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1 Sistema Linfático - Histologia Sistema Linfático Origem embrionária - Mesoderme. - Sacos linfáticos: primeiros vasos que aparecem no mesênquima do embrião como espaços ou fendas surgem como brotos endoteliais de veias. Funções Equilíbrio hídrico: retira o excesso de líquido intersticial, conduzindo-o aos capilares linfáti- cos e tornando-o linfa. Absorção de Lipídios: absorção de gorduras e outras substâncias do trato gastrointestinal (quimo), conduzindo-a para o fígado. Conservação das proteínas plasmáticas e do líquido: circulação de linfa faz retornar à cor- rente sanguínea substâncias vitais, na maioria proteínas que escapam dos capilares com o lí- quido intersticial acumulado. Defesa: micro-organismos patógenos e outras substâncias estranhas são retiradas da linfa pe- los linfonodos e do sangue pelo baço, assim como a reprodução e diferenciação das células de defesa. Sistema linfático - É paralelo ao sistema circulatório. - Constituído por uma vasta rede de vasos linfáticos (se- melhantes às veias) que se distribuem por todo o corpo e recolhem o líquido tissular que não retornou aos capilares sanguíneos, filtrando-o e reconduzindo- o à circulação sanguínea. - Capilares linfáticos terminam em um fundo cego meia circulação que se inicia cegamente no tecido con- juntivo e desemboca pouco antes do coração, nas veias. Constituição do Sistema Linfático Linfa (latim = água ou rio claro) - Líquido tissular, viscoso e transparente (exceto nos vasos do intestino nos quais é leitoso devido aos lipí- dios, principalmente após a digestão), após sua en- trada no vaso linfático intersticial (extracelular) e circu- lante (ppd). - Composição semelhante ao plasma sanguíneo, porém com ausência ou pobre em hemácias, mas contém leu- cócitos dos quais 99% são linfócitos, mas depende da região anatômica em que se encontra: o Intestinos: rica proteínas e lipídeos. o Endócrinos: rica em hormônios. Composição do plasma - 50 a 55% hematócrito (do total do sangue) deste 90% é água. - Proteínas (7%; albumina), aminoácidos, vita- minas, hormônios, lipídios, sais (0,9%). - α, β e γ Globulina. - 2,1% substâncias orgânicas. Vasos linfáticos. - Retiram a linfa dos tecidos. Capilares linfáticos: mais permeáveis que os capilares sanguíneos. - Fluxo unidirecional pela existência de válvu- las. Linfócitos - Células efetoras do sistema linfático. Sistema Linfático Histologia 2 Sistema Linfático - Histologia Linfócito NK (Natural Killer): resposta imuno- lógica inata/inespecífica (rápida e pouco sofis- ticada). - Origem e diferenciação: medula óssea. Linfócito T: resposta imunológica adquirida (lenta, sofisticada e memória imunológica). - Origem: medula óssea; diferenciação: timo. Linfócito T/auxiliares (helper): ativa e estimula outros linfócitos. Linfócito B: anticorpos (imunidade humoral). - Origem e diferenciação: medula óssea. Tecido Linfático - Tecido linfático frouxo: rede de células fixas (macró- fagos e células reticulares). - Tecido linfático denso: linfócitos, macrófagos, plas- mócitos, célula apresentadora de antígeno, granulóci- tos). - Tecido linfático nodular: células livres formando es- truturas esféricas típicas (nódulo linfático). Nódulos linfáticos - Encontrados no GALT (tonsilas, placas de Pe- yer, nódulos linfáticos solitários e apêndice vermiforme), no BALT (árvore brônquica) e no MALT (na mucosa do sistema urogenital). - Um centro germinativo está localizado na re- gião média do nódulo linfático; contém gran- des linfócitos imaturos e células dendríticas fo- liculares (CDF) apresentadoras de antígeno. Tecido Linfático associado às mucosas - Protegem o corpo contra substâncias patogê- nicas GALT: tecido linfático associado ao trato digestivo = gut associeted lym- phatic tissue. BALT: tecido linfático associado aos brônquios = bronchus-associated lym- phatic tissue. MALT: tecido linfático associado às mucosas = mucosa-associated lympha- tic tissue. Disposição das células do tecido linfático Podem estar organizadas em aglomerados es- féricos chamados folículos linfáticos (1), em forma de cordões celulares (2) ou difusamente (3): Organização do sistema imunitário Antígenos e anticorpos Antígenos: moléculas estranhas ao organismo que provocam resposta imunitária. - Proteínas, polissacarídios ou nucleoproteínas. - Resposta do organismo ocorre pelo reconhe- cimento de porções chamadas determinantes antigênicos/epítopos. 