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PortifólioEmbriologia Gametogênese Sistema Reprodutor Feminino Aparelho Reprodutor F. Composição: • Dois ovários • Duas tubas uterinas • Útero • Vagina • Genitália externa Funções 1. Produzir:gametas femininos→ ovócitos; 2. Manter um ovócito fertilizado durante seu desenvolvimento completo ao longo das fases embrionária e fetal até o nascimento; 3. Produção de hormônios sexuais que controlam órgãos do aparelho reprodutor e têm influência sobre outros órgãos do corpo. Menarca: Época que ocorre a primeira menstruação. O sistema reprodutor sofre modificações cíclicas em sua estrutura e em sua atividade funcional, controladas por mecanismos neuro-humorais. Menopausa: Período variável durante o qual as modificações cíclicas tornam-se irregulares e acabam cessando. Período de pós menopausa: Há uma lenta involução do sistema reprodutor, as glândulas mamárias sofrem mudanças diretamente conectadas com o estado funcional do sistema reprodutor. Ovários Quanto a morfologia: forma de amêndoas, medindo aproximadamente 3 cm de comprimento, 1.5 cm de largura e 1 cm de espessura. Sua superfície é coberta por epitélio pavimentoso ou cúbico simples, o epitélio germinativo. PortifólioEmbriologia Gametogênese Sistema Reprodutor Feminino Epitélio germinativo: Sob esse epitélio há uma camada de tecido conjuntivo denso → Túnica Albugínea. Túnica Albugínea: Responsável pela cor esbranquiçada do ovário. Abaixo da túnica albugínea é localizado o cortical. Cortical: Predominância de folículos ovarianos. Folículo: É o conjunto do ovócito e das células que o envolvem. Eles se localizam no tecido conjuntivo (estroma) da região cortical, o qual contém fibroblastos dispostos em arranjo muito característico, formando redemoinhos. Fibroblastos: Respondem a estímulos hormonais de um modo diferente dos fibroblastos de outras regiões do organismo. A parte mais interna do ovário é a região medular, que contém tecido conjuntivo frouxo com um rico leito vascular. O limite da região cortical e a medular não é muito distinto. Desenvolvimento inicial do ovário Fim do primeiro mês de vida embrionária→ população de células germinativas primordiais → migra do saco vitelino → para os primórdios gonadais→ gônadas estão no início do seu desenvolvimento → Nas gônadas → no sexo feminino→ essas células se dividem → se transformam nas → ovogônias PortifólioEmbriologia Gametogênese Sistema Reprodutor Feminino → Divisão intensa→ segundo mês de vida intrauterina → cerca de 600 mil ovogônias→ quinto mês → 7 milhões. Ovogônias: são equivalentes às espermatogônias do testículo. Folículos primordiais: A quantidade varia de acordo com a idade da mulher. O folículo ovariano consiste em um ovócito envolvido por uma ou mais camadas de células foliculares, também chamadas células da granulosa. A maioria desses folículos está "em repouso"- são folículos primordiais formados durante a vida fetal e que não sofreram nenhuma transformação. São formados por um ovócito primário envolvido por uma única camada de células foliculares achatadas. A maioria desses folículos se localiza na região cortical, próximo à túnica albugínea. Ovócito do folículo primordial: É uma célula esférica, com um núcleo também esférico e nucléolo bastante evidente. Estão na primeira prófase da meiose. Uma lâmina basal envolve as células foliculares e marca o limite entre o folículo e o estroma conjuntivo. Crescimento Folicular: A partir da puberdade, a cada dia um pequeno grupo de folículos primordiais inicia um processo chamado crescimento folicular, que compreende modificações do ovócito, das células foliculares e dos fibroblastos do estroma conjuntivo que envolve cada um desses folículos. Dentre a grande população de folículos primordiais, não se sabe como são selecionados os folículos que abandonam seu estado de repouso e entram na fase de crescimento. O crescimento folicular é estimulado por FSH secretado pela hipófise. Folículos Primários: O crescimento do ovócito é muito rápido durante a primeira fase do crescimento folicular. PortifólioEmbriologia Gametogênese Sistema Reprodutor Feminino Modificações: O núcleo aumenta de tamanho; As mitocôndrias aumentam em número e se distribuem pelo citoplasma; O retículo endoplasmático cresce e os complexos de golgi migram para próximo da superfície celular. Folículos secundários: À medida que os folículos crescem, principalmente em virtude do aumento (em tamanho e número) das células da granulosa, eles ocupam as áreas mais profundas da região cortical. O líquido