Morfologia Vegetal (1)

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AN02FREV001/REV 4.0 
1 
PROGRAMA DE EDUCAÇÃO CONTINUADA A DISTÂNCIA 
Portal Educação 
 
 
 
 
 
 
CURSO DE 
 
MORFOLOGIA VEGETAL 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Aluno: 
 
EaD – Educação a Distância Portal Educação 
 
 
 
 
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CURSO DE 
 
MORFOLOGIA VEGETAL 
 
 
 
 
 
 
MÓDULO I 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
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aos seus respectivos autores descritos nas Referências Bibliográficas. 
 
 
 
 
 
 
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SUMÁRIO 
 
MÓDULO I 
 
1 INTRODUÇÃO 
2 ORIGEM DAS PLANTAS TERRESTRES 
 
 
MÓDULO II 
 
3 CARACTERÍSTICAS GERAIS DAS FLORES 
3.1 EXISTEM MUITAS VARIAÇÕES NA ESTRUTURA FLORAL 
3.2 CLASSIFICAÇÃO DAS FLORES COM BASE NA POSIÇÃO DO OVÁRIO 
3.3 INFLORESCÊNCIAS 
3.4 SIMETRIA FLORAL 
4 CARACTERÍSTICAS GERAIS DAS FOLHAS 
4.1 INDUMENTO 
5 CARACTERÍSTICAS GERAIS DOS FRUTOS 
 
 
MÓDULO III 
 
6 CARACTERÍSTICAS GERAIS DAS RAÍZES 
6.1 RAÍZES AÉREAS 
6.2 RAÍZES SUBTERRÂNEAS 
 
 
MÓDULO IV 
 
7 CARACTERÍSTICAS GERAIS DOS CAULES 
7.1 – CAULES AÉREOS 
7.2 – CAULES SUBTERRÂNEOS 
REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS 
 
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MÓDULO I 
 
 
INTRODUÇÃO AO ESTUDO DA MORFOLOGIA VEGETAL 
 
 
1 INTRODUÇÃO 
 
 
Dar nome às partes de uma planta é uma prática comum a diferentes culturas 
no mundo todo, e isto se deve principalmente ao fato de saber identificar quais 
partes podem ser utilizadas pelas populações humanas, indiferentemente se seu 
uso tem fins medicinais, alimentícios etc. 
A prática de nomear as plantas é muito antiga, datando de mais de dois mil 
anos. Foi o filósofo grego Teofrasto de Ereso (378-287 a. C.) quem pela primeira vez 
formulou uma terminologia descritiva e por isso foi considerado o pai da botânica 
(Figura 1). Teofrasto era discípulo de Aristóteles e lançando mão de palavras 
comumente usadas no vernáculo grego, coube a ele a primeira descrição de uma 
quantidade considerável das plantas conhecidas na época (Gonçalves & Lorenzi, 
2007). Claro que nem todos os termos aplicados eram coloquiais no idioma grego, 
por isso Teofrasto teve que utilizar a sua criatividade para nomear muitas estruturas, 
como é o caso do “pericarpo”. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
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FIGURA 1 – TEOFRASTO, CONSIDERADO O PAI DA BOTÂNICA 
FONTE: Disponível em: <http://pt.wikipedia.org/wiki/Ficheiro:Theophrastus.jpg.> 
Acesso em: 20 set. 2010. 
 
 
Mais tarde, no primeiro século da era cristã, é que nova compilação relevante 
de dados botânicos foi apresentada pelo enciclopedista Plínio, o Velho, que viveu 
entre os anos 23 e 79 d.C. Utilizando muitos termos gregos adotados por Teofrasto 
e Aristóteles, Plínio inseriu ampla gama de palavras latinas cotidianas para dar nome 
às estruturas botânicas. Dessa forma, podemos considerar que o grego surge, 
primeiramente, como a principal fonte de termos, e o latim acabou por influenciar na 
descrição e serviu como elo do grego com as línguas posteriores. 
Nos dias de hoje, grande parte da morfologia usada tem suas bases na obra 
Philosophia botânica de Linnaeus, publicada no ano de 1751. Esta obra, escrita em 
latim, lançou as bases do que hoje conhecemos como morfologia moderna. Nesta 
obra, chamava a atenção o fato de as estruturas já estarem organizadas em 
vegetativas e reprodutivas, e ocasionalmente eram citados alguns grupos 
taxonômicos onde tais estruturas poderiam ser encontradas. 
Apesar de possuir formação inteiramente humanística, foi Johann Wolfgang 
von Goethe que, ao conhecer o trabalho de Linnaues, usou pela primeira vez o 
termo “morfologia”. O interesse de Goethe surgiu no momento em que se interessou 
pela mutabilidade das formas vegetais. Ao publicar sua obra “Versuch die 
Metamorphose der Pflanzen zur erklären” (1790), Goethe queria mostrar que, 
mesmo apresentando imensa variação morfológica, os órgãos vegetais 
 
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apresentavam uma organização essencial, comum a um número grande de formas 
superficialmente distintas (Figura 2). 
A partir do trabalho de Goethe, a morfologia vegetal dividiu-se em dois ramos 
distintos: de um lado, novos termos eram criados de forma a descrever e 
sistematizar o quanto fosse possível as estruturas e inseri-las em textos que 
integravam enciclopédias, fase esta conhecida como terminologia descritiva. Do 
outro lado, a morfologia conhecida como “idealística” tentava decifrar aspectos 
comuns a um grande número de tipos organizacionais (Gonçalves & Lorenzi, 2007). 
A terminologia descritiva ainda teve a participação de Augustin Pyramus de 
Candolle (1813) e John Lindley (1852), com a publicação de obras em suas 
respectivas línguas nativas, francês e inglês. À medida que outras estruturas eram 
descobertas, novos termos eram criados, permitindo que a nomenclatura 
morfológica se tornasse cada vez mais específica, porém aumentando em 
complexidade. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
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FIGURA 2 – JOHANN WOLFGANG VON GOETHE. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
FONTE: Disponível em: <http://www.gradesaver.com/file/novelAuthorImages/4573-johann-goethe.> 
Acesso em 25 set. 2010. 
 
 
Outros autores alemães também tiveram importante papel para o 
desenvolvimento da morfologia. Wilhelm Hofmeister, em sua obra “Allgemeine 
morphologie der gewächse” (1968) mostrou novas perspectivas para a morfologia, 
lançando bases fisiológicas e físicas para o crescimento vegetal. Entretanto, foi seu 
discípulo, Karl von Goebel, que deu a maior contribuição: sua obra “Organographie 
der pflanzen” reunia um conjunto impressionante de informações sobre distintos 
grupos vasculares e avasculares. Publicada em três volumes (1898 a 1901), teve 
grande impacto para o mundo todo, principalmente por ter sido traduzida para o 
inglês. 
Goebel distinguia claramente aspectos considerados por ele adaptativos de 
aspectos que estavam relacionados ao processo de morfogênese. Posteriormente, 
ainda durante a primeira metade do século XX, e seguindo a tendência evolutiva de 
Charles Darwin, Zimmerman, em 1930, publicou seu trabalho intitulado “Die 
 
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Phylogenie der Pflanzen, ein Überblick :uber Tatsache und Probleme” no ano de 
1930. Segundo Zimmerman, tendo como base seus estudos paleontológicos, todos 
os órgãos das plantas teriam evoluído de um tipo inicial denominado “teloma” e 
dessa forma, suas ideias acabaram influenciando fortemente autores posteriores. 
Provavelmente, a maior contribuição para a morfologia vegetal no século XX 
foi o trabalho de Wilhelm Troll, cuja obra versava sobre estruturas vegetativas. Troll 
ainda desejava produzir uma obra ainda mais compreensiva sobre flores e 
inflorescências (Gonçalves & Lorenzi, 2007). 
Porém, foi Focko Weberling, discípulo de Troll, que continuou seus estudos 
sobre a sistematização da morfologia de inflorescências, publicado no ano de 1981. 
Entretanto, este trabalho foi considerado muito aquém daquilo que Troll almejava. O 
desfecho da Segunda Guerra Mundial fez com que Troll resumisse seu trabalho a 
duas pequenas obras. 
Na segunda metade do século XX, grandes compilações passaram a ser 
mais escassas e, dessa forma, juntamente com o avanço considerável do 
conhecimento taxonômico nesse período, os estudos morfológicos passaram a ser 
mais direcionados a grupos taxonômicos restritos. Foi a partir desse momento que a 
complexidade da morfologia aumenta consideravelmente, já que os termos 
passaram a divergir de família para família. 
No Brasil, as obras abrangentes especializadas em morfologia vegetal 
publicadas em nosso idioma eram escassas. Entre elas,podem-se destacar dois 
trabalhos: 
 Botânica – Organografia, de Vidal & Vidal (1984), apresentando estruturas 
vegetais com ordenação didática; 
 Glossário Ilustrado de Botânica – escrito por Ferri e colaboradores em 1992. 
No século XXI, a morfologia cruza nova fronteira. A ontogenia das plantas 
começa a ser mais bem entendida em nível genético. Abrem-se novas 
oportunidades para que questões propostas no passado sejam resolvidas, por 
exemplo: pétalas e sépalas são estruturas geneticamente determinadas ou sua 
especialização morfológica é mero produto da sua posição na flor? – As folhas dos 
licopódios e selaginelas (microfilos) e as folhas dos grupos terrestres restantes 
(megafilos) são estruturas homólogas ou apenas duas soluções independentes para 
 
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a especialização fotossintética? – Raízes são caules especializados ou ambos são 
desdobramentos diretos de um teloma ancestral? 
 
