Sistema motor 2 (parte 2)

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Referência: Neurociências- Bear 4° Ed 
1 RESUMO: NEUROANTOMIA- MED 4 
• São massas de substância cinzenta situadas na 
base do telencéfalo, estes núcleos são: 
• Os núcleos da base consistem em núcleo 
caudado, putâmen, globo pálido (formado 
pelo segmento interno, GPi, e segmento 
externo, GPe) e o núcleo subtalâmico 
• podemos adicionar a substância nigra, uma 
estrutura mesencefálica 
conectada reciprocamente aos 
núcleos da base situados no 
prosencéfalo 
• O caudado e o putâmen= 
estriado (que é alvo das 
aferências aos núcleos da base 
de origem cortical) 
• Do globo pálido se originam as 
eferências ao tálamo 
• os neurônios do estriado parecem estar 
dispersos aleatoriamente, sem uma ordem 
aparente, como observada nas camadas 
corticais. 
• os núcleos da base participam de um grande 
número de circuitos paralelos, sendo apenas 
alguns poucos de função estritamente 
motora. 
• Outros circuitos estão envolvidos em certos 
aspectos da memória e da função cognitiva 
• Via direta: as sinapses das células corticais 
excitam células no putâmen, que fazem 
sinapses inibitórias em neurônios no globo 
pálido, que, por sua vez, fazem conexões 
inibitórias com as células do VLo (aferência 
para núcleo ventrolateral) 
• A conexão talamocortical (do VLo até a 
MAS/córtex) é excitatória, facilitando o 
disparo das células relacionadas a movimentos 
na AMS (córtex) 
• OBS.: córtex pré-motor, que controla os 
movimentos oculares; inclui uma zona medial 
conhecida como área motora suplementar 
(AMS) 
• Em geral, a via direta permite que os núcleos 
da base estimulem a iniciação de movimentos 
voluntários. 
• A ativação cortical do putâmen leva à 
excitação da AMS pelo VL. 
• Analisaremos como isso acontece: 
• Uma questão fundamental é o fato de que os 
neurônios no segmento interno do globo 
pálido são espontaneamente ativos em 
repouso e, portanto, inibem tonicamente o 
VL. 
• Já a ativação cortical (1) excita os neurônios 
do putâmen, que (2) inibem os neurônios GPi, 
(3) liberando as células do VLo de sua inibição 
e tornando-as ativas. 
• A atividade no VLo impulsiona a AMS. 
• Assim, essa parte do circuito atua como uma 
alça de retroalimentação positiva capaz de 
convergir, ou afunilar, a ativação de diversas 
áreas corticais para a área motora 
suplementar do córtex. 
• Especula-se que o sinal “Vai!” para um 
movimento gerado pela própria vontade ocorre 
quando a AMS é impulsionada ao alcançar seu 
Núcleos da base 
Vias Direta e Indireta dos Núcleos da 
Base 
 
 
Referência: Neurociências- Bear 4° Ed 
2 RESUMO: NEUROANTOMIA- MED 4 
limiar em função da atividade que passa pelo 
“funil” dos núcleos da base. 
• Via indireta: através dos núcleos da base 
tende a antagonizar as funções motoras da 
via direta. 
• Informações do córtex passam através das vias 
diretas e indiretas em paralelo, e suas 
eferências, no final, regulam o tálamo motor 
• Figura: As vias diretas e indiretas dos núcleos 
da base. Os neurônios dopaminérgicos da 
substância nigra (SN) modulam o putâmen e o 
caudado. O GPe e o núcleo subtalâmico (NST) 
fazem parte da via indireta. 
• A particularidade da via indireta são o GPe e 
o núcleo subtalâmico. 
• Os neurônios do estriado inibem as células do 
GPe, cuja função é inibir as células de ambos 
GPi e núcleo subtalâmico. 
• Este último também é estimulado por axônios 
oriundos do córtex, e suas projeções excitam 
os neurônios do GPi que, como se sabe, 
inibem os neurônios talâmicos 
• Embora a ativação cortical da via direta tenda 
a facilitar o tálamo e a informação que por ele 
passa, a ativação cortical da via indireta 
tende a inibir o tálamo. 
• Em geral, a via direta é capaz de auxiliar a 
selecionar certas ações motoras, enquanto a 
via indireta, simultaneamente, suprime 
programas motores que competem e que são 
inapropriados. 
 
