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[GABRIELA BARBOSA] Turma 74 – Medicina Unimontes PROBLEMA 06 – “ DR.GOOGLE“ – LOCOMOÇÃO ANATOMIA MACROSCÓPICA E MICROSCÓPICA DO CEREBELO - Sistema nervoso suprassegmentar – cerebelo + cérebro; 1. LOCALIZAÇÃO - Dorsalmente ao bulbo e à ponte, formando o teto do IV ventrículo - Repousa sobre a fossa cerebelar do osso occipital, sendo separado do lobo occipital pela tenda do cerebelo (prega da dura-máter); 2. CONEXÕES - Pedúnculo cerebelar inferior – liga a medula e o bulbo ao cerebelo – constituição: fibras olivocerebelares (derivadas do complexo olivar inferior) + trato espinocerebelar posterior + fibras arqueadas externas dorsais; - Pedúnculo cerebelar médio – liga a ponte ao cerebelo – constituição: fibras transversais/pontinas/pontocerebelares; - Pedúnculo cerebelar superior – liga o mesencéfalo ao cerebelo – constituição: trato espinocerebelar anterior + fibras direcionadas para o núcleo rubro; 3. ANATOMIA MACROSCÓPICA - Divisão anatômica - vérmis (1, mediano) e pelos hemisférios cerebelares (2) – os hemisférios são pouco separados do vérmis na face dorsal, enquanto na face ventral são bem separados dos hemisférios por sulcos evidentes; - Apresenta em sua superfície sulcos de direção transversal; - Folhas do cerebelo – laminas finas delimitadas pelos sulcos; - Fissuras do cerebelo – sulcos mais pronunciados que delimitam lóbulos, que podem apresentar várias folhas – mais importantes: fissuras posterolaterais e fissura prima; **os sulcos, fissuras e lóbulos aumentam a superfície do cerebelo, sem aumentar o seu volume** - Cada lóbulo do vérmis corresponde a dois nos hemisférios cerebelares; - Apresenta ao todo 17 lóbulos e 8 fissuras, com nomes próprios mas não apresentam, em sua maioria, importância funcional ou clínica; Lóbulos importantes: nódulo, flóculo e tonsila; Nódulo - último lóbulo do vérmis – acima do IV ventrículo; Flóculo – lóbulo alongado transversalmente do hemisfério, apresenta folhas pequenas atrás do pedúnculo cerebelar inferior; - pedúnculo do flóculo – liga o flóculo ao nódulo – formam juntos o lobo floconodular; Tonsila – presente na face central do cerebelo, projetando-se medialmente sobre a face dorsal do bulbo; - Lobos – são separados pelas fissuras posterolateral e prima, agrupando os lóbulos – a fissura posterolateral divide o cerebelo em lobo flóculo-nodular e corpo do cerebelo, que é dividido pela fissura prima em lobo anterior e lobo posterior; - Lobo floconodular – união do flóculo e do nódulo – é separado do corpo do cerebelo pela fissura posterolateral – é responsável pela manutenção do equilíbrio; 4. CONSTITUIÇÃO Hérnia de Tonsila - Processo expansivo na fossa posterior (como tumor) ou a punção lombar em pacientes com hipertensão craniana (causa súbita diminuição da pressão liquórica no espaço subaracnóideo espinhal) podem deslocar as tonsilas do cerebelo, empurrando-as através do forame magno, de modo a comprimir o bulbo; - A compressão do bulbo pode lesionar o centro respiratório e vasomotor, causando a morte; [GABRIELA BARBOSA] Turma 74 – Medicina Unimontes - Corpo medular do cerebelo (centro de substância branca que irradia lâminas brancas do cerebelo) e córtex cerebelar (fina camada de substância cinzenta uniforme que recobre o corpo medula); **organização semelhante ao cérebro, com córtex e centro de substância branca, distinguindo-se, pois o córtex do cérebro tem estrutura variada entre as suas diversas áreas, enquanto o cerebelo tem estrutura uniforme** a. CITOARQUITETURA DO CÓRTEX CEREBELAR - Organiza-se da superfície para o interior, na seguinte ordem: camada molecular, camada de células de purkinje e camada granular; Camada Molecular - Formada por fibras paralelas e por dois tipos de neurônios, as células estreladas e as células em cesto – são inibitórias, liberando GABA; - Células em cesto – apresentam sinapse axossomáticas dispostas em torno do corpo das células de purkinje, como um cesto; Camada de Células de Purkinje / Camada Média - As células de purkinje são células piriformes e grandes dotadas de dendritos (ramificam-se na camada molecular) e com um axônio (sai em direção oposta e termina nos núcleos centrais do cerebelo, exercendo ação inibitória) – são inibitórias, liberando GABA; - Seus axônios são as únicas fibras eferentes do córtex do cerebelo, projetando-se para os núcleos centrais do cerebelo ou para o núcleo vestibular (no caso do flóculo nodular), que são a via de saída do cerebelo; Camada granular - Formada pelas células granulares ou grânulos do cerebelo, sendo essas células muito pequenas, mas extremamente numerosas; - Suas células granulares apresentam vários dendritos e um axônio que atravessa a camada de células de purkinje até a camada molecular, onde se bifurca em T, formando as fibras paralelas; - As fibras paralelas estabelecem sinapses com os dendritos de várias células de purkinje; - A célula granular é a única célula excitatória do córtex cerebelar, apresentando como neurotransmissor o glutamato; - Apresenta as células de Golgi, que são menos numerosas e apresentam ramificações muito amplas – são inibitórias, liberando GABA; b. CONEXÕES INTRÍNSECAS DO CEREBELO - Fibras que penetram no cerebelo e se dirigem ao córtex; - Todas são glutamatérgicas; Fibras Musgosas - Terminação dos feixes de fibras que penetram no cerebelo, exceto as originadas do complexo olivar inferior; - Ao penetrar