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P3 bio 220 Gametogênese - Sexo cromossômico » desenvolvimento gonadal » sexo fenotípico Sexo masculino: O gene SRY, presente no cromossomo Y, assim como a testosterona, se expressam nas células somáticas da crista gonadal determinando o desenvolvimento dos órgãos genitais masculinos. As células da linhagem gamética são originadas a partir dos gonócitos primordiais. Por meio de atração quimiostática, elas encontram o local das futuras gônadas no mesonefro, dito cristas genitais, onde irão proliferar por divisão mitótica e se diferenciarão em espermatogônias (no caso dos machos). Nos machos, só a partir da puberdade que as espermatogônias irão se dividir por mitose. Sexo feminino: A ausência de hormônios esteróides faz com que a crista vire ovário A diferenciação dos gonócitos primordiais na crista gonadal originará as ovogônias No ambiente uterino, a fêmea já sofrerá toda a mitose da sua vida. Ou seja, o número de gametas já é predeterminado e limitado Caso não ocorra fecundação, o ovócito morre na metáfase II Ovogênese Período dictióteno - período de interrupção da mitose, até que na puberdade ocorra a ovulação - sexo comportamental Macho com estrógeno: comportamento de macho Fêmea com ausência de estrógeno no sistema nervoso: comportamento de fêmea - resumo: testosterona SRY XY crista gonadal testículo Sptz + ovócito = zigoto XX crista gonadal ovário Gonócitos primordiais (Gonócitos primordiais) Testículo - possui 2 regiões anatômicas, comprimidas dentro da túnica albugínea: mediastino e parênquima. O mediastino é onde a túnica albugínea se espessa e partem septos fibrosos. O parênquima consiste dos túbulos seminíferos e tecido intersticial; é onde se encontram a células da linhagem germinativa. - compartimentos do parênquima: Intersticial / intertubular: tecido conjuntivo que abraça os túbulos seminíferos. Há vasos sanguíneos, linfáticos e células (especialmente células de Leydig) Tubular: túbulos seminíferos, em que o epitélio seminífero (germinativo) produz espermatozóides por meio das células da linhagem espermatogênica e possui as células de Sertoli. Os produtos são liberados no lúmen (luz) - células importantes: Células de Leydig: Núcleo arredondado com nucléolo central e gotículas de gordura Produzem e secretam andrógenos, sendo o principal a testosterona Células de Sertoli Basais, com núcleo triangular ou alongado e nucléolo evidente Produz fluido testicular Apoia e nutre as células germinativas, definindo o que entra e o que sai Responde ao FSH Garante a concentração de espermatozóides por meio da proteína de ligação de andrógeno (ABP). Ela concentra testosterona nos túbulos seminíferos, hormônio essencial para a espermatogênese. Quanto mais células, maior o perímetro testicular 2 células-filhas Ovócito II Corpúsculo polar I fecundação ovótide corpúsculo polar II (óvulo) (só se houver fecundação ) - Pequeno e pouco citoplasma - inativo Ovário - superfície recoberta por um epitélio denominado epitélio germinativo - abaixo do epitélio, há uma camada de tecido conjuntivo denso não modelado, a túnica albugínea ovariana, que da a cor opaca ao ovário. - abaixo da túnica há a região cortical, preenchida por um tecido conjuntivo frouxo denominado estroma ovariano. É nele que se encontra o corpo lúteo e os folículos ovarianos – e consequentemente os ovócitos. - a parte mais interna é a região medular, que contém tecido conjuntivo denso, é desprovida de função reprodutiva e é onde chegam vasos sanguíneos, linfáticos e nervos. - os folículos ovarianos conferem proteção contra os antígenos que podem atingir o ovócito. É composto por tecido epitelial simples pavimentoso + ovócito. Eles possuem vários estágios: Folículo primordial Ovócito envolvido por uma pequena camada de tecido epitelial simples