Controle encefálico do movimento

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Como o encéfalo se comunica com os 
motoneurônios da medula espinhal? 
→ Axônios descem desde o encéfalo ao longo 
da medula espinhal, através de dois grupos 
principais de vias; 
→ Uma dessas vias é a coluna lateral da 
medula e a outra é a coluna ventromedial; 
Lembre-se dessa regra de ouro: as vias laterais 
estão envolvidas no movimento voluntário da 
musculatura distal e estão sob controle cortical 
direto; as vias ventromediais estão envolvidas no 
controle da postura e da locomoção e estão sob o 
controle do tronco encefálico. 
 
 
O componente mais importante das vias laterais é 
o trato corticospinal; 
→ Originado no neocórtex, é o mais longo e 
um dos maiores tratos do sistema nervoso 
central (SNC) – 106 axônios; 
→ Dois terços dos axônios desse trato têm 
origem nas áreas 4 e 6 do lobo frontal, 
denominado coletivamente de córtex 
motor; 
→ Os axônios remanescentes no trato 
corticospinal deriva de áreas 
somatossensoriais do lobo parietal e serve 
para regular o fluxo de informação 
somatossensorial ao encéfalo; 
Os axônios oriundos do córtex passam através da 
cápsula interna, fazendo uma ponte entre o 
telencéfalo e o tálamo, cruzam a base do 
pedúnculo cerebral, uma grande coleção de 
axônios no mesencéfalo, e, então, passam através 
da ponte e se reúnem para formar um tracto na 
base do bulbo; 
O trato forma uma protuberância, chamada de 
pirâmide bulbar (o nome é por conta da sua forma), 
que passa sobre a superfície ventral bulbar; 
→ Na junção do bulbo com a medula, o trato 
piramidal cruza na decussação* 
(intersecção em forma de X) das pirâmides; 
→ Isso significa que o córtex motor direito 
comanda diretamente o movimento do 
lado esquerdo do corpo e vice-versa; 
→ À medida que os axônios vão cruzando, eles 
se reúnem na coluna lateral da medula e 
constituem o trato corticospinal lateral; 
Os axônios do tracto corticospinal terminam na 
região dorsolateral dos cornos ventrais e na 
substância cinzenta intermediária, onde se 
encontram neurônios motores e interneurônios que 
controlam os músculos distais, particularmente os 
flexores; 
Um componente bem menor das vias laterais é o 
trato rubrospinal, que se origina no núcleo rubro do 
mesencéfalo, assim denominado devido à sua 
tonalidade rósea em um encéfalo recém-dissecado; 
→ Os axônios do núcleo rubro se cruzam logo 
adiante, na ponte, e se reúnem com 
aqueles do trato corticospinal na coluna 
lateral da medula; 
→ A principal origem de aferências ao núcleo 
rubro é a região do córtex frontal, que 
também contribui para o trato 
corticospinal; 
O trato rubrospinal parece estar reduzido em seres 
humanos, com a maior parte de suas funções 
subordinada ao trato corticospinal; 
• Os Efeitos de Lesões nas Vias Laterais. 
Lesões experimentais em ambos os tratos, cortico e 
rubrospinal, em macacos fizeram esses animais 
ficarem incapazes de realizar movimentos 
fracionados dos braços e das mãos; ou seja, não 
podiam mover seus ombros, cotovelos, pulsos e 
dedos independentemente; 
→ Por ex, eles podiam agarrar objetos com 
suas mãos somente quando utilizavam 
todos os dedos de uma vez só; 
→ Os movimentos voluntários também eram 
mais lentos e menos acurados; 
→ Apesar disso, os animais conseguiam sentar 
em posição ereta e ficar de pé com uma 
postura normal; 
Lesões apenas nos tratos corticospinais de macacos 
causaram uma deficiência de movimentos tão grave 
quanto aquela observada após lesões nas colunas 
laterais; 
Curiosamente, contudo, muitas funções 
reapareceram, de forma gradual, ao longo dos 
meses que se seguiram à cirurgia; 
→ A única deficiência permanente foi 
fraqueza nos flexores distais e uma 
incapacidade para mover os dedos 
individualmente; 
No entanto, uma lesão subsequente no tracto 
rubrospinal reverteu completamente essa 
recuperação; 
→ Isso sugere que a via corticorrubrospinal 
compensa parcialmente a perda da via 
corticospinal; 
AVEs que lesionam o córtex motor ou o trato 
corticospinal são comuns em seres humanos; 
→ Sua consequência imediata pode ser 
paralisia no lado contralateral, mas uma 
recuperação considerável dos movimentos 
voluntários pode ocorrer com o tempo; 
 