 
2 ORIGEM DAS PLANTAS TERRESTRES 
 
 
Antes de iniciarmos o estudo da morfologia vegetal em si, é muito importante 
que possamos conhecer os aspectos relacionados com a evolução das plantas 
vasculares, e assim o surgimento de seus principais órgãos. 
Assim como todos os seres vivos, as plantas também possuem ancestrais 
aquáticos. Dessa forma, a história da evolução das plantas está relacionada, 
obviamente, com o processo gradual de ocupação do ambiente terrestre e da 
mesma forma com o aumento da sua independência da água para a reprodução 
(Raven et al., 2001). Neste tópico veremos as características gerais relacionadas 
com a evolução das plantas e faremos breve descrição das plantas vasculares 
primitivas. 
Acredita-se que o ancestral de todas as formas terrestres de plantas tenha 
sido uma alga verde pluricelular, cuja estrutura corpórea provavelmente tenha sido 
um talo pouco diferenciado. 
No ambiente aquático, a exceção das estruturas reprodutoras e ocasionais 
estruturas voltadas para a fixação no substrato, o restante do corpo da planta 
mostra-se uniforme na grande maioria dos grupos. Os processos de fotossíntese, 
absorção de sais, difusão de gases, entre outros processos fisiológicos são, 
usualmente, realizados em um mesmo tecido genérico (Gonçalves & Lorenzi, 2007). 
As algas não possuem uma organogênese acentuada que resulte em caules, raízes 
ou folhas propriamente ditas. 
É importante relembrar que na água, tanto a concentração de gás carbônico 
(CO2) como a luz são fatores limitantes para o crescimento do vegetal. A turbidez da 
água faz com que a penetração da luz seja apenas superficial. Já o CO2, 
imprescindível para o processo de fotossíntese, tem sua solubilidade restrita na 
água. Por se tratarem de recursos abundantes no ambiente terrestre, para aqueles 
 
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grupos capazes de sustentar seu desenvolvimento fora do ambiente aquático, 
podem funcionar como uma espécie de “recompensa” evolutiva. 
Entretanto, o processo de conquista do ambiente terrestre não foi tão simples 
como parece, pelo contrário, existia uma série de obstáculos que precisavam ser 
superados para que as plantas passassem, definitivamente, a ocupar o ambiente 
terrestre. 
O primeiro obstáculo seria a própria falta de água, abundante no ambiente 
antes habitado. Observa-se que por milhares e milhares de anos os tecidos faziam 
as trocas gasosas imersos no ambiente aquático, por praticamente todas as partes 
dos vegetais. 
Dessa forma, a conquista do ambiente terrestre somente seria possível com a 
impermeabilização, ao menos parcial, dos talos emersos, o que fora alcançado com 
o desenvolvimento da cutícula. A cutícula nada mais era do que uma camada de 
cera disposta na superfície dos talos. Esta impregnação com as substâncias 
gordurosas, que evitava a perda excessiva de água dos tecidos vegetais, criou um 
sério problema, restringindo as trocas gasosas, como por exemplo, a simples 
entrada do CO2 nos tecidos. Esta limitação do processo de fotossíntese foi 
contornada com o surgimento dos estômatos, que são estruturas celulares capazes 
de controlar a abertura e o fechamento de um poro (orifício), permitindo o controle 
das trocas gasosas (Figura 3). 
Outro aspecto limitante a ser contornado é a sustentação do corpo do vegetal 
fora do ambiente aquático, já que na água, parte do peso é sustentada pela força do 
empuxo da água. Fora do ambiente aquático, a força da gravidade não é mais 
parcialmente anulada pelo empuxo, que reduz o peso aparente das estruturas 
emersas (Gonçalves & Lorenzi, 2007). Nesse primeiro momento, a presença da 
parede celular nas células foi de grande valia. O que ocorreu na verdade foi que a 
maioria das plantas terrestres acabou desenvolvendo tecidos específicos, 
impregnados por substâncias rígidas e capazes de sustentar o corpo da planta. Foi a 
lignina, um polímero complexo de fenóis, que surgiu como a principal molécula 
capaz da referida impregnação. 
 
 
 
 
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FIGURA 3 
 
Estômato mostrado através de uma eletromicrografia de varredura: 
a) estômato aberto e b) estômato fechado. 
FONTE: RAVEN et al. (2001) 
 
 
Com base nos registros fósseis, acredita-se que as primeiras plantas 
terrestres consistiam de talos, dicotomicamente arranjados (conhecidos como 
telomas), sobrevivendo parcialmente submersos em um solo encharcado (Figura 4). 
Este talo era um componente axial único e indiferenciado, que ocasionalmente 
desenvolvia estruturas reprodutivas em seu ápice. 
O gênero cooksonia, considerada a primeira planta a habitar ambientes 
terrestres, raramente ultrapassava os 5 cm de altura, conforme se evidencia nos 
registros fósseis. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
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FIGURA 4 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
No devoniano inferior, entre 408 e 387 milhões de anos atrás, pequenas plantas sem folhas, com 
sistema vascular simples cresciam sobre a terra. este é o caso da primeira planta vascular terrestre 
pertencente ao gênero cooksonia (indicadas pela seta). 
FONTE: RAVEN et al. (2001) 
 
 
O que se imagina é que por crescer parcialmente emersa, exemplares do 
gênero cooksonia possuíam as porções subterrâneas menos impermeabilizadas, por 
onde eram absorvidos água e sais minerais da lama, enquanto as porções emersas, 
impermeabilizadas pela cutícula, faziam a maior parte da fotossíntese. 
Foi a partir deste momento da evolução que as plantam enfrentaram, de 
forma decisiva, o caráter ambíguo do ambiente terrestre em relação aos recursos 
mínimos para a manutenção da vida vegetal (Gonçalves & Lorenzi, 2007). Nesta 
situação, a luz e o CO2 deveriam ser retirados do meio aéreo, onde suas 
concentrações são abundantes. Já a água e demais nutrientes minerais, estes 
últimos na forma de íons, sendo normalmente encontrados em solução sob a 
superfície da terra. Uma vez que os ramos fotossintetizantes devem crescer em 
 
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direção à luz, órgãos com funções relacionadas com a absorção devem, 
obviamente, crescer dentro da terra. Este processo foi determinante para promover 
a especialização orgânica apresentada pelas plantas terrestres e dessa forma 
permitiu a ampla diversificação de estruturas hoje observada. 
Em algum momento de sua evolução, as plantas acabaram por se tornar 
compostas por dois compartimentos, de natureza integrada, porém com finalidades 
fisiológicas e padrões de crescimento totalmente distintos. De um lado, um sistema 
axial aéreo ou mesmo parcialmente subterrâneo que portava ramos em elevação, 
em direção ao ar e à luz. Por outro lado, outro eixo (ou conjunto de eixos) com 
função absortiva e fixadora crescendo de forma subterrânea, normalmente em 
direção ao centro de gravidade da Terra. É possível que este órgão fosse 
inicialmente um rizóforo, similar ao eixo aéreo, porém com crescimento subterrâneo 
portando raízes (ou rizoides) regulares (Figura 5). 
 
 
FIGURA 5Possíveis etapas iniciais da conquista do ambiente terrestre pelas plantas vasculares. Observa-se 
que estas modificações aconteceram, nestas etapas, em relação à especialização do sistema 
absortivo-fixador, com maior capacidade de busca de água e sais minerais. 
FONTE: GONÇALVES & LORENZI (2007). 
 
 
Os ramos aéreos precisaram se adaptar, desenvolvendo tecidos capazes de 
sustentar o desenvolvimento em direção à luz. Dessa forma, quanto mais longe do 
solo um ramo fosse capaz de crescer, mais eficiente deveria ser a 
 
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impermeabilização, sustentação e a eficiência do processo de controle das trocas 
gasosas pelos estômatos. 
Opostamente, os ramos dispostos abaixo da superfície do solo deveriam 
desenvolver-se em busca de mais água e sais. Não se observam, no ambiente 
subterrâneo, problemas de sustentação similares aos observados no ambiente 
aéreo, porém o atrito com o solo poderia ser prejudicial aos tecidos de crescimento. 
Foi a partir deste momento que se observam os estímulos para a formação da coifa, 
uma capa mucilaginosa presente no ápice das raízes, que protege o meristema 
apical. 
A separação ar/terra fez com que os ramos aéreos e os ramos subterrâneos 
crescessem em direções opostas, mesmo havendo necessidade de integração dos 
dois sistemas. As partes com função de absorção (subterrâneas) dependiam do 
produto da fotossíntese nas partes aéreas, enquanto as emersas necessitavam de 
água e sais absorvidos pelas partes subterrâneas. 
Observa-se que a partir deste momento existe um novo problema: a 
necessidade da integração desses dois sistemas totalmente distintos. A maneira 
utilizada até então para o transporte de solutos e água era pouco eficiente, já que 
era de célula para célula. Havia necessidade de se desenvolver uma forma mais 
eficiente para o transporte destas substâncias, e foi então que surgiram o xilema e o 
floema, tecidos capazes de integrar os sistemas com mais eficiência. 
Por volta de 390 milhões de anos atrás, o sistema axial sofreu grande 
modificação. Como na figura 5, o teloma era um conjunto de eixos que se ramificava 
efusivamente sem que fosse possível identificar um ramo principal. Deste ponto, 
observa-se que alguns ramos passaram a crescer mais que outros, formando um 
eixo principal, forte, com crescimento indeterminado. A este padrão de crescimento 
deu-se o nome de sobrecrescimento (Gonçalves & Lorenzi, 2007) (Figura 6). 
Deste ramo principal, de forma regular, era observado o crescimento de 
ramos laterais, que por sua vez apresentavam um crescimento mais modesto, 
parando de crescer ao atingir determinado tamanho. Enquanto o ramo principal 
elevava cada vez mais a planta em direção à luz, os ramos que surgiam 
lateralmente (menores em tamanho) posicionavam-se de forma lateral, buscando 
capturar maior luminosidade possível. Acredita-se que o gênero fóssil Psylophyton já 
crescesse desta forma. 
 
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FIGURA 6 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Possível etapa evolutiva do surgimento do ramo principal e dos ramos laterais definidos. 
FONTE: GONÇALVES & LORENZI (2007) 
 
 
Uma forma de tornar eficiente a captura de luz é organizar os ramos laterais 
de forma que um não exerça sombra sobre o outro. Isto foi resolvido a partir do 
momento em que as ramificações passaram a ocorrer lateralmente, ou seja, de 
forma plana. 
Outra maneira de maximizar a captura de luz é achatando o ramo 
dorsiventralmente, maximizando a relação superfície/volume, o que, por sua vez, 
aumenta a eficiência do processo fotossintético. Os ramos laterais podem aumentar 
sua eficiência na fotossíntese de duas formas: 
 A primeira maneira é tornar-se achatado; 
 A segunda maneira é produzindo expansões laterais de tecido fotossintético. 
Em um ramo lateral, já planificado, a produção de expansões laterais pode 
ter contribuído muito para a elevação da capacidade fotossintética. Deste momento 
em diante, cada ramo lateral com suas expansões do tecido fotossintético pode ser 
 
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chamado de folha, ou megafilo. Em alguns grupos, estas expansões alares de tecido 
fundiram-se (coalescentes), produzindo uma rede de ramos vascularizados 
(Gonçalves & Lorenzi, 2007) (Figura 7). 
O processo de coalescimento culmina com a formação de uma membrana 
única que une os ramos planificados. No megafilo completo, os ramos tornaram-se 
as nervuras e a membrana, o limbo. 
 
 
FIGURA 7 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Processo evolutivo que deu origem aos megafilos (etapas anteriores já evidenciadas na figura 6). 
FONTE: GONÇALVES & LORENZI (2007). 
 