pavimentoso Folículo primário unilaminar Camada única de células cúbicas envolvendo o ovócito, sendo o início do surgimento das células da granulosa Zona pelúcida em formação Folículo primário multilaminar ou pré-antral Várias camadas de células da granulosa Produz e secreta proteínas que ficarão ao redor do ovócito, formando a zona pelúcida. Ela evita a implantação precoce do embrião na tuba uterina e, consequentemente, a gravidez tubária. A zona pelúcida também evita a polispermia e possui receptores do sítio de ligação da cabeça do espermatozóide (ZP3), que são específicos para cada espécie. Crescimento em tamanho do ovócito e da célula como um todo Começa a ser envolvido por células do tecido conjuntivo, as células da Teca. Folículo secundário Células da granulosa liberam o fluido folicular (plasma + produtos da célula) Formação do antro: cavidade na qual o fluido folicular se aloja A hipófise libera LH e FSH. O LH atua sobre as células da Teca para que elas produzam testosterona, que vai para as células da granulosa por difusão. O FSH estimula as células a produzirem estrógeno. Mas esses processos só ocorrem mediante a metabolização do colesterol. Folículo terciário/maduro/pré-ovulatório/de Graaf Finaliza a meiose I Macroscópico Corona radiata: grupo de células da granulosa que envolve o ovócito e o acompanha após a ovulação Cumulus oophorus: serve de apoio para o ovócito - ciclo estral x menstrual Ciclo estral O ciclo estral é diferente em cada espécie. Nas cadelas, ele pode ser dividido em quatro fases: anestro, proestro, estro e diestro: - Anestro: É um período de total inatividade sexual, que dura em média 125 dias e caracteriza-se por uma involução do útero. São observados na fase de anestro níveis de estrógeno e progesterona bem baixos, mas há aumento do nível de estrógeno na fase final desse período. - Proestro: Nessa fase a cadela apresenta uma alta concentração de estrógeno no seu corpo. Isso faz com que a vulva do animal aumente de tamanho, o cérvix fique dilatado e o endométrio espessado. Nesse momento, pode-se perceber um sangramento na vagina do animal. Mas atenção: isso não se trata de uma menstruação -> há extravasamento de hemácias vaginais no início do proestro nos animais de ciclo estral ocorre apoptose de células endometriais sem haver descamação No proestro, observa-se que os machos começam a interessar-se pelas fêmeas em razão da liberação de feromônios, entretanto, elas não permitem que ocorra a cópula. Esse período dura em média nove dias. - Estro: É a fase de receptividade sexual, também conhecida como cio, que é caracterizada por uma diminuição nos níveis de estrógeno e um aumento nos níveis de progesterona. Verifica-se nessa fase a liberação de um corrimento de cor clara. Esse período dura em média nove dias. Após cerca de dois ou três dias do início do estro, ocorre a ovulação. Nesta, observa-se que a cadela libera ovócitos primários, que posteriormente sofrerão meiose no oviduto. - Diestro: É uma fase após o cio da cadela, na qual ela não é mais receptiva ao macho. Nesse período, que dura em média 75 dias, há os níveis máximos de progesterona. São verificados também um corrimento mais mucoso, diminuição do tamanho da vulvae um comportamento calmo da cadela. Ciclo menstrual O período entre o início de uma e o início da próxima menstruação é denominado ciclo menstrual, controlado, principalmente, pelos hormônios FSH e LH. Na primeira metade do ciclo menstrual, um folículo é estimulado pelo FSH, cresce e produz estrógenos. Estes últimos inibem o FSH e LH. O folículo ovariano e o endométrio aumentam de tamanho. Aproximadamente no meio do ciclo, a hipófise é estimulada a promover a secreção de FSH e LH e, estimulado por estes, o folículo se rompe, liberando o gameta feminino (óvulo). Tal fenômeno biológico é