As vias ventromediais possuem quatro tratos 
descendentes que se originam no tronco encefálico 
e terminam entre os interneurônios espinhais, 
controlando os músculos proximais e axiais; 
→ As vias ventromediais usam informações 
sensoriais sobre equilíbrio, posição 
corporal e ambiente visual para manter, de 
forma reflexa, o equilíbrio e a postura 
corporal; 
São eles: o trato vestibulospinal, o trato 
tectospinal, o trato reticulospinal pontino e o trato 
reticulospinal bulbar; 
• Os Tratos Vestibulospinais. 
Os tratos vestibulospinal e tectospinal mantêm o 
equilíbrio da cabeça sobre os ombros, à medida que 
o corpo se move no espaço, e a movem em resposta 
a novos estímulos sensoriais; 
→ Originam-se nos núcleos vestibulares do 
bulbo, que transmitem informações 
sensoriais do labirinto vestibular; 
→ Células ciliadas do labirinto ativadas 
transmitem sinais para os núcleos 
vestibulares pelo nervo craniano VIII; 
Um dos componentes dos tratos vestibulospinais se 
projeta bilateralmente para a medula espinhal, 
ativando os circuitos espinhais cervicais que 
controlam os músculos do pescoço e das costas, a 
fim de guiar os movimentos da cabeça; 
→ A estabilidade da cabeça é importante, uma 
vez que ali estão nossos olhos; manter 
nossos olhos estáveis, mesmo com nosso 
corpo em movimento, garante que nossa 
imagem do mundo continue estável; 
Outro componente dos tratos vestibulospinais se 
projeta ipsilateralmente para baixo até a medula 
espinhal lombar; 
→ Ele nos ajuda a manter uma postura 
correta e equilibrada ao ativar os 
neurônios motores extensores das pernas; 
• O Trato Tectospinal. 
O trato tectospinal origina-se no colículo superior 
do mesencéfalo, o qual recebe aferências diretas da 
retina; 
→ Também recebe projeções do córtex visual, 
assim como aferências somatossensoriais e 
auditivas; 
→ Com essas aferências, o colículo superior 
constrói um mapa do mundo que está a 
nossa volta; 
A estimulação de um ponto desse mapa leva a uma 
resposta de orientação que comanda a cabeça e os 
olhos a se moverem de modo que o ponto 
apropriado no espaço é projetado exatamente 
sobre a fóvea; 
→ A ativação do colículo pela imagem de 
alguém correndo em direção à segunda 
base, por ex, faria o arremessador orientar 
sua cabeça e seus olhos na direção desse 
novo e importante estímulo; 
Após deixar o colículo, os axônios do trato 
tectospinal rapidamente se cruzam e projetam-se 
próximos da linha média para regiões cervicais da 
medula espinhal, onde ajudam a controlar os 
músculos do pescoço, de regiões superiores do 
tronco e dos ombros; 
 
 
 
 
• Os Tratos Reticulospinais Pontino e Bulbar 
Os tratos reticulospinais originam-se 
principalmente da formação reticular do tronco 
encefálico, logo abaixo do aqueduto cerebral e do 
quarto ventrículo; 
→ Para os propósitos desta discussão do 
controle motor, a formação reticular será 
dividida em duas partes que originarão dois 
tratos: o trato reticulospinal pontino 
(medial) e o trato reticulospinal bulbar 
(lateral); 
O trato reticulospinal pontino aumenta os reflexos 
antigravitacionais da medula; 
→ A atividade nessa via facilita os extensores 
dos membros inferiores e, com isso, ajuda a 
manter a postura ereta, resistindo aos 
efeitos da gravidade; 
→ Esse tipo de regulação é um componente 
importante do controle motor; 
O trato reticulospinal bulbar tem, contudo, o efeito 
oposto: ele libera os músculos antigravitacionais 
do controle reflexo; 
A atividade em ambos os tractos reticulospinais é 
controlada por sinais descendentes oriundos do 
córtex; 
As vias ventromediais originam-se em diferentes 
regiões do tronco encefálico e participam 
principalmente da manutenção da postura e de 
alguns movimentos reflexos; 
→ A iniciação de um movimento balístico 
voluntário, como lançar uma bola de 
beisebol,requer instruções que descem do 
córtex motor pelas vias laterais; 
→ O córtex motor ativa diretamente os 
neurônios motores espinhais e os libera do 
controle reflexo, comunicando-se com os 
núcleos das vias ventromediais; 
 