no cerebelo emite ramos colaterais, que fazem sinapses excitatórias com os neurônios dos núcleos centrais; - Ao atingir a camada granular se ramifica, terminando em sinapses excitatórias axodendríticas com grande número de células granulares (que se ligam as células de purkinje pelas fibras paralelas); Circuito Cerebelar Básico - As informações que chegam ao cerebelo de vários setores do sistema nervoso agem inicialmente sobre os neurônios dos núcleos centrais de onde saem as respostas eferentes do cerebelo, sendo que a atividade desses neurônios é modulada pela ação inibitória das células de purkinje; - Circuito cerebelar básico – impulsos nervosos penetram no cerebelo pelas fibras musgosas e ativa sucessivamente os neurônios dos núcleos centrais, as células granulares e as células de purkinje, que inibem os próprios neurônios centrais; - O circuito básico é modulado pela ação de células inibitórias (células de golgi, células em cesto e células estreladas), que agem a partir da liberação de GABA (ácido gama-amino-butírico), assim a célula de purkinje recebe sinapses diretas das fibras trepadeiras e indiretas das fibras musgosas; Fibras Trepadeiras - Axônios de neurônios situados no complexo olivar inferior; - Terminam-se enrolando em torno dos dendritos das células de Purkinje; - Exercem ação excitatória sobre as células de Purkinje; c. CORPO MEDULAR DO CEREBELO - É constituído de substância branca e formado por fibras mielínicas; - Apresenta poucas fibras de associação, sendo essas ramos colaterais dos axônios das células de Purkinje; - Fibras aferentes do cerebelo – pedúnculos cerebelares -> córtex do cerebelo (perdem a bainha de mielina) -> núcleos centrais; - Fibras formadas pelos axônios das células de purkinje – células de purkinje -> núcleos centrais -> saem pelo córtex do cerebelo (tornam-se mielínicas); [GABRIELA BARBOSA] Turma 74 – Medicina Unimontes d. NÚCLEOS CENTRAIS - Pares de núcleos de substância cinzenta no corpo medular; - Emitem todas as fibras nervosas eferentes do cerebelo; - São o núcleo denteado, o emboliforme, o globoso e o fastigial; - Núcleo fastigial – localização: próximo ao plano mediano; - Núcleo denteado – localização: mais lateral – é o maior dos núcleos e se assemelha ao núcleo olivar inferior; - Núcleo interpósito = núcleo globoso + núcleo emboliforme – localização: entre os núcleos fastigial e denteado - são semelhantes do ponto de vista funcional e estrutural – desses saem as fibras eferentes do cerebeloe chegam os axônios das células de purkinje e os colaterais das fibras musgosas; 5. DIVISÃO LONGITUDINAL DO CEREBELO - Divide as partes do corpo do cerebelo em sentindo mediolateral em zona medial (ímpar e correspondente ao vérmis), zona intermédia paravermiana e zona lateral (maior parte dos hemisférios); **não há nenhum elemento visível na superfície do cerebelo que separe a zona lateral da zona intermédia** - Projeção axonal das partes do corpo do cerebelo – as células de purkinje da zona lateral projetam para o núcleo denteado, as da zona medial para os núcleos fastigial e vestibular lateral, os da zona intermédia para o núcleo interpósito e as do lobo floculonodular para o núcleo fastigial ou diretamente para os núcleos vestibulares; 6. DIVISÃO FUNCIONAL DO CEREBELO - Vestibulocerebelo – corresponde ao lobo floconodular – tem conexões com o núcleo fastigial e os núcleos vestibulares; - Espinocerebelo – corresponde ao vérmis e a zona intermédia dos hemisférios – tem conexões com a medula; - Cerebrocerebelo – corresponde à zona lateral – tem conexões com o córtex cerebral; 7. CONEXÕES EXTRÍNSECAS - Inúmeras fibras nervosas chegam ao cerebelo, trazendo informações de diversos setores do sistema nervoso; - O cerebelo processa as informações que chegam e a partir de um complexo de vias eferentes e veicula respostas que influenciam os neurônios motores ipsilaterais; **suas vias aferentes e eferentes quando não são homolaterais sofrem duplo cruzamento, indo para o lado oposto e voltando para o mesmo lado** **a lesão de um hemisfério cerebelar dá sintomatologia sempre do mesmo lado (ipsilateral)** a. ESPINOCEREBELO Conexões Aferentes - Ambas terminam no córtex das zonas medial e intermédia; [GABRIELA BARBOSA] Turma 74 – Medicina Unimontes Trato Espinocerebelar Anterior - Penetra no cerebelo pelo pedúnculo cerebelar superior; - Conduz informações sobre o grau de atividade do trato corticoespinhal na medula; Trato Espinocerebelar Posterior - Penetra no cerebelo pelo pedúnculo cerebelar inferior; - Conduz principalmente sinais sensoriais originados em receptores proprioceptivos e, em menor grau, sinais de outros receptores somáticos que informam sobre o grau de contração dos músculos, a tensão nas cápsulas articulares e nos tendões e as posições e velocidades do movimento das partes do corpo; Conexões Eferentes - Permitem que o espinocerebelo atue através de mecanismos de anteroalimentação, em que ações antecipatórias são executadas antes do movimento, guiadas por informações sobre o corpo e os objetos no espaço, assim como pode atuar após o início do movimento através de informações proprioceptivas do movimento em execução; Eferências do Núcleo Interpósito - Os axônios das células de Purkinje fazem sinapse no núcleo interpósito; - Via Interpósito-rubroespinhal - o núcleo interpósito emite fibras para o núcleo rubro (trato rubroespinhal), influenciando os seus neurônios