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Por muitos anos, a glândula hipófise foi chamada de glândula endócrina “mestra” porque secreta vários hormônios que controlam outras glândulas endócrinas. Hoje, sabemos que a hipófise propriamente dita tem um mestre – o hipotálamo. Essa pequena região do encéfalo abaixo do tálamo é a principal conexão entre os sistemas nervoso e endócrino. As células no hipotálamo sintetizam, pelo menos, nove hormônios diferentes e a hipófise secreta sete. Juntos, esses hormônios desempenham funções importantes na regulação de praticamente todos os aspectos do crescimento, desenvolvimento, metabolismo e homeostasia. A glândula hipófise é uma estrutura em forma de ervilha. com 1 a 1,5 cm de diâmetro e que se localiza na fossa hipofisial da sela turca do esfenoide. Fixa-se ao hipotálamo por um pedículo, o infundíbulo, e apresenta duas partes anatômica e funcionalmente separadas: a adeno-hipófise (lobo anterior) e a neuro-hipófise (lobo posterior). A adeno- hipófise representa cerca de 75% do peso total da glândula e é composta por tecido epitelial. No adulto, a adeno- hipófise consiste em duas partes: a parte distal, que é a porção maior, e a parte tuberal que forma uma bainha ao redor do infundíbulo. A neuro-hipófise é composta por tecido neural. Também consiste em duas partes: a parte nervosa, a porção bulbosa maior, e o infundíbulo. Uma terceira região da glândula hipófise, chamada de parte intermédia, atrofia-se durante o desenvolvimento fetal humano e deixa de existir como um lobo separado nos adultos. Adeno-hipófise A adeno-hipófise secreta hormônios que regulam uma ampla variedade de atividades corporais, desde o crescimento até a reprodução. A liberação de hormônios da adeno-hipófise é estimulada por hormônios liberadores e suprimida por hormônios inibidores do hipotálamo. Sendo assim, os hormônios hipotalâmicos constituem uma ligação importante entre os sistemas nervoso e endócrino. Sistema porta hipofisário: Hormônios hipotalâmicos que liberam ou inibem hormônios da adeno-hipófise chegam à adeno-hipófise por meio de um sistema porta. Em geral, o sangue passa do coração, por uma artéria, para um capilar, daí para uma veia e de volta ao coração. Em um sistema porta, o sangue flui de uma rede capilar para uma veia porta e, em seguida, para uma segunda rede capilar antes de retornar ao coração. O nome do sistema porta indica a localização da segunda rede capilar. No sistema porta hipofisário, o sangue flui de capilares no hipotálamo para veias porta que carreiam sangue para capilares da adeno-hipófise. As artérias hipofisárias superiores, ramos das artérias carótidas internas, levam sangue para o hipotálamo. Na junção da eminência mediana do hipotálamo e o infundíbulo, essas artérias se dividem em uma rede capilar chamada de plexo primário do sistema porta hipofisário. Do plexo primário, o sangue drena para as veias porto- hipofisárias que passam por baixo da parte externa do infundíbulo. Na adeno-hipófise, as veias porto-hipofisárias se dividem mais uma vez e formam outra rede capilar chamada de plexo secundário do sistema porta hipofisário. Acima do quiasma óptico há grupos de neurônios especializados chamados de células neurossecretoras. Essas células sintetizam os hormônios hipotalâmicos liberadores e inibidores em seus corpos celulares e envolvem os hormônios em vesículas, que alcançam os terminais axônicos por transporte axônico. Impulsos nervosos promovem a exocitose das vesículas. Depois disso, os hormônios se difundem para o plexo primário do sistema porta hipofisário. Rapidamente, os hormônios hipotalâmicos fluem com o sangue pelas veias porto- hipofisárias para o plexo secundário. Essa via direta possibilita que os hormônios hipotalâmicos atuem imediatamente nas células da adeno-hipófise, antes que os hormônios sejam diluídos ou destruídos na circulação geral. Os hormônios secretados pelas células da adeno-hipófise passam para os capilares do plexo secundário, que drenam para as veias porto-hipofisárias anteriores e para fora na circulação geral. Os hormônios da adeno-hipófise viajam