COMPONENTES ESTRUTURAIS DOS SISTEMAS AUDITIVO E VESTIBULAR

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OBJETIVO 1: IDENTIFICAR OS COMPONENTES ESTRUTURAIS DOS SISTEMAS 
AUDITIVO E VESTIBULAR 
A estrutura do sistema auditivo 
Antes de estudarmos como as variações na pressão do ar são traduzidas em atividade neural, 
examinaremos rapidamente a estrutura do sistema auditivo. A porção visível do ouvido consiste 
basicamente em cartilagem coberta por pele, formando um tipo de funil, chamado de pavilhão do 
ouvido, que permite capturar o som oriundo de uma extensa área. A forma do pavilhão nos torna 
mais sensíveis aos sons que chegam de frente do que de trás. As eminências e depressões do 
pavilhão assumem um papel na localização dos sons. Nos seres humanos, o pavilhão tem uma 
posição mais ou menos fixa, mas os animais, como gatos e cavalos, possuem controle muscular 
considerável sobre a posição de seu pavilhão e podem orientá-lo em direção a uma fonte de som. 
A entrada para o ouvido interno (ou orelha interna) é chamada de meato acústico externo e 
estende-se cerca de 2,5 cm para o lado interno do crânio até terminar na membrana timpânica, 
também conhecida como tímpano. Conectada à superfície medial da membrana timpânica, está 
uma série de ossos, chamados de ossículos (do latim para “pequenos ossos”; os ossículos são, de 
fato, os menores ossos do corpo). Localizados em uma pequena câmara preenchida de ar, os 
ossículos transferem os 
movimentos da membrana 
timpânica para uma segunda 
membrana que cobre um orifício 
no osso do crânio, chamado de 
janela oval. Atrás da janela oval, 
está a cóclea preenchida por fluido, 
a qual contém o mecanismo que 
transforma o movimento físico da 
membrana da janela oval em uma 
resposta neural. Assim, os 
primeiros estágios da via auditiva 
seguem basicamente uma 
sequência como esta: 
A onda sonora move a membrana 
timpânica. → A membrana timpânica move os ossículos. → Os ossículos movem a membrana da 
janela oval. → O movimento da janela oval move o fluido da cóclea. → O movimento do fluido 
na cóclea causa uma resposta nos neurônios sensoriais. 
O pavilhão e todas as estruturas mais internas são consideradas 
componentes do ouvido, o qual é, convencionalmente, 
constituído por três principais divisões. As estruturas do pavilhão 
até a membrana timpânica constituem o ouvido externo, a 
membrana timpânica e os ossículos constituem o ouvido médio, 
e a estrutura medial à janela oval é o ouvido interno. Uma vez que 
a resposta neural ao som é gerada no ouvido interno, o sinal é 
transferido para uma série de núcleos no tronco encefálico, onde 
é processado. A eferência desses núcleos é enviada a um núcleo 
de retransmissão no tálamo, o núcleo geniculado medial (NGM). 
Por fim, o NGM projeta-se ao córtex auditivo primário, ou A1, 
localizado no lobo temporal. Sob um aspecto, a via auditiva é 
mais complexa do que a via visual, pois existem mais etapas 
intermediárias entre os receptores sensoriais e o córtex. 
Entretanto, os sistemas possuem componentes análogos. Cada um 
inicia com receptores sensoriais que fazem conexões nas etapas iniciais de integração sináptica 
(na retina, para a visão, e no tronco encefálico, para a audição), seguindo, assim, a um núcleo de 
retransmissão talâmico e, então, ao córtex sensorial. 
Ouvido externo 
A orelha externa é formada pela orelha (pavilhão auricular), pelo meato acústico externo e pela 
membrana timpânica. A orelha é uma aba de cartilagem elástica com formato semelhante à 
extremidade de uma corneta e recoberta por pele. A sua margem é a hélice; a parte inferior é o 
lóbulo. Ligamentos e músculos ligam a orelha à cabeça. O meato acústico externo é um tubo 
curvado com cerca de 2,5 cm de comprimento que se encontra no temporal e leva à membrana 
timpânica. A membrana timpânica ou tímpano é uma divisão fina e semitransparente entre o 
meato acústico externo e a orelha média. A membrana timpânica é coberta por epiderme e 
revestida por um epitélio cúbico simples. Entre as camadas epiteliais encontra-se tecido 
conjuntivo composto por colágeno, fibras elásticas e fibroblastos. O rompimento da membrana 
timpânica é chamado de perfuração do tímpano. Ele pode ser causado pela pressão de um 
cotonete, por traumatismo ou por uma infecção na orelha média e em geral se cura em 1 mês. A 
membrana timpânica pode ser avaliada diretamente pelo uso de um otoscópio, um instrumento 
que ilumina e amplia o meato acústico externo e a membrana timpânica. 
Próximo a sua abertura externa, o meato acústico externo contém alguns pelos e glândulas 
sudoríferas especializadas chamadas de glândulas ceruminosas, que secretam cera de ouvido ou 
cerume. A combinação entre pelos e cerume ajuda a evitar a entrada de poeira e de objetos 
estranhos na orelha. O cerume também evita danos à pele delicada do meato acústico externo que 
podem ser causados pela água e por insetos. O cerume em geral desidrata e desprende-se do meato 
acústico. Entretanto, algumas pessoas produzem muito cerume, que pode se tornar compactado e 
amortecer os sons. O tratamento do cerume impactado é a irrigação periódica da orelha ou 
a remoção da cera com um instrumento rombo pelo otorrinolaringologista. 
O ouvido médio 
O ouvido externo direciona o som ao ouvido médio, uma cavidade preenchida com ar, contendo 
os primeiros elementos que vibram em resposta ao som. No ouvido médio, as variações na pressão 
do ar são convertidas em movimentos dos ossículos. Nesta seção, exploraremos como o ouvido 
médio realiza uma transformação essencial da energia sonora. 
 
Componentes do Ouvido Médio: As estruturas do ouvido médio são a membrana timpânica, os 
ossículos e dois músculos pequenos que se ligam aos ossículos. A membrana timpânica tem um 
formato levemente cônico, com a ponta do cone estendendo-se para dentro da cavidade do ouvido 
médio. Existem três ossículos, cada um denominado de acordo com um objeto com que se 
assemelha superficialmente. O ossículo ligado à membrana timpânica é o martelo (malleus), o 
qual forma uma conexão rígida com a bigorna (incus). A 
bigorna forma uma conexão flexível com o estribo (stapes). 
A porção basal achatada do estribo, a platina, move-se para 
dentro e para fora, como um pistão, na janela oval. Os 
movimentos da platina transmitem as vibrações sonoras 
aos fluidos da cóclea no ouvido interno. 
