Plantas da Família Fabaceae: Interesse Forrageiro e Apícola

Prévia do material em texto

See discussions, stats, and author profiles for this publication at: https://www.researchgate.net/publication/312056278
Plantas da família Fabaceae (Leguminosas) com aptidão forrageira e interesse
apícola. Aspectos botânicos e palinológicos
Book · January 2006
CITATIONS
0
READS
10,192
1 author:
Some of the authors of this publication are also working on these related projects:
Quaternary Palynology View project
Viral Morphology and Morphogenesis View project
Ortrud Monika Barth
Fundação Oswaldo Cruz
387 PUBLICATIONS   5,084 CITATIONS   
SEE PROFILE
All content following this page was uploaded by Ortrud Monika Barth on 04 January 2017.
The user has requested enhancement of the downloaded file.
https://www.researchgate.net/publication/312056278_Plantas_da_familia_Fabaceae_Leguminosas_com_aptidao_forrageira_e_interesse_apicola_Aspectos_botanicos_e_palinologicos?enrichId=rgreq-073c60bf57cf93eb5657bbbab4d670c7-XXX&enrichSource=Y292ZXJQYWdlOzMxMjA1NjI3ODtBUzo0NDY4NTk4MDczMzQ0MDBAMTQ4MzU1MTA4ODk0Mw%3D%3D&el=1_x_2&_esc=publicationCoverPdf
https://www.researchgate.net/publication/312056278_Plantas_da_familia_Fabaceae_Leguminosas_com_aptidao_forrageira_e_interesse_apicola_Aspectos_botanicos_e_palinologicos?enrichId=rgreq-073c60bf57cf93eb5657bbbab4d670c7-XXX&enrichSource=Y292ZXJQYWdlOzMxMjA1NjI3ODtBUzo0NDY4NTk4MDczMzQ0MDBAMTQ4MzU1MTA4ODk0Mw%3D%3D&el=1_x_3&_esc=publicationCoverPdf
https://www.researchgate.net/project/Quaternary-Palynology?enrichId=rgreq-073c60bf57cf93eb5657bbbab4d670c7-XXX&enrichSource=Y292ZXJQYWdlOzMxMjA1NjI3ODtBUzo0NDY4NTk4MDczMzQ0MDBAMTQ4MzU1MTA4ODk0Mw%3D%3D&el=1_x_9&_esc=publicationCoverPdf
https://www.researchgate.net/project/Viral-Morphology-and-Morphogenesis?enrichId=rgreq-073c60bf57cf93eb5657bbbab4d670c7-XXX&enrichSource=Y292ZXJQYWdlOzMxMjA1NjI3ODtBUzo0NDY4NTk4MDczMzQ0MDBAMTQ4MzU1MTA4ODk0Mw%3D%3D&el=1_x_9&_esc=publicationCoverPdf
https://www.researchgate.net/?enrichId=rgreq-073c60bf57cf93eb5657bbbab4d670c7-XXX&enrichSource=Y292ZXJQYWdlOzMxMjA1NjI3ODtBUzo0NDY4NTk4MDczMzQ0MDBAMTQ4MzU1MTA4ODk0Mw%3D%3D&el=1_x_1&_esc=publicationCoverPdf
https://www.researchgate.net/profile/Ortrud-Barth?enrichId=rgreq-073c60bf57cf93eb5657bbbab4d670c7-XXX&enrichSource=Y292ZXJQYWdlOzMxMjA1NjI3ODtBUzo0NDY4NTk4MDczMzQ0MDBAMTQ4MzU1MTA4ODk0Mw%3D%3D&el=1_x_4&_esc=publicationCoverPdf
https://www.researchgate.net/profile/Ortrud-Barth?enrichId=rgreq-073c60bf57cf93eb5657bbbab4d670c7-XXX&enrichSource=Y292ZXJQYWdlOzMxMjA1NjI3ODtBUzo0NDY4NTk4MDczMzQ0MDBAMTQ4MzU1MTA4ODk0Mw%3D%3D&el=1_x_5&_esc=publicationCoverPdf
https://www.researchgate.net/institution/Fundacao_Oswaldo_Cruz?enrichId=rgreq-073c60bf57cf93eb5657bbbab4d670c7-XXX&enrichSource=Y292ZXJQYWdlOzMxMjA1NjI3ODtBUzo0NDY4NTk4MDczMzQ0MDBAMTQ4MzU1MTA4ODk0Mw%3D%3D&el=1_x_6&_esc=publicationCoverPdf
https://www.researchgate.net/profile/Ortrud-Barth?enrichId=rgreq-073c60bf57cf93eb5657bbbab4d670c7-XXX&enrichSource=Y292ZXJQYWdlOzMxMjA1NjI3ODtBUzo0NDY4NTk4MDczMzQ0MDBAMTQ4MzU1MTA4ODk0Mw%3D%3D&el=1_x_7&_esc=publicationCoverPdf
https://www.researchgate.net/profile/Ortrud-Barth?enrichId=rgreq-073c60bf57cf93eb5657bbbab4d670c7-XXX&enrichSource=Y292ZXJQYWdlOzMxMjA1NjI3ODtBUzo0NDY4NTk4MDczMzQ0MDBAMTQ4MzU1MTA4ODk0Mw%3D%3D&el=1_x_10&_esc=publicationCoverPdf
 Secretaria de Agricultura e Abastecimento 
Agência Paulista de Tecnologia dos Agronegócios 
INSTITUTO DE ZOOTECNIA 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
PLANTAS DA FAMÍLIA FABACEAE (LEGUMINOSAS) COM APTIDÃO 
FORRAGEIRA E INTERESSE APÍCOLA. ASPECTOS BOTÂNICOS E 
PALINOLÓGICOS 
 
 
 
 
 
Augusta Carolina de Camargo Carmello Moreti 
Tamara Canto Fonseca 
Ortrud Monika Barth 
Adriana Pinheiro Martinelli Rodriguez 
Alessandra C. B. A. Monteiro Hara 
 
 
 
 
 
 
 
 
Nova Odessa, SP 
2006
 2 
PLANTAS DA FAMÍLIA FABACEAE (LEGUMINOSAS) COM APTIDÃO 
FORRAGEIRA E INTERESSE APÍCOLA. ASPECTOS BOTÂNICOS E 
PALINOLÓGICOS 
 
Augusta Carolina de Camargo Carmello Moreti 
Tamara Canto Fonseca 
Ortrud Monika Barth 
Adriana Pinheiro Martinelli Rodriguez 
Alessandra C. B. A. Monteiro Hara 
1. Resumo 
 
 
Diversos estudos em taxonomia, morfologia, fisiologia, produção e seleção vêm sendo realizados 
com o material do Banco de Introdução de Leguminosas Forrageiras (Banco Ativo de 
Germoplasma- BAG) do Instituto de Zootecnia, Nova Odessa, SP. Tendo em vista que estas 
plantas têm interesse apícola foram realizadas coletas de flores e botões, dos gêneros ali 
depositados (29), com o objetivo de estudar e caracterizar a morfologia dos grãos de pólen. O 
material coletado foi acondicionado em sacos de papel e, posteriormente, os grãos de pólen 
foram estudados comparativamente em microscópios óptico e eletrônico de varredura. As 
amostras foram preparadas pelo método da acetólise, para observação em microscópio óptico, o 
qual permite a observação de alguns detalhes sobre as aberturas e a exina, uma vez que o 
conteúdo interno do grão é destruído. Para observações dos detalhes da morfologia como 
características das aberturas, ornamentações da exina e morfologia tridimensional, as amostras 
secas ao ambiente foram montadas em suportes, metalizadas com ouro e observadas em 
microscópio eletrônico de varredura. Os grãos foram medidos e analisados quanto às suas 
semelhanças e diferenças. Os resultados obtidos poderão ser utilizados tanto em programas de 
seleção e melhoramento destas plantas como, servirão de padrão para identificação, por 
comparação, do pólen presente nos produtos apícolas. 
 
 
2. Abstract 
Fabaceae plants (Leguminosae) to be used as forage or apiculture interest plants: botanic 
and pollen aspects. 
 
 
Several studies on taxonomy, morphology, physiology, production and breeding have been 
conducted resorting “Instituto de Zootecnia” Leguminosae Forage Introduction Bank, known as 
Active Germoplasm Bank (AGB). In view of those plants are apiculture useful, samples of 
flowers and blossoms were collected from 29 genus deposited in that bank, aiming to study and 
characterize pollen grain morphology. The collected material was packed in paper bags and, 
afterwards, the pollen grain were compared in optical and electronic scanning microscopes. The 
samples were prepared using acetolysis method in order to be observed in optical microscope, 
that allows to observe details on aperture and exine, once the grain content is destroyed. In order 
to observe details on morphology as aperture characteristics, exine ornaments and a three-
dimension morphology, the samples were dried in the environment, covered with gold and set in 
port objects(stubs) to be observed in electronic scanning microscope. Grain were measured and 
analyzed as for similarities and differences. Results can be used in breeding programs as well as 
will be useful as standards for identification, by comparisons of pollen found in apiculture 
products. 
 3 
3. Introdução 
 
Na década de 70, por meio de um convênio com o BNDS atual BND (Banco Nacional de 
Desenvolvimento), iniciou-se no Instituto de Zootecnia, Nova Odessa, SP, o projeto: “Coleta e 
Introdução de Leguminosas Forrageiras no Brasil Central”, sendo as coletas realizadas no 
período de fevereiro de 1976 a julho de 1978 (Rocha et al., 1978). Como resultado deste trabalho 
originou-se o Banco de Introdução de Leguminosas Forrageiras (Banco Ativo de Germoplasma) 
do Instituto de Zootecnia, contendo 1.694 introduções pertencentes a 49 gêneros botânicos. 
Diversos estudos em taxonomia, morfologia, fisiologia, produção e seleção vêm sendo realizados 
com este material mas muitos deles ainda apresentam problemas na sua adaptação 
principalmente no que se refere à produção de sementes. Desta forma, qualquer contribuição que 
possa auxiliar na solução destes problemas, reveste-se de especial importância. . 
No Brasil plantas de diversas espécies da família Fabaceae foram objeto de estudos 
palinológicos em trabalhos realizados por Barth e Bouzada (1964), Melhem (1966 a,b e 1971), 
Makino (1978), Gonçalves-Esteves e Crespo (1994), Silvestre-Capelato e Melhem (1997), 
Carreira e Barth (2003),Melhem et al. (2003) e Souza et al. (2004). 
O presente trabalho teve como objetivo estudar comparativamente a morfologia dos grãos 
de pólen, em microscópios óptico e eletrônico de varredura, de plantas leguminosas forrageiras 
dos principais gêneros depositados no Banco Ativo de Germoplasma do Instituto de Zootecnia, 
visando obter informações no que se refere à morfologia dos grãos de pólen, servindo de padrão 
para identificação, por comparação, do pólen presente nos produtos apícolas. 
 
4. Revisão 
 
4.1. A importância das leguminosas como plantas forrageiras 
 
As leguminosas devem seu nome à sua flor papilionada e à fruta em forma de legume. 
No mundo inteiro é um dos grupos mais difundidos de plantas e muito importante por seu 
interesse não só nutritivo, mas também industrial e farmacêutico. Elas são plantas herbáceas 
anuais, arbustivas ou arbóreas, de folhas habitualmente compostas e com estípulas. As flores são 
hermafroditas em racemos ou umbelas, com corola papilonácea. São muito apreciadas nos 
cultivos rotativos, uma vez que as raízes normalmente formam simbiose com as bactérias do 
gênero Rhizobium que têm a propriedade de fixar na terra o nitrogênio atmosférico 
(Naturaeduca,2005a). 
O nitrogênio, a exemplo do carbono, é um elemento básico da vida e está presente em 
certas reações químicas e trocas entre a atmosfera, solos e seres vivos, as quais acontecem na 
natureza de modo periódico (ciclo biogeoquímico do carbono). Fazem parte deste ciclo as 
leguminosas e as bactérias fixadoras do nitrogênio. Neste processo, o nitrogênio é incorporado 
ao solo e é absorvido por microorganismos vivos antes de voltar novamente à atmosfera (Figura 
1) (Naturaeduca,2005b). 
Os microrganismos não podem usar diretamente o nitrogênio que está na atmosfera na 
forma gasosa (71% do total); para isto, deve ser transformado previamente em nitrogênio 
orgânico (nitrato ou amônio) o que se consegue, fundamentalmente, por meio da fixação 
biológica (Naturaeduca,2005a). 
Na fixação biológica intervêm bactérias simbióticas que vivem nas raízes das plantas, 
principalmente das leguminosas como: ervilha, trevo ou alfafa, mas também certas algas, 
líquens, entre outros. As bactérias alimentam-se destas plantas, mas em troca fornecem 
abundantes compostos nitrogenados. É muito comum na agricultura cultivar leguminosas em 
certas terras pobres em nitrogênio, ou naquelas que foram esgotadas por outras culturas, e na 
zootecnia em consorciação com gramínea. 
 