 
Embora as áreas corticais 4 e 6 sejam chamadas de 
córtex motor, é importante reconhecer que o 
controle dos movimentos voluntários engloba 
quase a totalidade do neocórtex; 
→ Um movimento direcionado a um objeto 
depende do conhecimento de onde o corpo 
está no espaço, para onde pretende ir e a 
escolha de um plano para lá chegar; 
→ Uma vez selecionado, o plano precisa ser 
mantido na memória até o momento 
apropriado; 
→ Por fim, instruções para a implementação 
do plano devem ser emitidas; 
Até certo ponto, esses diferentes aspectos do 
controle motor estão localizados em diferentes 
regiões do córtex cerebral; 
O córtex motor é uma região circunscrita do lobo 
frontal; 
→ A área 4 situa-se na região anterior ao sulco 
central, no giro pré-central, e a área 6 situa-
se anteriormente à área 4; 
Descobriu-se que uma estimulação elétrica fraca na 
área 4 desencadeava uma contração dos músculos 
em uma determinada região do corpo no lado 
contralateral; 
→ Investigações sistemáticas dessa região 
estabeleceram que há uma organização 
somatotópica no giro pré-central humano, 
muito semelhante àquela observada nas 
áreas somatossensoriais do giro pós-
central; 
A área 4 é denominada córtex motor primário (M1); 
Especulou-se que a área 6 podia ser uma área 
especializada em movimentos voluntários finos; 
→ Estudos, 50 anos mais tarde, apoiaram a 
suposição de que essa era uma área motora 
“superior” em seres humanos, mostrando 
que a estimulação elétrica da área 6 
poderia evocar movimentos complexos de 
ambos os lados do corpo; 
→ Encontrou-se dois mapas motores 
somatotopicamente organizados na área 6: 
uma lateral, que chamou de área pré-
motora (APM), e outra medial, chamada de 
área motora suplementar (AMS); 
→ Essas duas áreas parecem desempenhar 
funções similares, mas em grupos 
diferentes de músculos; 
Enquanto a AMS envia axônios que inervam 
diretamente unidades motoras distais, a APM 
conecta-se principalmente com neurônios 
reticulospinais que inervam unidades motoras 
proximais; 
Lembre-se do jogador de beisebol parado em sua 
base, preparando-se para lançar a bola; 
→ Deve ser evidente que, antes de poder 
calcular a sequência detalhada de 
contrações musculares para o arremesso 
desejado, o arremessador deve ter 
informações acerca da atual posição de seu 
corpo no espaço e como esta se relaciona 
com as posições do rebatedor, com seu 
bastão, e do receptor, com sua luva; 
Essa imagem mental do corpo parece ser criada 
pelas entradas somatossensoriais, proprioceptivas 
e visuais no córtex parietal posterior; 
→ Duas áreas no córtex parietal posterior são 
de interesse especial: a área 5, alvo das 
aferências oriundas das áreas 
somatossensoriais corticais primárias 3, 1 e 
2, e a área 7, alvo de áreas corticais visuais 
de ordem superior, como a área MT; 
→ Pessoas com lesões nessas áreas do lobo 
parietal apresentam anormalidades bizarras 
da autoimagem corporal e da percepção das 
relações espaciais; 
Os lobos parietais estão amplamente 
interconectados com regiões anteriores do lobo 
frontal que se supõe serem importantes para o 
pensamento abstrato, à capacidade de tomada de 
decisão e à antecipação das consequências de 
ações; 
→ Ambos os córtices pré-frontal e parietal 
enviam axônios que convergem para a 
área cortical 6. Assim, a área 6 encontra-se 
na fronteira onde os sinais que codificam 
quais ações são convertidos em sinais que 
especificam como as ações serão 
realizadas; 
 
Um trabalho experimental posterior em macacos 
também reforça a ideia de que a área 6 (APM e AMS) 
tenha um importante papel no planejamento do 
movimento, em especial nas sequências de 
movimentos complexos da musculatura distal; 
Células na AMS geralmente aumentam sua taxa de 
disparo cerca de um segundo antes da execução de 
um movimento da mão ou do pulso; 
→ Deficiências nos movimentos, observadas 
após lesão na AMS de um lado, são 
particularmente pronunciadas em tarefas 
que exigem ações coordenadas das duas 
mãos, como abotoar uma camisa; 
Em seres humanos, a incapacidade específica para 
realizar ações motoras complexas é chamada de 
apraxia; 
Você já deve ter ouvido a expressão “preparar, 
apontar, fogo!”; 
→ A discussão precedente sugere que a 
prontidão (“preparar”) depende da 
atividade nos lobos parietal e frontal; 
→ “Apontar” pode residir nas áreas 
suplementar e pré-motora, onde 
estratégias de movimentos são projetadas 
e mantidas até serem executadas; 
 