3 Sistema Linfático - Histologia Anticorpos/imunoglobulinas (Ig): glicoproteí- nas que se ligam aos determinantes antigêni- cos. Tipos de respostas imunológicas Resposta Humoral - Linfócitos B, plasmoblastos ou plasmócitos produzem anticorpos. - O antígeno do microrganismo invasor reage com o an- ticorpo da superfície dos linfócitos B ativando a célula. - Contato é guardando na memória (linfócito B de me- mória). Resposta Celular - Linfócitos T citotóxicos, citocinas e outras moléculas produzidas por eles agem sem a participação de anti- corpos. Células dendríticas: células derivadas da me- dula óssea que apresentam os antígenos aos linfócitos T. - Inflamação induz ao amadurecimento das cé- lulas dendríticas. Célula dendrítica 1. Linfócitos T reconhecem determinantes anti- gênicos que são expressos na superfície das APC. 2. Linfócitos T auxiliares produzem e secretam ci- tocinas e interleucinas. 3. Linfócitos ativados podem permanecer como células T de memória, destruir outras células e podem induzir a atividade de outras células, como macrófagos e linfócitos B 4 Sistema Linfático - Histologia Inativação de antígenos em resposta humoral e/ou celular Aglutinação: anticorpos se prendem aos antí- genos diminuindo a quantidade de antígenos livres. Opsonização: ligação de anticorpos a micror- ganismos facilita a fagocitose. - Células ligadas ao complexo antígeno IgG são ditas opsonizadas. Neutralização: ligação de anticorpos a micror- ganismos bloqueia sua adesão a célula. Citotoxidade: destruição de microrganismos por linfócitos T citotóxicos. Ativação do complemento: a ligação de anti- corpos à proteína inicial do sistema do comple- mento, iniciando a sua cascata de ativação, o que causa a lise da célula. Complexo de Histocompatibilidade (MHC – “Ma- jor Histocompatibility Complex”) MHC: região mais densa de genes do genoma dos mamíferos e possui importante papel no sistema imune, auto imunidade e no sucesso reprodutivo. - Estrutura única por pessoa (exceção: gêmeos univitelinos ou idênticos possuem a constitui- ção do MHC idêntica). - Proteínas do MHC possuem uma fenda tridi- mensional na qual se encaixa o polipeptídio de um determinado antigênico a ser apresentado aos linfócitos T. MCH I: encontradas em todas as células nucleadas do corpo. MCH II: encontradas em células apresen- tadoras de antígeno. Células Apresentadoras de Antígenos (APCs) - Células fazem o processamento de antígeno que se ligam a moléculas MHC II linfócitos T só reconhecem antígenos quando associados a MHC, diferentemente dos linfócitos B que re- conhecem qualquer molécula antigênica sem tratamento prévio. - Presentes na maioria dos órgãos que derivam da medula óssea (provavelmente monócitos) e constituem uma população heterogênea (célu- las de Langerhans, células dendríticas e linfó- citos B e macrófagos). o Medula óssea hematopoiética: ori- gina hemácias, plaquetas e células pre- cursoras da linhagem leucocitária. - São imunoestimuladoras, pois apresentam antígenos às células T, que ainda não entraram em contato com nenhum antígeno. Órgãos Linfáticos Timo, baço, linfonodos: órgãos isolados e en- capsulados. Tonsilas (amigdalas palatinas): conjuntosde células e folículos agregados semicapsulados. Placa de Peyer do íleo e apêndice: disposição difusa, não encapsulada, principalmente na mucosa e na submucosa da parede do sistema digestório. Linfonodos ou gânglios linfáticos Origem: mesoderme. Localização: está ao longo da circulação linfá- tica - Não é um órgão único. - Principalmente virilha, axila e pescoço. 