chamado de ovulação. https://brasilescola.uol.com.br/animais/cao.htm Esta ocorre aproximadamente 15 dias antes da próxima menstruação e o óvulo pode ser fecundado entre 24 e 36 horas após ser liberado. A taxa de estrogênio cai e o folículo rompido se desenvolve, estimulado pelo LH, e se transforma em corpo lúteo (ou amarelo). O corpo amarelo secreta estrógeno e progesterona, permitindo que o endométrio se torne espesso, rico em vasos e em secreções nutritivas, a fim de suprir as necessidades do embrião. Ocorrendo a fecundação, a placenta produz o HCG, um hormônio que impede com que ocorra uma outra ovulação e evita, também, a descamação do endométrio, mantendo constante a ação do corpo lúteo. Não ocorrendo fecundação, as altas concentrações de progesterona diminuem a secreção de FSH e LH, fazendo o corpo lúteo regredir e isso faz com que diminua a concentração de estrogênio e progesterona, provocando a menstruação Fase folicular Fase lútea Corpo lúteo: células maiores (granulosa) e menores (Teca). É uma glândula transitória envolvida na produção de progesterona Corpo albicans: tecido conjuntivo fibroso formado pela degeneração do corpo lúteo Fecundação e clivagem - diferenciação celular: espermátide -> espermatozóide Diferenciação nuclear: compactação nuclear, diminuição do volume e do peso (forma a cabeça) Diferenciação citoplasmática: excesso de citoplasma é retirado, microtúbulos organizados em axonema para formar flagelo. Mitocôndria na região superior formando a peça intermediária, sendo responsável por fornecer energia ao espermatozóide Acrossoma: vem do complexo de golgi. Possui enzimas (hialuronidase, acrosina) que são liberadas quando o espermatozóide chega à zona pelúcida. Fertilização - ocorre na fase secretória - encontro e fusão de 2 células gaméticas, formando um indivíduo diferente 1) Migração dos espermatozóides nas vias genitais femininas 1º obstáculo: cérvix 2º obstáculo: transição útero-tubárica Ocorre um afunilamento do trajeto Área de reservatório e capacitação espermática – os fluidos uterinos atuam sobre os espermatozóides, retirando excesso de proteínas e carboidratos, fazendo com que eles ganhem uma hipermotilidade (no epidídimo eles ganham capacidade fecundante e móvel). Além disso, o sítio de ligação com o ovócito era protegido pelo líquido seminal, mas com a capacitação os sítios são deixados à mostra para se ligarem à zona pelúcida (ZP3) 2) Reação acrossômica Ruptura do acrossoma e liberação das enzimas para penetração no ovócito, conseguindo passar através da zona pelúcida -> ocorre quando o espermatozóide se liga ao receptor ZP3 Liberação dos grânulos corticais, vesículas com enzimas que ficam no citoplasma do ovócito. Com isso, há o fechamento da ZP3 e a zona pelúcida perde a capacidade de se ligar a outro espermatozóide, tornando-se impenetrável. 3) Reativação da meiose Descompactação do núcleo do espermatozóide dentro do ovócito, passando a ter 2 núcleos. A meiose será reativada a partir da metáfase II, formando a ovótide a partir do ovócito e 2 corpúsculos polares 4) Singamia: encontro dos cromossomos União dos pró-núcleos através da metáfase mitótica (núcleo de um espermatozoide ou óvulo durante o processo de fecundação, após o espermatozoide entrar no óvulo e antes de se fundirem) Ovótide -> zigoto – 1º estágio da vida embrionária Clivagem - Mitoses sucessivas do zigoto, que se divide em duas células filhas idênticas, os blastômeros. São as células-tronco embrionárias: totipotentes, 0% especializadas, altamente moduláveis - Haverá mitoses sucessivas dos blastômeros, que ao alcançar 16 células forma a mórula. Ela começa a acumular sódio em seu interior, que devido ao aumento da sua concentração, haverá também uma elevação da concentração de água (líquido uterino). Isso ocasiona na criação de uma cavidade denominada