 4 
 
 
 
 
Figura 1 - Ciclo do Nitrogênio (Naturaeduca,2005b). 
 
 
Uma vez fixado nas raízes das plantas, o nitrogênio pode ser absorvido e incorporado aos 
tecidos em forma de proteínas vegetais e assim, entrar na cadeia alimentar por meio dos animais 
herbívoros e carnívoros. 
Quando as plantas e animais morrem, acontece a decomposição, isto é, a transformação 
química dos compostos nitrogenados, convertendo-se em nitrogênio amoniacal (atividade 
denominada amonificação), última fase do mineralização do nitrogênio que é contido na matéria 
orgânica do solo. 
Esta amônia é recuperada, em parte, novamente pelas plantas e o restante alcança os 
meios aquáticos ou simplesmente permanece no solo onde será transformada em nitrogênio 
nítrico pelos microorganismos, em um processo que é denominado nitrificação e que pode ser 
reaproveitado pelas plantas. Os nitratos podem voltar à atmosfera por meio da desnitrificação, ou 
ser eliminado do solo por meio de lixiviação (diluição na água) e em seguida despejado nos rios 
e lagos. 
Os seres humanos influenciam o ciclo do nitrogênio e podem sobrecarregá-lo. Isto pode 
ser observado nos cultivos intensivos (que força a adição de adubos nitrogenados para fertilizar 
as terras) e a poda de árvores que diminuem o conteúdo de nitrogênio do solo. 
Em contraponto à escassez de nitrogênio pelo excesso de cultivo, encontram-se as terras 
que foram muito fertilizadas; a lixiviação do nitrogênio destas terras acrescenta um extra 
indesejável aos ecossistemas aquáticos quando é arrastado pelas águas fluviais. Este excesso de 
nitrogênio é aumentado com a emissão para a atmosfera do dióxido de nitrogênio oriundo das 
centrais térmicas e dos automóveis; uma vez decomposto na atmosfera pode reagir com outros 
produtos poluentes, gerando o conhecido smog fotoquímico que pode ser observado no céu de 
muitas cidades grandes com problemas de contaminação ambiental. 
 
4.2. Classificação Botânica 
A primeira versão do sistema Engler foi publicada em 1892 e várias versões ocorreram 
desde então, com a última em 1964. Segundo Engler (1964), a ordem Rosales integrava a família 
Fabaceae (antiga Leguminosae) e as sub famílias: Mimosoideae, Caesalpinoideae e Faboideae 
(ou Papilionoideae). Mais tarde, em 1968, Cronquist lançou sua primeira versão de seu sistema 
e, em 1981, uma segunda versão revisada que é muito adotada. Cronquist elevou as três 
subfamílias ao nível de famílias, respectivamente, Mimosaceae, Caesalpiniaceae e Fabaceae, 
integradas agora a ordem Fabales. 
 
1-Nitrogênio atmosférico 
2-Entrada na cadeia alimentar 
3-Decomposição das materias 
animais (amonificação) 
4-Devolução à atmosfera por 
desnitrificação 
5-Entrada no meio aquático por 
lixiviação 
6-Humus, 
7-Nitrificação 
8-Fixação do nitrogênio nas 
raízes pelas bactérias simbióticas 
9-Absorção do nitrogênio 
produzido pela atividade elétrica 
da atmosfera 
10-Decomposição das matérias 
vegetais (amonificação). 
 5 
 
A classificação, segundo Cronquist(1981), ficou assim: 
Divisão: Magnoliophyta (Angiospermae) 
Classe: Magnoliopsida (Dicotyledoneae) 
Subclasse: Rosidae (Archichlamydeae) 
Ordem: Fabales (Rosales) 
Família: Fabaceae (Leguminosae) 
 
Os caracteres gerais da família Fabaceae (Leguminosae) encontrams-e na Tabela 1. 
 
Tabela1. Caracteres morfológicos de plantas da família Fabaceae 
 
Folha 
Alternas, raramente opostas, pinadas, raramente palmadas, trifoliadas 
(raramente simples) com estípulas e pulvínio; folíolos com pequenas estipulas 
(estipelas). 
Flores Em racemos, espigas ou capítulos; zigomorfas, geralmente vistosas, 
monoclinas, cálice com cinco sépalas mais ou menos conadas, às vezes 
bilabiado; corola tipicamente papilionada com 5 pétalas, sendo a superior 
denominada vexilo ou estandarte, protegendo as demais pétalas no botão, as 2 
medianas denominadas asa ou alas e envolvendo o androceu e o gineceu está a 
carena ou quilha, formada por 2 pétalas livres ou fundidas, total ou 
parcialmente. 
Número de 
órgãos florais: 
Pétalas = normalmente 5, raramente menos de 5 
Androceu = normalmente 10 estames, raramente 5 a 9 
Gineceu = um carpelo, estilete e estigma papiloso 
Androceu Estames = diadelfos = reunidos em 2 grupos : 9 unidos e 1 livre 
monoadelfos = todos conados 
dialistêmone = todos livres 
Óvulos 1 –2 até muitos em placentação marginal ou sutural. 
Fonte: Capellari Jr., 2003 
 
Judd (1999) traz uma nova classificação baseada não só em dados morfológicos, mas 
também em análises moleculares de seqüências de DNA (Tabela 1). 
 
 
Tabela 1 . Características das sub-famílias da família Fabaceae 
 
Flores: zigomorfas zigomorfas actinomorfas 
Inflorescênc
ias: 
Racemosas Racemosas Especiformes, 
capituliformes ou 
racemosas 
Sépala: Soldadas 
Pétalas: 5 pétalas livres 5 pétalas papilionadas 
Estames: 3 a 12 livres ou raramente 
soldados 
10 estames Grande quantidade, 
Filetes longos, livres ou 
soldados 
 
 
Na Tabela 3 são apresentados os gêneros estudados classificados por sub-família 
 6 
 
Tabela 3. Gêneros da família Fabaceae estudados na presente pesquisa 
 
Sub-família 
Caesalpinoideae Faboideae Mimosoideae 
Bauhinia L. Aeschynomene L. Desmanthus Willd. 
 Arachis L. Leucaena Benth 
 Cajanus DC. Mimosa L. 
 Calopogonium Desv. . 
 Canavalia DC. 
 Centrosema Benth. 
 Centrosema Benth. 
 Clitoria L. 
 Collaea DC. 
 Cratylia Mart. Ex Benth 
 Desmodium Desv. 
 Dipterex Schreb. 
 Galactia P. Br. 
 Gliciridia HBK 
 Macropitilium Urb. 
 Macrotyloma (Wight & Arn.)Verdc. 
 Medicago L. 
 Neonotonia Wight & Arn.) (sin. Glycine) 
 Pueraria DC. 
 Sesbania Scop. 
 Stylozanthes Sw. 
 Stylozobium 
 Tephrosia Pers. 
 Teramnus (P. Br.) Sw. 
 Zornia J. F. Gmel. 
 
4.3. Características botânicas das leguminosas estudadas na presente pesquisa 
 
Caesalpinoideae 
Bauhinia L. 
Assim denominada por Linnaeus, devido às folhas bilobadas simbolizando, para ele, os dois 
botânicos suíços, os irmãos Bauhin (John e Caspar). São árvores pequenas ou arbustos eretos. 
Flores grandes, vistosas, perfumadas, púrpuras, rosas, brancas ou amarelas, freqüentemente 
protegidas por duas brácteas, formando racemos terminais ou axilares. Cálice curto, em forma de 
tubo, campanulado ou elongado, 5 pétalas, 10 estames ou menos, alguns reduzidos a 
estaminóides, livres ou concrescentes; filete linear carregando anteras ovadas, oblongas ou 
lineares, longitudinalmente deiscente; ovário grande, livre ou unido ao receptáculo, bi ou multi 
ovulado, estilo curto, estigma pequeno. É nativa da Índia, Sri Lanka, sudoeste da China e África 
tropical. A ocorrência raizes pretas ou coloridas de escuro é típica de espécies não noduladoras 
de Caesalpinea e característica das espécies de Bauhinia (Allen e Allen, 1981) 
 
Faboideae 
Aeschynomene L. 
Planta herbácea, ereta, arbustiva ou subarbustiva pequena à árvores de médio porte. Flores de 
coloração laranja a amarelo, freqüentemente manchadas com púrpura ou vermelho, pequenas, 
 7 
solitárias, simples ou ramificadas, em racemos ou panículas normalmente axilares, raramente 
terminais; brácteas pequenas, caducas ou persistentes, freqüentemente com estípulas e 
bractéolas. Apresentam cálices normalmente caducos, curtos, campanulados, pentalobulados, de 
pétalas curtas; asas obliquamente ovadas ou oblongas, presas unilateralmente à base. Possuem 2 
grupos de 5 estames cada; com anteras dorsifixas. Ovário linear, inserido no centro do 
receptáculo, produzindo de 2 a muitos óvulos; normalmente glabros e persistente; estigma 
pequeno, terminal. Espécie principalmente tropical, numerosa nas Américas. A ocorrência de 
nódulos no ramo e nódulos na raiz em certas espécies é fenômeno único para este gênero. 
Suessenguth e Beyerle (1935), in: Allen e Allen, 1981) observaram só nódulos de ramo em 
espécimes preservados de A.paniculada Will. da Bahia, Brasil, e A.indica do Sudão, mas nódulos 
no ramo e raiz estavam presentes em material da espécie A.indica de Malawí. 
 
Arachis L. 
Planta herbácea, algumas lenhosas, anual ou perene, ereta ou prostrada. Flores vistosas, 
amarelas, amarelo-esbranquiçadas ou laranja, algumas com estrias vermelhas, solitárias ou em 
grupo de 3 formando pequenos racemos na axila das folhas. As flores são protegidas por brácteas 
e bractéolas. Cálice distinto, bilabiado, formando um tubo filiforme bastante elongado, 
lembrando um pedúnculo, asas oblongas livres. Possuem 10 estames unidos num tubo grosso na 
base; as anteras globosas nascem sobre longos filetes normalmente alternados com anteras 
oblongas sobre filetes curtos, dorsifixadas. Ovário subséssil na base, 1 a 7 óvulos. Espécies 
ocorrem em regiões tropicais e subtropicais, são nativas da América do Sul, mas foram 
introduzidas em muitas áreas. Vários pesquisadores acreditam que o Brasil foi o centro original 
de distribuição do amendoim (Leppik, 1971; Mendes, 1947). Segundo Allen e Allen (1981) os 
nódulos foram primeiro notados em A.hypogaea por Poiteau em 1853. Os nódulos aparecem 
sobre raízes de amendoim quando a terceira folha é formada, mas seu efeito benéfico sobre a 
planta só aparece após a 5ª semana. 
 
Cajanus DC. 
Arbusto, perene, ereto. Flores grandes, amarelas e púrpuras, em pares ou dispersa ao longo da 
raquis ereta, em racemos pedunculares; protegidas por brácteas caducas. Cálice campanulado, 
pentalobulado, asas oblíquas; estames diadelfos com anteras uniformes; ovário subséssil com 4 a 
7 óvulos. Este gênero tem representantes nos trópicos e subtrópicos dos dois hemisférios. 
Possuem nódulos grandes, cilíndricos ou lobados. Os nódulos são formados nesta família por um 
largo espectro de raças rizobiais. 
 
Calopogonium Desv. 
Herbácea, alta e perene. Flores pequenas ou médias, azuis ou violetas, formando racemos 
axilares. Possuem brácteas lineares com tricomas e bractéolas pequenas, caducas. Cálice 
campanulado pentalobulado, asas estreitas. Estames diadelfos e anteras dorsifixas, uniformes; 
ovário séssil, multiovulado, estilo filiforme, algo curvado, estigma capitado, terminal. A maioria 
das suas espécies é efetiva no controle da erosão e muito usada como adubo verde. A nodulação 
tem sido relatada por muitos pesquisadores ( DeSouza,1966; Lim, 1977). 
 