5 Sistema Linfático - Histologia Funções - Filtração da linfa. - Reprodução de células de defesa. Estrutura: - Tamanho: 1mm a 2cm. - Forma de rim onde há um hilo pelo qual pe- netram artérias nutridoras e saem veias e va- sos linfáticos. - Envolvidos por uma cápsula de tecido conjun- tivo denso que envia trabéculas para o seu in- terior, dividindo o parênquima em comparti- mentos incompletos e interligados. Região cortical e medular Região cortical - Periferia: seio subcapsular e seios pe- ritrabeculares, folículos linfáticos e cé- lulas difusas. Região medular - Centro e hilo. Características histológicas - Presença de seio marginal (seio subcapsular + seio peritrabecular). - Seio subcapsular e a área de “espaços vazios” (tecido linfático frouxo) na trama reticular en- contrada abaixo da cápsula, que oferece pouca resistência a entrada da linfa pelos vasos linfá- ticos aferentes. 6 Sistema Linfático - Histologia Como os linfócitos chegam ao linfonodo? 1. Sangue chega através da artéria do hilo. 2. Ramifica-se e dá origem a capilares que nu- trem o córtex. 3. Retorna através das vênulas pós capilares no paracórtex. 4. Drenagem feita pela veia do hilo. Timo Origem: mesoderme e endoderme. Localização: mediastino, atrás do esterno e na altura dos grandes vasos do coração. Função - Maturação e diferenciação das células tronco em células T imunocompetentes. Seleção das células tímicas: expressão e deleção de moléculas CD específicas de superfície. - Seleção positiva: timócitos que se li- gam ao MHC da classe I ou II sobrevi- vem. o MHC I: CD8. o MHC: CD4. - Seleção negativa: timócitos que não se ligam ao MHC da classe I ou II en- tram em apoptose, sendo eliminados. Hormônios produzidos pelo timo - Timosina: promove a maturação de linfócitos e o fator tímico circulante. - Timulina: exerce função na placa mo- tora, sendo considerada grande res- ponsável por uma doença muscular chamada miastenia grave. - Timopoietina: atua na produção dos linfócitos T. - Hormônio de crescimento (produ- zido pela hipófise e pelo timo): esti- mula o crescimento de linfócitos T. Estrutura: dois lobos, envolvidos por uma deli- cada cápsula de tecido conjuntivo denso que origina pequenos lóbulos Único órgão linfá- tico que não tem nódulos linfáticos. Região cortical e medular Região cortical: periferia (mais escura, concentração de linfócitos). Região medular: centro: zona medular (mais clara e com corpúsculo de Has- sal). Corpúsculo de Hassall - Células reticulares epiteliais degeneradas, mortas e calcificadas dispostas concentricamente na periferia, restos celulares na sua porção central e grânulos de querato-hialina. - Promove a educação das células tímicas. 7 Sistema Linfático - Histologia Histofisiologia - O Timo alcança seu desenvolvimento máximo no feto a termo e no recém-nascido, e cresce até a puberdade, quando se inicia sua involu- ção. - Formação das áreas timo dependentes: zona paracortical do linfonodo, bainha periarterial da polpa branca (baço) e zona marginal nos ló- dulos linfáticos da Placa de Peyer. Involução - Zona cortical torna-se mais delgada. - Em idade avançada, células reticula- res, corpúsculos de Hassall, linfócitos e grande quantidade de tecido conjun- tivo e adiposo representam o timo involui, mas não desaparece total- mente. - Corticoesteroides e o ACTH (hormô- nio adrenocorticotrófico) acleram a in- volução do timo e a castração tem efeito oposto. Timo da criança: Timo do adulto: Timectomia (remoção do timo) - Não formação de líquido tissular. - Sem resposta imunitária celular. - Atrofia generalizada dos órgãos linfoides. - Caquexia (perda de tecido adiposo e músculo ósseo) e incapacidade de com- bater infecções. Hormônios - Timopoetinas e timosinas (célula reticulo endotelial): transforma células tronco em líquido tissular. Barreira hematotimica - Barreira que existe na região cortical que pro- tege os linfócitos em desenvolvimento, dificul- tando a entrada de antígenos contidos no san- gue na camada cortical. Baço - Órgão isolado com maior acúmulo de tecido linfoide do organismo e, na espécie humana, o único órgão lin- foide interposto na circulação sanguínea Origem: células mesequimais. Localização: porção superolateral do qua- drante abdominal esquerdo. Funções - Apresentação de antígeno ao órgão linfático, excluído da circulação linfática, interposto na circulação sanguínea e cuja drenagem venosa passa, obrigatoriamente, pelo fígado. 