motores; - Via Interpósito-tálamo-cortical - o núcleo interpósito emite fibras para o tálamo do lado oposto, que conduz esses impulsos para as áreas motoras do córtex cerebral; - Esses tratos permitem que o cerebelo exerça sua influência sobre os neurônios motores do grupo lateral da coluna anterior da medula ipsilateral, sendo estes responsáveis por controlar os músculos distais dos membros que realizam movimentos delicados; Eferências dos Núcleos Fastigiais - Os axônios das células de purkinje da zona medial fazem sinapse nos núcleos fastigiais; - Os núcleos fastigiais emitem fibras fastígio-vestibulares e fastígio-reticulares que compõe o trato fastigiobulbar; - Fibras fastígio-vestibulares – fazem sinapse nos núcleos vestibulares, que a partir do trato vestíbulo-espinhal transmitem impulsos nervosos aos neurônios motores; - Fibras fastígio-reticulares – fazem sinapse na formação reticular, que a partir dos tratos reticuloespinhais transmitem impulsos aos neurônios motores; - Essas fibras permitem que o cerebelo exerça sua influência sobre os neurônios motores do grupo medial da coluna anterior da medula, sendo estes responsáveis por controlar a musculatura axial e proximal dos membros, para a manutenção do equilíbrio e da postura; b. VESTIBULOCEREBELO Conexões Aferentes – Fascículo Vestibulocerebelar - Fibras originadas nos núcleos vestibulares que ao chegarem no cerebelo se distribuem ao lobo floconodular; - Conduzem informações sobre a posição da cabeça originadas na parede vestibular do ouvido interno; - Relacionado à manutenção do equilíbrio e da postura básica; Conexões Eferentes - As células de purkinje do vestibulocerebelo projetam-se para os núcleos vestibulares medial e lateral; - Núcleo Vestibular Lateral – modula os tratos vestibuloespinhais lateral e medial, que controlam a musculatura axial e extensora dos membros, para manutenção do equilíbrio na postura e na marcha – compõe o sistema motor medial da medula; - Núcleos Vestibulares Medial – recebe projeções inibitórias das células de purkinje – controlam os movimentos oculares e coordenam os movimentos da cabeça e dos olhos pelo fascículo longitudinal medial; c. CEREBROCEREBELO Conexões Aferentes – Via Córtico-ponto-cerebelar - As fibras ponto-cerebelares/pontinas, originadas nos núcleos pontinos, penetram no cerebelo pelo pedúnculo cerebelar médio e se distribuem ao córtex da zona lateral dos hemisférios; - Conduz informações das áreas motoras e não motoras do córtex cerebral ao cerebelo; Conexões Eferentes – Via Dento-tálamo-cortical - Os axônios das células de purkinje da zona lateral do cerebelo fazem sinapse no núcleo denteado; - Do núcleo denteado os impulsos seguem para o tálamo do lado oposto e após para as áreas motoras do córtex cerebral; - O córtex cerebral origina o trato corticoespinhal, permitindo assim que o núcleo denteado participe da atividade motora, ao agir sobre a musculatura distal dos membros responsáveis pelos movimentos delicados; [GABRIELA BARBOSA] Turma 74 – Medicina Unimontes 8. FUNÇÕES CEREBELARES a. MANUTENÇÃO DO EQUILÍBRIO E DA POSTURA - Realizada pelo vestíbulo-cerebelo e sequencialmente pelos tratos vestibuloespinhais, que transmitem a influência do cerebelo para os neurônios motores; - Promove a contração adequada dos músculos axiais e proximais dos membros, mantendo o equilíbrio e a postura normal; b. CONTROLE DO TÔNUS MUSCULAR - Realizado pelos núcleos denteados e interposto e sequencialmente pelos tratos corticoespinhal e rubroepinhal, que transmitem a influência do cerebelo para os neurônios motores das vias laterais; - Mantêm mesmo na ausência de movimento certo nível de atividade espontânea, importante para a manutenção do tônus; - Sintoma da descerebelização e da lesão dos núcleos centrais – perda do tônus muscular; c. CONTROLE DOS MOVIMENTOS VOLUNTÁRIOS - Lesão do cerebelo – grave ataxia (falta de coordenação dos movimentos voluntários, devido aos erros na força, extensão e direção do movimento); Etapas do Mecanismo de Controle do Movimento pelo Cerebelo Planejamento - É elaborado pelo cerebrocerebelo – recebe aferências espinhais e corticais; - A via cortico-ponto-cerebelar conduz informações das áreas de associação do córtex cerebral sobre a intenção do movimento (plano motor), até o cerebelo; - A via dento-tálamo-cortical envia o plano motor do cerebelo às áreas motoras de associação do córtex cerebral (área pré-motora e área motora suplementar); **o núcleo denteado é ativado antes do início do movimento** - Plano motor comum – resultado da associação do córtex cerebral dos dados do plano motor do cerebelo com seus próprios dados, sendo esse colocado em execução pela ativação dos neurônios da área motora primária; - Os neurônios da área motora primária ativam os neurônios motores medulares a partir do trato corticoespinhal; Correções - O espinocerebelo passa a controlar o movimento após o seu início – recebe aferências apenas corticais;- Tratos espinocerebelares – suas aferências sensoriais informam o cerebelo das características do movimento em execução; - Via interpósito-tálamo-cortical – compara as características do movimento em execução com o plano motor, de modo a agir sobre as áreas motoras e sobre o trato corticoespinhal, promovendo as correções e ajustamentos necessários para que os movimentos ocorram da forma adequada; **o núcleo interpósito só é ativado após o início do movimento** d. APRENDIZAGEM