Canavalia DC. 
Herbácea, trepadeira ou prostrada, ereta, anual ou perene. Flores geralmente roxas ou violetas, 
variando de avermelhado a azulado e de escura a pálida, às vezes branco, com marcas amarelas 
perto das bases da pétala. Cálice campanulado, tubular na base, asas livres, estreitas; possuem 
estames monoadelfos ou vexilar livre na base e ligado com os outros no meio; anteras uniformes, 
ovário séssil, multiovulado, estilo encurvado, estigma pequeno, capitado. Membros deste gênero 
 8 
são largamente distribuídos através dos trópicos e subtrópicos. Todas as espécies são excelentes 
para conservação do solo. Nódulos esféricos jovens em espécies de Canavalia ficam cilíndricos 
e freqüentemente bilobados na maturidade. Em um estudo detalhado de morfogênese e 
desenvolvimento do nódulo em C.gladiata, Narayana e Gothwal (1964) só observaram nódulos 
efetivos em raízes secundarias e terciárias. Os primeiros nódulos eram evidentes no 6º dia; o 
número máximo foi obtido dentro de 30 dias. 
 
Centrosema Benth. 
Arbustos herbáceos, prostrados ou trepador. Flores vistosas, brancas, violetas, rosas ou azuladas, 
isoladas ou agrupadas na axila das folhas. Protegidas por brácteas possuem cálice campanulado, 
curto, pentalobado. Possuem 10 estames livres ou ligeiramente conados com outros sobre a base; 
anteras uniformes; ovário subséssil, multiovulado. Espécies deste gênero são indígenas, úteis 
como conservador de solo, adubos verdes e forrageiras, mas eles não resistem ao pastejo. Bowen 
(1959) atribuiu os seguintes aspectos desejáveis de fixação de nitrogênio para C.pubescens: (1) 
nodulações contínuas ao longo do crescimento e contínuas infecções durante as fases dormentes 
e de inverno; (2) aumento contínuo em peso do nódulo até a cessação de crescimento de planta; 
(3) translocação altamente eficiente de nitrogênio fixado dos nódulos para partes superiores da 
planta, como evidenciado por quantidades mínimas de nitrogênio em partes inferiores. 
 
Clitoria L. 
Herbácea, raramente ereta, perene, arbustos grandes, raramente árvores. Flores grandes, brancas, 
púrpura azuladas ou vermelhas, axilar, solitária ou em pares formando racemos com poucas 
flores. Brácteas pequenas, persistentes, 2 bractéolas usualmente largas, estriadas, presas na base 
do cálice. Cálice tubular, glabro; estames diadelfos vexilares, livres ou ligeiramente unidos na 
base uns com os outros; anteras uniformes, alternadamente dorsifixadas ou basifixadas; ovário 
curto multiovulado, estilo elongado curvado. O gênero é representado ao longo de áreas quentes 
e temperadas. É um dos gêneros mais estudados pelos rizobilogistas (Carroll, 1934; Allen e 
Allen 1936, 1939; Wilson 1939). 
 
Collaea DC 
Arbustos eretos, raramente trepadores; rizoma lenhoso. Flores de médias a grandes, roxas, em 
racemos axilares. Cálice campanulado, asas ovadas ou oblongas; estames diadelfos, anteras 
iguais, pequenas, dorsifixadas, ovário subséssil, numerosos óvulos, estilo linear curvado, estigma 
pequeno, truncado. (Lackey 1977). Espécies de Collaea são nativas das Américas tropical e 
subtropical. Espécies deste gênero merecem cultivo pela beleza ornamental. 
 
Cratyllia Mart. Ex Benth. 
Arbustos altos, trepadores. Flores grandes, brancas a rosa violeta livremente espaçadas em 
racemos longos, axilares, eretos. Brácteas caducas, bractéolaspequenas, caducas. Cálice 
campanulado, pentalobado, pétalas grandes, asas ovadas livres. Possuem 10 estames férteis, 
vexilares, dilatados na base e unidos no meio uns aos outros. Ovário multiovulado, estilo 
curvado, estigma glabro. Os membros deste gênero são nativos da América do Sul, do norte da 
Argentina ao norte do Brasil. No Brasil, Galli (1958) observou nodulação em C.floribunda. 
 
Desmodium Desv. 
Herbácea anual ou perene, ou arbustos, ereta. Flores pequenas, a maioria púrpura, algumas são 
rosas, azuis ou brancas, em racemos ou panículas axilares ou terminais. Brácteas estriadas e 
persistentes ou membranosas e caducas. Bractéolas distintas e persistentes, pequenas ou 
ausentes. Cálice pequeno, turbinado ou campanulado, pentalobado, asas oblongas, aderentes ao 
meio da vagem. Possuem 10 estames monodelfos, anteras uniformes; ovário séssil, estilo 
 9 
curvado, estigma terminal. As espécies deste gênero são distribuídas pelas regiões quentes do 
velho e do novo mundo. Dois grupos filogenéticos são reconhecidos (Isely, 1955). A América 
tropical é o centro de distribuição das espécies americanas, as outras têm afinidades asiáticas. 
Numerosas espécies de Desmodium têm se mostradas promissoras como adequadas substitutas 
da alfafa e do trevo nas áreas subtropicais. D.barbatum e D.discolor, são boas forragens para 
solos ácidos, deficientes em cálcio do Brasil e norte da Argentina. 
 
Dipteryx Schreb. 
De árvores pequenas a muito grandes. Flores violetas ou rosas, vistosas, em panículas terminais. 
Brácteas ou bractéolas pequenas ou ausentes; cálice em forma de tubo pequeno, campanulado, 
coriáceo, pubescente, glandular, asas oblíqua-oblongas, livres, pétalas de quilha semelhante a 
asas, menor, livres ou dorsalmente unidas. Possuem 10 estames, anteras ovadas; ovário linear, 
glabro, monoovulado, estigma pequeno, terminal, capitado. Membros deste gênero são nativos 
do Brasil, América Central, Guianas e Venezuela. Eles florescem ao longo de rios e em bosques. 
Em observações feitas por Norris (1969) não foram encontrados nódulos. 
 
Galactia P.Br. 
Herbácea, prostrada ou trepadeira. Flores pequenas, violetas, vermelhas ou brancas, agrupadas 
ou solitárias, pedunculadas formando racemos; brácteas pequenas, bractéolas muito pequenas. 
Cálice campanulado, lobulado, acuminado, lóbulos laterais freqüentemente menores, pétalas 
redondas ou ovadas, asas estreitas, ovadas ou oblongas. Estames diadelfos vexilares livres ou às 
vezes conados com outros ao meio; anteras uniformes; ovário subséssil multiovulado, estilo 
linear, filiforme, pequeno, estigma terminal. Representantes deste gênero estão espalhados por 
todas as regiões quentes do mundo, mas são especialmente abundantes no hemisfério ocidental. 
Nódulos de Rhizobia em espécies de Galactia têm sido estudados. 
 
Gliricidia HBK 
Arbustos pequenos ou trepadeira, normalmente menos de 8m de altura. Flores rosas, grandes e 
vistosas, aparecendo freqüentemente antes das folhas, em racemos axilares ou solitárias sob a 
axila de folhas. Brácteas pequenas, caducas; sem bractéolas. Cálice campanulado, pentalobulado. 
Estames diadelfos, anteras uniformes; ovário multiovulados (7 – 12); glabro, inflexível, estigma 
pequeno, capitado, papiloso. Membros deste gênero são nativos da América tropical. Nodulações 
nestas espécies têm sido observada. 
 
Macroptilium Urb. 
Herbácea ereta ou trepadeira. Flores vermelho-arroxeadas, rosa-escuras ou brancas, em racemos 
pedunculados; bractéolas curtas. Cálice estreito campanulado ou tubular, com 5 lóbulos livres; 
asas largas ovadas, eretas, de coloração mais escura que o padrão. Estames diadelfos, vexilares, 
algumas vezes com a parte superior dilatada, anteras uniformes; ovário subséssil, com número de 
óvulos variado, estilo fino, estigma lateral capitado. Espécies do gênero ocorrem nas Américas 
tropicais e subtropicais e Índias Ocidentais. Várias espécies têm sido consideradas promissoras 
para cultivo em áreas de pastagens por sua capacidade de nodulação em várias regiões (Allen e 
Allen, 1939; Norris, 1967). 
 
Macrotyloma (Wight & Arn.)Verdc. 
Herbácea anual ou perene. Flores creme, amarelas, verdes, raramente vermelhas, sobre pequenos 
pedicelos, axilares. Cálice campanulado com 4-5 lóbulos, asas estreitas; estames diadelfos, 
anteras uniformes; ovário linear, oblongo, 3 – 13 óvulos, estilo filiforme, liso ou pouco 
pubescente, estigma terminal. Membros deste gênero são indígenas da África e Ásia. Seus 
 10 
habitats variam grandemente, algumas espécies são adaptadas para desertos e áreas de dunas, 
outras para forragens e áreas pantanosas. Norris et al. (1970) observaram no Brasil uma efetiva 
nodulação em M.africanum oriunda de Zimbabue. 
 
Medicago L. 
Herbácea, anual ou perene, raramente arbustiva. Flores pequenas, amarelas ou violetas, 
raramente variegatas, axilares, espigueta ou rácemo capitado ou pequenos grupos de 1 a 5 flores; 
brácteas pequenas ou ausentes. Cálice campanulado, tubo curto com 5 lóbulos, pétalas livres, 
ovadas ou oblongas, retas ou curvadas, estritas na base, asas oblongas; estames diadelfos, anteras 
uniformes; ovário séssil, curto, pedunculado, multiovulado, estilo glabro, estigma subcapitado. 
Membros deste gênero são nativos da Europa, Ásia e África, especialmente das áreas 
mediterrâneas e agora amplamente distribuídas pelas regiões temperadas. O termo Rhizobium 
melioti foi aplicado em 1926 por Dangeard para os organismos capazes de formar nódulos sobre 
a alfafa e trevo. Medicago foi um dos vários gêneros de leguminosas reconhecidos há mais de 
um século por ser altamente seletiva de raças de Rhizobium. 
 
Neonotonia (Wight & Arn.) 
Erva perene trepadeira ou prostrada. Flores brancas, azuis e púrpuras, pequenas, axilares ou 
terminais, pequenos racemos isolados ou em grupos, 2 bractéolas pequenas envolvendo o cálice. 
Cálice densamente pubescente, tubular. Estames monodelfos ou livres, ovário séssil com 2 – 6 
óvulos. Originária da Ásia e África. Gênero de taxonomia bastante complexa anteriormente 
denominado Glycinia, teve o nome mudado para Neonotonia. Pertence a este gênero a soja 
perene (G.wightii) espécie bastante difundida. 
 
Pueraria DC. 
Videira, trepadeira, herbácea ou lenhosa, perene, algumas com grandes raízes tuberosas. Flores 
azuladas, rosas ou púrpuras, racemos ou panículas axilares; brácteas caducas, pequenas ou 
estreitas; bractéolas pequenas. Cálice caduco ou subpersistente, campanulado; pentalobulado; 10 
estames normalmente vexilados livres na base, conados no meio com os outros, às vezes 
diadelfos; anteras uniformes; ovário subséssil ou curto-pedunculado, multiovulado; estilo 
filiforme, estigma pequeno, capitado. Membros deste gênero são nativos das regiões tropicais do 
sudoeste da Ásia, Malásia, Polinésia e Japão. 
 
Sesbania Scop. 
Herbácea, arbustiva, anual ou perene, pequena ou média. Flores atrativas, amarelas, vermelhas, 
púrpuras, variegatas ou listradas, raramente brancas, grandes ou pequenas, sobre pedicelo, 
solitárias ou pareadas em racemos pequenos e axilados. Cálice em tubo campanulado, 
pentalobado; estames diadelfos, anteras dorsifixadas, uniformes ou alternadas; ovário séssil ou 
pedunculado, multilobulado, estilo glabro curvado, estigma pequeno capitado. Espécies de 
Sesbania são distribuídas nas latitudes quentes de ambos hemisférios. Todas as Sebanias tem 
propriedades de melhoramento do solo, entretanto, o seu uso para cobertura e erosão do solo tem 
sido limitado. Cinco explicações têm sido dadas para a longevidade dos nódulos desta espécie: 
(1) áreas de continua atividade meristemática; (2) longevidade funcional das infecções; (3) 
desenvolvimento de um elaborado sistema vascular; (4) esclerênquima não invadido; (5) 
desintegração gradual da área bacterióide. 
 