O ar no ouvido médio está em continuidade com o ar nas 
cavidades nasais através da tuba (ou trompa) de Eustáquio, 
embora este tubo esteja normalmente fechado por uma 
válvula. Quando você está em um avião ascendendo ou em 
um carro seguindo para o alto de uma montanha, a pressão 
do ar ambiente diminui. Contudo, enquanto a válvula na 
tuba de Eustáquio estiver fechada, o ar no ouvido médio permanece na pressão do ar antes de 
você começar a subir. Pelo fato de a pressão no interior do ouvido médio estar mais alta do que a 
pressão do ar no exterior, a membrana timpânica protrai, e você sente uma pressão desagradável 
ou dor ouvido. Bocejo ou deglutição abrem a tuba de Eustáquio e podem igualar a pressão do ar 
do ouvido médio à pressão do ar do ambiente, aliviando, assim, a dor. O oposto pode acontecer 
à medida que você estiver descendo. A pressão do ar exterior será, então, mais alta do que a 
pressão interna do ouvido médio e a abertura da tuba de Eustáquio poderá, novamente, aliviar o 
desconforto que você pode sentir. 
Amplificação da Força do Som pelos Ossículos: As ondas sonoras movem a membrana 
timpânica, e os ossículos movem a membrana da janela oval. Por que o ouvido não está arranjado 
de maneira que as ondas sonoras movam diretamente a membrana da janela oval? O problema é 
que a cóclea está preenchida com fluido, e não com ar. Se as ondas sonoras colidissem diretamente 
sobre a janela oval, a membrana mal se moveria, e quase toda a energia sonora, exceto 0,1%, seria 
refletida devida à pressão que o fluido coclear exerce contra a janela oval. Se você alguma vez 
notou quão silencioso é sob a água,teria uma boa ideia de como a água reflete o som vindo de 
cima. O fluido no ouvido interno resiste muito mais ao movimento do que o ar (i.e., o fluido tem 
maior inércia), de modo que é necessária uma pressão maior para vibrar o fluido do que vibrar o 
ar. Os ossículos fornecem essa indispensável amplificação da pressão. 
Para compreender o processo, consideremos a definição de pressão. A pressão sobre uma 
membrana é definida como a força que lhe é imposta dividida pela sua área de superfície. A 
pressão na janela oval torna-se maior do que a pressão na membrana timpânica se (1) a força 
sobre a membrana da janela oval for maior do que sobre a membrana timpânica ou se (2) a área 
de superfície da janela oval for menor do que a área da membrana timpânica. O ouvido médio 
utiliza ambos os mecanismos. Ele aumenta a pressão na janela oval pela alteração tanto da força 
como da área da superfície. A força na janela oval é maior porque os ossículos atuam como 
alavancas. O som causa grandes movimentos da membrana timpânica, os quais são transformados 
em vibrações menores, porém mais fortes, da janela oval. Além disso, a área de superfície da 
janela oval é muito menor do que a da membrana timpânica. Esses fatores combinados tornam a 
pressão sobre a janela oval cerca de 20 vezes maior do que sobre a membrana timpânica, e esse 
aumento é suficiente para mover o fluido no ouvido interno. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Legenda: Como as setas indicam, quando a pressão do ar empurra a membrana timpânica, a base do 
martelo é empurrada para dentro, e o efeito alavanca, realizado pelos ossículos, faz a platina do 
estribo empurrar a janela oval para dentro. A pressão que empurra a janela oval é maior do que sobre 
a membrana timpânica, em parte porque a área de superfície da platina do estribo é menor do que a 
área de superfície da membrana timpânica. 
O ouvido interno 
Embora considerado como parte do ouvido, nem todo o ouvido interno está relacionado com a 
audição. O ouvido interno é constituído pela cóclea, que é parte do sistema auditivo, e pelo 
labirinto, que não faz parte desse sistema. O labirinto é uma parte importante do sistema 
vestibular, o qual auxilia a manter o equilíbrio corporal. Agora, estamos interessados somente na 
cóclea e no papel que esta assume na transformação do som em um sinal neural. 
Anatomia da Cóclea: A cóclea (do latim para “caracol”) tem uma forma em espiral que lembra 
uma concha de caracol. A estrutura da cóclea pode ser representada por um canudinho de beber 
enrolado por duas voltas e meia a três voltas ao redor da ponta de um lápis. Na cóclea, o tubo oco 
(representado pelo canudo) tem paredes constituídas por osso. O pilar central da cóclea 
(representado pela ponta do lápis) é uma estrutura óssea cônica. As dimensões reais são muito 
menores do que o modelo canudo e lápis; o tubo oco da cóclea tem aproximadamente 32 mm de 
comprimento e 2 mm de diâmetro. A cóclea humana enrolada é aproximadamente do tamanho de 
uma ervilha. Na base da cóclea, existem dois orifícios cobertos por membrana: a janela oval, a 
qual vimos que está abaixo da platina do estribo, e a janela redonda. 
Com a cóclea cortada em secção transversal, podemos ver que o tubo está dividido em três 
câmaras preenchidas por fluido: a escala vestibular, a escala média e a escala timpânica. As três 
escalas se dispõem ao redor da porção interna da cóclea como uma escada em espiral. A 
membrana de Reissner separa a escala vestibular da escala média, e a membrana basilar separa a 
escala timpânica da escala média. Apoiado na membrana basilar está o órgão de Corti, o qual 
contém as células receptoras auditivas; suspensa sobre esse órgão está a membrana tectorial. No 
ápice da cóclea, a escala média está fechada, e a escala timpânica tem continuidade com a escala 
vestibular através de um orifício nas membranas, chamado de helicotrema. Na base da cóclea, 
encontra-se a janela oval, na escala vestibular, e a janela redonda, na escala timpânica. 
O fluido na escala vestibular e na escala timpânica, chamado de perilinfa, tem uma constituição 
iônica similar à do líquido cerebrospinal: concentrações relativamente baixas de K+ (7 mM) e 
altas de Na+ (140 mM). A escala média está preenchida pela endolinfa, que é um líquido 
extracelular incomum, pois possui concentrações iônicas similares às do líquido intracelular, com 
alta concentração de K+ (150 mM) e baixa de Na+ (1 mM). Essa diferença na concentração iônica 
é gerada por processos de transporte ativo que ocorrem na estria vascular, o endotélio que recobre 
a parede da escala média em contato com a endolinfa. A estria vascular reabsorve sódio da 
endolinfa e secreta potássio para ela. Devido às diferenças de concentração iônica e à 
permeabilidade da membrana de Reissner, a endolinfa tem um potencial elétrico que é 
aproximadamente 80 mV mais positivo que o da perilinfa; isso é chamado de potencial 
endococlear. 
 
 
Legenda: As três escalas da cóclea. Vista em secção transversal, a cóclea contém três pequenas 
câmaras paralelas. Essas câmaras, as escalas, são separadas pela membrana de Reissner e pela 
membrana basilar. O órgão de Corti, que contém os receptores auditivos, está situa do sobre a 
membrana basilar e coberto pela membrana tectorial. 