chamado líquido folicular começa a se acumular entre as células foliculares. Os pequenos espaços que contêm esse fluido se unem e as células da granulosa gradativamente se reorganizam, formando uma grande cavidade, o antro folicular. Esses folículos são chamados folículos secundários ou antrais. O líquido folicular contém componentes do plasma e produtos secretados por células foliculares. Nele são encontrados glicosaminoglicanos, várias proteínas (inclusive proteínas ligantes de esteroides) e altas concentrações de esteroides (progesterona, andrógenos e estrógenos). Durante a reorganização das células da granulosa para formar o antro, algumas células dessa camada se concentram em determinado local da parede do folículo, formando um pequeno Espessamento o: cumulus oophorus → que serve de apoio para o ovócito. Além disso, um pequeno grupo de células foliculares envolve o ovócito, constituindo a corona radiata. Este conjunto de células acompanha o ovócito quando este abandona o ovário por ocasião da ovulação. A grande maioria de células foliculares PortifólioEmbriologia Gametogênese Sistema Reprodutor Feminino forma uma camada multicelular que reveste internamente a parede do folículo – camada granulosa. Tecas foliculares: Durante essas modificações que ocorrem no folículo, o estroma situado imediatamente em sua volta se modifica para formar as tecas foliculares, com duas camadas – a teca interna e a teca externa. Células da teca interna: quando completamente diferenciadas, são poliédricas, têm núcleos arredondados e citoplasma acidófilo, e suas características ultra estruturais são de células produtoras de esteroides. Células da teca externa: são semelhantes às células do estroma ovariano, porém se arranjam de modo organizado concentricamente em volta do folículo. O limite entre as duas tecas é pouco preciso, o mesmo ocorrendo com o limite entre a teca externa e o estroma ovariano. O limite entre a teca interna e a camada granulosa, por outro lado, é bem evidente, pois suas células são distintas morfologicamente. Ademais, entre a teca interna e a granulosa existe uma lâmina basal. Folículos pré-ovulatórios: Durante cada ciclo menstrual um folículo antral cresce muito mais que os outros e se torna o folículo dominante, que pode alcançar o estágio mais desenvolvido de crescimento e prosseguir até a ovulação. Quando alcança seu máximo desenvolvimento, esse folículo é chamado folículo maduro, pré- ovulatório ou de Graaf. Folículo maduro → Bem grande → provoca saliência na superfície do ovário → detectado na → ultrassom. O processo total de crescimento do folículo: desde primordial até maduro, dura na mulher aproximadamente 90 dias. PortifólioEmbriologia Gametogênese Sistema Reprodutor Feminino Atresia folicular: Processo de involução dos folículosovarianos. por meio do qual as células foliculares e ovócitos morrem e são eliminados por células fagocíticas. Folículos em qualquer fase de desenvolvimento (primordial, primário, pré-antral e antral) podem sofrer atresia. Este processo é reconhecido por algumas ou todas seguintes características, dependendo do estágio de atresia: (1) sinais de morte celular de células da granulosa (principalmente aparecimento de núcleos picnóticos, hipercorados e sem visualização de seus detalhes); (2) separação de células da camada granulosa de modo que elas ficam soltas no líquido folicular; (3) morte do ovócito vista pela alteração do núcleo e citoplasma; (4) pregueamento da zona pelúcida. Após a morte das células, macrófagos invadem o folículo e fagocitam os seus restos. Em um estágio posterior, fibroblastos ocupam a área do folículo e produzem uma cicatriz de colágeno que pode persistir por muito tempo. Ovulação: consiste na ruptura de parte da parede do folículo maduro e a consequente liberação do ovócito, que será capturado pela extremidade dilatada da tuba uterina. Acontece frequentemente na época próxima à metade do ciclo menstrual, isto é, ao redor do décimo quarto dia de um ciclo de 28 dias. Na mulher, geralmente só um ovócito é liberado pelos ovários durante cada ciclo, mas às vezes nenhum ovócito é ovulado (são denominados ciclos anovulatórios). Às vezes, dois ou mais ovócitos podem ser expelidos ao mesmo tempo e, se forem fertilizados, podem desenvolver-se em dois ou mais embriões (originando gêmeos fraternos). Estímulo para a ovulação → pico de secreção → hormônio luteinizante → liberado pela → hipófise → em resposta aos → altos níveis de estrógeno PortifólioEmbriologia Gametogênese Sistema Reprodutor Feminino circulante → produzido