Stylosanthes Sw. 
Erva, usualmente rasteira, perene, raramente subarbustiva. Flores amarelo-alaranjadas, raramente 
brancas, freqüentemente raiadas de púrpura. Cálice em tubo curto, campanulado pentalobado; 
 11 
asas oblongas livres,pétalas curvadas, 10 estames monoadelfos, anteras alternadamente longas 
subfixadas, curtas e versáteis; ovário subséssil, 2-3 óvulos, estilo muito longo filiforme, 
tornando-se quebradiço no meio ou próximo à base após o florescimento, estigma diminuto. 
Membros deste gênero são nativos da Ásia, África e América tropicais e este e sudoeste quente 
dos Estados Unidos. Devido ao grande vigor de crescimento, enraizamento profundo e 
resistência à seca, são valiosos em pastagens verdes, cobertura e conservação do solo. Testes têm 
mostrado que o S.guianensis é altamente susceptível à nodulação por raças de diversas espécies 
de cowpea e correspondentemente o Rhizobium de S.guianensis tem promiscuidade com muitos 
hospedeiros (Allen e Allen, 1939). Isto explica a alta incidência de nodulação nesta espécie por 
Rhizobium indígenas nos solos tropicais (Chandapillai, 1972). 
 
Stilozobium 
Planta herbácea rasteira ou trepadeira, anual, resistente a seca. Flores grandes, vistosas, púrpura, 
laranja, vermelhas ou amareladas, reunidas em racemos sobre pedúnculos axilares. Cálice 
tubular. Possuem 10 estames diadelfos, anteras desiguais, alternadamente, as maiores 
basefixadas e as pequenas dorsifixadas; ovário séssil, poucos óvulos, estilo filiforme, estigma 
pequeno capitado. As espécies deste gênero estão distribuídas por todo novo e velho mundo 
Muito utilizada como adubo verde, controle de erosão e de nematóides, a espécie mais difundida 
é a mucuna (Stilozobium aterrinum) que produz cerca de 5 a 17 toneladas de matéria 
verde/ha/ano. Tem grande fixação de nitrogênio 210 a 220 kg/ha/ano. 
 
Tephrosia Pers. 
Ervas ou arbustos, anual ou perene. Flores vermelhas, púrpuras ou brancas, pequenas ou grandes, 
em racemos terminais ou axilares; brácteas persistentes ou caducas. Cálice campanulado, 
pentalobado, asas obliquamente ovadas ou oblongas; 10 estames vexilares livres na base, alguns 
conados com os outros no meio, parte superior totalmente livre, anteras uniformes; ovário séssil, 
multiovulado, raramente monoovulado, estilo curvado ou inflexível, estigma terminal. 
Representantes deste grande gênero estão distribuídos através das regiões quentes dos dois 
hemisférios. Setenta espécies ocorrem na África do Sul, 50 na África equatorial. Cerca de 30 
espécies são nativas dos Estados Unidos, a maioria no sudoeste. São bem adaptados a solos 
arenosos. 
 
Teramnus (P. Br.) Sw. 
Ervas, baixas, eretas, rasteiras ou trepadeiras, perenes, variavelmente pubescente. Flores 
púrpuras, diminutas, eretas, axilarmente pedunculadas em pares ou fascículos ou em racemos 
maiores que as folhas; brácteas pequenas, 2 bractéolas lineares ou lanceoladas. Cálice tubular 
campanulado, pentalobado, estames monodelfos, 5 maiores com anteras férteis alternando com 5 
estaminóides; ovário séssil, multiovulado, estilo curto, fino, estigma capitado. Representantes 
deste gênero habitam os trópicos e subtrópicos de ambos hemisférios. São na maioria nativos da 
África e Ásia; somente 2 espécies ocorrem nas Américas . São espécies promissoras para 
pastagens, são palatáveis e de alto valor forrageiro em criação de gado bovino e eqüino no Brasil 
e América Central. Em testes com T.uncinatus, Galli(1958) observou nodulações com raças de 
Rhizobium. 
 
Zornia J.F. Gmel 
Herbácea, maioria perene, poucas anuais, alguns arbustos de 1 – 2m de altura, outras prostradas. 
Flores amarelas, ou alaranjadas, freqüentemente vermelhas ou púrpuras, subséssil, solitária ou 
numerosa em racemos, terminais ou axilares, brácteas usualmente pareadas, ovadas ou elípticas 
 12 
estreitas. Cálice membranoso, muito curto, pentalobado, 10 estames monodelfos, com a parte 
inferior do filamento unido como um tubo, anteras alternadamente pequenas e curtas e grandes e 
longas; ovário subséssil, linear, multiovulado, estilo filiforme, estigma pequeno. As espécies de 
Zornia são distribuídas pelas regiões tropicais e subtropicais no mundo todo. 
 
Mimosoideae 
Desmanthus Willd. 
Erva perene, ou arbustiva, algumas arborescentes. Flores brancas ou creme-amareladas, 
pequenas, pedúnculos longos, verticais, com estaminóides curtos. Cálice campanulado, 
pentadenteado, 5 pétalas livres. Possuem 10 ou 5 estames livres com o dobro da altura das 
pétalas; ovário subséssil multiovulado, estilo fino, estigma terminal. Membros deste gênero são 
nativos das regiões quentes da América do Sul e do Norte, especialmente, Texas e Flórida e 
norte da Argentina e das Índias ocidentais 
 
Leucaena Benth 
Arbustos pequenos, eretos ou árvores médias a grandes. Flores pequenas, sésseis, usualmente 
bissexuadas, amarelas, brancas ou esverdeadas, em grupos de flores em racemos pedunculados 
axilares ou terminais. Cálice tubular campanulado, pequenos, pentalobados, com 5 pétalas 
estreitas, ou redondas no ápice e estreitas na base, livres. Possuem 10 estames livres, filiformes, 
anteras ovadas; ovário pedunculado, multiovulado, estilo longo filiforme, estigma pequeno 
levemente dilatado. Membros deste gênero estão distribuídos pelas regiões tropicais e 
subtropicais das Américas do Norte e do Sul, África e Polinésia. Em 1903 já se relatava a 
observação de nódulos em espécies de Leucaena . 
 
Mimosa L. 
Herbácea ou arbustiva, raramente arbórea, ou trepadeira, com espinhos. Flores sésseis, pequenas, 
brancas, perfeitas. Cálice diminuto, tubular-campanulado, pétalas valvate, algumas vezes 
conadas ou livres; estames livres, anteras pequenas; ovário séssil raramente pedunculado, 
contendo de 2 a muitos óvulos, estilo filiforme, estigma pequeno terminal. Espécies deste grande 
gênero habitam as regiões tropicais e subtropicais da maior parte da América do Sul. Este gênero 
se distribui do sudoeste dos Estados Unidos até a Argentina, com poucas espécies endêmicas na 
Ásia e na África e nenhuma indígena da Austrália. Neste gênero já foram relatadas espécies que 
nodulam e que não nodulam (Norris, 1969). No Brasil Campêlo e Campêlo (1970) observaram 
nodulação em M.bimucronata (DC.) Ktze, e Campêlo e Dobereriner (1969) em 
M.caesalpinaefolia Benth. 
 
Verifica-se que os estudos com leguminosas têm sido principalmente desenvolvidos 
visando cobertura de solo e capacidade de consorciação com gramíneas como fornecedora de 
nitrogênio por meio da sua associação com bactérias do gênero Rhizobium, as quais sintetizam 
nitrogênio atmosférico. Por outro lado, estudos das características morfológicas dos grãos-de-
pólen ainda são poucos, mas são ferramentas importantes nos estudos taxonômicos e de 
melhoramento genético. 
 
4.4. Dados sobre a morfologia polínica das leguminosas estudadas na presente pesquisa 
 
Caesalpinioidea 
Grãos de pólen isolados, de médio a grandes, com âmbito subcircular, circular, subtriangular ou 
triangular, de suboblatos a prolatos, 3-colporados, colpados ou porados, exina psilada, pilada, 
 13 
espinhosa, microrreticulada ou reticulada (Fasbender, 1959; Vishnu-Mittre e Sharma, 1962; 
Graham e Barker, 1981; Silvestre-Capelato, 1993). 
 
Faboideae 
Grãos isolados, 3-colporados, colporoidados, colpados ou porados, exina psilada, granulada, 
verrugosa, pelada, espinhosa ou reticulada (Vishnu-Mittre e Sharma, 1962; Barth e Bouzada, 
1964; Melhem, 1964, 1966 a,b, 1968, 1971; Erdtman, 1971; Pire, 1974; Makino, 1978; Tewari e 
Nair, 1979; Guinet, 1981a; Ferguson e Skvarla, 1981,1983,1988; Silvestre-Capelato, 1993) 
 
Mimosoidae 
Grãos de pólen em nômades, tétrades ou políades calimadas ou acalimadas, colporados ou 
porados; exina tectada, psilada, granulada, faveolada, escabrada, insulada, rugulada ou estriado-
reticulada (Barth e Yoneshigue, 1966; Guinet, 1969, 1974, 1981a, b; Barth, 1973; Silvestre-
Capelato, 1993) 
 
4.5. Importância do pólen para as abelhas 
 
O Brasil possui uma abundante e variada flora apícola capaz de produzir méis de primeira 
qualidade, com cores e sabores bastante diferenciados, e ainda, proporcionar ao apicultor outros 
produtos facilmente comercializados, como pólen e própolis. 
A maior parte das plantas apícolas fornece tanto pólenquanto néctar e cada região possui 
um certo número de plantas apícolas importantes. Há uma série de trabalhos de levantamento e 
identificação destas plantas: Amaral, 1951; Nogueira Neto, 1953; Kerr e Amaral, 1960; Santos, 
1964; Barros, 1965; Kerr, 1972; Juliano, 1972; Giorgine e Gusman, 1972; Absy e Kerr, 1977; 
Absy et al., 1980, 1984; Camargo e Mazucato, 1984. 
Mais recentemente têm sido desenvolvidos trabalhos, amostrando, principalmente, as 
plantas apícolas e as abelhas que as visitam, como o de Ramalho et al., 1990 em habitats 
neotropicais, o qual inclui praticamente todos os trabalhos realizados em diferentes regiões 
brasileiras, o de Martins (1990; 1994) e Castro (1994), nas caatingas da Bahia, o de Pedro (1992) 
em área de cerrado do Estado de São Paulo, o de Cure et al. (1993) em Viçosa, MG, o de Aguiar 
et al. (1995) em área de caatinga do cariri paraibano, o de Marques-Souza (1995), na Amazônia 
Central, o de Gonçalves et al. (1996) em mata secundária em Alcântara, MA, o de Carvalho; 
Bego (1997) na reserva ecológica do Panga, Uberlândia, MG, o de Carvalho et. al. (1998), no 
campus da ESALQ, em Piracicaba, Estado de São Paulo, o de Mateus (1998) em Luiz Antônio, 
Estado de São Paulo, o de Carvalho (1999), em área de caatinga, no município de Castro Alves, 
Estado da Bahia, o de Marchini et al., 2001, que compara as plantas visitadas por abelhas em 
duas localidades do Estado de São Paulo. 
Várias espécies da família Fabaceae são citadas como importantes plantas apícolas: Já em 
1965, Barros cita como importantes para o Rio de Janeiro, Leucaena, Mimosa e Bauhinia, 
Ramalho et al. (1990), numa extensa revisão sobre o assunto, cita, tanto para abelhas Apis 
mellifera como as abelhas sem ferrão em habitats neotropicais, Aeschynomene, Bauhinia, 
Desmodium, Leucaena, várias Mimosa, Sesbania, Zornia 
O Laboratório de abelhas da USP (Beelab, 2005) lista dentre as plantas apícolas presentes 
na cidade universitária na capital paulista, Bauhinia variegata, Mimosa sepiaria, M. velloziana, 
M. daleoides e Leucaena leucocephala, Na Bahia, o Laboratório de biologia e ecologia de 
abelhas (Labea, 2005) faz referência a Galactia remansoana Harms e Aeschynomene marlii 
Benth, como plantas apícolas presentes em Ibiraba, Barra 
Para muitos insetos, e especialmente para as abelhas, o pólen é a principal fonte de 
alimento não líquido. Contém a maioria dos nutrientes essenciais para produção de geléia real 
 14 
(Stanley; Linskens, 1974). É a principal fonte de proteínas e lipídios para as larvas, talvez para 
todas as espécies e gêneros da família Apidae. 
Nem todos os grãos de pólen têm igual valor nutritivo para as abelhas, pois eles diferem 
em sua composição química de planta para planta. Abelhas alimentadas com determinados tipos 
de pólen desenvolvem-se mais rapidamente do que com outros tipos, pois cada pólen tem uma 
quantidade diferente de vitaminas, proteínas, carboidratos, minerais e açúcares. 
 