MOTORA - As fibras olivocerebelares, do cerebelo, chegam ao córtex como fibras trepadeiras e fazem sinapse diretamente com as células de purkinje, modulando por tempo prolongado a excitabilidade dessas células em resposta aos impulsos das fibras musgosas e paralelas; - As fibras trepadeiras detectam a diferença entre as informações sensoriais esperadas e as que ocorrem na realidade, fornecendo sinal de erro durante o movimento que deprime as fibras paralelas simultaneamente ativas, de modo a permitir o surgimento dos movimentos certos; - Assim, a execução da mesma atividade motora várias vezes faz com que surja um padrão de atividade cada vez mais apropriado, mais rápido e com menos erros; - Lesões no cerebelo e/ou na oliva inferior – prejudica o aprendizado motor; e. FUNÇÕES COGNITIVAS / NÃO MOTORAS - São executadas principalmente pelo cerebrocerebelo, que também apresentam conexões com a área pré-frontal do córtex cerebral; - Atua na resolução de quebra-cabeças, na associação de palavras a verbos, na resolução mental de operações aritméticas e no reconhecimento de figuras complexas; 9. LESÕES CEREBELARES - Causas: malformações congênitas, hereditárias, infecciosas, neoplásicas vasculares, entre outras; - Lesão no córtex cerebelar – apresenta grande capacidade de recuperação funcional, devido à uniformidade das estruturas corticais, permitindo que as áreas intactas assumam ao pouco as funções das áreas lesadas; - Lesões que atingem núcleos centrais – não ocorre recuperação; - Síndrome do Ângulo Pontocerebelar – tumor entre o cerebelo, ponte e bulbo, que comprime os nervos do sulco bulbo-pontino, principalmente o nervo vestibulo-coclear (NC VIII) e o nervo facial (NC VII), podendo atingir o nervo abducente (NC VI) e o nervo trigêmeo (NC V); a. CATEGORIAS DOS PRINCIPAIS SINTOMAS **geram sintomas ipsilaterais – exceto as lesões no vérmis, que geram sintomas bilaterais** - Incoordenação dos movimentos / ataxia – características: marcha atáxica e voz arrastada (prejudica a articulação das palavras); - Perda do equilíbrio – dificuldade para se manter em pé – faz com que as pernas se mantenham mais abertas, buscando ampliar a base de sustentação; - Diminuição do tônus da musculatura esquelética / hipotonia; - Quando há envolvimento global do cerebelo aparecem todos esses sintomas, fazendo com que o paciente assuma aparência de pessoa com embriaguez aguda (exceto o quadro psíquico); **o álcool exerce efeito tóxico sobre as células de purkinje que causa alterações similares ao comprometimento cerebelar** Movimentos Balísticos (muito rápidos) - Apenas o cerebrocerebelo é ativado, pois não há tempo suficiente para que o espinocerebelo receba as informações sensoriais que lhe permitam corrigir o movimento; [GABRIELA BARBOSA] Turma 74 – Medicina Unimontes b. QUADROS PATOLÓGICOS DO CEREBELO - Lesão do Vérmis – manifesta-se por perda do equilíbrio, com alargamento da base de sustentação, alterações na marcha e na fala – sintomas bilaterais; - Lesão dos Hemisférios – manifesta-se nos membros do lado lesado, gerando sintomatologia relacionada à coordenação dos movimentos; c. PRINCIPAIS SÍNDROMES CEREBELARES - As lesões que acontecem em áreas isoladas do órgão produzindo sintomas de síndromes específicas; **nem sempre são observadas de forma isolada** Síndrome do Vestibulocerebelo / Síndrome do Lobo Floculonodular - Deve-se a lesão do vestibulocerebelo, que é responsável pela contração da musculatura axial e pela manutenção do equilíbrio; - Perda da capacidade de utilizar informações vestibulares para o movimento do corpo durante a marcha ou na postura de pé –> ataxia; - Perda do controle dos movimentos oculares durante a rotação da cabeça –> intrusões sacádicas, nistagmo e dismetria ocular; - Marcha com base alargada e ataxia (movimentos irregulares das pernas), com olhos abertos e fechados; - Tendência a quedas; - Ausência de dificuldade dos movimentos precisos da perna e do braço em decúbito ou apoiado, pois nessas o cerebelo usa as informações proprioceptivas dos tratos espinocerebelares; **romberg pode estar positivo** - Bulboblastoma: tumores do teto do IV ventrículo que comprimem o nódulo e o pedúnculo do flóculo – perda do equilíbrio, ataxia de tronco, não consegue se manter de pé e nistagmo – ausência de alteração do tônus muscular e da coordenação dos movimentos durante o decúbito – frequente em crianças < de 10 anos; Síndrome do Espinocerebelo - Deve-se a lesão do espinocerebelo (vérmis), que é responsável por controlar os movimentos axiais, ao receber informações propriocepticas pelos tratos espinocerebelares; - A área afetada deixa de processar as informações proprioceptivas dos feixes espinocerebelares e torna-se incapaz de influenciar as vias descendentes; - Ocorrem erros na execução motora, pois perde-se o controle sobre o movimento articular, fazendo com que a contração antecipada do músculo agonista não ocorra e com que o movimento só seja interrompido após ultrapassar o alvo, devido à uma contração retroalimentada (ocorre após o término do movimento para reajustá-lo), que resulta em um novo erro e um novo ajuste, gerando o tremor terminal; - Redução do tônus muscular – ocorre devido à lesão do núcleo interpósito, de modo a reduzir a ativação dos tratos rubroespinhal e corticoespinhal; - Dismetria - erros na cronologia, na direção e na extensão dos movimentos, que geram redução da precisão do movimento – principalmente no movimento ocular; - Ataxia de membros – tentativa de alcançar um objeto se faz por um caminho sinuoso, a tentativa de corrigir resulta em novos erros e oscilações da mão ao redor do alvo (tremor terminal); - Marcha atáxica; - Dificuldade na marcha em Tander (andar com um pé atrás do outro); - Nistagmo – não é grave nessa síndrome; - Disartria – fala arrastada por lesão do vérmis (encontra-se o controle vocal) ou núcleo fastigial, gerando ataxia dos músculos da laringe; **romberg negativo** Síndrome do Cerebrocerebelo - Deve-se a lesão do cerebrocerebelo, ocorrendo principalmente devido à lesão da zona lateral – recebe impulsos motores e não motores do córtex pelo pedúnculo cerebelar médio; - Atraso no início do movimento; - Dissinergia: decomposição do movimento multiarticular – movimentos complexos que eram feitos simultaneamente por múltiplas articulações são decompostos em etapas sucessivas, por cada uma das articulações; - Disdiadococinesia – dificuldade de fazer movimentos rápidos e alternados – Ex: tocar a ponta do polegar com os dedos indicador e médio alternadamente; - Prova do Rechaço / Prova de Stewart-Holmes – a ausência de coordenação e a demora da ação dos músculos extensores gera um movimento violento, que leva o paciente a dar um tapa no próprio rosto após a retirada da resistência exercida pelo examinador no pulso, enquanto o indivíduo força de forma contrária a flexão do antebraço; **no indivíduo normal após a retirada da resistência a flexão para de forma imediata, devido à ação dos músculos extensores, que é coordenada pelo cerebelo** - Tremor de Intenção: tremor característico que se acentua no final do movimento ou quando esta prestes a atingir um objetivo (ex: pegar um objeto); - Dismetria – execução defeituosa de movimentos que visam atingir um alvo, devido à dificuldade em dosar a quantidade de movimentos necessários para atingi-lo – exame: prova índex-nariz (solicita ao paciente colocar o dedo na ponta do nariz); FISIOLOGIA DO EQUILÍBRIO – SISTEMAVESTIBULAR / APARELHO MEMBRANOSO - Equilíbrio – estado de estabilidade da posição do corpo no espaço - Componentes do sentido equilíbrio – dinâmico (fornece informações sobre nosso movimento no espaço) e estático (fornece informações sobre a posição da cabeça – se essa está na posição vertical normal); - Estruturas que fornecem informação sensorial sobre o equilíbrio – orelha interna, proprioceptores das articulações e músculos, visão; - Sistema Vestibular - órgão sensorial para detectar sensações de equilíbrio; - Labirinto Ósseo – sistema de tubos e câmaras ósseos presente na parte petrosa do osso temporal; [GABRIELA BARBOSA] Turma 74 – Medicina Unimontes 1. LABIRINTO MEMBRANOSO - Sistema de tubos e câmaras membranosas, que formam a parte funcional do sistema vestibular; - Composição: cóclea (ducto coclear – órgão sensorial para audição) + 2 órgãos otolíticos (sáculo/pequeno saco e utrículo/pequena bolsa) + 3 canais semicirculares (conectados a base do utrículo); - Integrantes do Mecanismo de Equilíbrio: canais semicirculares, utrículo e sáculo; - Função dos Órgãos Ototílicos: informar a aceleração linear e a posição da cabeça; - Função dos Canais Semicirculares: detectar a aceleração rotacional em várias direções; **Doença de Méniere – causa: produção excessiva de endolinfa, excedendo a taxa de drenagem, de modo a acumular líquido na orelha interna e aumentar a pressão de líquido no aparelho vestibular – características: vertigem e náuseas** a. MÁCULAS - Órgão sensorial, com cerca de 2 milímetros de diâmetro, presente na superfície interna do utrículo e do sáculo; - Responsável por detectar a orientação da cabeça com respeito à gravidade; - Mácula do Utrículo – no plano horizontal na superfície inferior do utrículo – determina a orientação da cabeça quando ela está em posição ereta; - Mácula do Sáculo – no plano vertical do sáculo – determina a orientação da cabeça quando a pessoa se encontra em decúbito; Composição - Células Ciliadas – projetam cílios para cima na camada gelatinosa, enquanto suas bases e laterais fazem sinapse com as terminações sensoriais do nervo vestibular; - Camada Gelatinosa - membrana otolítica que cobre as células ciliadas, apresentando imersos os otólitos/estatocônias; - Estatocônicas - partículas de proteínas e cristais de carbonato de cálcio – sua gravidade específica (maior que a do líquido e dos tecidos circunjacentes) curva os cílios na direção da tração gravitacional; Células Pilosas - Células que revestem o aparelho vestibular cheio de líquido da orelha interna; - Composição: 50 a 70 estereocílios (pequenos cílios) + 1 cinocílio (grande cílio); - Seus cílios são receptores não neurais que respondem às mudanças na aceleração rotacional, vertical e horizontal e ao posicionamento; - Os cílios de cada célula ciliada são orientados em direção diferente para que algumas sejam estimuladas quando ocorrer deformação para trás, enquanto outras serão estimuladas quando ocorrer deformação para um lado; - Padrão de excitação das fibras nervosas – difere nas fibras nervosas maculares para cada orientação da cabeça no campo gravitacional, de modo a notificar o SNC sobre a orientação da cabeça no espaço; - Condição de Repouso – as fibras nervosas que saem das células ciliadas transmitem continuamente impulsos nervosos (descarga tônica) na frequência de 100/segundo; [GABRIELA BARBOSA] Turma 74 – Medicina Unimontes - Despolarização das células pilosas e da membrana do receptor – o movimento dos cílios em uma direção faz com que os filamentos de ligação entre eles abram os canais iônicos da membrana celular em volta dos estereocílios, conduzindo grande número de íons positivos para dentro da célula, de modo a provocar a despolarização -> aumenta o tráfego de impulsos nervosos para várias centenas/segundo; - Hiperpolarização das células pilosas – o movimento dos estereocílios na direção oposta (de volta) faz com que os filamentos de ligação entre eles fechem os canais iônicos, devido à redução na tensão das fixações, provocando a hiperpolarização -> diminui o tráfego de impulsos nervosos, podendo inibi-los completamente; Estereocílios - São cerca de 50 a 70 pequenos cílios por célula; - Ficam cada vez mais curtos em direção ao outro lado da célula; - As extremidades de um estereocílio são unidas por diminutas ligações filamentares ao próximo estereocílio mais longo, até alcançarem o cinocílio; - Forças que movem seus esterocílios – gravidade e aceleração; Cinocílio - Cílio longo e único presente em um lado do feixe ciliar; - Estabelece um ponto de referência para a direção da curvatura, uma vez que devido às conexões das extremidades dos cílios, quando o cinocílio se curva o filamento puxa os estereocílios, curvando-os e permitindo a abertura de vários canais na membrana celular neuronal; Detecção da Aceleração Linear - É detectada pelos órgãos otílicos (utrículo e sáculo) - sistema eficaz na manutenção do equilíbrio quando a cabeça assume posição verticalizada; - As máculas detectam as diferentes posições da cabeça a partir da estimulação das distintas células ciliadas dessas estruturas, que se encontram orientadas em direções diferentes; - As máculas encontram-se orientadas verticalmente quando a cabeça está ereta, sensibilizando-se com as forças verticais e detectando a aceleração para frente ou a desaceleração; **os cílios das células pilosas se inserem na membrana ototílica e os otólitos se ligam à matriz de proteína na superfície da membrana** - A partir dos padrões de estimulação das células ciliadas, o SNC é notificado sobre a posição da cabeça em relação à tração da gravidade; - Quando a o corpo é subitamente empurrado para frente, a gravidade ou a aceleração gera o deslizamento para trás dos otólitos/estatocônias sobre os cílios das células ciliadas (a membrana gelatinosa desliza com eles) de modo a curvarem os cílios das células pilosas e produzirem um sinal de desequilíbrio para os centros nervosos, que faz com que o indivíduo sinta como se estivesse caindo para trás; **as máculas estão horizontais quando a cabeça está em posição ereta normal, mas se a cabeça se inclina para trás, a gravidade desloca os otólitos, ativando as células pilosas** - A sensação de cair para trás gera de forma automática a inclinação para frente até que o desvio anterior das estatocônias iguale a tendência delas caírem para trás, devido à aceleração – ponto em que o sistema nervoso detecta o estado de equilíbrio apropriado, não mais inclinando o corpo para frente; - Para a manutenção do equilíbrio os sistemas nervosos vestibular, cerebelar e motor reticular excitam os músculos posturais necessários; - Ao atingir o estado de equilíbrio as máculas operam para manter o equilíbrio durante a aceleração linear do mesmo modo como operam no equilíbrio estático; - As máculas não operam para detecção da velocidade linear – atuam na aceleração inicial ao começar a correr (inclina-se para frente para impedir a queda para trás), porém ao atingir a velocidade de corrida o que faz o corpo se inclinar para frente para manter o equilíbrio é a resistência / pressão do ar que atua sobre os receptores de pressão na pele, realizando os ajustes necessários do equilíbrio para impedir quedas; b. CANAIS SEMICIRCULARES - São três canais semicirculares em cada órgão vestibular, encontrando-se dispostos em ângulos retos entre si, de modo a representar todos os 3 planos do espaço; - Canal Horizontal / Lateral – detecta rotações associadas ao giro/rodopio, uma vez que quando a cabeça é curvada para frente em cerca de 30°, esses canais ficam aproximadamente horizontais em relação ao solo – ex: balançar da cabeça sinalizando sinal negativo; - Canal Posterior – detecta a rotação esquerda-direita, uma vez que quando a cabeça é curvada para frente em cerca de 30°, essescanais ficam em planos verticais que se projetam para trás e 45° para fora em relação ao solo – ex: inclinar a cabeça em direção ao ombro; - Canal Anterior – detecta a rotação para frente e para trás, uma vez que quando a cabeça é curvada para frente em cerca de 30°, esses canais ficam em planos verticais que se projetam para frente e 45° para fora em relação ao solo – ex: balança a cabeça para frente; - Ampola – câmara alargada presente em uma das extremidades de cada ducto semicircular – apresenta a crista e são preenchidas pela endolinfa; - Crista Ampular – estrutura sensorial constituída por células pilosas e cúpula (massa de tecido gelatinoso frouxo que se estende da base ao teto da ampola, fechando-a e embebendo os cílios das células pilosas); [GABRIELA BARBOSA] Turma 74 – Medicina Unimontes - Endolinfa – líquido com alta concentração de K+ e baixa concentração de Na+, que preenche o aparelho vestibular – é secretado continuamente e drenado da orelha interna para o seio venoso da