É notável que alguns neurônios em áreas corticais 
motoras disparam não só quando o macaco faz um 
movimento específico, mas também quando 
simplesmente observa outro macaco, ou mesmo 
um ser humano, fazer o mesmo tipo de movimento; 
→ Estas células foram chamadas de neurônios-
espelho por Rizzolatti quando descobertas 
na APM de macacos; 
Os neurônios-espelho parecem representar 
determinados atos motores, como alcançar, 
agarrar, segurar ou movimentar objetos, 
independentemente de o macaco realizar o ato ou 
simplesmente observar outros agindo; 
→ Cada célula tem preferências muito 
específicas de movimentos; 
Um neurônio-espelho que responde quando o “seu” 
macaco agarra um petisco também responderá à 
visão de outro macaco, agarrando um petisco de 
forma semelhante, o que não ocorre quando os 
macacos abanam sua mão; 
Muitos neurônios-espelho respondem aos sons 
típicos produzidos por outro macaco durante uma 
ação específica, da mesma maneira que respondem 
à visão desse movimento; 
Em geral, os neurônios-espelho parecem codificar 
os objetivos específicos de atos motores, em vez de 
determinados estímulos sensoriais; 
Os neurônios-espelho devem fazer parte de um 
extenso sistema encefálico para a compreensão 
das ações e até mesmo das intenções dos outros; 
Versões mais amplas sobre essa hipótese sugerem 
que os neurônios-espelho também são 
responsáveis por nossa capacidade de ler as 
emoções e sensações dos outros e ter empatia; 
→ Alguns pesquisadores têm sugerido que 
neurônios-espelho disfuncionais são 
responsáveis por certas características de 
autismo, como a incapacidade de entender 
pensamentos, intenções, sentimentos e 
ideias de outros; 
Agora, consideraremos novamente o nosso 
arremessador de beisebol em pé sobre sua base; 
→ Ele tomou a decisão de lançar uma bola em 
curva, mas o rebatedor sai abruptamente 
da base principal para ajustar seu capacete; 
→ O arremessador fica imóvel na sua base, 
com os músculos tensos; 
O arremessador está, portanto, na posição 
“apontar”; 
→ Uma seleta população de neurônios nos 
córtices pré-motor e motor suplementar 
está disparando, antecipando o 
lançamento; 
Assim que o rebatedor volta para sua posição, um 
comando “vai!”, gerado internamente, é emitido; 
Esse comando parece ser implementado com a 
participação de importantes aferências subcorticais 
para a área 6; 
 
 
A principal aferência subcortical para a área 6 
origina-se em um núcleo do tálamo dorsal, o núcleo 
ventrolateral (VL); 
→ A aferência para essa parte do VL, chamada 
de VLo, surge dos núcleos da base, nas 
profundezas do telencéfalo; 
→ Os núcleos da base, por sua vez, são alvo do 
córtex cerebral, particularmente dos 
córtices frontal, pré-frontal e parietal; 
→ Assim, temos uma alça em que a 
informação cicla do córtex aos núcleos da 
base e ao tálamo e de volta para o córtex, 
em especial para a AMS; 
→ Uma das funções dessa alça parece ser a de 
seleção e iniciação de movimentos 
originados da nossa vontade; 
 
Os núcleos da base consistem em núcleo caudado, 
putâmen, globo pálido e o núcleo subtalâmico; 
→ Além disso, podemos adicionar a 
substância nigra, uma estrutura 
mesencefálica conectada reciprocamente 
aos núcleos da base situados no 
prosencéfalo; 
→ O caudado e o putâmen, em conjunto, são 
chamadosde núcleo estriado, que é alvo 
das aferências aos núcleos da base de 
origem cortical; 
→ Do globo pálido se originam as eferências 
ao tálamo; 
As outras estruturas participam em várias alças 
colaterais que modulam a via direta: 
Córtex → Estriado → GPi → VLo → Córtex (AMS) 
Ao microscópio, os neurônios do estriado parecem 
estar dispersos aleatoriamente, sem uma ordem 
aparente, como observada nas camadas corticais; 
→ Contudo, essa aparência simples esconde 
um grau de complexidade na organização 
dos núcleos da base, a qual 
compreendemos apenas parcialmente; 
→ Parece que os núcleos da base participam 
de um grande número de circuitos 
paralelos, sendo apenas alguns poucos de 
função estritamente motora; 
→ Outros circuitos estão envolvidos em certos 
aspectos da memória e da função 
cognitiva; 
 