 
A teoria do surgimento das folhas megafilas é sustentada, em parte, pelo fato 
de que por volta do final do período devoniano (há cerca de 350 milhões de anos), 
os níveis atmosféricos de CO2 baixaram em cerca de 90%, requerendo sistemas 
fotossintéticos mais eficientes. 
Os microfilos, caracterizados pela presença de uma nervura central apenas, 
em grupos ainda hoje viventes como as selaginelas e licopódios, podem ter se 
originado da redução dos ramos, produzindo folha com apenas uma nervura (Figura 
8). 
 
 
 
 
 
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FIGURA 8 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Processo de redução que teria sido importante para a origem dos microfilos. 
FONTE: GONÇALVES & LORENZI (2007) 
 
 
Uma teoria alternativa é que os microfilos teriam se originado de uma 
enação (isto é, projeção avascular de tecido), que teria por sua vez se tornado 
vascularizada posteriormente. Esta teoria alternativa era sustentada pela existência 
de enações não vascularizadas em Psilotum, um grupo considerado primitivo em 
outro momento. 
Resolvidos todos os problemas para a conquista do ambiente terrestre, o 
que provavelmente se observou foi que os grupos que obtiveram sucesso passaram 
a competir pelo espaço neste novo nicho. Neste ponto, as plantas vasculares que 
não ultrapassavam 5 cm de altura foram tornando-se cada vez mais altas, 
estimuladas pela competição pela luz. O desenvolvimento do hábito arbóreo pode 
ter evoluído em diferentes momentos após o desenvolvimento de um tecido capaz 
de prover sustentação e condução para plantas cada vez mais altas, tendo um 
imenso impacto nos ambientes terrestres. 
 
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No período carbonífero (há cerca de 300 milhões de anos), o 
desenvolvimento de grandes florestas promoveu alteração enorme na geografia de 
nosso planeta, uma vez que assim se criava uma quantidade considerável de 
ambientes heterogêneos para animais e plantas. Na figura 9, podemos comparar o 
aspecto geral de uma vegetação no período devoniano e no carbonífero, cuja 
diferença na escala temporal seria de aproximadamente 100 milhões de anos. 
 
 
FIGURA 9 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Comparação dos aspectos gerais da vegetação dos períodos devoniano (a) e carbonífero (b). 
FONTE: GONÇALVES & LORENZI (2007). 
 
 
Com base no que estudamos até aqui no que diz respeito à conquista do 
ambiente terrestre, existem ainda modificações importantes quanto à reprodução. 
Os grupos mais antigos de plantas vasculares possuem gametas livres, que se 
movimentam na água por meio de um ou mais flagelos (ao menos os masculinos). 
Este método somente possui eficiência no meio aquático. Dessa forma, uma forte 
tendência evolutiva foi a retenção máxima de gametas, a ponto de impedir-lhes vida 
livre. Tal aspecto, juntamente com os chamados vetores de polinização, fez com que 
ocorresse, ao longo da evolução, certa independência do meio aquático, fazendo 
 
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com que as plantas colonizassem ambientes cada vez mais inóspitos, incluindo 
neste caso ambientes rochosos e mesmo áreas semidesérticas e desérticas. 
O que se sabe sobre a evolução dos órgãos das plantas, hoje os principais 
objetos de estudo da morfologia vegetal, é que tanto a flor quantoas folhas se 
originaram de estruturas caulinares altamente modificadas, lembrando que estas 
estruturas caulinares teriam se originado dos antigos telomas. 
Dessa forma, toda a diversidade de estruturas hoje encontradas nos 
diferentes grupos de plantas teriam se originado de modificações sequenciais a 
partir de um mesmo eixo original, demonstrando que todos os órgãos das plantas 
terrestres são homólogos sequenciais, e devem compartilhar os mesmos sistemas 
principais de tecidos e processos morfogênicos. 
 
 
 
 
 
 
FIM DO MÓDULO I 
 
 
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MÓDULO II 
 
 
CARACTERÍSTICAS GERAIS DAS FLORES, FOLHAS E FRUTOS 
 
 
3 CARACTERÍSTICAS GERAIS DAS FLORES 
 
 
A flor é um ramo com crescimento determinado, por um tempo limitado e 
que reúne as estruturas reprodutivas. As flores são constituídas por um conjunto de 
quatro peças (ou verticilos), sendo estas as sépalas, pétalas, gineceu e androceu. 
Algumas flores podem não apresentar todos os verticilos, sendo possível observar 
em algumas famílias flores unissexuais ou aquelas que não possuem sépalas. 
Podemos detalhar as partes de uma flor observando a seguinte figura: 
 
FIGURA 10 – PARTES DE UMA FLOR DE LÍRIO. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
FONTE: RAVEN et al. (2001). 
 
 
 
 
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 O gineceu corresponde à parte feminina e é formado pelas seguintes partes 
(Figura 11): 
 Ovário: representa a porção basal ou sub-basal do gineceu, usualmente 
dilatada, dentro dos quais se desenvolvem os óvulos. Usualmente, após o 
processo de polinização, o ovário se desenvolve e origina o fruto. 
 Estilete: porção do gineceu que liga o ovário ao estigma. 
 Estigma: porção usualmente distal do gineceu, onde uma estrutura de 
superfície glandulosa e diferenciada recebe os grãos de pólen trazidos 
pelo agente polinizador. 
 
FIGURA 11 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Partes que compõem o gineceu: ovário (em seu interior um óvulo), estilete e estigma. 
FONTE: Disponível em: <http://www.sobiologia.com.br/conteudos/Reinos4/bioangiospermas.php.> 
Acesso em: 28 set. 2010. 
 
 
O androceu representa a parte masculina de uma planta e é formado por um 
filete e pela antera (Figura 12). O filete é uma estrutura usualmente cilíndrica, que 
suporta as anteras. As anteras representam a região apical dos estames, onde os 
grãos de pólen são produzidos. 
 
 
 
 
 
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FIGURA 12 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Partes que compõem o androceu: filetes e anteras 
FONTE: Disponível em: <http://www.sobiologia.com.br/conteudos/Reinos4/bioangiospermas.php.> 
Acesso em: 28 set. 2010. 
 
 
Além do androceu e do gineceu podemos observar nas flores as sépalas e 
as pétalas. Coletivamente, dizemos que as sépalas constituem o verticilo conhecido 
como cálice e o conjunto de pétalas, por sua vez, formam a corola. Estruturalmente, 
tanto as sépalas quanto as pétalas se assemelham às folhas. Em geral, as sépalas 
possuem uma coloração esverdeada, enquanto as pétalas são extremamente 
coloridas e delgadas, apesar de, em algumas flores (como no caso do lírio mostrado 
na figura 10), ambos os verticilos serem semelhantes em sua cor e textura. O 
conjunto formado pelo cálice (sépalas) e pela corola (pétalas) recebe o nome de 
perianto. 
 
 
 
 
 
 
 
 
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26 
 
 
3.1 EXISTEM MUITAS VARIAÇÕES NA ESTRUTURA FLORAL 
 
 
Como vimos anteriormente, a maioria das flores exibe estames e carpelos, 
sendo por isso denominadas flores perfeitas ou bissexuadas. Se faltarem estames 
ou carpelos, as flores são classificadas como imperfeitas e, dependendo, das partes 
que faltam, são chamadas estaminadas ou carpeladas. 
Se flores estaminadas e carpeladas podem ser observadas na mesma 
planta, a espécie é denominada monoica, estando os estames e carpelos em uma 
mesma flor ou não. Se as flores estaminadas e carpeladas estiverem em plantas 
separadas, a espécie é dita dioica, como é o caso das araucárias. 
Qualquer um dos verticilos florais (pétalas, sépalas, estames e carpelos) 
pode estar ausente nas flores que variam muito de um grupo para outro. Quando um 
dos verticilos faltar, a flor é dita incompleta. Dessa maneira, uma flor imperfeita é 
uma flor incompleta, mas nem todas as flores incompletas são imperfeitas (Figura 
13). 
 
FIGURA 13 
 
 
 
 
 
 
 
 
Tipos de flores com base na presença/ausência de verticilos florais. 
FONTE: adaptado de Glimnlacy & Kaufman (2006). 
 
 
 
 
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27 
A maneira como os verticilos estão arranjados pode ser utilizada como 
critério para classificação das flores. Vejamos alguns aspectos relacionados com o 
cálice (sépalas). 
 Gamossépala: quando a flor possui as sépalas soldadas/unidas entre si; 
 Dialissépala: quando a flor possui as sépalas livres ou isoladas. 
Com relação às pétalas, observa-se a mesma classificação, com devidas 
alterações dos prefixos: 
 Gamopétala: quando a flor possui as pétalas soldadas/unidas entre si; 
 Dialipétala: quando a flor possui as pétalas livres ou isoladas. 
As flores também podem ser classificadas com relação à união dos estames, 
conforme veremos a seguir (Figura 14): 
 Androceu dialistêmone: apresenta estames livres. 
 Androceu gamostêmone: estames concrescidos pelos filetes ou pelas 
anteras. 
o Sinântero: fundidos somente pelas anteras. 
o Adelfos: fundidos pelas anteras 
 
 
FIGURA 14 
 
 
 
 
 
 
 
Formas dos estames quanto à soldadura dos estames. 
FONTE: Adaptado de RAVEN et al. (2001). 
 
 
 
 
 
 
 
 
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28 
 
 
3.2 CLASSIFICAÇÃO DAS FLORES COM BASE NA POSIÇÃO DO OVÁRIO 
 
 
As flores também podem ser classificadas de acordo com a posição do ovário, 
conforme veremos a seguir: 
a) Hipógina: flor cujas peças florais 
estão inseridas abaixo do ovário 
em um receptáculo plano ou 
ocasionalmente convexo. Neste 
caso, o ovário é considerado 
súpero. 
 
b) Perígina: flor na qual o ovário 
está abaixo do cálice, corola e 
androceu e não é totalmente 
unido ao hipanto. 
 
c) Epígina: O ovário está abaixo do 
cálice, corola e androceu e é 
totalmente fundido com o 
hipanto. 
 
 
A porção do ovário onde os óvulos se originam e permanecem até a 
maturidade é chamada placenta. A disposição das placentas (conhecida como 
placentação), e consequentemente dos óvulos, varia entre os diferentes grupos de 
plantas floríferas (Raven et al. 2001). Basicamente existem três tipos de 
placentações (Figura 15): 
 Parietal: os óvulos estão presos nas paredes do ovário ou em 
extensões delas. 
 