pelos folículos em crescimento. Corpo lúteo Após a ovulação, as células da granulosa e as células da teca interna do folículo que ovulou se reorganizam e formam uma glândula endócrina temporária chamada corpo lúteo. Células intersticiais: Embora as células da granulosa e os ovócitos degenerem durante a atresia folicular, algumas células de teca interna frequentemente persistem isoladas ou em pequenos grupos no estroma cortical e são chamadas células intersticiais. As células intersticiais, que existem desde a infância até a menopausa, são ativas secretoras de esteroides, estimuladas por LH. Tubas uterinas: são dois tubos musculares de grande mobilidade, medindo cada um aproximadamente 12 cm de comprimento. Uma de suas extremidades – o infundíbulo – abre-se na cavidade peritoneal próximo ao ovário e tem prolongamentos em forma de franjas chamados fímbrias; a outra extremidade –denominada intramural – atravessa a parede do útero e se abre no interior deste órgão. A parede da tuba uterina é composta de três camadas: (1) uma mucosa; (2) uma espessa camada muscular de músculo liso disposto em uma camada circular ou espiral interna e uma camada longitudinal externa; (3) uma serosa formada de um folheto visceral de peritônio. A mucosa é formada por um epitélio colunar simples e por uma lâmina própria de tecido conjuntivo frouxo. O epitélio contém dois tipos de células, um é ciliado e o outro é secretor. No momento da ovulação, a tuba uterina exibe movimentos ativos decorrentes de sua musculatura lisa, e a extremidade afunilada da ampola (com numerosas fímbrias) se coloca muito perto da superfície do ovário. Isso PortifólioEmbriologia Gametogênese Sistema Reprodutor Feminino favorece a captação do ovócito que foi ovulado. A secreção tem funções nutritivas e protetoras em relação ao ovócito. A secreção também promove ativação (capacitação) dos espermatozoides. Útero O útero tem a forma de uma pera, em que o corpo do útero é a porção dilatada cuja parte superior, em forma de cúpula, é chamada fundo do útero; a sua porção estreitada, que se abre na vagina, é a cérvice ou colo uterino. A parede do útero é relativamente espessa e formada por três camadas. Externamente há uma delgada serosa – constituída de mesotélio e tecido conjuntivo – ou, dependendo da porção do órgão, uma adventícia – constituída de tecido conjuntivo sem revestimento de mesotélio. As outras camadas uterinas são o miométrio, uma espessa camada de músculo liso, e o endométrio, ou mucosa uterina revestindo a cavidade uterina. Miométrio: Camada mais espessa do útero, é composto de pacotes ou grandes feixes de fibras musculares lisas separadas por tecido conjuntivo. Os pacotes de músculo liso se distribuem em quatro camadas não muito bem definidas. A primeira e a quarta camadas são compostas principalmente de fibras dispostas longitudinalmente, isto é, paralelas ao eixo longo do órgão. Pelas camadas intermediárias passam os grandes vasos sanguíneos que irrigam o órgão. Durante a gravidez o miométrio passa por um período de grande crescimento como resultado de hiperplasia (aumento no número de células musculares lisas) e hipertrofia (aumento no tamanho das células). Durante esta fase, muitas células musculares lisas adquirem características ultraestruturais de células secretoras de proteínas e sintetizam ativamente colágeno, cuja quantidade aumenta significantemente no útero. Após a gravidez há degeneração de algumas células musculares lisas, PortifólioEmbriologia Gametogênese Sistema Reprodutor Feminino redução no tamanho de outras e degradação enzimática de colágeno. O útero reduz seu tamanho para as dimensões aproximadas de antes da gravidez. Endométrio: consiste em um epitélio e uma lâmina própria que contém glândulas tubulares simples que às vezes se ramificam nas porções mais profundas (próximo do miométrio). As células que revestem a cavidade uterina se organizam em um epitélio simples colunar formado por células ciliadas e células secretoras. O epitélio das glândulas uterinas é semelhante ao epitélio superficial, mas células ciliadas são raras no interior das glândulas. O tecido conjuntivo da lâmina própria é rico em fibroblastos e contém abundante matriz extracelular. As fibras de tecido conjuntivo são constituídas principalmente de colágeno de tipo III. O endométrio pode ser subdividido em duas camadas que não podem ser bem delimitadas morfologicamente: (1) a camada basal, mais profunda, adjacente ao miométrio, constituída por tecido conjuntivo e pela porção inicial das glândulas uterinas; (2) a camada