até os tecidosalvo ao longo do corpo. Os hormônios da adeno-hipófise que atuam em outras glândulas endócrinas são chamados de hormônios tróficos ou trofinas. Hipotálamo e Hipófise HIPÓFISE Fisiologia/m3/p1 Tipos de células da adeno-hipófise e seus hormônios: • Somatotrofos: secretam hormônio do crescimento (GH), também conhecido como somatotrofina. O hormônio do crescimento, por sua vez, estimula vários tecidos a secretarem fatores de crescimento insulino-símiles (IGF), hormônios que estimulam o crescimento corporal geral e regulam aspectos do metabolismo. • Tireotrofos: secretam hormônio tireoestimulante (TSH), também conhecido como tireotrofina. O TSH controla as secreções e outras atividades da glândula tireoide. • Gonadotrofos: secretam duas gonadotrofinas: hormônio foliculoestimulante (FSH) e hormônio luteinizante (LH). O FSH e o LH atuam nas gônadas; estimulam a secreção de estrogênios e progesterona e a maturação de ovócitos nos ovários, além de estimularem a produção de espermatozoides e a secreção de testosterona nos testículos. • Lactotrofos: secretam prolactina (PRL), que inicia a produção de leite nas glândulas mamárias. • Corticotrofos :secretam hormônio adrenocorticotrófico (ACTH), também conhecido como corticotrofina, que estimula o córtex da glândula suprarrenal a secretar glicocorticoides como cortisol. Alguns corticotrofos, remanescentes da parte intermédia, também secretam hormônio melanócito-estimulante (MSH). Controle de secreção pela adeno-hipófise: A secreção dos hormônios da adeno-hipófise é regulada de duas maneiras. 1) Na primeira, células neurossecretoras no hipotálamo secretam cinco hormônios liberadores, que estimulam a secreção de hormônios da adeno-hipófise, e dois hormônios inibidores, que suprimem a secreção de hormônios da adeno-hipófise. 2) Na segunda, o feedback negativo na forma de hormônios liberados pelas glândulas-alvo diminui secreções de três tipos de células da adeno-hipófise . Nessas alças de retroalimentação negativa, a atividade secretora dos tireotrofos, gonadotrofos e corticotrofos diminui quando os níveis sanguíneos dos hormônios das suas glândulas- alvo se elevam. Hormônio do crescimento e fatores do crescimento insulino-símiles: Os somatotrofos são as células mais numerosas na adeno- hipófise e o hormônio do crescimento (GH) é o hormônio mais abundante da adeno-hipófise. A principal função do GH é promover a síntese e a secreção de pequenos hormônios proteicos chamados fatores de crescimento insulino-símiles ou somatomedinas. Em resposta ao hormônio do crescimento, as células no fígado, no músculo esquelético, na cartilagem, nos ossos e em outros tecidos secretam fatores de crescimento insulino-símiles (IGFs), que podem entrar na corrente sanguínea a partir do fígado ou atuar de maneira local em outros tecidos como autócrinos ou parácrinos. As funções dos IGF são: • Os IGF fazem com que as células cresçam e se multipliquem pela intensificação da captação de aminoácidos nas células e aceleração da síntese proteica. Os IGF também reduzem a degradação de proteínas e o uso de aminoácidos para a produção de ATP. Devido a esses efeitos dos IGF, o hormônio do crescimento aumenta a taxa de crescimento do esqueleto e dos músculos esqueléticos durante a infância e a adolescência. Em adultos, o hormônio do crescimento e os IGF ajudam a manter a massa dos músculos e ossos e promovem a cicatrização de lesões e o reparo tecidual. • Os IGF também intensificam a lipólise no tecido adiposo, aumentando o uso dos ácidos graxos liberados para a produçãode ATP pelas células corporais. • Além de afetar o metabolismo proteico e lipídico, o hormônio do crescimento e os IGF influenciam o metabolismo dos carboidratos pela redução da captação de glicose, diminuindo o uso de glicose para a produção de ATP pela maioria das células corporais. Essa ação economiza glicose de forma a deixá-la disponível aos neurônios para produzir ATP nos períodos de escassez de glicose. Os IGF e o hormônio do crescimento também podem estimular os hepatócitos a liberar glicose no sangue. Os somatotrofos na adeno-hipófise liberam pulsos