 
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29 
 Axilar: os óvulos estão presos em uma coluna central do ovário, que 
por sua vez se apresentam divididos em tantos lóculos quantos são os 
carpelos. 
 Central livre: os óvulos estão presos a uma coluna central do tecido 
não conectada por septos com as paredes do ovário. 
Existe ainda a chamada placentação basal ou apical, caracterizada pela 
presença de um único óvulo que ocorre na base ou no ápice de um ovário unilocular. 
As diferenças da placentação são muito importantes para a classificação das 
angiospermas. 
 
 
FIGURA 15 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Tipos de placentação: a) parietal, b) axilar e c) central livre. 
FONTE: RAVEN ET AL. (2001). 
 
 
 
 
 
 
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30 
 
 
3.3 INFLORESCÊNCIAS 
 
 
As flores podem crescer de forma agrupada, formando as chamadas 
inflorescências. Entende-se por inflorescência o nome dado ao eixo caulinar que 
produz principalmente flores ao longo de seu comprimento. A morfologia das 
inflorescências é extremamente variável, conforme veremos alguns exemplos a 
seguir (Figura 16): 
Capítulo: espiga com eixo curto e largo, formando um receptáculo, 
mostrando flores sésseis. 
Corimbo: tipo de cacho em que as flores saem de pontos diferentes, 
porém atingem a mesma altura.Espiga: inflorescência com flores sésseis saindo em toda a extensão do 
eixo principal. 
Panícula: inflorescência composta em que a base é mais larga, 
apresentando forma cônica. 
Racemo: inflorescência com flores pedunculadas inseridas ao longo de 
um eixo alongado. Normalmente cada flor está subentendida por uma bractéola. 
É o mesmo que cacho. 
Umbela: flores inseridas na mesma altura do eixo principal, atingindo 
mais ou menos o mesmo nível. Pode se apresentar sobre a forma simples ou 
composta. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
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31 
 
 
FIGURA 16 – TIPOS DE INFLORESCÊNCIAS 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
FONTE: RAVEN ET AL. (2001). 
 
 
3.4 SIMETRIA FLORAL 
 
 
Com relação à simetria, as flores são classificadas da seguinte forma (Figura 
17): 
 Flor actinomorfa (=radial): apresena dois ou mais planos de simetria. 
 Flor zigomorfa (=bilateral): apresenta só um plano de simetria. 
 Flor assimétrica: não apresenta plano de simetria. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
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32 
 
 
 
FIGURA 17 – SIMETRIA FLORAL. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
FONTE: Disponível em: <http://www.portalsaofrancisco.com.br/alfa/flor/flor17.php.> 
Acesso em: 29 set. 2010. 
 
 
As flores que possuem simetria radial são dita regulares, enquanto as flores 
bilaterais são também chamadas irregulares. Do ponto de vista evolutivo, é bem 
provável que a simetria radial ou actinomorfa das flores mais antigas tenha dado 
lugar à simetria bilateral ou zigomorfa nas flores mais avançadas. Existem outras 
três fortes tendências evolutivas decorrentes do processo de evolução das flores: 
a) A partir de flores com poucas ou muitas peças florais de número 
indefinido, as flores evoluíram para ter um número pequeno e definido de peças 
florais; 
 
b) O número de verticilos florais reduziu-se de quatro, nas flores mais 
primitivas, para três, dois ou apenas um nas mais avançadas. O eixo floral foi 
encurtado, de maneira que o arranjo em espiral das peças florais deixou de ser 
visível. As peças florais muitas vezes se fundiram. 
c) O ovário tornou-se ínfero em lugar de súpero, e o perianto tornou-se 
diferenciado em cálice e corola. 
O perianto das angiospermas primitivas não apresentava distinção entre 
sépalas e pétalas. Nas angiospermas primitivas, o perianto, quando presente, não 
era claramente dividido em cálice e corola. Dessa forma, as pétalas e sépalas eram 
 
 
 AN02FREV001/ REV 3.0 
33 
idênticas ou havia uma transição gradual na aparência entre os verticilos, como nas 
atuais magnólias e ninfeias (Raven et al. 2001). 
 
 
4 CARACTERÍSTICAS GERAIS DAS FOLHAS 
 
 
As folhas apresentam enorme variação em suas funções e formas, refletindo 
sua importância adaptativa para as plantas. A primeira folha que surge em uma 
planta é chamada de cotilédone e tem como função fornecer substâncias de reserva 
para suportar o crescimento nas primeiras etapas do desenvolvimento das plantas. 
Entre os aspectos mais variáveis das plantas está a nervação, formada por 
uma rede de vasos condutores. O padrão de nervação das folhas tem sido 
amplamente utilizado em estudos taxonômicos, sendo possível delimitar famílias e 
até mesmo espécies com base nestes caracteres morfológicos. Os tipos de venação 
observado entre as plantas vasculares são os seguintes, com base em Gonçalves & 
Lorenzi (2007): 
 
Acródroma: tipo de venação em que as 
nervuras laterais surgem em um único 
ponto da base da folha, desenvolvendo 
arcos moderados e convergindo em 
direação ao ápice. 
 
Actinódroma: padrão de venação em 
que três ou mais nervuras principais 
surgem aproximadamente no mesmo 
ponto e divergem entre si. Neste 
padrão, a nervura central normalmente 
não é mais pronunciada ou calibrosa 
que as outras. 
 
 
 
 AN02FREV001/ REV 3.0 
34 
Broquidódroma: subtipo especial do 
padrão de venação camptódroma, 
cujas nervuras laterais estão unidas 
entre si por arcos normalmente 
curvados. 
 
Campilódroma: tipo de venação cujas 
nervuras laterais surgem em um único 
ponto e percorrem toda a extensão da 
lâmina foliar em arcos convergentes 
fortemente curvados. 
 
Camptódroma: tipo de venação pinada 
bastante comum, em que as nervuras 
laterais divergem da nervura central 
em ângulos diversos antes de atingir a 
margem. 
 
 
Cladódroma: subtipo especial da 
venação camptódroma, onde as 
nervuras laterais ramificam-se 
livremente, sem nunca tocar a imagem. 
 
 
Craspedódroma: tipo de venação 
pinada, em que todas as nervuras 
laterais terminam na margem da folha, 
sem curvação ou ramificação profusa. 
 
 
 
 
 
 
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35 
Eucamptódroma: subtipo de venação 
camptódroma cujas nervuras laterais 
arqueiam-se para o ápice, mas não se 
tocam por arcos conspícuos, como se 
desaparecessem sutilmente. 
 
 
Flabelada: padrão de nervação típico 
de folhas em forma de leque 
(flabeladas), no qual a partir de uma 
nervura tem origem uma série de 
ramificações, atingindo praticamente a 
extremidade oposta da folha. 
 
 
Hifódroma: tipo de venação pinada, em 
que todas as nervuras laterais são 
invisíveis, imersas no mesofilo 
espesso. Tal padrão de venação é 
comum em folhas suculentas. 
 
 
Palinactinódroma: padrão raro de 
venação cujas nervuras primárias 
divergem de um ponto na base e os 
ramos laterais ramificam-se de forma 
mais ou menos dicotômica. 
 
 
Paralelódroma: tipo de venação em 
que duas ou mais nervuras principais 
sirgem na base da folha e percorrem 
paralelamente toda sua extensão. 
 
 
 AN02FREV001/ REV 3.0 
36 
 
 
Pedatinérvea: tipo especial de venação 
com três nervuras que surgem na base 
da folha. A nervura central segue um 
padrão usualmente pinado, enquanto 
as duas nervuras laterais ramificam-se 
somente do lado acrópeto. 
 
 
Reticulódroma: subtipo da venação 
camptódoma cujas nervuras laterais 
ramificam-se profusamente antes de 
atingir a margem. 
 
 
Mesmo estando diretamente relacionadas com o sistema fotossintético, 
algumas folhas acabam sendo convertidas em estruturas que não desempenham a 
fotossíntese (Figura 18). Dentre estes exemplos estão as brácteas (hipsofilos), que 
possuem coloração viva e atuam atraindo polinizadores para flores. Entre outros 
exemplos de folhas não fotossintéticas estão os catafilos, que atuam na proteção de 
outras estruturas como as gemas apicais ou laterais, ou ainda podem atuar no 
processo de armazenamento de nutrientes em bulbos. Um exemplo muito comum de 
catafilos são as folhas que envolvem as cebolas. 
Em lianas, plantas que crescem debruçando-se sobre outras, algumas vezes 
as folhas podem ser convertidas em estruturas que atuam na fixação conhecidas 
como gavinhas. Em outras, o limbo pode apresentar porte reduzido, adquirindo o 
pecíolo uma função fotossintética, dando origem ao filódio. Em outros casos, 
tratando-se daquelas espécies típicas de ambientes com solos empobrecidos, as 
folhas podem atuar na obtenção de nutrientes a partir da captura de animais 
invertebrados. Geralmente, trata-se de folhas recobertas de estruturas pegajosas, 
como tricomas, que capturam os invertebrados. Existem também as chamadas 
 
 
 AN02FREV001/ REV 3.0 
37 
ascídias, que são folhas modificadas, que se enchem de líquidos e atuam no 
processo digestivo dos insetos capturados. 
Em algumas plantas epífitas, podem-se observar as chamadas folhas 
coletoras, que atuam na captação de detritos que, após a decomposição, podem 
servir de fonte de nutrientes minerais para as plantas. 
Entre as adaptações mais comuns está a alteração da razão 
volume/superfície. Dos exemplos destas alterações são observadas em folhas 
suculentas, aciculares e até mesmo na conversão de folhas em espinhos. Em 
ambientes muito secos, plantas podem perder as folhas por completo, sendo assim 
consideradas áfilas. 
 
 
FIGURA 18 – VARIAÇÃO ADAPTATIVA DO SISTEMA FOTOSSINTÉTICOFONTE: Adaptado de GONÇALVES & LORENZI (2007) 
 
 
Variações morfológicas podem ser observadas nas margens foliares, sendo 
tais características também utilizadas em estudos taxonômicos. As variações mais 
comuns observadas nas folhas são as seguintes (Figura 19): 
 
 
 AN02FREV001/ REV 3.0 
38 
 Margem inteira: diz-se da margem praticamente destituída de divisão ou 
ondulação marcante. Segundo Gonçalves & Lorenzi (2007), não se trata de 
um termo absoluto, mas utilizado amplamente em contraponto a algum tipo 
de margem com ou ondulação óbvia. 
 Margem repanda: termo que designa margens que apresentam sinuosidade 
leve, equivalendo-se a uma margem ondulada, porém na margem repanda a 
sinuosidade é bem menos acentuada. 
 Margem crenada: diz-se da margem de uma folha dividida em pequenos 
lobos obtusos ou arredondados. Neste aspecto, difere-se da margem dentada 
e da margem serreada, ambas com lobos agudos. 
 Margem denteada: margem dividida em pequenos lobos agudos e 
direcionados perpendicularmente a uma tangente traçada ao longo da 
margem. Deve-se tomar cuidado para não confundi-la com a margem 
serreada, na qual os dentes estão direcionados para o ápice. 
 Margem erosa: são as margens que se caracterizam por apresentar dentes 
irregularmente dispostos ao longo de seu comprimento, como se tivessem 
sido roídas ou estivessem desgastadas pelo tempo. 
 Margem crespa: excessivamente dividida, ondulada e irregular. Difere da 
margem erosa pela presença de irregularidades muito mais evidentes e 
visíveis. Além disso, o caráter ondulado está fortemente presente pela 
margem crespa. 
 Margem sinuada: diz-se das margens de folhas ou outros órgãos foliáceos 
que apresentam uma sucessão de concavidades e convexidades, sendo 
similar à margem repanda, porém menos acentuada. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 AN02FREV001/ REV 3.0 
39 
FIGURA 19 – VARIAÇÃO OBSERVADAS NAS MARGENS FOLIARES 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
FONTE: Adaptado de GONÇALVES & LORENZI (2007). 
 