4.6. O pólen nos produtos apícolas 
 
Como as abelhas possuem o corpo coberto de pêlos, mesmo quando coletam néctar 
podem carregar involuntariamente também o pólen e desta forma acabam aparecendo em todos 
os produtos apícolas (mel, cera, própolis), constituindo-se um importante indicador da sua 
origem geográfica principalmente, mas também de sua origem botânica. 
A análise polínica permite identificar as principais fontes poliníferas utilizadas pelas 
abelhas, bem como os períodos de produção de pólen no campo e as possíveis épocas de 
carência. 
A análise polínica baseia-se no conhecimento prévio das características morfológicas dos 
grãos de pólen de espécies ou de grupos de plantas. A análise dos produtos é feita por 
comparação com o laminário referência, elaborado com o pólen da flora da região, previamente 
catalogada. 
 
5. Material e métodos 
 
Durante o florescimento das plantas, foram coletados flores e botões e o material foi 
acondicionado em sacos de papel para, posteriormente, os grãos de pólen serem estudados 
comparativamente em microscópios óptico e eletrônico de varredura. 
 
Espécies de plantas da família Fabaceae estudadas 
Caesalpinoidea: 
Bauhinia sp. 
Parcela 60, NO 1880, Origem Arasaí, MG 
 
Faboidae: 
Aeschynomene villosa Poir 
Parcela 279, NO 939 
 
Arachis pintoi Krapov & Gregory 
Parcela387 
 
Arachis pintoi Krapov & Gregory cv Amarillo 
Parcela 380, NO 2578 
 
Cajanus cajan (L.) Mill. 
Parcela 176, NO 314 
 
Calopogonium mucunoides Desv. 
Parcela 107, NO 1715 
 
Calopogonium velutinum (Benth.) Amsh. 
 15 
Parcela 189, NO 772, Origem IPEACS 
 
Canavalia ensiformis DC. 
Parcela 177, NO 364 
 
Canavalia obtusifolia DC. 
Parcela 160, NO 348 
 
Canavalia sp 
Parcela 277, NO 2459, Origem Araruama, RJ 
 
Centrosema arenarum Benth. 
Parcela 257, NO 1163, Origem: Poços de Caldas 
 
Centrosema plumieri Benth. 
Parcela 238, NO 2352, Origem EA.Cruz das Almas, BA 
 
Centrosema pubescens Benth. 
Parcela 179, NO 723, Origem: Amazonas 
 
Centrosema pubescens Benth. cv Deodoro 
Parcela 08, NO 1213, Origem Rio de Janeiro 
 
Clitoria cajanifolia Benth. 
Parcela 166, NO 350 
 
Collaea speciosa (Loisel) DC 
Parcela 318, NO 1408 
 
Cratylia mollis Mart. ex Benth 
Parcela 289, NO 565, Origem E.Apolonio Sales, PI 
 
Desmodium barbatum (L.) Benth. 
Parcela 227, NO 1428 
 
Desmodium discolor Vog. 
Parcela 246, NO 1463 
 
Desmodium incanum (Sw.)DC 
Parcela 198, NO 864 
 
Desmodium ovalifolium Wall 
Parcela 228, NO 1335 
 
 
Dipteryx alata Vog. 
Parcela 150, NO 2530, Origem: Sales de Oliveira, SP 
 
Galactia glaucescens H.B.K. 
Parcela 268, NO 1771, Origem Guarda-Mor, MG 
 16 
 
Galactia sp 
Parcela 216, NO 2274, Origem: Nova Odessa 
 
Galactia striata (Jacq.)Urban 
Parcela 239, NO 1922, Origem Fazenda Suia-Miçu, MT 
 
Gliricidia sepium (Jacq.) Kunth ex Walp. 
Parcela 19, NO 2506 
 
Macrotyloma atropurpureum Urb. 
Parcela 229, NO 304 
 
Macrotyloma axillare (E.Meyer)Verdc. 
Parcela 119, NO 280 
 
Macrotyloma axillare (E.Meyer)Verdc.cv Guatá 
Parcela 197, NO 356 
 
Medicago sativa L. 
Parcela 249, NO 692 
 
Neonotonia wightii (Wight & Arn.) Verdc. 
Parcela 236, NO2350, Origen: Rio de Janeiro, RJ 
 
Neonotonia wightii (Wight & Arn.) Verdc. cv Tinaroo 
Parcela 269, NO 779, Origen: Orlandia 
 
Pueraria phaseoloides (Roxb.)Benth. 
Parcela 09, NO 537, Origem: Nordeste 
 
Sesbania sesban (L.) Merril. 
Parcela 320, NO 1030 
 
Sesbania virgata (Cav.)Pers. 
Parcela 329, NO 2565 
 
Stilozobium atterrimum Piper & Tracy 
Parcela 186, NO 361 
 
Stylosanthes capitata Vog. 
Parcela 87, NO 2366 
 
Stylosanthes guianensis (Aubl.)Sw. cv Mineirão 
Parcela 90, NO 2569 
 
Stylosanthes scabra Vog. 
Parcela 229, NO 1098 
 
Stylosanthes sp 
 17 
Parcela 97, NO 2313 
 
Tephrosia candida (Roxb.)DC. 
Parcela 56, NO 852, Origem Austrália 
 
Teramnus uncinatus Sw. 
Parcela 206, NO 1908 
 
Zornia brasiliensis Vog. 
Parcela 248, NO 2292, Origem CIAT 74/85- Colômbia 
 
Mimosoidae 
Desmanthus virgatus (L.) Willd., 
Parcela 320, NO 2556, Origem ESALQ, Piracicaba, SP 
 
Leucaena diversifolia (Sch.) Benth. 
Parcela 28, NO 2505 
 
Leucaena leucocephala (Lam.) De Witt 
Parcela 30, NO 2197, Origem Austrália 
 
Leucaena leucocephala (Lam.) De Witt – cv Cunnighan 
Parcela 127, NO 787 
 
Leucaena pallida Britton & Rose 
Parcela 36, NO 2509 
 
Leucaena pulverulenta (Sch.) Benth. 
Parcela 296, NO 600, Origem Campinas 
 
Mimosa caesalpineaefolia Benth. 
Parcela 299, NO 2548 
 
 
Preparação dos grãos de pólen para observação em Microscopia Ótica (MO) 
As flores e botões florais foram preparados pelo método da acetólise (método proposto 
por Erdtman, 1952, com modificações), para observação em microscópio óptico, o qual permite 
a observação de alguns detalhes sobre as aberturas e a exina uma vez que o conteúdo interno do 
grão é destruído. A imagens foram capturadas em microscópio ótico da marca Zeiss provido de 
câmara de vídeo e enviadas ao microcomputador por meio da placa Zeiss. 
 
1- Com auxílio de uma pinça esterilizada ao rubro foram retiradas as anteras das flores e 
botões florais,macerando-se com auxílio de bastão de vidro, para permitir a liberação dos grãos 
de pólen sendo todo o material transferido para eppendorf de 2mL com 1,5 mL de água 
destilada. 
2- Em seguida o material foi centrifugado por 5 minutos a 2000rpm, decantando-se e 
descartando-se a água e os restos florais. 
3- Foram acrescentados 1,5mL de ácido acético glacial, deixando em repouso por 24 
horas, centrifugando-se, em seguida por 5 minutos a 2000rpm. O ácido acético foi descartado, 
 18 
juntamente com mais alguns restos florais, permanecendo no fundo dos eppendorf, apenas os 
grãos de pólen. 
4- Juntou-se 1,5mL de mistura de acetólise (9 partes de anidrido acético e 1 parte de 
ácido sulfúrico) levando-se ao banho maria a 80 ºC por 2 minutos. 
5- Centrifugou-se por 5 minutos a 2000rpm, descartando-se o sobrenadante em frasco de 
vidro para a mistura de acetólise ser neutralizada antes de ser descartada. 
6- Lavou-se, em seguida, o material com 1,5mL de água destilada e 1 ou 2 gotas de 
álcool etílico, centrifugando-se por 5 minutos a 2000rpm e descartando o sobrenadante. 
7- Foram acrescentados 1,5mL de água glicerinada (1:1), aguardando-se por 2 horas. 
8- O material foi centrifugado, em seguida, por 5 minutos a 2000rpm, decantando-se a 
mistura e mantendo-se os eppendorf com a boca voltada para baixo, emborcados em papel de 
filtro. 
9- As lâminas foram montadas utilizando-se gelatina glicerinada, em pequenos pedaços 
que, com o auxílio de estilete, eram passados pelo fundo do eppendorf e em seguida colocados 
em lâmina, devidamente etiquetada, sob lamínula. 
10. Em seguida, a lâmina era ligeiramente aquecida em chama de lamparina e lutada com 
parafina. 
 
Preparação dos grãos de pólen para observação em Microscopia Eletrônica de 
Varredura (MEV) 
 
Para observações dos detalhes da morfologia como características da(s) abertura(s), 
ornamentações da exina e morfologia tridimensional, anteras de botões e flores secas ao 
ambiente foram cuidadosamente retiradas com auxílio de pinça esterilizada, montadas em 
suporte apropriado (stubs) recobertos com fita adesiva de carbono, dupla face, rompendo-se em 
seguida estas anteras para liberação do pólen na fita adesiva. O material foi metalizado com ouro 
coloidal, por 3 minutos e observado em microscópio eletrônico de varredura, sendo as imagens 
documentadas. As observações foram realizadas no NAP/MEPA, ESALQ/USP. 
 
Medidas dos grãos 
Quanto às características morfológicas foram medidos 25 grãos de cada espécie em 
estudo, anotando-se: diâmetro equatorial em vista polar (DEVP) e os diâmetros polar (DP) e 
equatorial (DE), em vista equatorial, sendo calculados a média aritmética (x), o desvio padrão da 
média (sx), bem como, o coeficiente de variabilidade (CV%). As demais observações, como 
camadas da exina e diâmetro da área polar (DAP- em caso de grãos de forma oblata), medidas 
dos espinhos foram calculadas as médias aritméticas de 10 medidas. 
Descrições dos grãos 
Nas descrições polínicas, os diferentes caracteres são apresentados na seguinte ordem: 
tamanho, polaridade, simetria, âmbito, forma, descrição das aberturas, exina (espessura, 
ornamentação e estrutura). Em seguida são apresentados os dados numéricos referentes às 
medições. 
 
6. Resultados e discussão 
 
Caesalpinoidea 
Bauhinia sp (Figura 2) 
 
 19 
Grãos muito grandes, isopolares, de simetria radial, âmbito triangular, forma oblata, 3(-4) 
colporados, sincolporados, com superfície foveolada, sobre a qual se encontram berrugas bem 
arredondadas, com base estreita, que facilmente se desprendem. 
DEVP= 121,5±10,85 (100,0-148,0) µm (CV%=8,94), DAP=104,0 (91,0–118,0) µm, sex= 2,5 
µm, nex= 2,5 µm. Berrugas:comprimento: 12,0 (9,5 – 16,0) µm e diâmetro de 9,5 (8,0-11,0) µm 
na extremidade e 2,0 (1,5-2,5) µm na base 
 
Obs: Todos os grãos em vista polar por causa da forma oblata 
 
A espécie aqui descrita quanto à forma é bem próxima da descrição feita para B. microstachya, 
mas quanto ao tamanho é mais próximo da descrição de B. forficata (Barth e Bouzada, 1964). 
Comparando, no entanto, à descrição de B. pulchella Benth feita por Carreira et al., 1996 (tanto 
quanto à forma quanto ao tamanho) é bem próxima à esta espécie estudada pelos autores no Pará. 
Melhen e Salgado-Laboriau (1963) constataram diferenças na morfologia polínica de espécies de 
Bauhinia quando provinham de formações vegetais diversas. Em quatro espécies de cerrado e 
nas espécies oriundas da mata os grãos de pólen eram diferentes quanto à forma dos colpos e 
ornamentações da exina. Há dados em Silvestre-Capelato (1993) que permitem afirmar que o 
gênero Bauhinia apresenta variações no tamanho dos grãos de pólen, no tipo de aberturas, 
escultura e associações entre o tipo de ornamentação e o polinizador. 
 