funcional, formada pelo restante do tecido conjuntivo da lâmina própria, pela porção final e desembocadura das glândulas e também pelo epitélio superficial. Enquanto a camada funcional sofre mudanças intensas durante os ciclos menstruais, a basal permanece quase inalterada. As artérias arqueadas, que se orientam circunferencialmente nas camadas médias do miométrio, partem dois grupos de artérias que proveem sangue para o endométrio: as artérias retas, que irrigam a camada basal, e as artérias espirais, que irrigam a camada funcional. Ciclo menstrual: Estrógenos e progesterona controlam grande parte da estrutura e das funções PortifólioEmbriologia Gametogênese Sistema Reprodutor Feminino dos órgãos do aparelho reprodutor feminino. Depois da menopausa, a síntese diminuída desses hormônios causa uma involução geral dos órgãos reprodutores. Ciclos menstruais geralmente começam entre 12 e 15 anos de idade e continuam até os 45 a 50 anos. Como os ciclos menstruais são consequência de eventos ovarianos relacionados com a produção de ovócitos, a mulhersó é fértil durante o período em que ela tem ciclos menstruais. A fase menstrual do ciclo dura em média 3 a 4 dias. A fase seguinte do ciclo menstrual é denominada fase proliferativa, que é seguida pela fase secretória (ou luteal). Fase proliferativa, folicular ou estrogênica: o começo da fase proliferativa coincide com o crescimento rápido de um pequeno grupo de folículos ovarianos que estão provavelmente na transição entre folículos pré-antrais e antrais. Quando sua teca interna se desenvolve mais intensamente, esses folículos começam a secretar ativamente estrógenos, cujas concentrações plasmáticas aumentam gradualmente. Os estrógenos agem no endométrio induzindo a proliferação celular, que reconstitui o endométrio perdido durante a menstruação. Durante a fase proliferativa o endométrio está coberto por um epitélio colunar simples. As glândulas uterinas, formadas por um epitélio colunar simples, são tubos retilíneos, e seu lúmen é estreito. As células epiteliais gradualmente acumulam cisternas de retículo endoplasmático granuloso e o complexo de Golgi aumenta de tamanho, em preparação para um crescimento da sua atividade secretora. Endométrio Tamanho início: cerca de 0,5 mm Tamanho no término da fase proliferativa: cerca de 2 a 3 mm de espessura. PortifólioEmbriologia Gametogênese Sistema Reprodutor Feminino Fase secretória ou luteal: Fase secretora → inicia depois da ovulação→ resulta → ação de progesterona secretada → pelo corpo lúteo → que se forma → após ovulação. A progesterona continua estimulando as células epiteliais das glândulas que já haviam crescido na fase proliferativa por ação do estrógeno. Células epiteliais começam a acumular → glicogênio → porção infranuclear → em seguida a quantidade de glicogênio diminui→ produtos de secreção dilatam → lúmen das glândulas. Endométrio alcança sua máxima espessura → cerca de 5 mm. Como resultado do crescimento da mucosa → Acúmulo de secreção e de edema do estroma. Mitoses são raras durante a fase secretória. No caso de fertilização: Embrião → transportado ao → útero → aderido ao epitélio uterino → durante a fase secretória → cerca de 7 ou 8 dias depois da ovulação. Fase menstrual: Se não acontecer fertilização do ovócito e a implantação do embrião, o corpo lúteo deixa de funcionar 10 a 12 dias depois da ovulação. Diminuição rápida aos níveis de estrógenos → principalmente → progesterona no sangue. Ao término da fase menstrual, o endométrio é reduzido a uma espessura muito delgada. O endométrio está, assim, pronto para iniciar um novo ciclo, pois suas células começam a se dividir para reconstituir a mucosa por ação de estrógenos secretados em quantidades crescentes por folículos em ativo crescimento. PortifólioEmbriologia Gametogênese Sistema Reprodutor Feminino Endométrio gravídico: Se houve uma implantação embrionária, as células trofoblásticas produzem gonadotropina coriônica (HCG) que estimula o corpo lúteo a continuar secretando progesterona. Portanto, assim que a gravidez se estabelece a menstruação não ocorre e o ciclo menstrual cessa durante toda a duração da gravidez. A progesterona faz as glândulas uterinas tornarem-se mais dilatadas e mais tortuosas, bem como produzirem mais secreção que durante a fase secretória. Implantação, decídua e placenta: A implantação ou nidação compreende a adesão do embrião às células do epitélio endometrial seguida pela penetração do embrião na mucosa uterina. Este tipo de implantação é chamado intersticial e acontece em humanos e em