de hormônio do crescimento em intervalos de poucas horas, especialmente durante o sono. Sua atividade secretora é controlada principalmente por dois hormônios hipotalâmicos: (1) o hormônio liberador do hormônio do crescimento (GHRH), que promove a secreção do GH, e (2) o hormônio inibidor do hormônio do crescimento (GHIH), que o suprime. O principal regulador da secreção de GHRH e de GHIH é o nível de glicose sanguínea : A hipoglicemia- uma concentração sanguínea de glicose anormalmente baixa, estimula o hipotálamo a secretar GHRH, que flui em sentido à adeno-hipófise nas veias porto-hipofisárias.Ao chegar à adeno-hipófise, o GHRH estimula os somatotrofos a liberar hormônio do crescimento humano.O hormônio do crescimento estimula a secreção de fatores do crescimento insulino-símiles, que aceleram a degradação de glicogênio hepático em glicose, fazendo com que a glicose entre no sangue com mais rapidez. A hiperglicemia- uma concentração sanguínea de glicose anormalmente elevada, estimula o hipotálamo a secretar GHIH (ao mesmo tempo que inibe a secreção de GHRH).Ao chegar à adeno-hipófise no sangue portal, o GHIH inibe a secreção de hormônio do crescimento pelos somatotrofos. Níveis baixos de GH e IGF retardam a degradação de glicogênio no fígado e a glicose é liberada no sangue mais lentamente. Hormônio tireoestimulantes: O hormônio tireoestimulante (TSH) estimula a síntese e a secreção de tri-iodotironina (T3) e tiroxina (T4), que são produzidas pela glândula tireoide. O hormônio liberador de tireotrofina (TRH) do hipotálamo controla a secreção de TSH. A liberação de TRH, por sua vez, depende dos níveis sanguíneos de T3 e T4; níveis elevados de T3 e T4 inibem a secreção de TRH via feedback negativo. Não existe hormônio inibidor da tireotrofina. Hormônio foliculoestimulante: Nas mulheres, os ovários são os alvos do hormônio foliculoestimulante (FSH). A cada mês, o FSH inicia o desenvolvimento de vários folículos ovarianos, coleções em forma de saco de células secretoras que rodeiam o ovócito em desenvolvimento. O FSH também estimula as células foliculares a secretar estrogênios (hormônios sexuais femininos). Nos homens, o FSH promove a produção de espermatozoides nos testículos. O hormônio liberador de gonadotrofina (GnRH) do hipotálamo estimula a liberação de FSH. A liberação de GnRH e FSH é suprimida por estrogênios nas mulheres e pela testosterona (principal hormônio sexual masculino) nos homens por sistemas de feedback negativo. Não existe hormônio inibidor da gonadotrofina. Hormônio luteinizante: Nas mulheres, o hormônio luteinizante (LH) desencadeia a ovulação, que consiste na liberação de um ovócito secundário (futuro ovo) por um ovário. O LH estimula a formação do corpo lúteo (estrutura formada após a ovulação) no ovário e a secreção de progesterona (outro hormônio sexual feminino) pelo corpo lúteo. Juntos, o FSH e o LH também promovem a secreção de estrogênios pelas células ovarianas. Os estrogênios e a progesterona preparam o útero para a implantação de um ovo fertilizado e ajudam a preparar as glândulas mamárias para a secreção de leite. Nos homens, o LH estimula células nos testículos a secretarem testosterona. A secreção de LH, assim como a do FSH, é controlada pelo hormônio liberador de gonadotrofina (GnRH). Prolactina: A prolactina (PRL), junto com outros hormônios, inicia e mantém a produção de leite pelas glândulas mamárias. Sozinha, a prolactina exerce um efeito fraco. Somente depois da preparação das glândulas mamárias promovida pelos estrogênios, progesterona, glicocorticoides, GH, tiroxina e insulina, que exercem efeitos permissivos, que a PRL promove a produção de leite. A ejeção de leite das glândulas mamárias depende do hormônio ocitocina, liberado pela adeno-hipófise. Em conjunto, a produção e a ejeção de leite constituem a lactação. O hipotálamo secreta hormônios tanto inibitórios quanto excitatórios que regulam a secreção de prolactina. Nas mulheres, o hormônio inibidor de prolactina (PIH), que vem a ser a dopamina, inibe a liberação de prolactina da adeno- hipófise na maior parte do tempo. Todo mês, pouco