blastocele. Então, a célula passa a se chamar blastocisto, na fase de blástula. Trofoblasto: células pavimentosas ao redor do blastocisto Embrioblasto: massa interna de células do blastocisto que formará o embrião propriamente dito Zona pelúcida se rompe e o blastocisto eclode, implantando-se no endométrio Blástula - implantação embrionária - Endométrio: epitélio + tecido conjuntivo com as glândulas que secretam substâncias - Pólo de implantação: onde o embrião tocou primeiro no endométrio, a partir daí aparece a placenta. - Se o embrião se adere ao endométrio e adentra, é implantação intersticial: carnívoros, humanos e roedores. Se o embrião só adere ao endométrio, é implantação superficial: ruminantes, eqüinos, suínos - Modificações causadas pelo contato físico com o endométrio Decídua: endométrio gravídico. Os fibroblastos passam a acumular reservas nutritivas (carboidratos, lipídeos, proteínas) em seu citoplasma. O endométrio passa a ser a fonte de nutriente pro embrião (nutrição histiotrófica – à base de tecido) Embrioblasto se reorganiza e agora passa a ser duas camadas de células. Em cima forma-se o epiblasto (células prismáticas) e embaixo o hipoblasto (células cúbicas). Ainda são células- tronco. Nessa organização chama-se disco embrionário bilaminar e são formadas duas cavidades: Na cavidade acima do epiblasto forma o âmnio, o primeiro anexo embrionário A cavidade abaixo do hipoblasto não é mais blastocele, pois agora tem teto de hipoblasto e laterais de trofoblasto; forma-se o saco vitelino. Âmnioblastos: produzem o líquido amniótico; são células filhas do epiblasto, mas são diferenciadas Trofoblasto se diferencia de célula pavimentosa para cúbica, denominando-se citotrofoblasto Hipoblasto sofre mitoses e passa a revestir a cavidade do saco vitelino, que passa a ser chamado saco vitelino secundário ou definitivo. As células-filhas continuam sendo chamadas de hipoblastos e começam a ocupar o espaço entre o citotrofoblasto e as cavidades dos anexos, ficando ao redor do embrião. Desse modo, forma o mesoderma extra-embrionário. No mesoderma forma uma cavidade, o celoma extra-embrionário, que o divide em uma parede externa (parietal) e uma interna (visceral). Uma parte não sofre cavitação, mantendo-se como uma massa compacta de células. Essa massa é o pedículo mesodérmico, que contribui para a formação do cordão umbilical no futuro. Parede parietal do mesoderma Parede visceral do mesoderma Citotrofoblasto passa a fazer mitoses, produzindo células filhas uninucleadas que se fundirão, formando uma massa protoplasmática amorfa multinucleada, denominada sinciciotrofoblasto que fica acima do citotrofoblasto. O sinciciotrofoblasto produz enzimas que vão digerir o tecido conjuntivo para o embrião ir se adentrando. À medida que adentra, aumenta o contato com o endométrio. Nesse processo, vasos e glândulas são rompidos, disponibilizando O2 e liberando secreções para o embrião, respectivamente. Também produz moléculas sinalizadoras de que o embrião está presente (HCG, interferontal, estrógeno) para manter o corpo lúteo vivo. Regiões da decídua: - basal: voltada pra região de implantação - capsular: resto do endométrio que envolve o embrião - parietal: resto do endométrio que não tem contato direto com o embrião Placenta: Porção fetal: porção parietal do celoma + citotrofoblasto + sinciciotrofoblasto A mãe doa a decídua e o feto doa suas estruturas O cordão umbilical é formado pelo pedículo mesodérmico, pedículo vitelínico e alantóide Gastrulação embrionária - ocorre na terceira semana do desenvolvimento - é o processo pelo qual o disco embrionário bilaminar (epiblasto + hipoblasto) é convertido em trilaminar (ectoderma, mesoderma e endoderma) - é o epiblasto quem vai originar as três camadas de células. Ele promove os eventos de migração