 
Nas angiospermas, também se observa uma variação considerável nas 
formas das bases foliares (Figura 20). As variações nas bases foliares mais comuns 
observadas entre as angiospermas são as seguintes: 
 Aguda: base cujas margens usualmente retas se aproximam em um ângulo 
menor que 90º. 
 Arredondada: diz-se da base foliar que se apresenta em forma de 
semicírculo, que no caso pode ser interrompida pela inserção do pecíolo. 
 Assimétrica: base foliar cujas margens se inserem na raque em pontos não 
opostos. 
 Atenuada: base cujas margens retas ou apenas levemente curvadas 
transitam para um apêndice longo e bastante agudo. 
 Cordada: diz-se da base que apresenta formato de coração, possuindo na 
base lobos arredondados. 
 Cuneada: define a base de uma folha onde as margens juntam-se em um 
ângulo inferior a 45º em relação à nervura central. 
 Decorrente: diz-se da base na qual as margens se prolongam abaixo do 
ponto de inserção, tornando-se cada vez mais estreita em direção à base. 
 
 
 
 
 
 
 AN02FREV001/ REV 3.0 
40 
FIGURA 20 – PRINCIPAIS TIPOS DE BASES FOLIARES NO GRUPO DAS 
ANGIOSPERMAS 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
FONTE: Adaptado de GONÇALVES & LORENZI (2007). 
 
 
 Hastada: difere-se da folha sagitada por apresentar lobos basais 
perpendiculares ao eixo central da folha. 
 Obtusa: define a base de uma folha onde as margens se aproximam 
em ângulo maior que 90º, podendo estas margens ser retas ou arredondas. 
 Sagitada: apresenta os lobos basais agudos e pronunciados. 
 Subcordada: termo que descreve uma base basicamente cordada, mas 
que apresenta lobos posteriores menos proeminentes que uma folha cordada 
típica. 
 
 
 AN02FREV001/ REV 3.0 
41 
 Truncada: diz-se da base que termina abruptamente, como se tivesse 
sido mutilada. Termo aplicado quando as margens são praticamente 
perpendiculares ao comprimento do órgão. 
 Variações morfológicas também podem ser observadas no ápice das 
folhas das angiospermas (Figura 21), sendo que os tipos mais comuns podem 
ser observados a seguir: 
 Acuminado: ápice cujas margens inicialmente se afilam em um ângulo 
obtuso e abruptamente passam a afilar-se em ângulo agudo, formando uma 
projeção. Considera-se a forma longa de cuspidado. Difere-se da forma 
atenuada pela transição mais abrupta. 
 Agudo: diz-se do ápice cujas margens usualmente retas se aproximam 
em um ângulo menor que 90º. 
 Arredondado: diz-se do ápice foliar que se apresenta em forma de 
semicírculo. 
 Atenuado: diz-se do ápice cujas margens retas ou apenas levemente 
curvadas transitam para um apêndice longo e bastante agudo. 
 Cirroso: diz-se do ápice onde se observa um prolongamento da raque 
observado usualmente em plantas trepadeiras. 
 Cuneado: diz-se do ápice de uma folha onde as margens juntam-se em 
um ângulo inferior a 45º em relação à nervura central. 
 Cuspidado: termo utilizado para designar um ápice cujas margens 
afilam-se em um determinado ângulo e abruptamente passam a afilar-se em 
um ângulo ainda mais agudo. Normalmente usado para designar a forma 
curta de acuminado. 
 Emarginado: diz-se do ápice aproximadamente arredondado, com uma 
incisão aguda na extremidade. O ápice emarginado dá a impressão de que a 
nervura central encolheu. É similar ao ápice retuso, mas a incisão neste caso 
é aguda, não arredondada. 
Mucronado: termo que define um ápice foliar que se apresenta extremamente 
abrupto, mas continuado por uma porção pontiaguda, rígida, geralmente 
representada pela nervura central. 
 
 
 
 
 AN02FREV001/ REV 3.0 
42 
FIGURA 21 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Tipos mais comuns de ápices foliares observados entre as angiospermas. 
FONTE: Adaptado de GONÇALVES & LORENZI (2007). 
 
 
 Obtuso: diz-se do ápice de uma folha cujas margens se aproximam em 
ângulo maior que 90º, podendo ser retas ou arredondas. 
 Retuso: termo que define um tipo de ápice essencialmente arredondado, 
mas com depressão arredondada na extremidade. É similar ao caule 
emarginado, mas difere pela presença da depressão arredondada em vez de 
uma incisão aguda. 
 Truncado: diz-se do ápice que termina abruptamente, como se tivesse sido 
mutilado. Termo aplicado quando as margens são praticamente 
perpendiculares ao comprimento do órgão. 
Como estudamos em nosso curso, as folhas apresentam variações 
morfológicas marcantes em sua base e ápice, sendo este observado em suas 
folhas. No que tange às folhas como um todo existe grande variação morfológica 
neste órgão. Os critérios utilizados para a classificação das folhas são variáveis, 
sendo que o principal critério é a relação largura/comprimento. 
Com base neste critério, podemos observar a seguinte classificação acerca 
da morfologia das folhas: 
Folhas mais largas na base (Figura 22): 
o Deltoide: diz-se da folha largamente triangular, estando a base do 
triângulo conectada ao pecíolo. 
o Estreitotriangular: diz-se da folha que possui forma triangular, porém 
bem mais estreita quando comparada com a deltoide. 
 
 
 AN02FREV001/ REV 3.0 
43 
 
 
FIGURA 22 – FOLHAS MAIS LARGAS NA BASE 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
FONTE: Adaptado de GONÇALVES & LORENZI (2007). 
 
 
 Folhas mais largas próximas à base (Figura 23): 
o Lanceolada: diz-se que, além de ser mais larga próximo à base, 
a razão comprimento/largura está entre 6:1 e 3:1. 
o Ovada: diz-se de uma folha ou estrutura laminar que apresenta 
um contorno oval, isto é, mais larga próximo à base que ao ápice e 
cuja razão comprimento/largura está entre 2:1 e 3:2. 
o Trulada: diz-se de uma folha que possui forma de losango, 
sendo mais larga próximo à base. 
 
 
FIGURA 23 – FOLHAS MAIS LARGAS PRÓXIMAS À BASE 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
FONTE: Adaptado de GONÇALVES & LORENZI (2007). 
 
 
 
 
 AN02FREV001/ REV 3.0 
44 
 Folhas mais largas na região mediana da folha (Figura 24): 
o Largoelíptica: folha ou estrutura largana porção mediana, 
assumindo uma forma praticamente arredondada. 
o Elíptica: folha ou estrutura mais larga na porção mediana. Possui 
razão comprimento/largura de 2:1 até 3:2. 
o Romboide: termo que descreve uma folha em formato de um 
losango, isto é, com contorno essencialmente elíptico ou ovado, mas 
com a região mais larga leve e fortemente angular. 
o Estreitoelítpica: folha ou estrutura mais larga na porção mediana, 
porém estreita quando comparada com a forma elíptica. 
 Folhas com margens paralelas (Figura 25): 
o Oblonga: termo que descreve uma folha ou outra estrutura 
laminar com ápice e base obtusos e margens paralelas. Possui razão 
comprimento/largura 2:1 e 3:2. 
o Linear: diz-se da folha com duas margens paralelas pela maior 
parte de seu comprimento. Geralmente a razão comprimento/largura 
varia de 6:1 até 3:1. 
 
 
FIGURA 24 – FOLHAS MAIS LARGAS NA REGIÁO MEDIANA 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
FONTE: Adaptado de GONÇALVES & LORENZI (2007). 
 
 
 
 
 
 
 
 
 AN02FREV001/ REV 3.0 
45 
FIGURA 25 – FOLHAS COM MARGENS PARALELAS 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
FONTE: Adaptado de GONÇALVES & LORENZI (2007). 
 
 
 Folhas mais largas próximo ao ápice (Figura 26): 
o Oblanceolada: diz-se de uma folha ou estrutura laminar mais larga 
próxima ao ápice que à base, e cuja razão comprimento/largura está 
entre 6:1 e 3:1. 
o Obovada: termo que descreve uma folha ou outra estrutura laminar 
mais larga próxima ao ápice que à base. A razão comprimento/largura 
está entre 2:1 a 3:2. 
o Obtrulada: diz-se de uma folha que possui forma de losango, sendo 
mais larga próxima ao ápice. 
 
 
FIGURA 26 – FOLHAS MAIS LARGAS PRÓXIMO AO ÁPICE 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
FONTE: Adaptado de GONÇALVES & LORENZI (2007). 
 
 
 Folhas mais largas no ápice (Figura 27): 
o Obdeltoide: diz-se da folha largamente triangular, estando o 
ápice do triângulo conectado ao pecíolo. 
 
 
 
 AN02FREV001/ REV 3.0 
46 
o Estreito-obtriangular: diz-se da folha estreita, de forma triangular, 
estando o ápice do triângulo conectado ao pecíolo. 
 
 
FIGURA 27: FOLHAS MAIS LARGAS NO ÁPICE 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
FONTE: Adaptado de GONÇALVES & LORENZI (2007). 
 