dura-máter do encéfalo – seu fluxo ao longo dos canais e da ampola excita a crista ampular; Detecção da Aceleração Rotacional - Ao girar a cabeça (aceleração angular), o crânio ósseo e as paredes membranosas do labirinto se movem, porém devido à inércia a endolinfa (líquido dentro dos canais semicirculares) não consegue acompanhar o movimento, permanecendo estacionários, enquanto o canal semicircular gira com a cabeça -> gera fluxo relativo da endolinfa nos canais semicirculares em direção oposta à rotação da cabeça; - Após os primeiros segundos de rotação, a resistência inicial da endolinfa é vencida; - O líquido flui do ducto para a ampola, deformando/inclinando a cúpula e seus cílios (das células pilosas presentes na crista ampular) na direção oposta à do giro da cabeça; - A deformação da cúpula nessa direção causa a despolarização das células ciliadas, enquanto a deformação na direção oposta hiperpolariza as células; - As células ciliadas enviam sinais apropriados pelo nervo vestibular, notificando o SNC sobre a alternação da rotação da cabeça e da velocidade da alteração nos 3 planos do espaço; - No início da rotação as células ciliadas se deformam para um lado e a frequência da descarga aumenta em relação à descarga tônica de 100 impulsos/segundo; Adaptação do Receptor - Com a rotação contínua, o excesso de descarga da célula ciliada gradualmente retorna ao nível de repouso; - Com a continuidade da rotação, o movimento da endolinfa fica tão rápido quanto o do próprio canal semicircular, porém o movimento da cúpula, devido à sua própria retração elástica, em 5 a 20 segundos retorna à sua posição de repouso no meio da ampola; - Quando a rotação do canal semicircular para abruptamente, a endolinfa continua a girar na direção da rotação, gerando a deformação da cúpula na direção oposta, prosseguindo a sensação de ainda estar girando até que a célula ciliada pare de descarregar; - Alguns segundos após a célula ciliada descarregar, a endolinfa para de se movimentar e a cúpula gradualmente retorna à sua posição de repouso, permitindo que a descarga das células ciliadas retorne ao nível tônico normal; - Quando a sensação de estar girando for intensa, a pessoa pode projetar o seu corpo na direção oposta à da rotação em uma tentativa reflexa de compensar a perda de equilíbrio; **o canal semicircular transmite sinal com uma polaridade quando começa a girar e com polaridade oposta quando para de girar** Função Preditiva dos Canais Semicirculares na Manutenção do Equilíbrio - Os canais semicirculares detectam que a cabeça do indivíduo está começando ou parando de girar em uma das direções -> prediz se o desequilíbrio vai ocorrer, fazendo com que os centros do equilíbrio realizem ajustes preventivos antecipatórios apropriados que ajudam o indivíduo a manter o equilíbrio antes que a situação possa ser corrigida; **não detectam que o corpo está fora do equilíbrio ou a direção que assume – não é responsável por manter o equilíbrio estático ou dinâmico, durante os movimentos direcionais ou rotacionais, sendo essa responsabilidade das máculas do utrículo e do sáculo, que só detectam a falta de equilíbrio após o estabelecimento do desequilíbrio** - Os canais semicirculares enviam sinais aos lobos floculonodulares do cerebelo, que atua como órgão preditivo para os movimentos corporais rápidos relacionados ao equilíbrio; - Consequências da perda dos canais semicirculares – diminuição do equilíbrio ao tentar realizar movimentos corporais com variações intrincadas rápidas; 2. CONEXÃO DAS VIAS DE EQUILÍBRIO COM O SISTEMA NERVOSO CENTRAL [GABRIELA BARBOSA] Turma 74 – Medicina Unimontes - Células pilosas vestibulares -> neurônios sensoriais primários do nervo vestibular (ramo do nervo vestibulococlear – NC VIII) -> núcleos vestibulares do bulbo (próximo a junção do bulbo e da ponte), fazendo sinapse com os neurônios de 2ª ordem -> núcleos fastigais e lobos uvular e floculonodular cerebelares -> núcleos reticulares do tronco cerebral + medula espinal (tratos vestibuloespinais e reticuloespinais); - Os neurônios sensoriais do nervo vestibular podem fazer sinapse diretamente com o cerebelo; - As vias colaterais que seguem do bulbo podem ascender através da formação reticular e do tálamo; - Os núcleos vestibulares enviam fibras para o cerebelo, para os tratos vestibuloespinhais, para o fascículo longitudinal medial e para outras áreas do tronco cerebral, como os núcleos reticulares; - O cérebro analisa o padrão das células pilosas despolarizadas e hiperpolarizadas para calcular a posição da cabeça e a direção do movimento; - Os sinais enviados para a medula controlam a interrelação entre a facilitação e a inibição dos músculos antigravitários, controlando o equilíbrio; - Fascículo Longitudinal Medial – transmite sinais provenientes dos núcleos vestibulares e do cerebelo para o tronco cerebral, gerando movimentos corretivos dos olhos quando a cabeça gira, para que os olhos continuem fixos no objeto visual; - Sinais Direcionados ao Córtex Cerebral – ascendem pelo fascículo longitudinal medial ou pelos tratos reticulares, terminando no centro cortical primário para o equilíbrio (fissura cerebral lateral do lobo parietal) e transmitindo sinais que informam à psique sobre as condições de equilíbrio do corpo; a. LESÃO DOS LÓBOS FLOCULONODULARES - Por esses lobos estarem ligados a sinais do equilíbrio dinâmico dos canais semicirculares, sua