Estrutura do Aparelho Vestibular 
Os órgãos receptores para o equilíbrio são chamados de aparelho vestibular; que incluem o sáculo, 
o utrículo e os ductos semicirculares. 
O Labirinto Vestibular 
O sistema vestibular, assim como o sistema auditivo, utiliza células ciliadas para transduzir os 
movimentos. Estruturas biológicas comuns possuem frequentemente origens comuns. Nesse caso, 
os órgãos do equilíbrio e da audição dos mamíferos evoluíram dos órgãos da linha lateral 
presentes nos vertebrados aquáticos, peixes e anfíbios. Os órgãos da linha lateral consistem em 
pequenas fossas ou tubos ao longo das superfícies laterais de um animal. Cada fossa contém 
agrupamentos de células sensoriais similares às ciliadas, cujos cílios projetam-se para uma 
substância gelatinosa que se abre no meio aquático externo ao animal. A função dos órgãos da 
linha lateral em muitos animais é detectar as vibrações ou mudanças na pressão da água. Em 
alguns casos, também são sensíveis à temperatura ou a campos elétricos. Os órgãos da linha lateral 
desapareceram com a evolução dos répteis, mas a sensibilidade mecânica especial das células 
ciliadas foi adotada e adaptada para o uso pelas estruturas do ouvido interno, que derivaram da 
linha lateral. 
Nos mamíferos, todas as células ciliadas estão confinadas em conjuntos de câmaras 
interconectadas, denominadas labirinto vestibular. O labirinto vestibular inclui dois tipos de 
estruturas com diferentes funções: os órgãos otolíticos, que detectam a força da gravidade e as 
inclinações da cabeça, e os ductos semicirculares, que são sensíveis à rotação da cabeça. O 
propósito básico de cada estrutura é transmitir a energia mecânica, derivada do movimento da 
cabeça, às células ciliadas. Cada uma é sensível a um tipo diferente de movimento, não devido a 
diferenças nas células ciliadas, mas pelas estruturas especializadas dentro das quais estão 
dispostas as células ciliadas. 
Os órgãos otolítico pareados, denominados 
sáculo e utrículo, são câmaras relativamente 
grandes próximas ao centro do labirinto. Os 
ductos semicirculares são as três estruturas 
em forma de arco do labirinto. Eles estão 
colocados em planos aproximadamente 
ortogonais entre si, o que indica que existe 
um ângulo de cerca de 90 graus entre 
qualquer um dos pares destes arcos. Existe 
um conjunto de órgãos vestibulares de cada 
lado da cabeça. 
Cada célula ciliada dos órgãos vestibulares estabelece uma sinapse excitatória com a terminação 
de um axônio sensorial do nervo vestibular, um ramo do nervo vestibulococlear (VIII nervo 
craniano). Existem aproximadamente 20 mil axônios no nervo vestibularde cada lado da cabeça 
e seus corpos celulares estão situados no gânglio vestibular de Scarpa. 
Órgãos otolíticos | Sáculo e utrículo 
As paredes tanto do utrículo quanto do sáculo contêm uma região pequena e espessa chamada de 
mácula. As duas máculas, que são perpendiculares uma à outra, são os receptores do equilíbrio 
estático. Elas fornecem informação sensorial a respeito da posição da cabeça no espaço e são 
essenciais para a manutenção da postura e do equilíbrio adequados. As máculas também detectam 
aceleração e desaceleração lineares – por exemplo, as sensações que você percebe enquanto está 
dentro de um elevador ou de um carro que acelera ou desacelera. 
As máculas são formadas por dois tipos de células: as células ciliadas, que são os receptores 
sensitivos, e as células de sustentação. As células ciliadas possuem em sua superfície entre 
40 e 80 estereocílios (que são na realidade microvilosidades) de altura gradual, além de um 
cinocílio, um cílio convencional ancorado firmemente em seu corpo basal e que se estende além 
do estereocílio mais longo. Assim como na cóclea, os estereocílios estão conectados pelas 
ligações de extremidade. Coletivamente, os estereocílios e os cinocílios são chamados de feixe 
piloso. Espalhadas entre as células ciliadas encontram-se as células de sustentação colunares que 
provavelmente secretam a camada espessa e gelatinosa de glicoproteínas, chamada de membrana 
dos estatocônios, que se encontra sobre as células ciliadas. Uma camada de cristais densos de 
carbonato de cálcio, chamados de estatocônios, se estende sobre toda a superfície dessa 
membrana. 
Como a membrana dos estatocônios se encontra em cima da mácula, se você inclinar a cabeça 
para frente, a membrana (juntamente com os estatocônios) é tracionada pela gravidade. Ela desliza 
“para baixo” sobre as células ciliadas na direção dos feixes pilosos que se dobraram. Entretanto, 
se você está sentado ereto em um carro que acelera subitamente, a membrana dos estatocônios 
fica para trás em relação ao movimento da cabeça, puxa os feixes pilosos, fazendo com que eles 
se dobrem em outra direção. O dobramento dos feixes pilosos em uma direção estica as ligações 
de extremidade, que tracionam os canais de transdução, produzindo potenciais receptores 
despolarizantes; o dobramento na direção oposta fecha os canais de transdução e produz a 
hiperpolarização. 
Conforme as células ciliadas despolarizam e repolarizam, elas liberam um neurotransmissor em 
uma taxa mais rápida ou mais lenta. As células ciliadas formam sinapses com neurônios sensitivos 
de primeira ordem na parte vestibular do nervo vestibulococlear (VIII). Esses neurônios disparam 
impulsos em um ritmo lento ou rápido, dependendo da quantidade de neurotransmissor presente. 
Neurônios motores também formam sinapses com as células ciliadas e com os neurônios 
sensitivos. Evidentemente, os neurônios motores regulam a sensibilidade das células ciliadas e 
dos neurônios sensitivos. 
 
Ductos semicirculares 
Os três ductos semicirculares agem sobre o equilíbrio dinâmico. Os ductos se encontram em 
ângulos retos um em relação aos outros em três planos: os dois ductos verticais são os ductos 
semicirculares anterior e posterior e o ducto horizontal é o ducto semicircular lateral. Esse 
posicionamento permite a detecção da aceleração e da desaceleração rotacionais. Na ampola, a 
parte dilatada de cada ducto, encontra-se uma pequena elevação chamada de crista. Cada crista 
contém um grupo de células ciliadas e de células de sustentação. Recobrindo a crista encontra-se 
uma massa de material gelatinoso chamada de cúpula. Quando você move sua cabeça, os ductos 
semicirculares vinculados e as células ciliadas se movem concomitantemente. Entretanto, a 
endolinfa dentro da ampola não está vinculada e fica para trás. Conforme as células ciliadas se 
movendo sofrem atrito contra a endolinfa estacionária, os ramos ciliares se dobram. O dobramento 
dos ramos ciliares produz potenciais receptores. Por sua vez, os potenciais receptores causam 
impulsos nervosos que passam pela parte vestibular do nervo vestibulococlear (VIII). (anotar Bear 
pág. 450) 
 
 
Legenda: Localização e estrutura dos ductos semicirculares da orelha direita. Tanto os neurônios 
sensitivos de primeira ordem (azul) quanto os neurônios motores (vermelho) formam sinapses com 
as células ciliadas. Os nervos ampulares são ramos da divisão vestibular do nervo vestibulococlear 
(NC VIII). 