 
4.1 INDUMENTO 
 
 
É muito comum observar, especialmente nas folhas, a presença de 
estruturas semelhantes a pelos, conhecidos no estudo das plantas como tricomas. 
Durante muito tempo, reconhecia-se como tricoma o conjunto de pelos de uma 
planta, entretanto, com o passar dos anos, seu significado passou a ser utilizado 
para designar as estruturas de forma individual. 
Os tricomas podem apresentar distintas funções, entre as quais: proteger a 
lâmina foliar, absorver água, minimizar a perda excessiva de água provocada pelo 
calor, frio ou vento, impelir o ataque de herbívoros. 
São conhecidos basicamente quatro tipos de tricomas: tectores, glandulares, 
urticantes e absorventes (Figura 28). 
 Tricomas tectores: desempenham apenas funções estruturais, variando 
amplamente em forma e textura. 
 Tricomas glandulares: com capacidade de secretar substâncias específicas, 
entre as quais mucilagens, soluções enzimáticas e óleos essenciais. 
 Tricomas urticantes: possuem a propriedade de injetar substâncias irritantes 
na pele de animais que entram em contato, podendo causar alergias com 
certo grau de sofrimento. 
 
 
 AN02FREV001/ REV 3.0 
47 
 Tricomas absorventes: observados exclusivamente em partes subterrâneas, 
aumentando consideravelmente a superfície de absorção. 
No que se refere à variação no tipo de indumento, este aspecto é de grande 
importância em estudos taxonômicos, tendo sido sua nomenclatura, ao longo dos 
tempos, o centro de longas discussões. A seguir apresentaremos os principais 
nomes dados aos conjuntos de tricomas. 
 
 
FIGURA 28 – TIPOS DE TRICOMAS ENCONTRADOS EM PLANTS VASCULARES 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
FONTE: Adaptado de GONÇALVES & LORENZI (2007). 
 
 
 Tricomas adpressos: são aqueles que estão em contato toda sua extensão 
com a superfície da folha (Figura 29). 
o Estrigoso: termo utilizado para designar toda e qualquer superfície 
vegetal coberta por pelos agudos. É similar à superfície hirsuta, mas os 
tricomas na superfície estrigosa são adpressos, e não eretos. 
o Seríceo: termo que designa uma superfície vegetal qualquer coberta 
por pelos muito finos e próximos, sempre adpressos 'a superfície do 
órgão. Tal disposição, vista à distância, torna esta superfície 
semelhante à seda. 
 
 
 AN02FREV001/ REV 3.0 
48 
o Flocoso ou farinoso: termo utilizado para designar toda e qualquer 
superfície vegetal coberta de pelos densos que se desprendem em 
flocos quando tocados ou esfregados. 
 
 
FIGURA 29: TRICOMAS ADPRESSOS 
 
 
 
 
 
 
 
 
FONTE: Adaptado de GONÇALVES & LORENZI (2007). 
 
 
 Tricomas eretos: em geral são tricomas macios a duros, mas nunca 
pungentes ou formando superfícies ásperas como uma lixa (Figura 30). 
o Mais curtos que 1 mm: 
 Incano: diz-se da superfície de qualquer órgão aéreo coberta 
com pelos muito curtos, mas tão densamente dispostos, que 
dão uma aparência esbranquiçada ao órgão. 
 Pubescente: termo que designa uma superfície coberta de pelos 
curtos, frágeis, porém densos. É mais ou menos similar a uma 
superfície pilosa, mas difere por apresentar pelos levemente 
mais curtos e bem mais densos. 
 Piloso: termo que designa uma superfície coberta por pelos 
curtos, frágeis e finos. É mais ou menos similar a uma superfície 
pubescente, mas difere por ter os tricomas um pouco mais 
longos e menos densos. 
 Velutino: superfície muito semelhante à tomentosa, isto é, com 
pelos curtos e rígidos. Entretanto, na superfície velutina, os 
pelos são tão densos que dão ao órgão o aspecto de veludo. 
 
 
 
 
 
 AN02FREV001/ REV 3.0 
49 
 
 
FIGURA 30 – TRICOMAS ERETOS MAIS CURTOS QUE 1 MM 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
FONTE: Adaptado de GONÇALVES & LORENZI (2007). 
 
 
o Entre 1 mm e 3 mm (Figura 31): 
 Tomentoso: superfície coberta de pelos curtos, rígidos e densos 
a ponto de serem perceptíveis ao toque. 
 Hirto ou hirsuto: diz-se de toda e qualquer estrutura vegetal que 
se apresenta mediamente coberta de tricomas eretos longos, 
macios e bem flexíveis. 
o Mais longos que 3 mm (Figura 32): 
 Barbado: termo normalmente utilizado para designar uma 
superfície coberta de tufos isolados de pelos frágeis e longos, 
que deixam parte da superfície visível sob os pelos. 
 Lanuginoso: termo que designa qualquer superfície vegetal que 
se encontra coberto por pelos longos, densos e usualmente 
curvados, com aspecto de lã. 
 
 
 AN02FREV001/ REV 3.0 
50 
 Aracnoideo: diz-se da superfície de órgãos aéreos coberta com 
tricomas muito longos, finos, esbranquiçados e esvoaçantes, 
como se fossem teias de aranha. 
 
 
FIGURA 31 – TRICOMAS ERETOS COM COMPRIMENTO ENTRE 1 E 3 MM 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
FONTE: Adaptado de GONÇALVES & LORENZI (2007). 
 
 
FIGURA 32 – TRICOMAS ERETOS MAIS LONGOS QUE 3 MM. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
FONTE: Adaptado de GONÇALVES & LORENZI (2007). 
 
 
 Tricomas fortemente pungentes ou ásperos como uma lixa (Figura 33): 
o Escabro: diz-se da folha, caule ou qualquer estrutura vegetal com a 
superfície notavelmente áspera ao tato. Tal aspereza é usualmente 
causada por projeções epidérmicas diversas, tricomas corpos de sílica 
etc. 
 
 
 AN02FREV001/ REV 3.0 
51 
o Híspido: descreve toda e qualquer superfície vegetal coberta por pelos 
longos e rijos, facilmente perceptíveis ao toque. Órgãos híspidos são 
usualmente bastante ásperos quando tocados. 
 
 
FIGURA 33 – TRICOMAS PUNGENTES 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
FONTE: Adaptado de GONÇALVES & LORENZI (2007). 
 
 
5 CARACTE RÍSTICAS GERAIS DOS FRUTOS 
 
 
O fruto representa o ovário fecundado e desenvolvido, acompanhado ou não 
de outras partes florais. No interior dos frutos, situam-se as sementes, que resultam 
da fecundação dos óvulos. Aqueles frutos consideradospartenocárpicos 
desenvolvem-se sem a formação de sementes. Bananas cultivadas são exemplos 
familiares desta condição excepcional. 
Os frutos são classificados conforme a sua composição em frutos simples, 
compostos e múltiplos. 
 Frutos simples: são formados por um só ovário (unicarpelar ou 
gamocarpelar) de uma única flor. Estes ainda podem ser classificados 
em frutos secos (folículo, legume, cápsula poricida, cápsula pixidária, 
cápsula septicida, cápsula loculicida, cápsula septífraga, sílique, 
aquênio, cariopse, sâmara, noz, esquizocarpo, lomento e craspédio) e 
frutos carnosos (pomo, drupa e baga) (Gonçalves & Lorenzi, 2007) 
(Figura 34). 
 
 
 AN02FREV001/ REV 3.0 
52 
 Frutos compostos são originados do gineceu, partes florais e eixos e 
brácteas de uma inflorescência, constituindo infrutescências (Figura 
35). 
 Frutos múltiplos são formados por gineceus de mais de uma flor. O 
abacaxi, por exemplo, é um fruto múltiplo, formado de ovários 
anteriormente separados que se fundiram ao eixo da inflorescência (as 
outras partes florais ficaram espremidas entre os ovários em 
desenvolvimento) (Raven et al. 2001). 
Os frutos simples, sem dúvida alguma, são de longe o mais diversificado dos 
três grupos de frutos. Nas bagas, como exemplo, tomates e uvas, pode ocorrer um 
ou vários carpelos, comumente com várias sementes, sendo que as camadas mais 
internas do fruto são carnosas. 
Já nas drupas, também pode ocorrer um ou vários carpelos, mas cada 
carpelo contém somente uma semente. A camada mais interna do fruto é dura e 
encontra-se firmemente aderida à semente. Como exemplos de drupas citem-se: 
pêssegos, azeitonas e ameixas. Os cocos também são drupas cujas camadas mais 
externas se mostram fibrosas em vez de carnosas. 
Os pomos são frutos carnosos especializados característicos de uma 
subfamília da família Rosaceae (Maloideae). O pomo tem origem a partir de um 
ovário ínfero, cuja parte carnosa deriva do receptáculo floral (perianto) desenvolvido. 
A porção mais interna do pomo, o endocarpo, parece uma membrana grossa, como 
podemos observar em maçãs e peras. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 AN02FREV001/ REV 3.0 
53 
FIGURA 34 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Fruto do tipo legume observado em um representante da família fabaceae (leguminosae). Juntamente 
com as famílias orchidaceae e asteraceae, está entre as mais ricas em número de espécies. 
FONTE: RAVEN et al. (2001). 
 
FIGURA 35 – EXEMPLO DE UM FRUTO COMPOSTO (AGREGADO). 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
FONTE: RAVEN ET AL. (2001). 
 
 
 
FIM DO MÓDULO II 
 
 AN02FREV001/REV 4.0 
56 
 
 
MÓDULO III 
 
 
6 CARACTERÍSTICAS GERAIS DAS RAÍZES 
 
 
No momento em que o embrião começa a germinar, a primeira estrutura que 
surge da semente é a radícula, que permitirá à planta fixar-se no solo e promover a 
fixação ao substrato. Além destas funções (absorção e fixação), existem outras duas 
funções associadas a esta estrutura: armazenamento e condução. 
Nas gimnospermas, magnolídeas e eudicotiledôneas, a raiz primária, 
denominada pivotante, cresce diretamente para baixo (Raven et al., 2001), e a partir 
desta raiz principal surgem as raízes laterais. Dessa forma, podemos dizer que as 
raízes laterais mais velhas possuem uma posição distal em relação ao ápice da raiz 
pivotante, enquanto as mais jovens são proximais em relação a este. Este tipo de 
sistema radicular, onde é possível observar um eixo central bem definido com 
ramificações, é chamado de sistema radicular pivotante (Figura 36). 
 
 
FIGURA 36. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Raiz pivotante, mostrando raiz central evidente, da qual partem raízes laterais. 
FONTE: RAVEN ET AL. 2001. 
 
 
 AN02FREV001/REV 4.0 
57 
 
 
Nas espécies conhecidas como monocotiledôneas, na maior parte dos casos a 
raiz chamada primária possui vida curta. Neste caso, o sistema radicular é formado 
por raízes adventícias, que se desenvolvem a partir do caule (Figura 37). São estas 
raízes adventícias juntamente com as suas raízes laterais que dão origem ao sistema 
vascular fasciculado, caracterizado pelo fato de não haver nenhuma raiz proeminente 
em relação ao conjunto de raízes. 
 