 
• De acordo com um modelo, um aumento da 
inibição do tálamo pelos núcleos da base 
explica a hipocinesia, o empobrecimento de 
movimentos, ao passo que a diminuição da 
atividade de saída dos núcleos da base leva à 
hipercinesia, um excesso de movimento. 
• A doença de Parkinson exemplifica a primeira 
condição. 
• Esse distúrbio, caracterizado por hipocinesia 
• Seus sintomas incluem lentidão de 
movimentos (bradicinesia), dificuldade para 
iniciar movimentos intencionais (acinesia), 
aumento do tônus muscular (rigidez) e 
tremores das mãos e da mandíbula, mais 
proeminentes em repouso, quando o paciente 
não tem a intenção de se mover. 
• Muitos pacientes também sofrem déficits 
cognitivos à medida que a doença progride 
• A base orgânica da doença de Parkinson é 
uma degeneração de neurônios da substância 
nigra e seus axônios projetados ao estriado, 
cujo neurotransmissor é a dopamina (DA) 
• As ações da DA são complexas, uma vez que ela 
se liga a vários tipos de receptores 
dopaminérgicos estriatais que medeiam 
efeitos bastante diferentes 
• As terminações dopaminérgicas formam 
sinapses em neurônios do estriado em 
estreita proximidade às entradas oriundas do 
córtex, sendo a DA capaz de amplificar essa 
influência cortical para a via direta. 
• A DA facilita a alça motora direta, ativando 
células no putâmen 
• Em essência, a perda de DA fecha o funil que 
alimenta a atividade para a AMS, via núcleos 
da base e VLo. 
• Ao mesmo tempo, a DA inibe os neurônios no 
estriado, cujas terminações inibem o GPe 
(portanto, não vai haver a inibição do GPi) 
• O objetivo central de grande parte das 
terapias da doença de Parkinson é aumentar 
os níveis de dopamina liberada no núcleo 
caudado e no putâmen, e a maneira mais fácil 
é administrar o composto l-dopa, um 
precursor da dopamina. 
• A l-dopa atravessa a barreira 
hematencefálica e aumenta a síntese de DA 
nas células da substância nigra que 
permanecem vivas, aliviando, assim, alguns 
dos sintomas. 
Distúrbios dos núcleos da base 
 
 
Referência: Neurociências- Bear 4° Ed 
3 RESUMO: NEUROANTOMIA- MED 4 
• Agonistas dopaminérgicos também são 
fármacos úteis no tratamento da doença de 
Parkinson. 
• No entanto, seja com l-dopa ou agonistas de 
DA, esses tratamentos não alteram o curso 
progressivo da doença, nem a velocidade 
com que os neurônios da substância nigra se 
degeneram. 
• Além disso, eles também apresentam efeitos 
colaterais significativos. 
• Os sintomas de alguns pacientes com doença 
de Parkinson também podem ser melhorados 
com cirurgia e estimulação cerebral 
• Há também uma variedade de estratégias 
experimentais de tratamento. 
• Uma delas é o enxerto de células 
dopaminérgicas nos núcleos da base. 
• Uma possibilidade promissora é a utilização de 
células-tronco humanas, manipuladas 
geneticamente ou durante seu 
desenvolvimento, para produzir DA. 
• Elas poderão, um dia, fornecer um tratamento 
eficaz, talvez até mesmo a cura para a doença 
de Parkinson, mas ainda não chegamos lá. 
• A doença de Huntington é uma síndrome 
hereditária, progressiva, inevitavelmente 
fatal, caracterizada por hipercinesia e 
discinesias (movimentos anormais), demência 
(habilidades cognitivas prejudicadas) e 
transtorno de personalidade. 
• O sinal mais característico da doença é a 
coreia – movimentos espontâneos, 
incontroláveis e sem propósito com 
gesticulações rápidas, de fluxo irregular e 
ondulatórias, de várias partes do corpo. 
• A patologia encefálica mais óbvia é uma grave 
perda de neurônios no núcleo caudado, no 
putâmen e no globo pálido (por isso ocorre 
distúrbios de movimento), com perda adicional 
de células no córtex cerebral e em outras 
regiões 
• A degeneração cortical é a principal 
responsável pela demência e pelas alterações 
de personalidade. 
• Balismo: caracterizada por movimentos 
violentos das extremidades, como um 
arremesso 
• Os sintomas geralmente ocorrem em apenas 
um lado do corpo, e a condição é, então, 
chamada de hemibalismo.• é causado pela lesão do núcleo subtalâmico 
(normalmente resultado de uma interrupção 
de seu suprimento sanguíneo, causado por uma 
isquemia) 
• O núcleo subtalâmico excita os neurônios do 
globo pálido que se projetam para o VLo. 
• Lembre-se que a excitação do globo pálido 
inibe o VLo. 
• Assim, a perda do estímulo excitatório para o 
globo pálido facilita a atividade no VLo, na 
verdade, abrindo o funil de atividade para a 
MAS 
• Em resumo, os núcleos da base facilitam o 
movimento ao convergir a atividade de 
diversas áreas do córtex para a AMS. 
• Importante, contudo, é que eles também 
servem como um filtro que inibe a expressão 
de movimentos inadequados. 
 