 
A alça motora através dos núcleos da base se origina 
a partir de conexões excitatórias do córtex; 
Na via direta, as sinapses das células corticais 
excitam células no putâmen, que fazem sinapses 
inibitórias em neurônios no globo pálido, que, por 
sua vez, fazem conexões inibitórias com as células 
do VLo; 
→ A conexão talamocortical (do VLo até a 
AMS) é excitatória, facilitando o disparo das 
células relacionadas a movimentos na MAS; 
→ Em geral, a via direta permite que os 
núcleos da base estimulem a iniciação de 
movimentos desejados; 
A ativação cortical do putâmen leva à excitação da 
AMS pelo VL; 
→ Uma questão fundamental é o fato de que 
os neurônios no segmento interno do globo 
pálido são espontaneamente ativos em 
repouso e, portanto, inibem tonicamente o 
VL; 
→ Já a ativação cortical (1) excita os neurônios 
do putâmen, que (2) inibem os neurônios 
GPi, (3) liberando as células do VLo de sua 
inibição e tornando-as ativas; 
→ A atividade no VLo impulsiona a AMS; 
Assim, essa parte do circuito atua como uma alça 
de retroalimentação positiva capaz de convergir, 
ou afunilar, a ativação de diversas áreas corticais 
para a área motora suplementar do córtex; 
→ Especula-se que o sinal “Vai!” para um 
movimento gerado pela própria vontade 
ocorre quando a AMS é impulsionada ao 
alcançar seu limiar em função da atividade 
que passa pelo “funil” dos núcleos da base; 
Há também uma complexa via indireta através dos 
núcleos da base que tende a antagonizar as funções 
motoras da via direta; 
→ Informações do córtex passam através das 
vias diretas e indiretas em paralelo, e suas 
eferências, no final, regulam o tálamo 
motor; 
→ A particularidade da via indireta são o GPe e 
o núcleo subtalâmico; 
Os neurônios do estriado inibem as células do GPe, 
cuja função é inibir as células de ambos GPi e núcleo 
subtalâmico; 
→ Este último também é estimulado por 
axônios oriundos do córtex, e suas 
projeções excitam os neurônios do GPi que, 
como se sabe, inibem os neurônios 
talâmicos; 
Embora a ativação cortical da via direta tenda a 
facilitar o tálamo e a informação que por ele passa, 
a ativação cortical da via indireta tende a inibir o 
tálamo; 
Em geral, a via direta é capaz de auxiliar a 
selecionar certas ações motoras, enquanto a via 
indireta, simultaneamente, suprime programas 
motores que competem e que são inapropriados; 
 
 
 
Evidências apoiam a concepção de que a função da 
alça motora direta dos núcleos da base é facilitar a 
iniciação de movimentos voluntários; 
De acordo com um modelo, um aumento da 
inibição do tálamo pelos núcleos da base explica a 
hipocinesia, o empobrecimento de movimentos, ao 
passo que a diminuição da atividade de saída dos 
núcleos da base leva à hipercinesia, um excesso de 
movimento; 
A doença de Parkinson exemplifica a primeira 
condição; 
→ Seus sintomas incluem lentidão de 
movimentos (bradicinesia), dificuldade 
para iniciar movimentos intencionais 
(acinesia), aumento do tônus muscular 
(rigidez) e tremores das mãos e da 
mandíbula, mais proeminentes em 
repouso, quando não há a intenção de se 
mover; 
→ Muitos pacientes também sofrem déficits 
cognitivos à medida que a doença progride; 
A base orgânica da doença de Parkinson é uma 
degeneração de determinados neurônios da 
substância nigra e seus axônios projetados ao 
estriado, cujo neurotransmissor é a dopamina (DA); 
→ As terminações dopaminérgicas formam 
sinapses em neurônios do estriado em 
estreita proximidade às entradas oriundas 
do córtex, sendo a DA capaz de amplificar 
essa influência cortical para a via direta; 
→ A DA facilita a alça motora direta, ativando 
células no putâmen (que libera o VLo da 
inibição induzida pelo GPi); 
→ Em essência, a depleção de DA fecha o funil 
que alimenta a atividade para a MAS; 
→ Ao mesmo tempo, a DA inibe os neurônios 
no estriado, cujas terminações inibem o 
GPe através da via indireta; 
O objetivo central de grande parte das terapias da 
doença de Parkinson é aumentar os níveis de 
dopamina liberada no núcleo caudado e no 
putâmen, e a maneira mais fácil é administrar o 
composto l-dopa, um precursor da dopamina; 
→ A l-dopa atravessa a barreira 
hematencefálica e aumenta a síntese de 
DA nas células da substância nigra que 
permanecem vivas, aliviando, assim, 
alguns dos sintomas; 
→ Agonistas dopaminérgicos também são 
úteis no tratamento do Parkinson; 
→ No entanto, seja com l-dopa ou agonistas de 
DA, esses tratamentos não alteram o curso 
progressivo da doença; 
Além disso, eles também apresentam efeitos 
colaterais significativos; 
A doença de Huntington é uma síndrome 
hereditária, progressiva, inevitavelmente fatal, 
caracterizada por hipercinesia e discinesias 
(movimentos anormais), demência (habilidades 
cognitivas prejudicadas) e transtorno de 
personalidade; 
→ Essa doença é bastante rara, atingindo 5-10 
pessoas a cada 100 mil habitantes no 
mundo; 
→ A doença é particularmente insidiosa, pois 
os sintomas normalmente não aparecem 
até bem depois que a idade adulta seja 
atingida; 
→ As pessoas com a doença de Huntington 
exibem alterações no humor, na 
personalidade e na memória; 
→ O sinal mais característico da doença é a 
coreia – movimentos espontâneos, 
incontroláveis e sem propósito com 
gesticulações rápidas, de fluxo irregular e 
ondulatórias, de várias partes do corpo; 
→ A patologia encefálica mais óbvia é uma 
grave perda de neurônios no núcleo 
caudado, no putâmen e no globo pálido, 
com perda adicional de células no córtex 
cerebral e em outras regiões; 
A degeneração cortical é a principal responsável 
pela demência e alterações de personalidade; 
A hipercinesia também pode resultar de outros 
tipos de lesões que afetam os núcleos da base; 
→ Um exemplo é a condição chamada de 
balismo, caracterizada por movimentos 
violentos das extremidades, como um 
arremesso; 
→ Os sintomas geralmente ocorrem em 
apenas um lado do corpo, hemibalismo; 
O balismo é causado pela lesão do núcleo 
subtalâmico; 
→ O núcleo subtalâmico excita os neurônios 
do globo pálido que se projetam para o VLo; 
→ A excitação do globo pálido inibe o VLo; 
→ Assim, a perda do estímulo excitatório para 
o globo pálido facilita a atividade no VLo, na 
verdade, abrindo o funil de atividade para a 
MAS; 
 