celular, mitose, diferenciação celular e morfogênese (formação da forma, origem da forma do individuo) - o hipoblasto vai orientar, a partir de substâncias químicas, as células epiblásticas no processo de migração celular e organização das camadas. - as células-filhas epiblásticas se acumularão sobre o próprio epiblasto, formando uma linha denominada linha primitiva e, em sua frente, o nó primitivo (forma arredondada), sendo duas massas compactas. Cria-se uma espécie de canaleta no meio da linha, que se chama sulco primitivo e a fosseta primitiva, um buraco no centro do nó primitivo, que forma uma espécie de funil. Com esses espaços (fosseta e sulco), agora as células epiblásticas podem migrar para dentro do sulco primitivo (mergulhamento) 1º. As células epiblásticas irão atravessar o epiblasto e, ao tocar no hipoblasto, esse vai para a lateral, se adequando à parede do saco vitelino. As células epiblásticas ocupam o lugar antigo do hipoblasto, formando o endoderma (primeiro folheto embrionário) 2º. No segundo mergulhamento, as células passam pelo epiblasto, mas, ao tocar o endoderma, ele não se desloca para a lateral assim como o hipoblasto. Logo, forma-se uma camada acima dele, o mesoderma (segundo folheto embrionário) O epiblasto que não migrou vira o ectoderma de revestimento por meio de expressão e repressão gênica. - formação da notocorda: primeiro eixo rígido do embrião, que vai dar sustentação. Contribui para orientar a formação da coluna vertebral A notocorda é formada pelas células do nó primitivo. Simultaneamente à formação do disco trilaminar, as células mergulham, através da fosseta, até o mesoderma, num trajeto cilíndrico denominado processo notocordal. Ao chegar ao mesoderma, se espalha entre as células, indo para a porção anterior, alcançando a placa pré cordal. Placa pré cordal: união do ectoderma com o endoderma. Mais tarde vira membrana bucofaríngea, que é a futura região da boca Depois vão para a porção posterior, encontrando a placa cloacal. Placa cloacal: também é união do endoderma e ectoderma. Mais tarde vira a membrana cloacal, que é a futura região do períneo. A partir dessas colisões é formada a notocorda Nó primitivo Ectoderma Placa cloacal Placa pré-cordal Notocorda endoderma Mesoderma intra-embrionário - depois de todos esses processos o nó e a linha não existem mais - o embrião aumenta muito de tamanho nesse tempo - as células mesodérmicas se proliferam e irão formar os tubos endocárdicos esquerdo e direito. A junção dessas estruturas forma o tubo cárdico comum e é a partir dele que o coração primitivo se origina. É o primeiro órgão a funcionar, pois ele precisa bater para ajudar na formação da placenta. Diferenciação dos folhetos embrionários - conjunto de eventos que irão ocorrer até a 4ª semana do desenvolvimento; - ocorre o fechamento ventral do embrião através de vários dobramentos, ou seja, ele deixa de ser bidimensional e se torna cilíndrico; - as dobras vão ocorrer por meio da diferenciação do ectoderma e do mesoderma - alongamento do disco embrionário Diferenciação do ectoderma - neurulação Processo que o ectoderma, induzido pela notocorda, forma a placa neural, primeira estrutura nervosa Notocorda: está no meio do mesoderma. Ela produz substancias químicas que irão induzir o ectoderma acima dela (somente!) a produzir a placa neural. O restante do ectoderma, que não foi induzido pela notocorda, vai originar o ectoderma de revestimento, formando a epiderme no futuro Placa neural: primeira estrutura nervosa, primeiro tecido que vai originar o sistema nervoso. Neuroectoderma: tecido nervoso. Sua primeira forma é a placa neural. A placa neural vai movimentar para que vá para dentro do corpo (não pode ficar no exterior, precisa ser protegida) 1º. Depressão – vira sulco neural 2º. Acentuação da depressão – goteira