 
 
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4 RESUMO: NEUROANTOMIA- MED 4 
• Exemplo de função de cerebelo: Jogar uma 
bola requer uma sequência detalhada de 
contrações musculares, cada uma gerando 
exatamente a quantidade certa de força, 
precisamente no momento certo. 
• Sua importância para o controle motor se 
revela claramente por suas lesões. 
• Os movimentos tornam-se descoordenados e 
imprecisos, uma condição conhecida como 
ataxia 
• Dissinergia: decomposição do movimento 
sinérgico multiarticular. 
• Movimento do dedo é dismétrico: de olhos 
fechados eles não alcançam o nariz, ou passam 
dele, atingindo a própria face. 
• Você reconhece esses sintomas como 
semelhantes aos da intoxicação por etanol. 
• De fato, os movimentos desajeitados que 
acompanham o abuso de álcool é uma 
consequência direta da depressão dos 
circuitos cerebelares 
• O cerebelo está posicionado sobre espessas 
hastes de axônios, chamadas de pedúnculos, 
que surgem a partir da ponte 
• A porção visível do cerebelo é, na realidade, 
uma fina camada de córtex, dobrada 
múltiplas vezes. 
• A superfície dorsal é caracterizada por uma 
série de giros finos e rasos, chamados de 
folhas, que correm transversalmente (de lado 
a lado). 
• Além disso, fissuras transversais mais 
profundas, melhor observadas em secção 
sagital do cerebelo, dividem-no em dez 
lóbulos 
• Juntos, as folhas e os lóbulos servem para 
aumentar significativamente a área da 
superfície do córtex cerebelar, como fazem os 
giros do cérebro em relação ao seu córtex. 
• Também há neurônios nas profundidades de 
sua substância branca, formando os núcleos 
profundos do cerebelo, que retransmitem 
grande parte das eferências corticais 
cerebelares para várias estruturas do tronco 
encefálico. 
• O cerebelo constitui apenas cerca de 10% do 
volume total do encéfalo, mas o seu córtex 
possui uma espantosa densidade de neurônios 
• Na sua vasta maioria, são minúsculos 
neurônios excitatórios, chamados de células 
granulares, cujos corpos celulares repousam 
na camada granular 
• O número de neurônios granulares no 
cerebelo é praticamente igual ao número de 
todos os outros neurônios do SNC 
• O maior neurônio no córtex cerebelar é a 
célula de Purkinje, de ação inibitória, cujas 
aferências são as células granulares 
excitatórias da camada molecular 
• Já seus axônios inibitórios são enviados aos 
núcleos profundos do cerebelo 
 
