Neurulação: Formação do Sistema Nervoso

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Neurulação 1
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Neurulação
No início da neurulação, o embrião ainda é plano e discoidal.
Ao longo da neurulação essa embrião sofrerá mudanças (dobramentos) e se 
tranformará num embrião cilíndrico → um dos dobramentos é o Dobramento 
Lateral.
A Neurulação é o processo pelo qual o embrião forma o tubo neural, o sistema 
nervoso central rudimentar.
SNC → encéfalo, retina e medula espinhal.
SNP → nervos e gânglios periféricos.
Durante a neurulação serão geradas duas estruturas: uma delas dará origem ao 
SNC e outra ao SNP.
PLACA NEURAL → placa formada acima do processo neural e da notocorda e 
que será responsável por dar início ao processo de neurulação.
Moléculas de sinalização produzidas pela notocorda e pelo mesoderma 
paraxial vão atuar na ectoderme logo acima delas, promovendo o 
espessamento desse ectoderma para a formação da placa neural.
Estruturas derivadas da Placa Neural:
1. Tubo Neural → originará o encéfalo, retina/nervo óptico e a medula 
espinhal.
2. Crista Neural → originará os gânglios cranianos e espinhais, nervos e o 
SNA.
O restante do ectoderma que não constitui a Placa Neural dará origem à 
epiderme, cabelo, unhas, glândulas cebáceas, cristalino, adenohipófise, ouvido 
interno.. → chamado de Ectoderma de Revestimento.
Dobramento da Placa Neural
A Placa Neural começa a invaginar fromando um sulco neural (papel de forçar o 
levantamento das pregas neurais e se transformará em região que influenciará 
Neurulação 2
a diferenciação de várias células neurais) e pregas neurais.
As bordas do ectoderma irá se fundir, formando o ectoderma de revestimento, 
agora contínuo.
As Pregas Neurais irão dar origem à Crista Neural.
A Placa Neural irá se fechar dando origem ao tubo neural.
Células em contato direto com a notocorda, "abraçam" a notocorda por meio de 
projeções celulares, pressionando a placa neural para baixo, forçando o 
levantamento das pregas neurais.
Fechamento do Tubo Neural
Esse dobrando e o fechamento da placa neural para a formação do tubo neural 
não acontece simultaneamente ao longo da faixa crânio-caudal.
Possuímos 5 pontos → regiões de dobradiça do tudo neural. Região que surge 
na prega neural, que sofre domificações do citoesqueleto para que se dobrem e 
ocorra a facilitação das dobras e o encontro das pregas neurais.
Acontece primeiro na região medial.
E vai progredindo em direção à região cranial e caudal.
NEURÓPORO ROSTRAL → poro, orifício neuraL que ainda não foi fechado. E 
fecha um pouquinho antes do neuróporo caudal.
NEURÓPORO CAUDAL → poro neural ainda não fechado na região caudal. 
Geralmente, se fecha um pouco depois do neuróporo rostral.
Defeitos no fechamento desses neuróporos causam doenças como Anencefalia 
(defeito de fechamento da dobradiça 2) ou Espinha Bífida (defeito no 
fechamento da dobradiça 5). → causados geralmente pela deficiência de ácido 
fólico.
Colestererol+ácido fólico+vitamina B12 → impotantes para o fechamento 
correto das dobradiças do tubo neural.
No 24º dia todos os precurssores do sistema nervoso já estão formados.
Após o fechamento, o sulco se tornará na Placa do Chão do tubo neural e as 
células mais dorsais são chamadas Teto da Placa Neural. (regiões sinalizadores 
que produzirão moléculas para induzir a diferenciação das células para a 
formação dos neurônios).
Neurulação 3
Placa do chão → Shh (um dos genes mais importantes do desenvolvimento) 
essa placa expressa muito esse gene e isso influenciará os subtipos de 
neurônios motores da porção ventral, influenciando a expressão de genes 
responsáveis por essa diferenciação. Esses subtipos são determinados pela 
distância das células da placa do chão.
Teto do tubo neural → BMP (Proteína Morfogenética òssea) que influencia a 
diferenciação dos neurônios sensitivos.
Porção ventral → se diferenciam em neurônios motores.
Parte dorsal → se diferenciam em neurônios sensitivos.
Crista → gânglios da raíz dorsal
PROLIFERAÇÃO DE PRECURSORES NEURONAIS:
As células precursoras ainda não são suficiente para a formação de todos 
os neurônios do corpo.
Essa região precisa passar pela proliferação celular.
Núcelo fica passeando pelo citoplasma e quando chega perto da parede 
esxterna do tubo → sofre duplicação.
E o núcleo duplicado quando volta para próximo da parede mais interna, 
sofre então a mitose.
Neuroblástos novos produzidos 2 células filhas → 1 continua passeado para 
continuar se proliferando e a outra migra para a parede mais externa, 
aumentando a espessura do tubo neural.
Essas camadas celulares mais novas ficarão mais distantes dos 
precursores, ficando distante dos sinais de proliferação e isso significa início 
de diferenciação de fato em neurônios.
Quando as células neuronais se diferenciam, começam a produzir o corpo 
neuronal e depois emitirão os prolongamentos de axônio
3 estratos do neuroepitélio:
1. Ventricular → células precursoras em proliferação.
2. Intermediária → células neuronais em diferenciação (coloração cinza) 
→ originará massa cinzenta da medula epinhal.
3. Zona Marginal → células diferenciadas produzindo prolongamentos de 
axônios. → originará na massa branca da medula espinhal.
Neurulação 4
No encéfalo há formação de outros estratos
As células começaram a produzir um líquido que será lançado no lúmen do tubo 
neural → futuramente líquido cefaloraquidiano.
3 regiões de estreitamento do tubo neural → três primeiras vesículas 
encefalicas:
1. Prosencéfalo → telencéfalo, diencéfalo (origem da retina e nervo óptico).
2. Mesoencéfalo → não se subdivide.
3. Romboemcéfalo → metaencéfalo e mieloencéfalo.
As vesículas encefélicas originarão algumas estruturas específicas:
1. Telencéfalo → hemisférios cerebrais.
2. Diencéfalo → tálamo, hipotálamo, neurohipófise, pinela, vesículas (cálices) 
ópticas (originará a retina)
3. Mesencéfalo → colículos superior e inferior, substância negra, núcleo rubro, 
axônios
4. Metaencéfalo → cérebro e ponte.
5. Mielencéfalo → bulbo (medula oblonga).
Essas vesículas continuam se desenvolvendo, surgindo então outras vesículas. 
(subdivisões acima)
Genes que definem essas regiões no tubo neural → Genes Hox
Existe uma correlação desses genes no genoma de todos os animais, são 
sequenciais e a posição deles no genoma indica que segmento eles originarão.
Eixo crânio-caudal definido pelo sequenciamento dos genes Hox.
O local de saída nos nervos cranianos tbm é determinado pela sequencia dos 
genes Hox.