antes de começar a menstruação, a secreção de PIH diminui e o nível sanguíneo de prolactina se eleva, porém não o suficiente para estimular a produção de leite. A hipersensibilidade das mamas pouco antes da menstruação pode ser causada pela elevação do nível de prolactina. Quando o ciclo menstrual começa de novo, o PIH é mais uma vez secretado e o nível de prolactina cai. Durante a gravidez, o nível de prolactina sobe estimulado pelo hormônio liberador de prolactina (PRH) do hipotálamo. A sucção realizada pelo recém-nascido promove a redução da secreção hipotalâmica de PIH. A função da prolactina não é conhecida nos homens, porém sua hipersecreção causa disfunção erétil (incapacidade de apresentar ou manter ereção do pênis). Nas mulheres, a hipersecreção de prolactina causa galactorreia (lactação inapropriada) e amenorreia (ausência de ciclos menstruais). Hormônio adenocorticotrófico: Os corticotrofos secretam principalmente hormônio adrenocorticotrófico (ACTH). O ACTH controla a produção e a secreção de cortisol e outros glicocorticoides pelo córtex das glândulas suprarrenais. O hormônio liberador de corticotrofina (CRH) do hipotálamo promove a secreção de ACTH pelos corticotrofos. Estímulos relacionados com o estresse, como glicose sanguínea baixa ou traumatismo físico, e a interleucina-1, uma substância produzida pelos macrófagos, também estimulam a liberação de ACTH. Os glicocorticoides inibem a liberação de CRH e ACTH via feedback negativo. Hormônio melanócito-estimulante: O hormônio melanócito-estimulante (MSH) aumenta a pigmentação da pele em anfíbios pela estimulação da dispersão de grânulos de melanina nos melanócitos. Sua função exata em humanos é desconhecida, porém a presença de receptores de MSH no encéfalo sugere que pode influenciar a atividade encefálica. Há pouco MSH circulante em humanos. Entretanto, a administração contínua de MSH ao longo de vários dias produz escurecimento da pele. Níveis excessivos de hormônio liberador de corticotrofina (CRH) podem estimular a liberação de MSH; a dopamina inibe a liberação de MSH. Neuro-hipófise Embora não sintetize hormônios, a neuro-hipófise armazena e libera dois hormônios. É composta por axônios e terminais axônicos de mais de 10.000 células hipotalâmicas neurossecretoras. Os corpos celulares das células neurossecretoras se encontram nos núcleos paraventricular e supraóptico do hipotálamo; seus axônios formam o trato hipotálamo-hipofisial. Esse trato começa no hipotálamo e termina perto de capilares sanguíneos na neuro-hipófise. Os corpos das células neuronais dos dois núcleos paraventricular e supraóptico sintetizam o hormônio ocitocina (OT) e o hormônio antidiurético (ADH), também chamado de vasopressina. Os terminais axônicos na neurohipófise são associados à neuróglia especializada chamada de pituitócitos. Essas células apresentam uma função de suporte similar a dos astrócitos. Após sua produção nos corpos celulares das células neurossecretoras, a ocitocina e o hormônio antidiurético são envolvidos emvesículas secretoras, que se movimentam por transporte axônico rápido até os terminais axônicos na neuro-hipófise, onde são armazenados até que impulsos nervosos desencadeiam a exocitose e a liberação hormonal. Controle da secreção pela neuro-hipófise: Ocitocina - Durante e depois do parto, a ocitocina atua em dois tecidos-alvo: o útero e as mamas da mãe. Durante o parto, o alongamento do colo do útero estimula a liberação de ocitocina, que, por sua vez, intensifica a contração das células musculares lisas da parede uterina; depois do parto, a ocitocina estimula a ejeção de leite (“descida”) das glândulas mamárias em resposta ao estímulo mecânico produzido pela sucção do bebê. A função da ocitocina em homens e mulheres não grávidas não é clara. Experimentos realizados em animais sugerem que a ocitocina exerça ações no encéfalo que promovem o comportamento parental de cuidado em relação ao filho. Também pode ser responsável, em parte, pelas sensações de prazer sexual durante e depois do intercurso. ADH/Vasopressina/Anti diurético: Como o próprio nome sugere, um antidiurético é