neural (as extremidades do sulco serão aproximadas. - Quando a goteira é formada, forma uma prega neural (tipo uma asa de avião) e à medida que as extremidades se aproximam, as pregas se encontram quando o tubo neural se fecha. Depois que há o encontro, forma-se a crista neural, que futuramente origina o sistema nervoso periférico. A crista possui grande capacidade migratória, também origina estruturas não nervosas 3º. Tubo neural – fica em cima da notocorda e o ectoderma vira completamente de revestimento. O tubo forma TODO o sistema nervoso central Diferenciação do mesoderma - mesoderma e ectoderma possuem um aspecto epitelióide - o mesoderma passa a adquirir características de tecido conjuntivo e algumas partes se diferenciam em mesênquima, apoiando o ectoderma na sua parte dorsal. - o mesoderma que continuou como epitelióide dividiu em três regiões: Mesoderma paraxial: Área mais dilada, perto da notocorda. Vai originar os ossos e a musculatura da coluna (crânio, vértebras e costelas). Formam as vértebras ao “abraçar” a notocorda. Mesoderma gononefrógeno ou intermediário: “pescoço” forma rins e gônadas (forma a crista gonadal) Mesoderma lateral: começa como uma massa compacta, mas depois formam cavitações. Forma o celoma (= cavidade) intraembrionário. Perninha de cima, grudada ao ectoderma de revestimento: somatopleura (ectoderma + lamina somática) – ajuda na formação dos músculos De baixo: esplancnopleura (endoderma + lâmina esplâncnica) – origina a parede e o epitélio das vísceras notocorda placa neural mesoderma gononéfrico (pescoço) sulco neural mesoderma paraxial somatopleura esplancnopleura celoma intraembrionário Fechamento ventraldo embrião - 4ª semana do desenvolvimento - a porção anterior do tubo neural cresce e desenvolve mais que a posterior - fechamento ventral: formação de estruturas no ectoderma e mesoderma que vão pesar, o endoderma não aguenta o peso e permite as dobras - forma plana tridimensional ou cilíndrica. Assim haverá capacidade de alojar vísceras - primeiro: dobramentos laterais, depois dobramentos anterior (ou cranial) e posterior (ou caudal). Assim, formará pregas lateralmente, cranialmente e caudalmente. - a porção anterior do tubo neural cresce e desenvolve mais que a posterior, por isso ocorre o dobramento cranial e depois o caudal - formação do rombencéfalo, mesencéfalo e prosencéfalo: vesículas encefálicas que auxiliam no dobramento lateral do embrião. Elas pesam e também formam a dobra cranial e caudal. - neuróporo (extremidade aberta no tubo neural) anterior ajuda na formação das vesículas e auxilia no dobramento - ao longo da gestação, o mesoderma paraxial se fragmenta em somitos, formados no sentido cranial para caudal. Eles contribuem pra formação da coluna vertebral - devido ao crescimento exacerbado do mesoderma paraxial, o mesoderma lateral cai mas mantém o celoma intraembrionário presente (irá compor a cavidade corporal) Em sua queda, a somatopleura forma a parede abdominal e torácica. A união da esplancnopleura com a outra forma o intestino primitivo - com o fechamento caudal, o pedículo fica onde será o umbigo futuramente - saco vitelino continua no mesmo local. Amassou cranial, caudal e vai amassar caudalmente, depois se restringe ao pedículo - pedículo vitelino, pedículo mesodérmico e alantóide formando o cordão umbilical. Além disso, ele tem tecido conjuntivo mucoso (geleia de Wharton) Pedículo vitelino é a diminuição do saco vitelino. Ele será reabsorvido, seu tecido conjuntivo ajuda na formação da geléia - âmnio passa a envolver todo o embrião e forma o epitélio do cordão umbilical - o alantóide irá formar os vasos sanguíneos no cordão umbilical Crista neural e tubo neural somito Aortas dorsais Mesoderma com aspecto completamente mesenquimal
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