 
A AMS está fortemente conectada ao M1, área 
cortical 4 no giro pré-central; 
→ A designação da área 4 como córtex motor 
primário é, de certa forma, arbitrária, uma 
vez que essa não é a única área cortical que 
contribui para o trato corticospinal ou para 
o movimento; 
→ Estímulos de intensidades incapazes de 
evocar movimento em outras áreas corticais 
são efetivos quando aplicados na área 4, 
significando que essa área possui fortes e 
densas conexões sinápticas com os 
neurônios motores e com os interneurônios 
espinhais que são a eles conectados; 
Essa fatia de córtex que se estende por toda a 
extensão do giro pré-central é também chamada de 
faixa motora; 
A via pela qual o córtex motor ativa os neurônios 
motores inferiores se origina na camada cortical V; 
Essa camada possui uma população de neurônios 
piramidais, alguns podendo ser bem grandes 
(células de Betz);→ Muitas dessas grandes células corticospinais 
da camada V se projetam para grupos de 
neurônios motores inferiores e os ativam 
monossinapticamente; 
→ Os mesmos axônios corticospinais podem 
também se ramificar e excitar 
interneurônios inibitórios locais; 
→ Por ex, os neurônios do córtex motor 
podem excitar grupos de neurônios 
motores extensores e, simultaneamente, 
inibir grupos de neurônios motores 
flexores; 
As células piramidais da camada V em M1 recebem 
projeções principalmente de duas origens: de outras 
áreas corticais e do tálamo; 
→ As principais aferências corticais originam-
se de áreas adjacentes à área 4: a área 6, 
imediatamente anterior, e as áreas 3, 1 e 2, 
imediatamente posteriores; 
→ As entradas do tálamo para M1 decorrem 
principalmente de uma outra parte do 
núcleo ventrolateral, chamado de VLc, que 
retransmite informações do cerebelo; 
Além de se projetarem diretamente à medula, as 
células piramidais da camada V enviam axônios 
colaterais para muitas regiões subcorticais 
envolvidas no processamento sensório-motor, 
sobretudo o tronco encefálico; 
 