uma substância que diminui a produção de urina. O HAD faz com que os rins devolvam mais água ao sangue, diminuindo, desse modo, o volume urinário. Na ausência de HAD o débito urinário aumenta mais de 10 vezes, passando do normal 1 ou 2 dois litros para cerca de 20 ℓ por dia. Muitas vezes, a ingestão de álcool causa micção frequente e copiosa porque o álcool inibe a secreção de hormônio antidiurético. O HAD também diminui a perda de água pela sudorese e causa constrição das arteríolas, o que eleva a pressão do sangue. O outro nome desse hormônio, vasopressina, traduz esse efeito sobre a pressão arterial. A pressão osmótica sanguínea alta (ou diminuição do volume sanguíneo) – devido a desidratação ou um declínio no volume sanguíneo em decorrência de hemorragia, diarreia ou sudorese excessiva – estimula os osmorreceptores, neurônios no hipotálamo que monitoram a pressão osmótica do sangue. 1) A pressão osmótica sanguínea elevada ativa os osmorreceptores diretamente; eles também recebem estímulo excitatório de outras áreas encefálicas quando o volume de sangue diminui. 2) Os osmorreceptores ativam as células hipotalâmicas neurossecretoras que sintetizam e liberam hormônio antidiurético. 3) Quando as células neurossecretoras recebem estímulo excitatório dos osmorreceptores, elas geram impulsos nervosos que promovem a exocitose das vesículas cheias de hormônio antidiurético nos seus terminais axônicos na neuro-hipófise. Isso libera hormônio antidiurético, que se difunde para os capilares sanguíneos da neuro-hipófise. 4) O sangue transporta hormônio antidiurético para três tecidos-alvo: rins, glândulas sudoríferas (suor) e musculatura lisa das paredes dos vasos sanguíneos. Os rins respondem retendo mais água, o que reduz o débito urinário. A atividade secretora das glândulas sudoríferas diminui, o que restringe a taxa de perda de água pela perspiração da pele. A musculatura lisa nas paredes das arteríolas contrai em resposta aos elevados níveis de hormônio antidiurético, causando constrição desses vasos sanguíneos e elevando a pressão sanguínea. 5) A baixa pressão osmótica do sangue (ou aumento do volume sanguíneo) inibe os osmorreceptores. 6) A inibição dos osmorreceptores reduz ou cessa a secreção de hormônio antidiurético. Os rins retêm menos água, formando um volume maior de urina, a atividade secretora das glândulas sudoríferas se intensifica e as arteríolas se dilatam. O volume de sangue e a pressão osmótica dos líquidos corporais voltam ao normal. O hipotálamo apresenta os sistemas integradores que, através dos sistemas efetores autônomo e endócrino, controlam o equilíbrio de líquidos e eletrólitos, a ingestão de alimentos e o equilíbrio de energia, a reprodução, a termorregulação, as respostas imunológicas e muitas respostas emocionais. Principais funções: • Controle do sistema nervoso autônomo • Regulação da temperatura corporal • Regulação do comportamento emocional • Regulação do equilíbrio hidrossalino e da pressão arterial • Regulação da ingestão de alimentos salgados (apresenta o centro da fome e o centro da saciedade) • Regulação do sistema endócrino – relação com a hipófise • Geração e regulação dos ciclos circadianos • Regulação do sono e vigília • Integração do comportamento sexual Além dos elementos neurais comuns, encontramos, no hipotálamo, neurônios específicos capazes de sintetizar hormônios peptídicos – neurônios peptidérgicos. Eles possuem as mesmas propriedades elétricas dos neurônios comuns e seus produtos agem de forma diferentes, não realizando sinapse: • Neurônios parvocelulares: caracterizados por axônios curtos, produzem peptídeos inibidores/estimuladores da adeno-hipófise • Neurônios magnocelulares: caracterizados por axônios longos, produzem o ADH, no núcleo supraóptico, e ocitocina, no núcleo paraventricular, os quais são armazenados na neuro-hipófise HIPOTÁLAMO Referência bibliográfica: WIDMAIER, E.P.; RAFF, H. STRANG, K.T. Vander, Sherman & Luciano Fisiologia Humana Os Mecanismos Das Funções Corporais. 12. ed. Rio de Janeiro: GEN/Guanabara Koogan, 2013.
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