Cerebelo 
Anatomia do cerebelo 
 
 
Referência: Neurociências- Bear 4° Ed 
5 RESUMO: NEUROANTOMIA- MED 4 
• Figura: neurônios do córtex cerebelar. (a) 
Secção histológica perpendicular às folhas do 
córtex cerebelar. Corantes fluorescentes 
tingem em verde a camada molecular e, em 
azul, a camada granular. (b) Visão mais 
aproximada das camadas do córtex cerebelar. 
(c) Célula de Purkinje após ter sido injetado 
um corante fluorescente com a ponta de um 
microeletrodo. 
• Na linha média do cerebelo, as folhas parecem 
estender-se ininterruptamente de um lado a 
outro. 
• Região mediana, chamada de verme, separa 
os dois hemisférios cerebelares laterais. 
• O verme e os hemisférios representam 
importantes divisões funcionais. 
• O verme envia eferências para as estruturas 
do tronco encefálico, que contribuem para as 
vias espinhais ventromediais descendentes, 
que controlam a musculatura axial. 
• Os hemisférios estão relacionados com 
outras estruturas encefálicas que 
contribuem para as vias laterais, sobretudo o 
córtex cerebral. 
• Para fins de ilustração, focalizaremos o 
cerebelo lateral, particularmente importante 
para os movimentos dos membros. 
• O circuito mais simples envolvendo o cerebelo 
lateral constitui ainda outra alça mostrada na 
figura 
• Os axônios chegando das células piramidais da 
camada V do córtex sensório-motor – áreas 
frontais 4 e 6, as áreas somatossensoriais do 
giro pós-central e as áreas parietais 
posteriores – formam uma projeção maciça 
para aglomerados de células na ponte, os 
núcleos pontinhos, que, por sua vez, 
alimentam o cerebelo. 
• O cerebelo lateral projeta eferências de volta 
para o córtex motor, via retransmissão no 
núcleo ventrolateral do tálamo (VLc). 
• Pelos efeitos das lesões nessa via, podemos 
deduzir que ela é essencial para a execução 
adequada de movimentos voluntários 
planejados multiarticulares. 
• De fato, uma vez que o cerebelo tenha 
recebido o sinal para a intenção de 
movimento, sua atividade parece instruir o 
córtex motor primário em relação a direção, 
tempo e força do movimento. 
A Alça Motora Através do Cerebelo 
Lateral 
 
 
Referência: Neurociências- Bear 4° Ed 
6 RESUMO: NEUROANTOMIA- MED 4 
• Para movimentos balísticos, essas instruções 
se baseiam inteiramente em predições sobre 
seu resultado (pois esses movimentos são 
muito rápidos para que a retroalimentação 
sensorial seja de proveito imediato). 
• Essas predições são baseadas na experiência, 
isto é, são aprendidas. 
• Por isso, o cerebelo é um outro importante 
local para a aprendizagem motora. 
• É um lugar onde o que se pretendeu é 
comparado com o que aconteceu. 
• Quando essa comparação falha em atingir as 
expectativas, modificações compensatórias 
são feitas em certos circuitos cerebelares. 
• Pense sobre o processo de aprender uma nova 
habilidade motora. 
• Logo no início, você se concentrará em novos 
movimentos e a tendência é realizá-los de 
forma desarticulada e descoordenada. 
• Contudo, a prática leva à perfeição. 
• À medida que você aperfeiçoa tal habilidade, 
os movimentos tornam-se suaves, até que, no 
final, você os desempenha quase que 
inconscientemente. 
• Esse processo representa a criação de um novo 
programa motor, que gera as sequências 
apropriadas necessárias para o movimento sem 
a necessidade de controle consciente. 
• Lembre-se que a palavra “cerebelo” deriva do 
latim para “pequeno cérebro”. 
• O cerebelo age como um pequeno cérebro 
dentro do cérebro, determinando, 
inconscientemente, que os programas de 
habilidades motoras sejam executados 
corretamente e ajustados sempre que sua 
execução não conseguir atender às 
expectativas. 
 
Programando o Cerebelo