Durante certo tempo, pensava-se que o córtex 
motor consistia em um mapeamento detalhado 
dos músculos individuais, em que a atividade de 
uma única célula piramidal levaria à atividade em 
um único conjunto de neurônios motores; 
• A visão mais recentes é de que cada célula 
piramidal pode controlar numerosos 
grupos de neurônios motores conectados a 
um grupo de músculos capazes de mover 
um membro na direção de um objetivo 
desejado; 
Registros de neurônios M1 em animais ativos 
revelam que uma descarga de atividade ocorre 
imediatamente antes e durante um movimento 
voluntário e que essa atividade parece codificar 
dois aspectos do movimento: a força e a direção; 
Foi uma surpresa a descoberta de que o perfil de 
ajuste da direção do movimento de cada neurônio 
M1 é mais amplo; 
→ Macacos eram treinados para mover um 
joystick em direção a uma luzinha, cuja 
posição variava aleatoriamente em torno 
de um círculo; 
→ Algumas células M1 disparavam mais 
vigorosamente durante um movimento 
para uma direção, mas também durante 
ângulos de movimento consideravelmente 
diferentes da direção preferida; 
→ Esse perfil de ajuste direcional mais 
grosseiro dos neurônios corticospinais 
certamente era desproporcional à alta 
acurácia dos movimentos do macaco, 
sugerindo que a direção do movimento não 
poderia ser codificada pela atividade de 
células individuais capazes de responder a 
uma única direção de movimento; 
→ Georgopoulos propôs a hipótese de que a 
direção do movimento era, ao contrário, 
codificada pela atividade coletiva de uma 
população de neurônios; 
O código de população no sistema motor implica 
que grupos de neurônios apresentam um amplo 
perfil de ajuste às propriedades dos movimentos; 
 
→ Para testar a viabilidade da ideia de código 
de população para a direção do movimento, 
Georgopoulos gravou mais de 200 
neurônios M1 diferentes; para cada célula, 
eles construíram uma curva de ajuste 
direcional; 
→ A partir desses dados, os pesquisadores 
sabiam a intensidade da resposta de cada 
uma das células na população durante o 
movimento para cada direção; 
Esse trabalho sugere três conclusões importantes 
acerca de como M1 comanda o movimento 
voluntário: (1) que uma boa parte do córtex motor 
está ativo para cada movimento, (2) que a 
atividade de cada célula representa apenas um 
único “voto” computado em favor de uma dada 
direção do movimento e (3) que a direção do 
movimento é determinada por um cálculo da 
média dos “votos” na população; 
• O Mapa Motor Maleável. 
Esse esquema para o controle motor permite uma 
predição interessante: quanto maior a população 
de neurônios que representa um tipo de 
movimento, mais refinado é o seu controle; 
→ A partir do mapa motor pode-se predizer 
que um controle mais fino é possível para as 
mãos e os músculos da expressão facial, o 
que, normalmente, é o caso; 
É claro que movimentos finos de outros músculos 
podem ser aprendidos com a experiência: considere 
o movimento dos dedos, pulsos, cotovelos e ombros 
de um competente violoncelista com uma técnica 
aprimorada; 
Isso significa que as células corticais em M1 podem 
trocar suas funções e se comprometer com outro 
tipo de movimento à medida que habilidades são 
aprendidas? 
→ A resposta parece ser positiva; 
John Donoghue, Jerome Sanes e seus alunos têm 
levantado evidências indicando que essa 
plasticidade do córtex motor adulto é possível; 
→ Por exemplo, em uma série de 
experimentos, foi utilizada a 
microestimulação cortical em ratos para 
mapear as regiões de M1 que normalmente 
provocam movimentos da pata anterior, 
dos pelos faciais e dos músculos em volta do 
olho; 
→ Em seguida, foi cortado o nervo motor que 
supre os músculos do focinho e das 
vibrissas, o que levou à descoberta de que 
as regiões de M1 que evocavam 
movimentos dessas vibrissas passaram a 
provocar movimentos da pata dianteira ou 
dos olhos; 
→ O mapa motor foi reorganizado; 
Esses neurocientistas sugeriram que formas 
semelhantes de reorganização cortical são, 
provavelmente, o substrato do aprendizado de 
habilidades motoras finas; 
 