OBJETIVO 2: ESCLARECER OS MECANISMOS DE TRANSDUÇÃO SONORA 
Fisiologia da audição 
Os seguintes eventos estão envolvidos na audição: 
 
 
1. O pavilhão direciona as ondas sonoras para o meato acústico externo. 
2. Quando as ondas sonoras alcançam a membrana timpânica, as ondas alternadas de 
pressão alta e baixa no ar fazem com que a membrana timpânica vibre para frente e para 
trás. A membrana timpânica vibra lentamente em resposta a sons de baixa frequência 
(tons baixos) e rapidamente em resposta a sons de alta frequência (tons altos). 
3. A área central da membrana timpânica se conecta ao martelo, que vibra junto com a 
membrana timpânica. Essa vibração é transmitida do martelo para a bigorna e, então, para 
o estribo. 
4. Conforme o estribo se move para frente e para trás, sua placa basal em formato oval, 
conectada através de um ligamento à circunferência da janela do vestíbulo (oval), faz 
vibrar essa janela. As vibrações na janela do vestíbulo (oval) são cerca de 20 vezes mais 
vigorosas do que aquelas na membrana timpânica porque os ossículos auditivos 
transformam eficientemente pequenas vibrações espalhadas por uma grande área 
superficial (a membrana timpânica) em vibrações maiores em uma superfície menor (a 
janela do vestíbulo [oval]). 
5. O movimento do estribo na janela do vestíbulo (oval) provoca ondas de pressão no líquido 
da perilinfa da cóclea. Conforme a janela do vestíbulo (oval) é empurrada para dentro, 
ela empurra a perilinfa na rampa do vestíbulo. 
6. As ondas de pressão são transmitidas da rampa do vestíbulo para a rampa do tímpano e, 
eventualmente, para a janela da cóclea (redonda), fazendo com que ela se projete para 
fora na orelha média. 
Legenda: Eventos na estimulação dos receptores auditivos na orelha direita. A cóclea foi desenrolada 
para que seja possível visualizar mais facilmente a transmissão das ondas sonoras e a sua distorção 
nas membranas vestibular e basilar do ducto coclear. 
7. As ondas de pressão atravessam através da perilinfa da rampa do vestíbulo, passam então 
para a membrana vestibular e se movem para a endolinfa dentro do ducto coclear. 
8. As ondas de pressão na endolinfa fazem com que as membranas basilares vibrem, fazendo 
com que as células ciliadas do órgão espiral se movam contra a membrana tectória. Isso 
promove o dobramento dos estereocílios e leva em última análise à geração de impulsos 
nervosos nos neurônios de primeira ordem nas fibras nervosas cocleares. 
9. As ondas sonoras de várias frequências fazem com que determinadas regiões da 
lâmina basilar vibrem mais intensamente do que outras. Cada segmento da lâmina 
basilar está “afinado” para um tom em particular. Como a membrana é mais estreita e 
mais espessa na base da cóclea (próxima à janela do vestíbulo [oval]), os sons de alta 
frequência (com tom alto) induzem vibrações máximas nessa região. Na direção do ápice 
da cóclea, a lâmina basilar é mais ampla e mais flexível; os sons de baixa frequência (de 
tom baixo) causam a vibração máxima da lâmina basilar naquele local. A altura do som 
é determinada pela intensidade das ondas sonoras. Ondas sonoras de alta intensidade 
promovem vibrações maiores na lâmina basilar, promovendo maior frequência de 
impulsos nervosos que chegam ao encéfalo. Sons mais altos também podem estimular 
uma quantidade maior de células ciliadas. 
As células ciliadas promovem a transdução de vibrações mecânicasem sinais elétricos. Conforme 
a lâmina basilar vibra, os feixes de cílios no ápice das células ciliadas se dobram para frente e 
para trás e deslizam um sobre o outro. Uma proteína de ligação de extremidade (tip link) conecta 
a extremidade de cada estereocílio a um canal iônico sensível a estresse mecânico chamado de 
canal de transdução no seu estereocílio vizinho mais alto. Conforme os estereocílios se dobram 
em direção aos estereocílios mais altos, as ligações de extremidade (tip links) disparam os canais 
de transdução, abrindo-os. Esses canais permitem que cátions na endolinfa, principalmente K+, 
entrem no citosol da célula ciliada. Conforme os cátions entram, eles produzem um potencial 
receptor despolarizante. A despolarização se espalha rapidamente ao longo da membrana 
plasmática e abre canais de Ca2+ dependentes de voltagem na base das células ciliadas. O influxo 
de cálcio resultante promove a exocitose de vesículas sinápticas contendo um neurotransmissor, 
que provavelmente é o glutamato. Conforme mais neurotransmissores são liberados, a frequência 
de impulsos nervosos nos neurônios sensitivos de primeira ordem que formam sinapses com a 
base das células ciliadas aumenta. O dobramento dos estereocílios na direção oposta fecha os 
canais de transdução, permitindo que ocorra hiperpolarização e reduzindo a liberação de 
neurotransmissor pelas células ciliadas. Isso diminui a frequência de impulsos nervosos nos 
neurônios sensitivos. 
Além de seu papel na detecção dos sons, a cóclea possui uma capacidade surpreendente de 
produzir sons. Esses sons em geral inaudíveis, chamados de emissões otoacústicas, podem ser 
captados pela colocação de um microfone sensível próximo à membrana timpânica. Elas são 
causadas por vibrações nas células ciliadas externas que ocorrem em resposta a ondas sonoras e 
a sinais provenientes dos neurônios motores. Conforme despolarizam e se repolarizam, as células 
ciliadas externas encurtam e se estendem rapidamente. Esse comportamento vibratório parece 
modificar a rigidez da membrana tectórial e acredita-se que ele aumente o movimento da lâmina 
basilar, amplificando as respostas das células ciliadas internas. Ao mesmo tempo, as vibrações 
das células ciliadas externas promovem uma onda que retorna em direção ao estribo e deixa a 
orelha na forma de emissão otoacústica. A detecção desses sons produzidos pela orelha interna é 
um modo rápido, barato e não invasivo de examinar recém-nascidos para a detecção de problemas 
de audição. Em bebês surdos, as emissões otoacústicas não são produzidas ou são de amplitude 
muito reduzida. 