destruição gera sintomas clínicos similares aos da destruição dos canais semicirculares, sendo esse: perda de equilíbrio dinâmico durante alterações rápidas da direção do movimento; **não perturba o equilíbrio estático** 3. MECANISMOS VESTIBULARES PARA ESTABILIZAR OS OLHOS - Ao alterar a direção de movimento ou ao inclinar a cabeça, mecanismos de controle automático agem estabilizando a direção do olhar para manter estável a imagem nas retinas; - Ao rodar a cabeça, os sinais dos canais semicirculares permitem que os olhos se desviem em direção igual e oposta à rotação da cabeça, devido aos reflexos transmitidos pelos núcleos vestibulares e pelo fascículo longitudinal medial para os núcleos oculomotores; 4. PAPEL DOS PROPRIECEPTORES ARTICULARES DO PESCOÇO NO EQUILÍBRIO - Transmitem informações apropriadas sobre a orientação da cabeça em relação ao corpo, para que o sistema vestibular detecte a orientação e o movimento da cabeça; - Proprioceptores do pescoço -> núcleos vestibulares e reticulares no tronco cerebral -> cerebelo; - Transmitem sinais que se opõem/impedem os sinais de desequilíbrio originados pelo aparelho vestibular quando a cabeça está inclinada em uma direção de curvatura do pescoço; - Não produzem estímulos contrários aos do aparelho vestibular quando o corpo inteiro se inclina em uma direção, permitindo que a pessoa perceba a alteração de equilíbrio corporal; 5. PAPEL DOS PROPRIECEPTORES DASARTICULAÇÕES E MÚSCULOS NO EQUILÍBRIO - Comunicam ao encéfalo a localização das diferentes partes do corpo, em relação às demais e em relação ao meio externo; - Ex: sensação de pressão nas plantas dos pés -> identifica se há distribuição igual do peso entre os pés e se o peso encontra-se mais para frente ou para trás; pressão do ar contra a parte de frente durante a corrida -> identifica que a força está se opondo ao corpo em direção diferente da causada pela tração gravitacional, fazendo com que o corpo se incline para frente para se opor a essa força; 6. PAPEL DA VISÃO NO EQUILÍBRIO - As imagens visuais da retina ao ocorrer alteração do movimento linear ou rotacional discreto são retransmitidas aos centros do equilíbrio; - As informações visuais podem ser usadas como mecanismo de compensação após a destruição do aparelho vestibular ou após a perda da maior parte das informações proprioceptivas do corpo, assim enquanto os olhos se mantêm abertos o equilíbrio mostra-se quase normal, apesar da realização lenta dos movimentos; **o equilíbrio garantido pelo mecanismo de compensação é perdido quando o movimento se torna rápido ou quando os olhos estão fechados** 7. INFLUÊNCIA DO ÁLCOOL NO EQUILÍBRIO - O álcool exerce efeitos patológicos sobre diversos níveis do neuroeixo, podendo gerar sintomas advindos do encéfalo, nervos periféricos e músculos; **os sintomas causados pelo consumo alcoólico apresentam relação com a predisposição genética** - Mecanismo de Intoxicação do Álcool: o álcool exerce efeito inibitório sobre a ação antagonista do receptor NMDA de glutamato (principal neurotransmissor excitatório) e potencializa os receptores GABA (principal neurotransmissor inibitório), aumentando a neurotransmissão do GABA; - Efeitos da potencialização dos receptores GABA: movimentos lentos e fala enrolada; - Alterações causadas pelo álcool (na ordem de surgmento): agitação/euforia, flutuações de humor, desinibição social, ataxia leve, nistagmo, disartria, rubor facial, taquicardia, midríase, tontura, sinais de depressão do SNC (hiporreflexia, depressão respiratória, hipotensão arterial e coma); - Complicações neurológicas do álcool: intoxicação alcoólica, síndrome de abstinência, alucinações e ovnculsões; - Fatores que determinam o ritmo do estado de intoxicação alcoólica: concentração sérica de álcool, bebida ingerida, tolerância individual, características físicas, emocionais e psicológicas; [GABRIELA BARBOSA] Turma 74 – Medicina Unimontes **a tontura causada pelo álcool influencia negativamente as habilidades motoras, o tempo de reação simples, as habilidades de coordenação, o equilíbrio, a marcha e a coordenação olho-mão** **o álcool aumenta a incidência de acidentes automobilísticos, relacionando-se diretamente aos traumatismos cranioencefálicos** - Efeitos crônicos do alcoolismo: menor oxigenação no sistema límbico e alteração no sistema auditivo e/ou vestibular, devido aos seus efeitos lesivos sobre a cóclea (maior proporção) e o vestíbulo; **efeitos sistêmicos do álcool: cirrose hepática, deficiências nutricionais e distúrbios eletrolíticos** - Alterações neurológicas relacionadas ao álcool: demência secundária à Pelagra, degeneração hepatocerebral adquirida, encefalopatia de Wernicke, síndrome amnéstica de Jorsakoff, degeneração cerebelar, mielinólise pontina cerebral e polineuropatia; 8. REFERÊNCIAS - MACHADO. Neuroanatomia Funcional. 3 ed. 2014. Capítulos 5 (pg 50 a 52) e 21; - SILVERTHORN, D. U. Fisiologia Humana: Uma Abordagem Integrada. 7. ed. 2017. Capítulo 10 – pg 337 a 340; - HALL, J. E.; GUYTON, A. C. Tratado de Fisiologia Médica. 13. ed. 2011. Capítulo 56 – pg 2093 a 2106; - HAES, TM. Álcool e sistema nervoso central. Revista de Medicina da USP Ribeirão Preto. 2010; - Schidt. P. M.S, et al. Avaliação do Equilíbrio em Alcoólicos. Revista Brasileira de Otorinolaringologia. 2010; - Belle. M, et al. Alcoolismo: Efeitos no Aparelho Vestíbulo-coclear. Revista Brasileira de Otorrinolaringologia. 2007.