 
Não é o bastante simplesmente comandar os 
músculos a se contraírem; 
Jogar uma bola requer uma sequência detalhada de 
contrações musculares, cada uma gerando 
exatamente a quantidade certa de força, 
precisamente no momento certo; 
→ Estas funções cruciais de controle motor 
pertencem ao cerebelo; 
→ Sua importância para o controle motor se 
revela claramente por suas lesões; 
→ Os movimentos tornam-se descoordenados 
e imprecisos, uma condição conhecida 
como ataxia; 
Em vez de movimentar suave e simultaneamente o 
ombro, o cotovelo e o pulso para trazer o dedo até 
o nariz, eles movem cada articulação 
sequencialmente – primeiro o ombro, depois o 
cotovelo e, finalmente, o pulso; 
→ Isso é chamado de dissinergia, a 
decomposição do movimento sinérgico 
multiarticular; 
Outro déficit característico apresentado por esses 
pacientes é que seu movimento do dedo é 
dismétrico; ou seja, eles não alcançam o nariz, ou 
passam dele, atingindo a própria face; 
→ Você reconhece esses sintomas como 
semelhantes aos da intoxicação por etanol; 
→ Os movimentos desajeitados que 
acompanham o abuso de álcool são 
consequência direta da depressão dos 
circuitos cerebelares; 
O cerebelo está posicionado sobre espessas hastes 
de axônios, chamadas de pedúnculos, que surgem a 
partir da ponte; 
→ Toda a estrutura se parece com um pedaço 
de couve-flor; 
A porção visível do cerebelo é, na realidade, uma 
fina camada de córtex, dobrada múltiplas vezes; 
→ A superfície dorsal é caracterizada por uma 
série de giros finos e rasos, chamados de 
folhas, que correm transversalmente (de 
lado a lado); 
→ Além disso, fissuras transversais mais 
profundas dividem-no em dez lóbulos; 
→ Juntos, as folhas e os lóbulos servem para 
aumentar significativamente a área da 
superfície do córtex cerebelar, como fazem 
os giros do cérebro em relação ao seu 
córtex; 
Também há neurônios nas profundidades de sua 
substância branca, formando os núcleos profundos 
do cerebelo, que retransmitem grande parte das 
eferências corticais cerebelares para várias 
estruturas do tronco encefálico; 
O cerebelo constitui apenas cerca de 10% do volume 
total do encéfalo, mas o seu córtex possui uma 
espantosa densidade de neurônios; 
→ Na sua vasta maioria, são minúsculos 
neurônios excitatórios, chamados de 
células granulares; 
→ O maior neurônio no córtex cerebelar é a 
célula de Purkinje, de ação inibitória, cujas 
aferências são as células granulares 
excitatórias da camada molecular; 
→ Já seus axônios inibitórios são enviados aos 
núcleos profundos do cerebelo; 
Diferentemente do cérebro, o cerebelo não é tão 
explicitamente dividido ao meio; 
→ Na linha média, as folhas parecem estender-
se ininterruptamente de um lado a outro; 
→ O único detalhe que se distingue na linha 
médiaé uma protuberância que corre 
longitudinalmente, como uma espinha 
dorsal; 
→ Essa região mediana, chamada de verme, 
separa os dois hemisférios cerebelares 
laterais; 
O verme e os hemisférios representam importantes 
divisões funcionais; 
→ O verme envia eferências para as 
estruturas do tronco encefálico, que 
contribuem para as vias espinhais 
ventromediais que, como discutimos, 
controlam a musculatura axial; 
→ Os hemisférios estão relacionados com 
outras estruturas encefálicas que 
contribuem para as vias laterais, sobretudo 
o córtex cerebral; 
 
Os axônios chegando das células piramidais da 
camada V do córtex sensório-motor – áreas frontais 
4 e 6, as áreas somatossensoriais do giro pós-central 
e as áreas parietais posteriores – formam uma 
projeção maciça para aglomerados de células na 
ponte, os núcleos pontinhos, que, por sua vez, 
alimentam o cerebelo; 
→ A projeção corticopontocerebelar contém 
em torno de 20 milhões de axônios, isto é, 
20 vezes mais do que o trato piramidal! 
O cerebelo lateral projeta eferências de volta para 
o córtex motor, via retransmissão no núcleo 
ventrolateral do tálamo (VLc); 
Pelos efeitos das lesões nessa via, podemos deduzir 
que ela é essencial para a execução adequada de 
movimentos voluntários planejados 
multiarticulares; 
→ Uma vez que o cerebelo tenha recebido o 
sinal para a intenção de movimento, sua 
atividade parece instruir o córtex motor 
primário em relação a direção, tempo e 
força do movimento; 
Para movimentos balísticos, essas instruções se 
baseiam inteiramente em predições sobre seu 
resultado (pois esses movimentos são muito 
rápidos); 
→ Essas predições são baseadas na 
experiência, isto é, são aprendidas; 
→ Por isso, o cerebelo é um importante local 
para a aprendizagem motora; 
• Programando o Cerebelo. 
Pense sobre o processo de aprender uma nova 
habilidade motora (p. ex., esquiar, tocar piano, 
fazer malabarismo ou tricô); 
→ Logo no início, você se concentrará em 
novos movimentos e a tendência é realizá-
los de forma desarticulada e 
descoordenada; 
À medida que você aperfeiçoa tal habilidade, os 
movimentos tornam-se suaves, até que, no final, 
você os desempenha quase que inconscientemente; 
→ Esse processo representa a criação de um 
novo programa motor, que gera as 
sequências apropriadas necessárias para o 
movimento sem a necessidade de controle 
consciente; 
 
 
 
O cerebelo age como um pequeno cérebro dentro 
do cérebro, determinando, inconscientemente, que 
os programas de habilidades motoras sejam 
executados corretamente e ajustados sempre que 
sua execução não conseguir atender às 
expectativas.