alguns outros mamíferos. Este processo começa ao redor do sétimo dia, e, em torno do nono ou décimo dia após a ovulação, o embrião está totalmente imerso no endométrio, do qual receberá proteção e nutrição durante a gravidez. Placenta A placenta é um órgão temporário que serve como local de trocas fisiológicas entre a mãe e o embrião ou feto. Consiste em uma parte fetal (cório) e uma parte materna (decídua basal). Assim, a placenta é composta de células derivadas de dois indivíduos geneticamente distintos. A placenta é também um órgão endócrino, produzindo hormônios como gonadotropina coriônica (HCG), tireotropina coriônica, corticotropina coriônica, estrógenos e progesterona. Secreta também um hormônio proteico chamado somatomamotropina coriônica humana, que tem atividade lactogênica e estimula o crescimento. somatomamotropina coriônica: é um petídeo importante no PortifólioEmbriologia Gametogênese Sistema Reprodutor Feminino desenvolvimento fetal e maternal. Essa é produzida por glândulas da placenta, somente em grávidas, e atua em muitos tecidos. Cérvice uterina A cérvice é a porção cilíndrica, mais baixa do útero. A estrutura histológica dessa porção difere do restante do útero. A mucosa é revestida por um epitélio simples colunar secretor de muco. A cérvice tem poucas fibras de músculo liso e consiste principalmente (85%) de tecido conjuntivo denso. A extremidade externa da cérvice, que provoca saliência no lúmen da vagina, é revestida por epitélio estratificado pavimentoso. A mucosa da cérvice contém as glândulas mucosas cervicais, que se ramificam intensamente. Esta mucosa não sofre mudanças notáveis durante o ciclo menstrual e não descama durante a menstruação. Durante a gravidez, as células das glândulas mucosas cervicais proliferam e secretam um líquido mucoso mais abundante e mais viscoso. Vagina parede da vagina não tem glândulas e consiste em três camadas: mucosa, muscular e adventícia. O muco existente no lúmen da vagina se origina das glândulas da cérvice uterina. O epitélio da mucosa vaginal de uma mulher adulta é estratificado pavimentoso. Contendo uma pequena quantidade de queratina. Bactérias da vagina→ metabolizam → glicogênio → produzem → ácido láctico → responsável pelo → pH da vagina. pH vaginal: normalmente baixo. O ambiente ácido tem uma ação protetora contra alguns microrganismos patogênicos. PortifólioEmbriologia Gametogênese Sistema Reprodutor Feminino Genitália externa A genitália externa feminina ou vulva consiste em clitóris, pequenos lábios e grandes lábios, além de algumas glândulas que se abrem no vestíbulo, o espaço que corresponde à abertura externa da vagina, delimitado pelos pequenos lábios. O clitóris e o pênis são homólogos em origem embrionária e estrutura histológica. O clitóris é formado por dois corpos eréteis que terminam em uma glande clitoridiana rudimentar e um prepúcio. O clitóris é coberto por um epitélio estratificado pavimentoso. Glândulas mamárias Cada glândula mamária consiste em 15 a 25 lóbulos de glândulas tubuloalveolares compostas, cuja função é secretar leite para nutrir os recém-nascidos. Cada lóbulo, separado dos vizinhos por tecido conjuntivo denso e muito tecido adiposo, é na realidade uma glândula individualizada com seu próprio ducto excretor, chamado ducto galactóforo. Estrutura das glândulas mamárias durante a puberdade e na mulher adulta: Durante esse período, as mamas aumentam de tamanho e desenvolvem um mamilo proeminente. Em meninos as mamas permanecem normalmente planas. O aumento das mamas durante a puberdade resulta do acúmulo de tecido adiposo e conjuntivo, além de certo crescimento e ramificação dos ductos galactóforos. A proliferação dos ductos galactóforos e o acúmulo de gordura se devem ao aumento da quantidade de estrógenos circulantes durante a puberdade. Na mulher adulta, a estrutura característica da glândula– o lóbulo. PortifólioEmbriologia Gametogênese Sistema Reprodutor Feminino Lóbulo → consiste em vários → ductos intralobulares → que se unem em um → ducto interlobular terminal. Durante a gravidez: sofrem intenso crescimento por vários hormônios → estrógenos, progesterona, prolactina e lactogênio placetário humano. Quando cessa a amamentação (desmame), a maioria dos alvéolos desenvolvidos durante a gravidez sofre degeneração por apoptose. Referências Bibliográficas: Junqueira, Luiz Carlos Uchoa, 1920-2006 Histologia básica / L.C.Junqueira e José Carneiro. - [12. ed]. - Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 2013.
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