Faboidea 
Aeschynomene villosa Poir (Figura 3) 
 
Grãos pequenos, isopolares, simetria radial, âmbito triangular, forma subprolata, âmbito 
subtriangular, sem área polar, 3-colporados, trilobados, exina microreticulada. 
DEVP= 19,5 ± 0,5 (18,5 - 21,0) µm (CV%=2,30), P= 21,0 ± 1,5 (19,0 - 23,5) µm (CV%=6,86) 
E=17,0 ± 0,9 (15,5 - 19,5) µm (CV%=5,19), P/E= 1,23, sex=1,0 µm, nex=0,5µm 
 
A descrição aqui realizada é bem próxima à de Carreira et al. (1996) para a espécie A. rudis 
Benth. principalmente quanto ao tamanho, e quanto a alguns aspectos da forma, variando apenas 
na forma pois A. villosa é subprolata enquanto A. rudis é prolata esferoidal. É semelhante 
também à A. fluminensis cuja morfologia polínica foi descrita por Souza et al. (2004) variando 
apenas no âmbito que em A. fluminensis é subtriangular, podendo indicar dificuldades na 
diferenciação das espécies com base na morfologia polínica. 
 
Arachis pintoi Krapov & Gregory (Figura 4) 
Grãos médios, de simetria radial, forma prolata, 3-colporados, de superfície foveolada. 
P=35,5 ± 1,7 (33,0 - 39,5) µm (CV%=4,93); E=20,5 ± 1,2 (18,0 - 22,0) µm (CV%=5,77), P/E= 
1,73; sex=1,0 µm, nex=0,6 µm. 
 
Obs: Medidas foram feitas em vista equatorial, por causa da forma prolata 
 
Muito próximo da descrição feita por Carreira et al. (1996) para a espécie Arachis repens Handro 
indicando que será difícil a diferenciação entre espécies quanto à morfologia polínica. 
 
Arachis pintoi Krapov & Gregory cv Amarillo (Figura 5) 
Grãos médios, isopolares, de simetria radial, forma prolata, 3-colporados, de superfície punctada. 
P= 43,0 ± 3,5 (36,0 - 52,0) µm (CV%=8,25); E=28,5 ± 2,8 (23,0 - 33,5) µm (CV%=9,72), P/E= 
1,51; sex=1,0 µm, nex=0,8 µm. 
 
 20 
Obs: As medidas foram feitas em vista equatorial, por causa da forma prolata 
 
Observa-se que os grãos de Arachis pintoi e A.pintoi cv amarillo apresentaram morfologia muito 
próxima apenas a superfície de A. pintoi é microrretículada, enquanto em A. pintoi cv amarillo é 
punctada. 
 
Cajanus cajan (L.) Mill. (Figura 6) 
Grãos médios, isopolares, de simetria radial, âmbito triangular, forma prolata esferoidal, 3-
colporados, de superfície reticulada. 
DEVP= 41,6 ± 1,7 (38,5 - 44,0) µm (CV%= 4,07); P= 42,5 ± 2,0 (38,0 - 47,0) µm (CV%=4,78); 
E=38,0 ± 1,8 (34,5 - 43,0) µm (CV%=4,69), P/E= 1,13; sex=2,2 µm, nex=0,7 µm. Retículos 
irregulares sendo os maiores de 5,5X2,6 µm e os menores de 1,7X1,5 µm 
 
Os grãos de pólen desta espécie foram descritos pela primeira vez no Brasil por Santos, 1961 e 
comparando com as presente descrição, os grãos descritos pelo autor tinham dimensões bem 
maiores do que os aqui observados. Comparando com os dados de Carreira et al. (1996) para esta 
mesma espécie, as descrições são praticamente iguais. 
Comparando com C. indicus descrito por Makino (1978) verifica-se que as duas espécies são 
semelhantes, variando apenas no tamanho, uma vez de C. cajan mediu P=42,5 e E=38 µm, 
enquanto C. indicus mediu P=37,4 e E=36,5. 
 
Calopogonium mucunoides Desv. (figura 7) 
Grãos médios, isopolares, de simetria radial, âmbito subtriangular, forma prolata esferoidal, 3-
colporados, de superfície microfoveolada. 
DEVP= 42,0 ± 2,0 (39,0 - 46,5) µm (CV%= 4,84); P= 42,0 ± 2,1 (39,0 -46,5) µm (CV%=4,88); 
E=38,5 ± 2,3 (34,5 - 44,0) µm (CV%=6,01), P/E= 1,09; sex=3,0 µm, nex=0,7 µm. 
 
Segundo Roubik e Moreno (1991) C. mucunoides tem âmbito circular enquanto no presente 
estudo é subtriangular e a superfície definida como reticulada (homobrochada), em comparação 
com o presente estudo onde foi definida como microfaveolada. 
 
Calopogonium velutinum (Benth.) Amsh. (Figura 8) 
Grãos médios, isopolares, de simetria radial, âmbito triangular, forma prolata esferoidal, 3(-4)-
colporados, de superfície microreticulada. 
DEVP= 36,0 ± 2,9 (30,5 - 43,0) µm (CV%= 7,83); P=35,5 ± 1,5 (30,5 - 38,0) µm (CV%=4,17); 
E=33,0 ± 2,5 (27,5 - 40,0) µm (CV%=7,43), P/E= 1,07; sex=2,5 µm, nex=0,7 µm. 
Os grãos aqui descritos variam da descrição feita por Carreira et al. (1996) para a mesma 
espécie, quanto à forma e a superfície, pois no presente trabalho a forma é prolata esferoidal e a 
superfície microrreticulada, enquanto para Carreira et al. (1996) a forma é subprolata e a 
superfície punctada. 
Comparando com a descrição de C. coeruleum feita por Melhem (1971) verifica-se uma variação 
na forma uma vez que esta espécie é oblata esferoidal enquanto C. mucunoides e C. velutinum 
são prolatas esferoidais e também no tamanho uma vez que C. coeruleum é menor que as demais 
espécies. 
 
Canavalia ensiformis DC. (Figura 9) 
Grãos grandes, isopolares, de simetria radial, âmbito triangular, forma oblata, 3-colporados, de 
superfície reticulada, ruptura da exina na região polar. 
DEVP=82,0 ± 5,0 (73,0 – 96,0) µm (CV%=6,12), DAP= 58,0 (56,5 - 69,0) µm, sex=2,8 µm, 
nex= 0,8 µm. 
 21 
 
Obs: Medidas foram feitas em vista polar por causa da forma oblata 
 
Canavalia obtusifolia DC. (Figura 10) 
Grãos grandes, isopolares, de simetria radial, âmbito triangular, forma oblata, 3 (-4)colporados, 
de superfície granulada, ruptura da exina na região polar. 
DEVP= 70,0 ± 3,5 (63,5 – 75,5) µm (CV%=4,93), DAP= 51,2 (44,5-58,5), sex=3,3 µm, nex=1,5 
µm. 
 
Obs: Medidas foram feitas em vista polar por causa da forma oblata 
 
A mesma observação feita aqui, de que alguns grãos apresentavam-se 4-colporados, porém que a 
maioria é 3-colporada foi feita por Makino (1978), para esta espécie 
 
Canavalia sp (Figura 11) 
Grãos grandes, isopolares, de simetria radial, âmbito triangular, forma oblata, 3-colporados, de 
superfície reticulada, ruptura da exina na região polar. 
DEVP=63,0 ± 3,0 (57,5 – 69,0) µm (CV%=4,81), DAP= 47,0 (41,5 - 50,5) µm, sex=5,0 µm, 
nex= 1,0 µm. 
 
Obs: Medidas foram feitas em vista polar por causa da forma oblata 
 
Comparando com os dados de literatura, todas as espécies de Canavalia são bem próxima à C. 
maritima descrita por Souza et al. (2004) variando apenas na forma que é suboblata enquanto em 
nas espécies aqui estudadas é oblata e quanto a superfície. Quanto ao tamanho Canavalia sp e C. 
maritima descrita por Souza et al. (2004) são semelhantes. 
Segundo Makino (1978) os dados obtidos para várias espécies deste gênero, estão em desacordo 
quando são comparados vários autores, e grãos da mesma espécie às vezes são descritos de 
maneira diferente, isso mostra a dificuldade na interpretação dos resultados. 
 
Centrosema arenarum Benth. (Figura 12) 
Grãos grandes, isopolares, de simetria radial, âmbito triangular, forma subprolata, 3-colporados, 
de superfície reticulada. 
DEVP=55,0 ± 1,9 (51,5 – 58,5) µm (CV%=3,42), P=55,0 ± 3,0 (47,0 – 59,5) µm (CV%=6,58), 
E=42,0 ± 4,9 (33,5 – 52,0) µm (CV%=11,69), P/E=1,31, sex=1,0 µm, nex=1,0 µm. 
 
Centrosema plumieri Benth. (Figura 13) 
Grãos no limite entre médios e grandes, isopolares, de simetria radial, âmbito triangular, forma 
subprolata, 3-colporados, de superfície reticulada, com o tamanho dos lumens aumentando para 
o centro dos grãos e exina lisa próximo aos poros. 
DEVP=46,0 ± 2,5 (40,5 – 50,0) µm (CV%=5,25), P=50,0 ± 4,4 (44,0 – 59,5) µm (CV%=8,75), 
E=38,0 ± 3,9 (32,0 – 45,0) µm (CV%=10,22), P/E=1,31, sex=1,0 µm, nex=1,0 µm. 
 
Makino (1978) apresenta uma descrição da morfologia polínica desta espécie semelhante à do 
presente estudo, variando na forma que a autora descreveu como subtriangular, enquanto no 
presente trabalho foi triangular e quanto ao tamanho que os descritos pela autora eram maiores 
(65X 54,4 µm) 
 
Centrosema pubescens Benth. (Figura 14) 
 22 
Grãos médios, isopolares, de simetria radial, âmbito subtriangular, forma subprolata, 3-
colporados, de superfície reticulada. 
DEVP=44,0 ± 2,1 (41,5 – 49,5) µm (CV%=4,92), P=49,5 ± 3,1 (41,5 – 56,0) µm (CV%=6,27), 
E=38,5 ± 4,2 (30,0 – 46,0) µm (CV%=10,86), P/E=1,28, sex=1,0 µm, nex=0,8 µm. Retículos 
irregulares sendo os maiores de 5,0X2,0 µm e os menores de 1,0X0,9 µm. 
 
A descrição da morfologia polínica desta espécie é próxima à feita por Carreira et al. (1996) e 
Carreira e Barth (2003), com variação apenas no âmbito que no presente trabalho é subtriangular 
enquanto nos demais trabalhos é circular, e ainda semelhante à descrição da morfologia polínica 
feita por Melhem et al. (2003), incluindo o tamanho dos grãos. É próxima também à descrição de 
Roubik e Moreno (1991), tanto na forma quanto no tamanho. 
 