 
 
 
Transdução sonora (Berne Pág. 157) 
 
Devido à grande variação das frequências e das amplitudes do estímulo sonoro, não surpreende 
que a transdução das células ciliadas apresente resposta rápida. A resposta rápida à deflexão dos 
cílios é baseada na abertura direta dos canais iônicos pela “ligação ir” da extremidade superior de 
um estereocílio com a haste do estereocílio seguinte, mais alto. Com essa deflexão, as ligações 
entre as extremidades superiores dos estereocílios são submetidas à ação de alavanca que, 
transitoriamente, abre os canais, permitindo a entrada de K+ (devido à alta [K+] e o grande 
potencial da endolinfa), despolarizando a célula ciliada. Diversos mecanismos foram propostos 
para explicar a adaptação rápida, igualmente importante, à resposta de alta frequência. Resposta 
do tipo “mola” do ponto de ligação entre a extremidade do estereocílio e a haste do seguinte faz 
com que se mova ao longo da haste do estereocílio para reajustar a alavanca mecânica dessa 
ligação. Além disso, observou-se que o Ca++ pode entrar e se ligar ao canal aberto, alterá-lo para 
que seja necessário força maior para abri-lo e, consequentemente, reduzir a probabilidade 
estatística da abertura. 
O gradiente de potencial que induz o movimento dos íons para o interior das células ciliadas inclui 
o potencial de repouso dessas células e o potencial positivo da endolinfa. Como já foi mencionado, 
o gradiente total, através da membrana apical das células ciliadas, é de cerca de 140 mV. Assim, 
a alteração da condutância, na porção apical das membranas das células ciliadas, resulta em fl uxo 
rápido de corrente que produz o potencial de receptor nessas células. Esse fl uxo de corrente pode 
ser registrado, extracelularmente, como o poten cial microfônico coclear, um evento oscilatório 
que tem a mesma frequência do estímulo acústico. O potencial microfônico coclear representa a 
soma dos potenciais de receptor de diversas células ciliadas. 
Como os fotorreceptores da retina, as células ciliadas liberam neurotransmissor excitatório 
(provavelmente o glutamato) quando são despolarizadas. O transmissor produz o potencial 
gerador nas fi bras cocleares aferentes, com as quais as células ciliadas fazem sinapse. Resumindo, 
o som é transduzido quando movimentos oscilatórios da membrana basilar causam variações 
transitórias da voltagem transmembrana das células ciliadas gerando, consequentemente, 
potenciais de ação nas fi bras nervosas cocleares aferentes. A atividade de grande número dessas 
fi bras aferentes pode ser registrada extracelularmente como potencial de ação composto. 
Entretanto, nem todas as fi bras cocleares aferentes disparam em resposta a determinada 
frequência sonora. A localização da fi bra, ao longo do órgão de Corti, é um dos fatores que infl 
uenciam quais fi bras aferentes irão disparar. A localização da fi bra aferente é importante porque 
existe local de deslocamento máximo para qualquer frequência sonora conforme a onda de 
pressão se desloca pela membrana basilar. A localização varia porque a largura e tensão, ao longo 
da membrana basal, variam com a distância da base. 
Com base nessas diferenças de largura e de tensão, os pesquisadores concluíram, inicialmente, 
que as diversas partes da membrana basilar têm frequências de ressonância diferentes. Por 
exemplo, a membrana basilar tem largura aproximada de 100 μm na base e 500 μm no seu ápice. 
Sua tensão também é maior na base. Portanto, previu-se que a base vibraria com frequência maior 
do que o ápice, como as cordas mais curtas dos instrumentos musicais. Entretanto, 
experiênciasdemonstraram que a membrana basilar se move como um todo em ondas de 
deslocamento (Fig. 8-19). Os movimentos da membrana basilar atingem seu máximo na base da 
cóclea, nos tons de alta frequência, e no ápice, nos tons de baixa frequência. 
Na realidade, a membrana basilar funciona como analisador de frequência; ela distribui o estímulo 
ao longo do órgão de Corti para que as diversas células ciliadas apresentem resposta diferente a 
determinadas frequências sonoras. Essa é a base da teoria do local da audição. Além disso, as 
células ciliadas, localizadas em diferentes regiões do órgão de Corti, estão sintonizadas com 
frequências diferentes devido às diferenças em seus estereocílios e propriedades biofísicas. Como 
resultado desses fatores, a membrana basilar e o órgão de Corti têm um mapa tonotópico. 
OBJETIVO 4: IDENTIFICAR OS COMPONENTES DAS VIAS AUDITIVAS QUE 
PARTICIPAM DA PERCEPÇÃO SONORA CENTRAL (ler cem b- 278) 
As vias auditivas parecem mais complexas do que as vias visuais, uma vez que existem mais 
núcleos intermediários entre o órgão sensorial e o córtex cerebral. Além disso, ao contrário do 
sistema visual, existem muito mais vias alternativas pelas quais a sinalização pode seguir de um 
núcleo ao próximo. No entanto, a quantidade de processamento da informação nos dois sistemas 
não difere quando você considera que as células e as sinapses do sistema auditivo no tronco 
encefálico são análogas às interações nas camadas da retina. Estudaremos, agora, a circuitaria 
auditiva, principalmente as transformações da informação auditiva que ocorrem ao longo da via. 
 A Anatomia das Vias Auditivas 
As aferências do gânglio espiral entram no tronco encefálicopelo nervo vestibulococlear. No 
nível do bulbo, cada axônio ramifica-se de modo a fazer sinapse simultaneamente com neurônios 
do núcleo coclear posterior e do núcleo coclear anterior, ipsilaterais à cóclea, de onde os axônios 
se originam. A partir desse ponto, o sistema torna-se mais complicado, e as conexões são menos 
compreendidas, pois existem múltiplas vias paralelas. Em vez de tentarmos descrever todas essas 
conexões, seguiremos uma via particularmente importante dos núcleos cocleares ao córtex 
auditivo. As células do núcleo coclear ventral projetam seus axônios à oliva superior (também 
chamada de núcleo olivar superior) de ambos os lados do tronco encefálico. Os axônios dos 
neurônios olivares ascendem pelo lemnisco lateral (um lemnisco é um conjunto de axônios) e 
inervam o colículo inferior, no mesencéfalo. Muitos axônios eferentes do núcleo coclear posterior 
seguem por uma rota similar à via do núcleo coclear anterior, mas a via posterior segue 
diretamente, sem parar na oliva superior. Embora existam outras vias dos núcleos cocleares ao 
colículo inferior com outros núcleos de retransmissão intermediários, todas as vias auditivas 
ascendentes convergem para o colículo inferior. Os neurônios do colículo inferior enviam seus 
axônios ao núcleo geniculado medial (NGM) do tálamo, o qual, por sua vez, projeta-se ao córtex 
auditivo. 