8 Sistema Linfático - Histologia - Ativação e proliferação de Linfócitos B e T. participação na resposta imune, reagindo a agentes infecciosos. - Produção de anticorpos contra antígeno pre- sentes no sangue circulante. - Remoção de antígenos macromoleculares do sangue. - Remoção e destruição de eritrócitos e plaque- tas senescentes, danificadas e anormais. - Recuperação de ferro da hemoglobina dos eritrócitos. - Formação de eritrócitos durante a vida fetal. - Armazenamento temporário de sangue. Estrutura - Revestido por uma cápsula de tecido conjun- tivo denso, em torno da qual há um folheto da membrana peritoneal. A cápsula emite trabé- culas de tecido conjuntivo que dividem o pa- rênquima ou polpa esplênica em comparti- mentos incompletos e intercomunicantes. o Esplenomegalia: é o aumento do tamanho do baço em condições patológicas. Polpas - Polpa Branca (corpúsculo de Mal- pighi): nódulo linfático (Linfócitos B), bainha periarterial (linfócitos T) e arte- ríola. - Polpa vermelha: cordões esplênicos ou Cordões de Billroth; sinusóides es- plênicos ou seios esplênicos e sangue. é o sangue circulante através da trama de fibras reticulares e sinusóides esplênicos venosos (circulação aberta e fechada). 1: Polpa branca; 2: polpa vermelha. Histofisiologia Ativação e proliferação de linfócitos - Linfócitos são ativados e se prolife- ram na polpa branca e migram prara a polpa vermelha, alcançam o lúmen dos sinusoides, incorporando-se ao sangue que percorre estes vasos. Destruição de eritrócitos (hematoca- terese) - Macrófagos dos cordões esplêmicos fagocitam hemácias inteiras e lissos- mos digerem as hemácias. - A hemoglobina é convertida em vá- rios produtos dentre eles a bilirrubina, a qual é devolvida para o sangue, cap- tada pelas células hepáticas e por estas excretada como um dos constituintes da bile. Outro produto do desdobra- mento da hemoglobina é a proteína globina, que é digerida no macrófago ao estado de aminoácidos, que são re- aproveitados pelo organismo. Defesa contra antígenos - Filtra o sangue: macrófagos fagoci- tam microrganismos e partículas iner- tes que penetram o sangue. 9 Sistema Linfático - Histologia Tonsilas ou amigdalas - Órgãos constituídos por aglomerados de tecido linfá- tico incompletamente encapsulados e associados às mucosas. - Não possuem vasos linfáticos aferentes não há pas- sagem de linfa ou sangue. Origem: Mesoderme. Localização: abaixo do epitélio de revesti- mento de porções iniciais dos sistemas diges- tório e respiratório Epitélio acompanha a localização: - Tonsilas Nasofaríngeas (adenoides): epitélio respiratório e sem criptas. - Tonsilas Faríngeas: epitélio respira- tório passando para o da cavidade oral, tambémsem criptas. - Tonsilas Palatinas: epitélio oral com criptas. - Tonsilas Linguais: epitélio oral sem criptas. Funções - Localizadas em posição estratégica para reco- nhecer antígenos transportados pelo ar e pelos alimentos, desencadeando uma resposta imu- nitária. Estrutura Criptas da tonsila: 10 a 20 invagina- ções de tecido epitelial pavimentoso que penetram profundamente no pa- rênquima da tonsila, se abrem na cavi- dade da faringe e frequentemente contêm células epiteliais descamadas, linfócitos e bactérias. Placa de Peyer - Estruturas linfáticas em forma de anéis (componente do MALT). Localização: mucosa e na submucosa do seg- mento distal do íleo. Estrutura: agregados de nódulos linfáticos que contém células especializadas chamadas de cé- lulas M (microfold cells) que possuem espaço para o qual transportam partículas e microrga- nismos. Folículos linfáticos (FL) na camada submucosa, que se continuam com um infiltrado difuso de células (IC), principalmente linfócitos. Referência JUNQUEIRA, L.C.; CARNEIRO, J. Biologia celular e mole- cular. 7. ed. Rio de Janeiro: Editora Guanabara Koogan, 2000. ROSS, M. H., Pawlina W., Barnash, T. A. Atlas de Histo- logia Descritiva. Porto Alegre, Artmed, 2012. Atlas histologia UFG.
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