Centrosema pubescens Benth. cv Deodoro (Figura 15) 
Grãos grandes, isopolares, de simetria radial, âmbito triangular, forma subprolata, 3-colporados, 
de superfície reticulada. 
DEVP=60,0 ± 3,4 (52,5 – 69,0) µm (CV%=5,62), P=65,5 ± 3,8 (55,5 – 74,0) µm (CV%=5,73), 
E=54,5 ± 3,2 (45,5 – 60,5) µm (CV%=5,85), P/E= 1,20, sex=1,0 µm, nex=1,0 µm. Retículos 
irregulares sendo os maiores de 5,0X2,0 µm e os menores de 1,0X0,9 µm 
 
O cultivar Deodoro apresenta morfologia polínica idêntica à descrita para C. pubescens (Carreira 
et al., 1996), com variação apenas no tamanho que este cultivar apresenta grãos de maiores 
dimensões do que da espécie estudado pelos autores. 
Comparando todas espécies estudadas com C. virginiarum, descrita por Souza et al. (2004) 
verifica-se que ocorre diferença na forma pois os autores descrevem C. virginiarum como 
prolata-esferoidal e todas as espécies estudadas são subprolatas, o mesmo ocorrendo com relação 
a C. bracteosum Benth., descrita por Melhen (1971).Quanto ao tamanho C virginiarum é 
próximo à C. plumieri e C. pubescens, enquanto C. bracteosum é menor do que todas as espécies 
estudadas no presente trabalho. 
Comparando com C. brasilianum Benth. (Melhem, 1971) verifica-se variação na forma uma vez 
que as espécies descritas neste trabalho são triangulares e C. brasilianum é circular. Quanto ao 
tamanho é próximo à C. plumieri e C. pubescens 
 
Clitoria cajanifolia Benth. (Figura 16) 
Grãos médios, isopolares, de simetria radial, âmbito hexagonal, forma suboblata, 6(-5) colpados, 
superfície punctada 
DEVP=49,5 ± 4,5 (41,0 – 57,5) µm (CV%=9,09), DAP= 45,9 µm (40,0 – 48,0), Sex. 1,5 µm, 
nex.1,0 µm. 
Obs. Medidas foram feitas em vista polar por causa da forma. 
 
Pode-se observar que difere da descrição de Makino (1978) pois a autora descreve os grãos como 
6 (-7) colpados e no presente estudo foram verificados grãos 6 (-5) colporados. 
Comparando com C. guianensis Benth cuja morfologia polínica foi descrita por Melhen (1971), 
verifica-se que tanto quanto à forma quanto ao tamanho são semelhantes, dificultando a 
separação das espécies. 
 
Collaea speciosa (Loisel) DC. (Figura 17) 
Grãos médios, isopolares, de simetria radial, âmbito subtriangular, prolato esferoidal, 3-
colporados constrictos na região central, superfície microrreticulada. 
DEVP= 33,0 ± 2,6 (27,0-35,5) µm (CV%= 7,36), P= 32,5 ± 2,4 (28,0-36,5) µm (CV%= 7,42), 
E= 29,0 ± 2,7 (25,5 – 33,5) (CV=9,29), P/E= 1,12, sex:1,0 µm, nex:0,6µm, 
 23 
 
A descrição aqui realizada é semelhante à de Melhen et al.(2003) e a de Silvestre-Capelato e 
Melhem (1997) tanto quanto à forma quanto ao tamanho. 
 
Cratylia mollis Mart. ex. Benth. (Figura 18) 
Grãos médios, isopolares, de simetria radial, âmbito triangular, forma oblata, 3-colporados, de 
superfície microrreticulada. 
DEVP= 41,0 ± 2,6 (32,5 – 44,5) µm (CV%=6,49), DAP=31,5 (30,00 - 34,0) µm, Sex.=1,0 µm, 
nex=0,7 µm. 
 
Obs: Medidas foram feitas em vista polar por causa da forma oblata 
 
A descrição da morfologia polínica de Cratylia argentea (Desv.) Kuntze) feita por Carreira et al. 
(1996) é semelhante à de C. mollis, o que indica dificuldades na diferenciação das espécies com 
base nesta característica 
 
Desmodium barbatum (L.) Benth. (Figura 19) 
Grãos grandes, isopolares, de simetria radial, âmbito subtriangular, forma prolata, 3-colporados, 
de superfície insulada. 
DEVP= 53,0 ± 283 (43,5 – 57,0) µm (CV%= 5,34); P=55,0 ± 2,6 (50,0 – 60,0) µm (CV%= 
4,82), E= 41,0 ± 3,1 (36,5 – 47,5) µm (CV%= 7,67) , P/E= 1,34, Sex.= 0,7 µm, nex.= 1,5 µm 
 
Carreira et al. (1996) descreveu os grãos de pólen de D. barbatum como de âmbito triangular e 
de superfície punctada, enquanto no presente trabalho são definidos como subtriangulares e de 
superfície insulada. Houve variação no tamanho dos grãos também, uma vez que Carreira et al. 
descreve grãos de P= 42 e E=35 µm enquanto no presente trabalho os grãos eram maiores, P= 55 
e E=41 µm. Comparando com a descrição feita por Gonçalves-Esteves e Crespo (1994) e 
Silvestre-Capelato e Melhem (1997) e verifica-se que são muito próximas variando apenas no 
tamanho, que no presente estudo, os grãos foram maiores. Silvestre-Capelato e Melhem (1997) 
ainda afirmam que a forma é subprolata o que diverge do presente estudo no qual a forma é 
prolata 
 
Desmodium discolor Vog. (Figura 20) 
Grãos no limite entre médios e grandes, isopolares, de simetria radial, âmbito circular, forma 
prolata esferoidal, 3-colporados, de superfície insulada. 
DEVP= 48,5 ± 4,2 (39,5 – 55,5) µm (CV%= 8,76); P=50,5 ± 3,8 (43,5 – 55,5) µm (CV%=7,53), 
E= 45,0 ± 4,0 (38,5 – 54,5) µm (CV%=8,90), P/E=1,12, Sex.=1,5 µm, nex.= 0,7 µm 
Desmodium incanum (Sw.)DC (Figura 21) 
Grãos grandes, isopolares, de simetria radial, âmbito circular, forma subprolata, 3-colporados, de 
superfície insulada. 
DEVP= 64,5 ± 5,9 (51,0 – 73,5) µm (CV%= 9,40); P= 64,5 ± 4,8 (56,5 – 74,0) µm (CV%=7,48), 
E=50,5 ± 3,2 (45,0 – 60,0) µm (CV%=6,30), P/E= 1,28, Sex.=1,5 µm, nex.= 0,5 µm 
 
Descrição da morfologia polínica é semelhante à de Melhen et al. (2003) com exceção do âmbito 
e da forma que no presente trabalho são circular e subprolata e no trabalho citado são triangular e 
prolato. Os grãos aqui analisados variam bastante quanto ao tamanho com P=64,5 e E=50,5 µm 
em comparação com os citados, para a mesma espécie, por Melhen et al. (2003): P= 37 e E=26 
µm. 
 
Desmodium ovalifolium Wall (Figura 22) 
 24 
Grãos grandes, isopolares, de simetria radial, âmbito circular, forma prolata esferoidal, 3 
colporados, de superfície insulada. 
DEVP= 52,0 ± 3,5 (45,5 – 58,5) µm (CV%= 6,80); P=51,5 ± 2,5 (48,0 – 55,0) µm (CV%= 4,90), 
E= 47,5 ± 2,3 (43,0 – 51,5) µm (CV%=4,90), P/E= 1,08, Sex.=1,5 µm, nex.= 0,5 µm 
 
Para Silvestre-Capelato e Melhem (1997) e para Ferguson e Skvarla (1981) há grande variação 
nos tipos de teto e estratificação da exina do gênero Desmodium, características que possibilitam 
identificar algumas espécies. 
 
Dipteryx alata Vog (Figura 23) 
Grãos médios, isopolares, de simetria radial, âmbito triangular, forma prolata esferoidal, 3-
colporados, de superfície psilada. 
DEVP= 47,0 ± 2,8 (42,0 – 52,0) µm (CV%= 5,92); P= 46,5 ± 1,9 (42,0 – 49,5) µm (CV%= 
4,06); E=45,0 ± 2,1 (39,5 – 48,0) µm (CV%= 4,79); P/E= 1,03; Sex.=2,0 µm, nex.= 1,5 µm 
 
Carreira et al. (1996) descreveram a espécie D. magnifica Ducke e comparando com a feita para 
D. alata muitas são as semelhanças, variando apenas na superfície que D. magnifica apresenta 
superfície microrreticulada, enquanto D. alata é psilada e no tamanho, sendo D. magnifica 
menor. 
 
Galactia glaucescens H.B.K. (Figura 24) 
Grãos médios, isopolares, de simetria radial, âmbito circular, forma subprolata, 3-colporados, de 
superfície microrreticulada 
DEVP= 34,5 ± 2,7 (32,0 – 40,0) µm (CV%= 7,79); P=37,0 ± 2,2 (33,0 – 41,0) µm (CV%= 6,06), 
E= 31,5 ± 1,9 (28,5 – 36,0) µm (CV%=6,20), P/E= 1,17, Sex.= 0,5 µm, nex.= 0,5 µm 
 
Galactia sp (Figura 25) 
Grãos no limite entre pequenos e médios, isopolares, de simetria radial, âmbito circular, forma 
subprolata, 3-colporados, de superfície microrreticulada 
DEVP= 25,0 ± 2,4 (20,0 – 29,0) µm (CV%= 9,59); P=28,0 ± 2,8 (24,0 – 38,5) µm (CV%= 
10,04), E= 23,0 ± 1,4 (20,0 – 25,0) µm (CV%=6,24), P/E= 1,22, Sex.=.0,6 µm, nex.= 0,5 µm 
 
Galactia striata (Jacq.)Urban (Figura 26) 
Grãos no limite entre pequenos e médios, isopolares, de simetria radial, âmbito circular, forma 
subprolata, 3-colporados, de superfície microrreticulada 
DEVP= 24,5 ± 1,0 (22,5 – 26,5) µm (CV%= 4,26); P=28,0 ± 1,4 (26,5 – 31,5) µm (CV%= 4,95), 
E= 22,0 ± 1,4 (19,0 – 25,0) µm (CV%=6,40), P/E= 1,27, Sex.=.0,5 µm, nex.= 0,5 µm 
 
Todas as espécies de Galactia estudadas têm a mesma forma, variando apenas no tamanho, 
sendo a G. glaucescens pouco maior que as demais e comparando com dados de literatura é 
também pouco maior que G. jussiaeana H.B.K., descrita por Carreira et al. (1996) e Carreira e 
Barth (2003) 
Segundo Melhem (1971) a espécie G. macrophylla Taub., apresenta um aparente polimorfismo, 
com grãos de oblato esferoidais a subprolatos, semelhantemente ao que acontece com G. 
decumbens (Benth.) Hoehne e G. glaucescens. Este mesmo polimorfismo foi verifica por 
Silvestre-Capelato e Melhem (1997) para G decumbens, observando que G. decumbens e G. 
neesii D.C. só apresentaram diferenças no tamanho dos retículos. No presente estudo os grãos 
foram mais homogêneos, tendo as três espécies estudadas, apresentado grãos subprolatos. 
 
Gliricidia sepium (Jacq.) Kunth ex Walp. (Figura 27) 
 25 
Grãos médios, isopolares, de simetria radial, âmbito circular, forma prolata, 3-colporados, de 
superfície psilada. 
P=42,0 ± 4,7 (33,5 – 51,0) µm (CV%= 11,15), E= 31,0 ± 2,9 (24,5 – 37,0) µm (CV%=9,41), 
P/E= 1,35, ex= 2,0 µm 
 
Obs: Medias foram feitas em vista equatorial, por causa da forma prolata 
 
Macroptilium atropurpureum Urb. (Figura 28) 
Grãos médios, isopolares, de simetria radial, âmbito triangular, forma prolata esferoidal, 3-
colporados, de superfície punctada 
DEVP= 40,5 ± 2,2 (38,0 – 44,0) µm (CV%= 5,52); P= 40,0 ± 1,7 (38,0-43,0) µm (CV%=4,16), 
E=35,0 ± 1,2 (33,0-36,5)µm (CV%=3,40), P/E= 1,14, Sex.=0,7 µm, nex.=0,6 µm 
 
A descrição feita para esta espécie coincide com a de Carreira et al. (1996), variando apenas na 
superfície que no presente trabalho é punctada enquanto os autores descrevem como 
microrreticulada. Há, ainda, uma variação grande no tamanho pois Carreira et al (1996) 
descrevem P=28,5 e E=27 µm, medidas bem inferiores às aqui apresentadas. 
Comparando com M. bracteatum descrita por Souza et al. (2004) ocorrem variações quanto à 
forma, âmbito e superfície, pois M atropurpureum é prolata esferoidal, e âmbito triangular e 
superfície punctada enquanto M. bracteatum é oblata esferoidal, âmbito subcircular e superfície 
microreticulada, o mesmo acontecendo quando comparamos com M. erythroloma 
(Benth.)Urban, descrita por Silvestre-Capelato e Melhen (1997) que apresenta âmbito circular e 
exina microrreticulada, havendo possibilidade de diferenciação das espécies quanto à morfologia 
polínica. 
 