Antes de analisarmos as propriedades das respostas dos neurônios auditivos, devemos fazer várias 
considerações: 
1. Outras projeções e núcleos do tronco encefálico, além dos descritos anteriormente, contribuem 
para a via auditiva. Por exemplo, o colículo inferior envia axônios não apenas para o NGM, mas 
também ao colículo superior (onde ocorre a integração das informações auditiva e visual) e ao 
cerebelo. 
2. Existem amplas retroalimentações nas vias auditivas. Por exemplo, os neurônios do tronco 
encefálico enviam axônios que fazem contato com as células ciliadas externas, e o córtex auditivo 
envia axônios ao NGM e ao colículo inferior. 
3. Cada núcleo coclear recebe aferência apenas do ouvido ipsilateral; todos os demais núcleos 
auditivos no tronco encefálico recebem aferência de ambos os ouvidos. Isso explica o fato 
clinicamente importante de que a única maneira pela qual uma lesão no tronco encefálico pode 
resultar em surdez para um ouvido é se for destruído um núcleo coclear (ou o nervo 
vestibulococlear) de um lado. 
 
Propriedades das Respostas dos Neurônios na Via Auditiva 
Para compreender as transformações das sinalizações auditivas que ocorrem no tronco encefálico, 
devemos considerar primeiramente a natureza das aferências dos neurônios do gânglio espiral da 
cóclea. Pelo fato de a maioria dos neurônios do gânglio espiral receber aferência de uma única 
célula ciliada interna com uma localização determinada na membrana basilar, esses neurônios 
disparam potenciais de ação apenas em resposta ao som de uma faixa limitada de frequência. 
Afinal, as células ciliadas são excitadas pelas deformações da membrana basilar, e cada porção 
da membrana basilar é sensível ao máximo para uma determinada faixa de frequências. 
Os resultados de um experimento no qual os potenciais de ação foram registrados de uma única 
fibra do nervo coclear (i.e., um axônio de uma célula do gânglio espiral). O gráfico representa a 
frequência de disparo em resposta aos sons de diferentes frequências. O neurônio é mais 
responsivo ao som de uma frequência, conhecida como frequência característica do neurônio, 
sendo menos responsivo às frequências vizinhas. Esse tipo de sintonia da frequência é descrito 
para muitos neurônios de cada um dos núcleos retransmissores da cóclea ao córtex cerebral. 
À medida que a via auditiva ascende no tronco encefálico, as propriedades de resposta das células 
tornam-se mais diversificadas e complexas, exatamente como na via visual. Por exemplo, algumas 
células dos núcleos cocleares são especialmente sensíveis a sons que variam de frequência ao 
longo do tempo (imagine o som de um trombone passando de notas graves a agudas). No NGM, 
existem células que respondem a sons muito complexos, como as vocalizações, além de outras 
células que mostram simples seletividade para frequências, como fazem os neurônios do nervo 
coclear. Um importante processamento que ocorre na oliva superior depende de seus neurônios 
receberem aferências dos núcleos cocleares de ambos os lados do tronco encefálico. 
 
 
Função do córtex cerebral na audição 
A área de projeção dos sinais auditivos para o córtex cerebral é mostrada na Figura, que demonstra 
que o córtex auditivo se situa em sua maior parte no plano supratemporal do giro temporal 
superior, mas também se estende à lateral do lobo temporal, sobre grande parte do córtex insular, 
até a porção lateral do opérculo parietal. A Figura mostra duas subdivisões distintas: o córtex 
auditivo primário e o córtex de associação auditiva (também chamado córtex auditivo 
secundário). O córtex auditivo primário é excitado diretamente por projeções do corpo geniculado 
medial, enquanto as áreas de associação auditivas são 
excitadas, secundariamente, por impulsos do córtex 
auditivo primário, bem como por algumas projeções 
das áreas de associação talâmicas, adjacentes ao corpo 
geniculado medial. 
 Percepção das Frequências Sonoras no Córtex 
Auditivo Primário: Pelo menos seis mapas 
tonotópicos foram descritos no córtex auditivo 
primário e nas áreas de associação auditivas. Em cada 
um desses mapas, sons de alta frequência excitam 
neurônios em uma extremidade do mapa, enquanto 
sons com baixa frequência excitam neurônios na 
extremidade oposta. Na maioria dos mapas, os sons 
com baixa frequência estão localizados na frente, 
como a Figura mostra, e os sons com alta frequência 
estão localizados posteriormente. Essa representação 
não é observada para todos os mapas. 
Por que o córtex auditivo tem tantos mapas tonotópicos diferentes? A resposta presumivelmente 
é que cada uma das áreas distintas disseca alguma característica específica dos sons. Por exemplo, 
um dos grandes mapas do córtex auditivo primário discrimina quase inteiramente as próprias 
frequências sonoras e dá à pessoa a sensação psíquica dos tons sonoros. Outro mapa, 
provavelmente, é usado para detectar de qual direção vem o som. Outras áreas corticais auditivas 
detectam qualidades especiais, como o início súbito de sons ou talvez modulações especiais, como 
ruído versus sons de frequências puras. 
A faixa de frequências, à qual cada neurônio individual responde no córtex auditivo é muito mais 
estreita do que nos núcleos cocleares e de retransmissão no tronco cerebral. Observe que a 
membrana basilar, perto da base da cóclea, é estimulada por sons de todas as frequências, e nos 
núcleos cocleares encontra-se essa mesma variedade de representação sonora. Ainda assim, no 
momento em que a excitação chega ao córtex cerebral, a maioria dos neurônios que respondem 
ao som responde a apenas à faixa estreita de frequências, e não à faixa ampla. Portanto, em algum 
ponto ao longo da via, mecanismos de processamento “focalizam” a resposta às frequências. 
Acredita-se que esse efeito de focalizar seja causado, em grande parte, pelo fenômeno da inibição 
lateral em relação aos mecanismos para transmitir informações nos nervos. Isso significa que a 
estimulação da cóclea em determinada frequência inibe as frequências sonoras em ambos os lados 
dessa frequência primária; essa inibição é causada por fibras colaterais que se ramificam da via 
primária de sinais e que exercem influências inibitórias sobre as vias adjacentes. O mesmo efeito 
tem sido demonstrado como sendo importante para a focalização de padrões de imagens 
somestésicas, imagens visuais e outros tipos de sensações. 
Muitos dos neurônios no córtex auditivo, especialmente no córtex de associação auditiva, não 
respondem apenas a frequências sonoras específicas no ouvido. Acredita-seque esses neurônios 
“associem” diferentes frequências sonoras entre si ou associem informações sonoras a 
informações de outras áreas sensoriais do córtex. Na verdade, a parte parietal do córtex de 
associação auditiva se sobrepõe, em parte, à área somatossensorial II, o que poderia criar fácil 
oportunidade para a associação de informações auditivas com informações somatossensoriais. 