 
FIGURA 37 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Raízes adventícias, características das monocotiledôneas. Repare que não existe uma raiz principal 
definida. FONTE: RAVEN ET AL. 2001. 
 
 
Do ponto de vista do gradiente de profundidade, observa-se que as raízes 
pivotantes alcançam maiores profundidades do que as superficiais raízes adventícias 
das monocotiledôneas. 
As espécies que apresentam raízes fasciculadas desempenham um importante 
papel na natureza com relação à prevenção do processo de erosão do solo, uma vez 
que se "agarram" fortemente às partículas do solo. 
A profundidade com que o sistema radicular penetra no solo está associada 
com uma série de fatores, entre os quais temperatura, umidade e composição do 
 
 AN02FREV001/REV 4.0 
58 
solo. As chamadas raízes de nutrição, que estão diretamente associadas com o 
processo de absorção de nutrientes, situam-se nos primeiros metros do solo. 
Para as espécies arbóreas, a maior parte das raízes de nutrição situa-se nos 
primeiros 15 centímetros de solo, que geralmente possuem maior concentração de 
matéria orgânica disponível para a absorção. Podemos caracterizar as raízes da 
seguinte forma: 
 Corpo não segmentado em nós e entrenós; 
 Órgão que não possui folhas e gemas; 
 Salvo raras exceções (raízes aéreas), a maior parte das plantas possui raízes 
subterrâneas; 
 Na maior parte das vezes, as plantas não apresentam clorofila em suas raízes, 
com exceção daquelas plantas que possuem raízes aéreas (orquídeas e 
aráceas). 
 Origina-se na radícula do embrião da semente. 
As raízes são compostas pelas seguintes partes: caliptra, zona lisa de 
crescimento ou de distensão, zona pilífera ou dos pelos absorventes, zona suberosa 
ou de ramificação e o colo (Figura 38). A seguir, veremos as principais funções de 
cada uma das partes que constituem uma raiz. 
 
 
FIGURA 38: MORFOLOGIA BÁSICA DE UMA RAIZ. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
FONTE: Adaptado de VIDAL & VIDAL (2000). 
 
 
 AN02FREV001/REV 4.0 
59 
 
a) Coifa: protege o ápice das raízes contra o atrito e a transpiração excessiva. 
Protege principalmente na zona lisa o tecido meristemático (Figura 39). 
b) Zona lisa de crescimento: promove o crescimento da raiz que é subterminal. 
c) Zona pilífera: esta região da raiz tem como principais funções absorver água e 
nutrientes dissolvidos que estão disponíveis no ambiente. 
d) Zona suberosa ou de ramificação: nesta parte da raiz é que se formam as 
radicelas ou raízes secundárias. 
e) Colo: trata-se de uma região de transição entre a raiz e o caule. 
 
 
FIGURA 39 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Imagem mostrando a bainha de mucilagem que envolve a coifa e uma “nuvem” de células destacadas 
FONTE: RAVEN ET AL. (2001). 
 
 
As raízes podem ser classificadas de acordo com a sua origem, sendo 
reconhecidos basicamente dois tipos: raízes normais e raízes adventícias. 
a) Normais: são aquelas raízes que têm origem a partir da radícula. 
Compreendem as raízes normais a raiz principal e todas as suas ramificações, ou 
seja, as raízes secundárias. 
b) Adventícias: são raízes que não se originam a partir da radícula do 
embrião ou da raiz principal a partir da radícula originada. Podem ser observadas em 
 
 AN02FREV001/REV 4.0 
60 
caules subterrâneos ou nas partes aéreas das plantas. Um dos tipos de raízes 
adventícias mais conhecidas pode ser observado em Zea mays (milho-verde) (Figura 
40). 
 
FIGURA 40 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Raízes adventícias em Zea mays. Estas raízes fornecem suporte para o desenvolvimento vertical da 
planta. FONTE: RAVEN ET AL. (2001). 
 
 
Além de sua classificação com base em sua origem, as raízes também 
podem ser classificadasde acordo com o seu hábitat, sendo esta a classificação mais 
comumente utilizada. Quanto ao hábitat, as raízes podem ser classificadas de três 
formas: aéreas, aquáticas e subterrâneas. A seguir, veremos as variações dentro de 
cada uma das formas existentes. 
 
 
6.1 RAÍZES AÉREAS 
 
 
a.1 – Cinturas ou estranguladoras: tratam-se de raízes adventícias que 
abraçam outro vegetal e em casos extremos, o hospedeiro pode chegar a morrer. 
Este exemplo de raiz pode ser observado em espécies conhecidas como figueiras-
mata-pau. (Figura 41) 
 
 
 
 AN02FREV001/REV 4.0 
61 
 
FIGURA 41. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Raiz cintura em ficus sp. FONTE: Adaptado de VIDAL & VIDAL (2000). 
 
 
a.2 – Grampiformes ou aderentes: são raízes que por sua origem são 
classificadas como adventícias e que, como o próprio nome diz, possuem forma 
semelhante a um grampo. Estas raízes fixam a planta em um suporte, sendo este 
outra planta ou não. Representantes da família Moraceae, popularmente conhecidas 
como “hera” possuem este tipo de raízes (Figura 42). 
 
 
FIGURA 42 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Raiz grampiforme ou aderente observada em indivíduos de hera (ficus spp.) 
FONTE: Adaptado de VIDAL & VIDAL (2000). 
 
 
 AN02FREV001/REV 4.0 
62 
 
a.3 – Respiratórias ou pneumatóforos: trata-se de raízes que apresentam 
comportamento conhecido como geotropismo negativo, ou seja, desenvolvem-se para 
fora do solo, de forma contrária à gravidade. Podem ser observadas em espécies que 
habitam áreas alagadas, uma vez que são capazes de capturar o oxigênio 
atmosférico e direcioná-lo às partes subterrâneas da planta. A captação do oxigênio é 
feita por meio de orifícios conhecidos como lenticelas. Tais estruturas são comuns em 
espécies que habitam manguezais (Figura 43). 
 
FIGURA 43 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Pneumatóforos emergindo em local de solo encharcado. FONTE: RAVEN ET AL. (2001). 
 
 
a.4 – Haustódios ou sugadoras: raízes adventícias, que apresentam órgãos 
de contato (apressórios), em cujo interior surgem raízes finas conhecidas como 
haustórios. Estas estruturas possuem a capacidade de penetrar no corpo da planta 
hospedeira, retirando dos vasos do floema a seiva elaborada, o que confere a estas 
espécies o status de parasitas. Entre as espécies parasitas mais conhecidas estão as 
ervas-de-passarinho (Figura 44). 
 
 
 
 AN02FREV001/REV 4.0 
63 
 
FIGURA 44 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Raiz sugadora observada em indivíduos de erva-de-passarinho. FONTE: Adaptado de VIDAL & VIDAL 
(2000). 
 
a.5 – Suporte ou fúlcreas: são raízes adventícias que brotam em direção ao 
solo, fixam-se ao substrato atingindo níveis mais profundos do solo, podendo, em 
alguns casos, atingir dimensões consideráveis. Estas raízes auxiliam a sustentação 
do vegetal, como podemos observar em exemplares de falsa-seringueira. (Figura 45). 
 
FIGURA 45 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Raiz suporte em um exemplar de ficus elastica 
FONTE: Disponível em: <http://www.jardineiro.net/phpBB/viewtopic.php?f=6&t=1139&start=0.> 
Acesso em: 30 set. 2010. 
 
 AN02FREV001/REV 4.0 
64 
 
a.6 – Sapopemas ou tabulares: raízes aéreas que atingem o maior 
desenvolvimento e possuem forma semelhante a tábuas perpendiculares ao solo. 
Estas estruturas acabam ampliando a base da planta, promovendo maior 
estabilidade. Em parte, estas estruturas são aéreas e em parte, desenvolvem-se 
abaixo da superfície do solo. Estas estruturas podem ser observadas em espécies de 
grande porte, como a samaúma da Amazônia, que pode atingir até 40 m de altura. 
(Figura 46). 
 
FIGURA 46 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Raiz tabular ou sapopema observada em exemplar de ficus sp. 
FONTE: Adaptado de VIDAL & VIDAL (2000). 
 
 
 
 
 
 
 
Além das raízes aéreas, há aquelas que se desenvolvem na água, por isso, 
classificadas como aquáticas. É possível observar estes tipos de raízes em plantas 
aquáticas de vida livre, como as alfaces d'água e os aguapés (Figura 47). 
 
 
 
 
 
 AN02FREV001/REV 4.0 
65 
 
 
 
FIGURA 47 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Exemplar de aguapé (eichhornia sp.) mostrando raízes aquáticas. 
FONTE: Adaptado de VIDAL & VIDAL (2000). 
 
 
6.2 RAÍZES SUBTERRÂNEAS 
 
 
Existem ainda as raízes classificadas como subterrâneas, ou seja, que se 
desenvolvem inteiramente abaixo do nível do solo. Entre elas podemos observar as 
seguintes variações: 
 
b.1 – Axial ou pivotante: esta é a principal raiz subterrânea, desenvolvida e de 
onde partem as ramificações (raízes secundárias) pouco desenvolvidas quando 
comparadas à raiz principal. Esta raiz subterrânea é típica de plantas pertencentes ao 
grupo das gimnospermas e angiospermas (Figura 48). 
 
 
 
 
 
 
 AN02FREV001/REV 4.0 
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FIGURA 48 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Raiz axial ou pivotante observada em um representante da família phyllantaceae 
FONTE: Adaptado de VIDAL & VIDAL (2000). 
 
 
b.2 – Ramificada: neste caso, a raiz principal brevemente sofre ramificações 
em secundárias e estas por sua vez dão origem a raízes terciárias. Tipo de raiz 
comumente encontrado no grupo das eudicotiledôneas. 
 
b.3 – Fasciculada: caracteristicamente neste tipo de raiz não é possível 
observar uma raiz principal. Todas as raízes que caracterizam este tipo possuem a 
mesma espessura e formam um feixe de raízes. Raiz típica das monocotiledôneas. 
 
b.4 – Tuberosa: raiz de porção dilatada devido ao acúmulo de nutrientes. 
Entre os principais representantes deste tipo de raiz estão a cenoura, o rabanete e a 
batata-doce (Figura 49). 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 AN02FREV001/REV 4.0 
67 
 
 
FIGURA 49 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Raiz tuberosa observada em exemplar de cenoura (Daucus carota l.). FONTE: Adaptado de VIDAL & 
VIDAL (2000). 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
FIM DO MÓDULO III 
 
 AN02FREV001/ REV 3.0 
70 
MÓDULO IV 
 
 
7 CARACTERÍSTICAS GERAIS DOS CAULES 
 
 
O sistema caulinar é a porção aérea da planta que mais nos é familiar. As 
duas funções principais associadas com os caules são promover o suporte do corpo 
da planta e a condução das seivas (bruta e elaborada) e água. 
As folhas, órgão principal no que se refere ao processo de fotossíntese, são 
sustentadas pelos caules. As substâncias produzidas nas folhas são transportadas 
através dos caules via floema para os sítios de utilização, tais como as partes em 
desenvolvimento e os tecidos de armazenagem, incluindo aqueles dos caules. 
Ao mesmo tempo, a água e os minerais são transportados das raízes para 
as folhas pelo xilema através do caule (Raven et al. 2001). 
Os caules também podem ser classificados de acordo com o hábitat, em aéreos e 
subterrâneos. A seguir, veremos as variações observadas dentro de cada tipo de 
solo. 
 