Macrotyloma axillare (E.Meyer)Verdc. (Figura 29) 
Grãos grandes, isopolares, de simetria radial, âmbito triangular, forma oblata, 3-colporados, de 
superfície psilada com espinhos de ápices arredondados medindo em média 5,3 (5,0-7,5) µm. 
DEVP= 65,0 ± 3,0 (58,0 – 69,0) µm (CV%= 5,05); DAP= 50,0 (45,0 - 56,0); Sex.=4,0 µm, 
nex.= 2,0 µm 
 
Obs: Medidas foram feitas em vista polar por causa da forma oblata 
 
 
 
Macrotyloma axillare (E.Meyer)Verdc. cv Guatá (Figura 30) 
Grãos grandes, isopolares, de simetria radial, âmbito triangular, forma oblata, 3-colporados, de 
superfície psilada com espinhos de ápices arredondados medindo em média 5,0 (4,5-7,0) µm 
DEVP= 63,0 ± 3,4 (56,0 – 69,0) µm (CV%= 5,45); DAP= 49,5 (44,0 - 56,0) µm; Sex.= 4,5 µm, 
nex.=1,7 µm. 
 
Obs: Medidas foram feiras em vista polar por causa da forma oblata 
 
A morfologiapolínica do cv Guatá é semelhante à da espécie M. axilare não sendo constatadas 
diferenças significativas entre eles. 
 
Medicago sativa L. (Figura 31) 
Grãos médios, isopolares, de simetria radial, âmbito triangular, forma prolata, 3-colporados, de 
superfície psilada 
 26 
P= 43,0 ± 1,4 (40,5-46,0) µm (CV%=3,36); E= 27,0 ± 1,5 (24,0 – 29,5) µm (CV%= 5,71); P/E= 
1,59, ex.= 1,8 µm 
 
Obs: As medidas foram feitas em vista equatorial, por causa da forma prolata 
 
Neonotonia wightii (Wight & Arn.) Verdc. (Figura 32) 
Grãos médios, isopolares, de simetria radial, âmbito triangular, forma subprolata, 3-colporados, 
de superfície microrreticulada 
DEVP= 25,5 ± 1,0 (24,0 – 27,0) µm (CV%= 4,10); P= 29,0 ± 1,6 (27,0 - 32,0) µm (CV%=5,36); 
E= 25,5 ± 1,2 (22,5 – 27,0) µm (CV%= 4,83); P/E= 1,14; ex.= 1,9 µm 
 
Neonotonia wightii (Wight & Arn.) Verdc. cv Tinaroo (Figura 33) 
Grãos médios, isopolares, de simetria radial, âmbito triangular, forma prolata esferoidal, 3-
colporados, de superfície microrreticulada 
DEVP= 25,5 ± 1,9 (24,0 – 30,0) µm (CV%= 7,53); P= 31,5 ± 1,6 (28,0 - 33,5) µm (CV%=5,18); 
E= 31,0 ± 1,3 (29,0 – 32,5) µm (CV%= 4,17); P/E= 1,02, ex.= 1,5 µm 
 
O cv Tinaroo da espécie N. wightii difere da espécie apenas na forma pois é prolata esferoidal no 
cv Tinaroo e subprolata na espécie N. wightii. 
 
Pueraria phaseoloides (Roxb.)Benth. (Figura 34) 
Grãos médios, isopolares, de simetria radial, âmbito triangular, forma subprolata, 3-colporados, 
de superfície reticulada 
DEVP= 47,0 ± 1,6 (44,5 – 50,5) µm (CV%= 3,47); P= 47,5 ± 2,4 (34,0 - 54,0) µm (CV%=5,04); 
E= 40,5 ± 1,4 (38,5 – 43,0) µm (CV%= 3,52); P/E= 1,17, Sex.=1,0 µm, nex.=0,5 µm. 
 
A morfologia polínica de P. phaseoloides coincide com a descrita por Carreira et al. (1996) 
ocorre apenas uma variação no tamanho dos grãos, sendo os do presente trabalho bem maiores 
que os citados pelos autores: P= 34 de E=29 µm. 
 
Sesbania sesban (L.) Merril. (Figura 35) 
Grãos médios, isopolares, de simetria radial, âmbito triangular, forma subprolata, 3- colporados, 
de superfície microrreticulada 
DEVP= 43,5 ± 2,8 (36,0 – 48,5) µm (CV%= 6,48); P= 36,5 ± 2,7 (33,0 - 44,5) µm (CV%=7,50); 
E= 31,5 ± 2,6 (28,0 – 38,5) µm (CV%= 8,35); P/E= 1,16, Sex.=1,2 µm, nex.=0,5 µm 
Sesbania virgata (Cav.)Pers. (Figura 36) 
Grãos médios, isopolares, de simetria radial, âmbito triangular, forma subprolata, 3- colporados, 
de superfície microrreticulada 
DEVP= 34,0 ± 1,5 (31,5 – 36,5) µm (CV%= 4,39); P= 32,0 ± 1,2 (30,0 - 33,5) µm (CV%=3,66); 
E= 27,0 ± 1,7 (23,0 – 29,0) µm (CV%= 6,30); P/E= 1,18, Sex.=1,2 µm, nex.=0,5 µm 
 
As duas espécies de Sesbania estudadas são semelhantes quanto à forma variando apenas no 
tamanho dos grãos, sendo S. sesban maior que S. virgata, concordando com a morfologia 
apresentada por Carreira et al. (1996) para S. exasperata H.B.K., sendo esta de dimensões 
intermediárias entre as duas espécies estudadas no presente trabalho. 
 
Stilozobium atterrimum Piper & Tracy (Figura 37) 
Grãos grandes, isopolares, de simetria radial, âmbito triangular, forma prolata, 3- colporados, de 
superfície microrreticulada 
 27 
P= 88,0 ± 6,2 (75,0 - 103,0) µm (CV%=7,07); E= 62,0 ± 6,6 (41,0 – 73,0) µm (CV%= 10,62); 
P/E= 1,42, Sex.=1,2 µm, nex.=0,5 µm 
 
Obs: As medidas foram feitas em vista equatorial, por causa da forma prolata 
 
Stylosanthes capitata Vog. (Figura 38) 
Grãos médios, isopolares, de simetria radial, âmbito triangular, forma prolata, 3-colporados, de 
superfície foveolada 
P= 41,0 ± 1,5 (38,0 – 43,0) µm (CV%= 3,77); E= 26,0 ± 1,8 (23,5-28,5) µm (CV%=6,80); P/E= 
1,58, Sex.=1,0 µm; nex.= 0,6 µm 
 
Obs: As medidas foram feitas em vista equatorial, por causa da forma prolata 
 
Stylosanthes guianensis (Aubl.)Sw. cv Mineirão (Figura 39) 
Grãos médios, isopolares, de simetria radial, âmbito triangular, forma prolata aproximadamente 
retangular em vista equatorial, 3-colporados, de superfície microrreticulada 
P= 37,5 ± 1,1 (34,5 – 39,0) µm (CV%= 3,06); E= 23,0 ± 0,7 (22,0-24,0) µm (CV%=3,07); P/E= 
1,63, Sex.=0,9 µm; nex.= 0,5 µm. 
 
Obs: As medidas foram feitas em vista equatorial, por causa da forma prolata 
 
Pequenas variações podem ser observadas quanto à morfologia dos grãos de pólen de S. 
guianensis quando comparamos com o trabalho de Souza et al. 2004, pois os autores descrevem 
como âmbito subcircular, sem área polar enquanto no presente trabalho, quando foi observado o 
cultivar Mineirão o âmbito era triangular e a forma prolata aproximando-se a retangular. 
Assemelha-se também à morfologia descrita de Melhem (1966) para S. guianensis cv gracilis 
variando apenas no âmbito que a autora cita como sub-triangular, sendo idênticos quanto ao 
tamanho. É ainda muito próxima da descrição apresentada por Silvestre-Capelato e Melhem 
(1997). 
 
Stylosanthes scabra Vog. (Figura 40) 
Grãos médios, isopolares, de simetria radial, âmbito triangular, forma prolata, 3-colporados, de 
superfície microrreticulada 
P= 44,5 ± 3,0 (41,0 – 55,5) µm (CV%= 6,80); E= 27,0 ± 2,4 (22,0-31,0) µm (CV%=8,79); P/E= 
1,65, Sex.= 0,9 µm; nex.=0,7 µm. 
 
Obs: As medidas foram feitas em vista equatorial, por causa da forma prolata 
 
Stylosanthes sp (Figura 41) 
Grãos médios, isopolares, de simetria radial, âmbito triangular, forma prolata, 3-colporados, de 
superfície microrreticulada P= 46,0 ± 1,3 (44,0 – 48,0) µm (CV%= 2,91); E= 25,0 ± 0,8 (24,0-
26,5) µm (CV%=3,38); P/E= 1,84, Sex.=0,9 µm; nex.= 0,5 µm. 
 
Obs: As medidas foram feitas em vista equatorial, por causa da forma prolata 
 
Todas as espécies de Stylosanthes estudadas são semelhantes quanto à morfologia polínica, 
variando apenas nas dimensões dos grãos. Comparando as espécies estudadas com S. hispida 
Rich., descrita por Carreira et al. (1996) e Carreira e Barth (2003), a espécie S. capitata difere 
também quanto à superfície que é foveolada em comparação com S. hispida que é 
microrreticulada. Quanto ao tamanho S. hispida é menor que as espécies estudadas no presente 
 28 
trabalho. Comparando com S. humilis H,P.K. descrita por Carreira e Barth (2003) verifica-se que 
a morfologia polínica é bem semelhante e que o tamanho é muito próxima à S. guianensis. Com 
base nas observações verifica-se que a diferenciação de algumas espécies do gênero 
Stylosanthes, com base na morfologia polínica apresenta alguma dificuldade. 
 
Tephrosia candida (Roxb.)DC. (Figura 42) 
Grãos médios, isopolares, de simetria radial, âmbito triangular, forma prolata, 3-colporados, de 
superfície psilada 
P= 37,5 ± 1,6 (35,0 – 42,5) µm (CV%= 4,26); E= 25,5 ± 1,8 (23,0-29,5) µm (CV%=6,90); P/E= 
1,47, Sex.=0,7 µm; nex.= 0,5 µm. 
 
Obs: As medidas foram feitas em vista equatorial, por causa da forma prolata 
 
Comparando com T. toxicaria, descrita por Carreira et al. (1996), verifica-se que diferem quanto 
à forma e a superfície pois T. candida é prolata, com superfície punctada, enquanto T. toxicaria 
(Sw.) Pers. é subprolata e microrreticulada. Quanto ao tamanho são praticamente iguais. 
 
Teramnus uncinatus Sw. (Figura 43) 
Grãos médios, isopolares, de simetria radial, âmbito triangular, forma subprolata, 3-colporados, 
de superfície reticulada 
DEVP= 29,0 ± 2,1 (25,5 – 33,5) µm (CV%= 7,11); P= 33,5 ± 2,3 (28,5 - 38,0) µm (CV%=6,87); 
E= 26,0 ± 1,5 (23,5 – 28,5) µm (CV%= 5,84); P/E= 1,29, Sex.= 0,5 µm, nex.= 0,5 µm. 
 
Comparando com a descrição de Roubik e Moreno (1991) verifica-se variação na forma que os 
autores descrevem como circular enquanto no presente trabalho é triangular e no âmbito que os 
autores citam como de esferoidal a oblato esferoidal e aqui é subprolato. Houve também variação 
quanto ao tamanho uma vez que os autores definem como 15-16 µm X14,5 X16 µm, portanto 
bem menores que os aqui descritos. 
Comparando com T. volubilis Sw., Descrito por Carreira et al. (1996), verifica-se variação na 
superfície dos grãos que naquela espécie é punctada enquanto em T. uncinatus é reticulada, 
sendo os grãos desta última espécie, pouco maiores que os de T. volubilis. 
 
Zornia brasiliensis Vog. (Figura