Discriminação de “Padrões” Sonoros pelo Córtex Auditivo: A remoção bilateral completa do 
córtex auditivo não impede o gato ou o macaco de detectar sons ou de reagir, de modo grosseiro, 
aos sons. No entanto, reduz bastante ou algumas vezes até abole a capacidade do animal de 
discriminar diferentes tons sonoros e especialmente padrões de som. Por exemplo, o animal que 
tenha sido treinado para reconhecer combinação ou sequência de tons, um após o outro, em padrão 
particular, perde essa capacidade quando o córtex auditivo é destruído; além disso, o animal não 
consegue reaprender esse tipo de resposta. Portanto, o córtex auditivo é especialmente importante 
na discriminação dos padrões sonoros tonais e sequenciais. A destruição dos córtices auditivos 
primários, no ser humano, reduz bastante a sensibilidade auditiva. 
A destruição de um dos lados apenas reduz, discretamente, a audição no ouvido oposto; isso não 
causa surdez, devido às muitas conexões cruzadas, de lado a lado, na via neural auditiva. No 
entanto, afeta realmente a capacidade que se tem de localizar a fonte do som, porque são 
necessários sinais comparativos em ambos os córtices, para a função de localização. 
As lesões que afetam as áreas de associação auditivas, mas não o córtex auditivo primário, não 
diminuem a capacidade da pessoa de ouvir e diferenciar tons sonoros ou até de interpretar pelo 
menos padrões simples de som. No entanto, a pessoa costuma ficar incapaz de interpretar o 
significado do som ouvido. Por exemplo, lesões na parte posterior do giro temporal superior, que 
é a chamada área de Wernicke e é parte do córtex de associação auditiva, costumam tornar 
impossível que a pessoa interprete os significados das palavras faladas, embora ela as escute 
perfeitamente bem e possa repeti-las. 
OBJETIVO 3: COMPREENDER A RELAÇÃO DO SISTEMA VESTIBULAR COM 
OUTROS SENTIDOS 
Os Ductos Semicirculares 
Os ductos semicirculares detectam movimentos de rotação da cabeça, como sacudi-la de um lado 
para o outro ou no movimento de assentir, inclinando a sua cabeça para cima ou para baixo. Como 
os órgãos otólitos, os ductos semicirculares detectam a aceleração, mas de uma forma diferente. 
A aceleração angular é gerada por movimentos rotacionais repentinos e constitui-se no estímulo 
primário para os ductos semicirculares. 
As células ciliadas dos ductos semicirculares estão agrupadas em uma camada de células, a crista, 
localizada dentro de uma protuberância do ducto, chamada de ampola. Os estereocílios projetam-
se para dentro da cúpula gelatinosa, a qual se estende no lúmen da ampola. Todas as células 
ciliadas na ampola possuem seus cinocílios orientados no mesmo sentido, indicando que todas as 
células ficam excitadas ou inibidas conjuntamente. Os ductos semicirculares são preenchidos com 
endolinfa, o mesmo fluido que preenche a escala média da cóclea. A inclinação dos estereocílios 
ocorre quando o ducto sofre uma repentina rotação sobre o seu eixo como uma roda; à medida 
que a parede do ducto e a cúpula começam a girar, a endolinfa tende a se atrasar em relação ao 
movimento, devido à inércia. O movimento mais lento da endolinfa exerce uma força sobre a 
cúpula, como o vento sobre a vela de um barco. Essa força encurva a cúpula, que inclina os 
estereocílios, os quais, por sua vez (dependendo da direção da rotação), podem excitar ou inibir a 
liberação de neurotransmissor das células ciliadas para as terminações axonais do nervo 
vestibular. 
Se a rotação da cabeça for mantida em velocidade constante, a fricção da endolinfa nas paredes 
do ducto determinará, ao final, que os dois se movam juntos, o que reduz, até cessar, o 
encurvamento da cúpula após 15 a 30 segundos. Essa adaptação à rotação pode ser visualizada 
claramente nas frequências de disparo dos axônios vestibulares dos ductos . (Esse tipo de rotação 
prolongada da cabeça não é uma situação à qual que você se exponha muito frequentemente, a 
menos que aprecie certos brinquedos de parques de diversões.) Quando a rotação da cabeça (e de 
seus ductos) finalmente cessa, a inércia da endolinfa provoca a inclinação da cúpula no sentido 
oposto, gerando uma resposta oposta das células ciliadas e uma sensação temporária de rotação 
no sentido contrário. Esse mecanismo explica por que você se sente tonto e desequilibrado sempre 
que, assim como o faz uma criança, para de repente de girar seu corpo como um pião – seus ductos 
semicirculares estavam enviando a mensagem de que seu corpo ainda estava girando, agora na 
direção oposta. 
Juntos, os três ductos semicirculares de cada lado da cabeça auxiliam na sensação de todos os 
ângulos possíveis de rotação. Isso é assegurado porque cada ducto faz par com outro de mesma 
orientação do lado oposto da cabeça. Cada membro de um par posiciona-se dentro do mesmo 
plano de orientação de seu correspondente e responde à rotação no mesmo eixo. Entretanto, 
enquanto a rotação excita as células ciliadas de um ducto, ela inibe as células ciliadas do ducto 
correspondente contralateral. Os axônios vestibulares disparam em altas frequências mesmo em 
repouso, de modo que a sua atividade pode ser aumentada ou diminuída, dependendo da direção 
da rotação. Esse sistema de “liga-desliga” – cada rotação causa uma excitação de um lado e uma 
inibição do outro – otimiza a habilidade do encéfalo de detectar movimentos rotacionais. 
 
O Reflexo Vestíbulo-Ocular (RVO) 
Uma função muito importante do sistema vestibular central é manter os seus olhos orientados 
para uma determinada direção, mesmo enquanto você estiver dançando freneticamente. Isso é 
realizado pelo reflexo vestíbulo-ocular (RVO). Lembre-se que, para manter uma visão acurada, é 
necessário que a imagem permaneça estável nas retinas, apesar do movimento da cabeça. Cada 
olho pode ser movido por um conjunto de seis músculos extrínsecos dos olhos. O RVO opera pela 
sensação das rotações da cabeça e, imediatamente, comanda um movimento compensatório dos 
olhos na direção oposta. O movimento ajuda a manter a sua linha de visão fixa em um alvo visual. 
Como o RVO é um reflexo disparado pela aferência vestibular, mais do que pela aferência visual, 
ele opera surpreendentemente bem, até mesmo no escuro ou quando os olhos estão fechados. 