 
7.1 CAULES AÉREOS 
 
 
São aqueles que se situam acima da superfície do solo. Podem ser eretos, 
rastejantes, trepadores ou ainda em forma de estolão. 
a Caules eretos: apresentam desenvolvimento quase vertical. 
a.1 Tronco: forma lenhosa, de grande resistência, cônica ou cilíndrica. 
Geralmente observado em arbustos e árvores (Figura 50). 
 
 
 
 
 
 
 AN02FREV001/ REV 3.0 
71 
 
FIGURA 50 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Tipo de caule observado na maior parte das árvores, conhecido como tronco. 
FONTE: Arquivo pessoal da autora. 
 
 
a.2 Haste: forma fracamente lenhosa, porte herbáceo, encontrado 
principalmente em ervas e subarbustos (Figura 51). 
FIGURA 51 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Caule do tipo haste, observado em árvores e subarbustos. FONTE: Adaptado de VIDAL & VIDAL, 
2000). 
 
 AN02FREV001/ REV 3.0 
72 
 
a.3 Estipe: caule típico das palmeiras, lenhoso, cilíndrico e resistente, 
mostrando uma coroa de frondes em seu ápice (Figura 52). Também observado no 
mamoeiro. 
FIGURA 52 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Caule típico das palmeiras, conhecido comoestipe. FONTE: Arquivo pessoal da autora. 
 
 
 
a.4 Colmo: dividido em nós e entrenós marcadamente visíveis, podem ser 
ocos ou não. Característico entre algumas espécies de gramíneas como o milho, 
bambu, cana-de-açúcar (Figura 53). 
FIGURA 53 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Caule típico dos bambus, conhecido como colmo e subdividido em nós e entrenós bem definidos 
FONTE: Disponível em: <http://api.ning.com/files/68. Acesso em: 30 set. 2010. 
 
 AN02FREV001/ REV 3.0 
73 
 
b) Caules rastejantes: desenvolvem-se de forma paralela e apoiados no 
solo, podendo ou não apresentar raízes de trechos em trechos, como observado em 
exemplares de abóbora. 
 
c) Caules trepadores: são classificados com este nome aqueles caules que 
se caracterizam por subir em um suporte utilizando-se de elementos de fixação, 
como raízes adventícias (hera) ou gavinhas (uva, chuchu) (Figura 54). 
 
FIGURA 54 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Caule trepador observado em um exemplar de hera (ficus sp.) 
FONTE: Adaptado de VIDAL & VIDAL (2000). 
 
 
 
 
d) Estolão: tipo de caule originado de um broto lateral formando, de 
tempos em tempos, rosetas foliares juntamente com raízes fasciculadas. Pode ser 
aéreo, apoiado sobre o solo, subterrâneo ou aquático. Como exemplo, pode-se citar 
o morangueiro (Figura 55) e o aguapé. 
 
 
 
 
 
 
 
 
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FIGURA 55 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Caule aéreo do tipo estolão observado em morangueiro. 
FONTE: Adaptado de VIDAL & VIDAL, 2000. 
 
 
7.2 CAULES SUBTERRÂNEOS 
 
 
São aqueles que se situam abaixo da superfície do solo. Entre os caules 
subterrâneos, podemos observar as seguintes variações. 
a) Rizoma: apresenta geralmente um formato horizontal, emitindo de espaço 
em espaço, brotos foliares ou floríferos que se situam fora do solo. Este tipo de 
caule tem como principal representante os bambus e espécies de pteridófitas. 
b) Tubérculo: tipo de caule delgado com ápice intumescido. Um dos 
exemplos mais conhecidos deste tipo de caule subterrâneo é a batata (Figura 56). 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
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FIGURA 56 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Caule subterrâneo do tipo tubérculo – seta mostra extremidades intumescidas, formando “batatas. 
FONTE: Adaptado de GONÇALVES & LORENZI (2007). 
 
 
c) Bulbo: tipo de caule subterrâneo comprimido, usualmente com forma 
discoide, cujo ápice encontra-se protegido por numerosos catafilos suculentos e 
usualmente amilíferos. Um dos principais representantes deste tipo de caule é a 
cebola. 
Os caules podem ainda ser classificados de acordo com o padrão de 
ramificação. Caules indivisos são aqueles que não se ramificam como já 
visualizamos no caso das palmeiras, no caule do tipo estipe. Já entre os ramificados, 
ou seja, com ramos laterais, existem distintos tipos a serem visualizados a seguir: 
a) Monopodial: diz-se da planta cujo sistema caulinar é gerado pela atividade 
de uma só gema apical, produzindo um eixo único. Plantas monopodiais geralmente 
produzem caule retilínio e único, como é o caso de algumas espécies de pinheiros 
(Figura 57). 
 
 
 
 
 
 
 
 
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FIGURA 57 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Sistema caulinar do tipo monopodial. Desenho: Caroline Leuchtenberger. 
 
 
b) Simpodial: termo utilizado para designar sistema caulinar originado de 
mais de uma gema apical, apresentando o eixo principal maior ou menor dominância 
(Figura 58). Existem ainda outras classificações do caule, como aquela relacionada 
com a consistência (herbáceo, sublenhoso, lenhoso), quanto à forma (cilíndrico, 
cônico, comprimido ou achatado, anguloso, sulcado, estriado e barrigudo). 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
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FIGURA 58 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Sistema caulinar do tipo simpodial, gerado pela atividade de mais de uma gema apical. 
Desenho: Caroline Leuchtenberger. 
 
 
Ao longo do processo evolutivo, os caules conseguiram adaptar-se aos mais 
variados ambientes. Os caules podem apresentar as seguintes adaptações: 
a) Cladódios: caule fotossintetizante, caracteristicamente encontrado em 
plantas áfilas que habitam regiões de clima mais árido. Comum entre os 
representantes das famílias euphorbiaceae e cactaceae (Figura 59). 
b) Espinhos: órgãos de origem caulinar, vascularizados; não devem ser 
confundidos com acúleos. 
c) Gavinhas: ramo de aspecto filamentoso originado na axila de uma folha 
que se enrola ao entrar em contato com algum suporte (Figura 60). 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
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FIGURA 59 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Adaptação do tipo cladódio, observado em um exemplar de cereus discolor a. juss. A coloração 
esverdeada do caule deve-se à presença de cloroplastos, o que lhe confere a capacidade de atuar no 
processo de fotossíntese. FONTE: Foto de Carlos Rodrigo Lehn. 
 
 
 
 
FIGURA 60 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Adaptação caulinar do tipo gavinha. FONTE: Disponível em: <www.portalsaofrancisco.com.br>. 
Acesso em: 30 set. 2010. 
 
 
 
 
 
 
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CARACTERÍSTICAS MORFOLÓGICAS DAS PRINCIPAIS FAMÍLIAS DA FLORA 
BRASILEIRA 
 
 A flora no Brasil é composta por mais 50.000 espécies distribuídas em uma 
infinidade de famílias. A seguir, apresenta-se uma breve descrição das principais 
famílias da flora brasileira, abordando aspectos relacionados com a diversidade e 
distribuição geográfica. 
 
 
a) Acanthaceae 
 
 
Hábito: plantas herbáceas, arbustivas ou subarbustivas. Folhas: simples, 
opostas cruzadas. Flores: grandes, fortemente zigomorfas, reunidas em 
inflorescências protegidas por brácteas coloridas. Quatro estames, didínamos ou 
estaminoides, com pólen ornamentado. Gineceu com ovário súpero e estigma 
bilabiado. Fruto: capsular, com dispositivo ejaculador de semente. 
Distribuição e diversidade: acanthaceae possui distribuição 
predominantemente pantropical, incluindo cerca de 200 gêneros e 3.000 espécies. 
No Brasil, há cerca de 40 gêneros e 500 espécies, tanto em áreas abertas quanto 
florestais. 
 
 
b) Alismataceae 
 
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Hábito: são ervas aquáticas ou brejosas, latescentes. Folhas: com lâmina 
foliar grande, longo pecíolo e bainha larga. Caracterizam-se pelas nervuras paralelas 
da base ao ápice, onde convergem. Flores: Inflorescência ereta, paniculada ou 
racemosa. Flores pedunculadas, providas de brácteas. Sépalas e pétalas em 
número de três, livres. A partir de três estames. Ovário súpero, com único óvulo por 
carpelo. Fruto: frutículo isolado. 
Distribuição e diversidade: alismataceae possui distribuição cosmopolita, 
incluindo 12 gêneros e cerca de 80 espécies. No Brasil, há dois gêneros e cerca de 
25 espécies, a maioria pertencente a echinodorus. 
 
c) Amaranthaceae 
 
 
Hábito: compreende representantes predominantemente herbáceos. Folhas: 
inteiras, de disposição espiralada ou oposta cruzada, sem estípulas. Flores: 
pequenas, em geral secas, reunidas em inflorescência capituliformes, ou em espigas 
ou cachos, monoclamídeas, geralmente hermafroditas de simetria radial. Tépalas 
em geral secas, em número de quatro ou cinco, livres ou soldadas. Estames em 
número igual ao das tépalas ou menor, livres ou com filetes soldados em um tubo 
coroliformes. Ovário súpero, unicarpelar e unilocular com um único óvulo. Fruto: em 
geral seco. 
Distribuição e diversidade: amaranthaceae possui distribuição cosmopolita, 
exceto pelas regiões mais frias do Hemisfério Norte. A família inclui cerca de 170 
gêneros e 2.000 espécies, sendo que no Brasil existem 20 gêneros nativos e 
aproximadamente 100 espécies. 
 
d) Anacardiaceae 
 
 
Hábito: geralmente arbóreas. Folhas: inteiras ou compostas de disposição alterna, 
sem estípulas ou estas são descíduas. Flores: pequenas, não vistosas, brancas ou 
amarelo-esverdeadas, hermafroditas ou de sexo separados,