Imagine dirigir em uma estrada muito acidentada. Por meio de ajustes constantes realizados pelo 
RVO, a sua visão do mundo à frente é completamente estável, uma vez que a cada solavanco, os 
consequentes movimentos da cabeça são compensados pelo movimento dos olhos. Para apreciar 
quão eficiente é o RVO, compare a estabilidade de um objeto passando durante os solavancos da 
rodovia, olhando-o primeiro com os seus olhos e depois através do visor de uma câmera. Você 
perceberá que a imagem da câmera pula para todos os lados desesperadamente, porque seus 
braços não são suficientemente rápidos e precisos para corrigir os movimentos da câmera a cada 
solavanco. Muitas câmeras possuem, atualmente, um dispositivo eletromecânico equivalente a 
um RVO, que estabiliza uma imagem mesmo quando a câmera ou o fotógrafo que a estiver 
segurando estiver movimentando-se por todo lado. 
A eficiência do RVO depende de conexões complexas dos ductos semicirculares para o núcleo 
vestibular e deste aos núcleos dos nervos cranianos que excitam os músculos extrínsecos oculares. 
A Figura mostra apenas a metade do componente horizontal desse circuito, ilustra o que acontece 
quando a cabeça gira à esquerda e o RVO induz os dois olhos a virarem à direita. Os axônios do 
ducto horizontal esquerdoinervam o núcleo vestibular esquerdo, o qual envia axônios excitatórios 
ao núcleo do VI nervo craniano (núcleo abducente) contralateral (lado direito). Os axônios 
motores do núcleo abducente, por sua vez, excitam o músculo reto lateral do olho direito. Outra 
projeção excitatória do abducente cruza a linha sagital mediana, de volta para o lado esquerdo, e 
ascende (via fascículo longitudinal medial) para excitar o núcleo do III nervo craniano (núcleo do 
nervo oculomotor), o qual excita o músculo reto 
medial do olho esquerdo. 
Com a missão cumprida, assim parece: ambos os 
olhos são puxados para a direita. Contudo, para 
assegurar uma operação rápida, o músculo reto 
medial esquerdo pode ser estimulado, também, por 
meio de uma projeção direta do núcleo vestibular 
ao núcleo oculomotor esquerdo. A velocidade 
também é maximizada pela ativação das conexões 
inibitórias aos núcleos que controlam os músculos 
que se opõem a esse movimento (no caso, o reto 
lateral esquerdo e o reto medial direito). Para obter 
resposta a rotações da cabeça em qualquer direção, 
o circuito RVO completo inclui conexões 
similares entre o ducto horizontal direito, os outros 
ductos semicirculares e os outros músculos 
extrínsecos oculares que controlam os movimentos 
oculares. 
Patologia do Sistema Vestibular 
O sistema vestibular pode ser lesado de várias maneiras; por exemplo, altas doses de antibióticos, 
como a estreptomicina, podem ser tóxicas às células ciliadas. As pessoas com lesões bilaterais 
Legenda: Conexões vestibulares que intervêm nos movimentos horizontais dos olhos durante o 
RVO. Essas vias estão ativas quando a cabeça vira repentinamente para a esquerda, resultando no 
movimento dos olhos para a direita. As conexões excitatórias estão em verde, com sinal de “mais”; 
as conexões inibitórias estão em vermelho, com um sinal de “menos”. 
dos labirintos vestibulares mostram enorme dificuldade para fixar a visão nos alvos em 
movimento. Até mesmo as diminutas pulsações da cabeça decorrentes das variações da pressão 
arterial pelos batimentos cardíacos podem ser problemáticas em alguns casos. Quando as pessoas 
com distúrbios vestibulares não podem estabilizar uma imagem sobre a retina em movimento, 
elas podem ter a sensação desconcertante de que o mundo está constantemente se movendo à sua 
volta. Essa sensação pode resultar em dificuldades para caminhar e se manter em pé. Ajustes 
compensatórios podem ser desenvolvidos com o tempo, à medida que o sistema nervoso aprende 
a substituir as informações vestibulares por mais sinalizações visuais e proprioceptivas para 
ajudar nos movimentos precisos e suaves. 
Outros Fatores Relacionados ao Equilíbrio 
Proprioceptores do Pescoço: O sistema vestibular detecta a orientação e o movimento apenas 
da cabeça. Portanto, é essencial que os centros nervosos também recebam informações 
apropriadas sobre a orientação da cabeça em relação ao corpo. Essa informação é transmitida dos 
proprioceptores do pescoço e do corpo diretamente para os núcleos vestibulares e reticulares no 
tronco cerebral e, por via indireta, pelo cerebelo. 
Entre as informações proprioceptivas mais importantes, necessárias para manter o equilíbrio, está 
a transmitida por receptores articulares do pescoço. Quando a cabeça está inclinada em uma 
direção por curvatura do pescoço, impulsos dos proprioceptores cervicais impedem os sinais, 
originados no aparelho vestibular, de dar à pessoa senso de desequilíbrio. Realizam essa função 
transmitindo outros sinais que se opõem exatamente aos sinais transmitidos do sistema vestibular. 
No entanto, quando o corpo inteiro se inclina em uma direção, os impulsos do aparelho vestibular 
não recebem oposição dos sinais dos proprioceptores do pescoço; portanto, nesse caso, a pessoa 
realmente percebe alteração do estado de equilíbrio do corpo inteiro. 
Informações Proprioceptivas e Exteroceptivas de Outras Partes do Corpo: As informações 
proprioceptivas de outras partes do corpo que não o pescoço também são importantes na 
manutenção do equilíbrio. Por exemplo, as sensações de pressão nas plantas dos pés dizem à 
pessoa (1) se o peso está distribuído igualmente entre os dois pés; e (2) se o peso nos pés é mais 
para frente ou para trás. 
Informações exteroceptivas são, especialmente, necessárias para a manutenção do equilíbrio 
quando a pessoa está correndo. A pressão do ar contra a parte da frente do corpo sinaliza que a 
força está se opondo ao corpo em direção diferente da causada pela tração gravitacional; como 
resultado, a pessoa se inclina para frente, de maneira a se opor a essa força. 
A Importância das Informações Visuais na Manutenção do Equilíbrio: Depois da destruição 
do aparelho vestibular e, até, após a perda da maior parte das informações proprioceptivas do 
corpo, a pessoa ainda pode usar os mecanismos visuais, de modo razoavelmente eficaz, para 
manter o equilíbrio. Até mesmo, movimento linear ou rotacional discreto do corpo muda, 
instantaneamente, as imagens visuais na retina, e essas informações são retransmitidas aos centros 
do equilíbrio. Algumas pessoas, com destruição bilateral do aparelho vestibular, têm equilíbrio 
quase normal enquanto seus olhos estão abertos e todos os movimentos são realizados lentamente. 
Entretanto, quando o movimento é rápido ou, quando os olhos estão fechados, o equilíbrio é 
imediatamente perdido.