embriologia sistema estomatignatico

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Embriologia do Sistema Estomatognático
Chapter · May 2015
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Campos B, Susanibar F, Carranza CA, Oliveira NCM. Embriologia do Sistema Estomatognático. In: 
Susanibar F, Marchesan IQ, Ferreira VJA, Douglas CR, Parra D, Dioses A. Motricidade Orofacial: 
fundamentos neuroanatômicos, fisiológicos e linguísticos. 1. ed. Ribeirão Preto: Book Toy; 2015. p. 23-60. 
 
Capítulo 1 
EMBRIOLOGIA DO SISTEMA 
ESTOMATOGNÁTICO 
 
Belú Campos 
Franklin Susanibar 
Carlos Carranza 
Natássia Oliveira 
 
 
Introdução 
 
A prática clínica médica, odontológica e de Fonoaudiologia (principalmente 
na área de Motricidade Orofacial) lida, com certa frequência, com pacientes 
acometidos por alterações musculoesqueléticas congênitas, resultantes ou não de 
síndromes, como fissuras labiopalatinas, anquiloglossia, macroglossia, prognatia 
ou retrognatia dos maxilares, etc, que alteram a fisiomorfologia do Sistema 
Estomatognático e, consequentemente, as funções orofaciais. 
Neste sentido, a Embriologia é uma ciência que oferece informações 
importantes sobre os processos de desenvolvimento, tanto normal quanto 
patológico deste sistema, proporcionando, assim, bases para a abordagem na 
avaliação do paciente, análise de seus dados e eleição do processo terapêutico 
mais apropriado em casos como os já mencionados. 
No presente capítulo, serão abordados temas relacionados à origem 
embriológica do sistema estomatognático, como o desenvolvimento do aparelho 
faríngeo e das estruturas orofaciais originadas a partir deste aparelho, dentre elas 
a face, o pescoço, a língua, o palato, a laringe, as glândulas salivares e a 
articulação temporomandibular. 
 
 
Conceitos introdutórios 
 
Com a finalidade de facilitar a compreensão dos processos e etapas que 
serão explicados no decorrer do capítulo, algumas terminologias utilizadas serão 
descritas a seguir12,11. 
 
Apoptose – Refere-se à morte celular programada geneticamente que ocorre logo 
após certo número de divisões mitóticas de forma ordenada e com gasto de 
energia. Está relacionada com a manutenção da homeostase e com a regulação 
fisiológica do tamanho dos tecidos. 
 
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Campos B, Susanibar F, Carranza CA, Oliveira NCM. Embriologia do Sistema Estomatognático. In: 
Susanibar F, Marchesan IQ, Ferreira VJA, Douglas CR, Parra D, Dioses A. Motricidade Orofacial: 
fundamentos neuroanatômicos, fisiológicos e linguísticos. 1. ed. Ribeirão Preto: Book Toy; 2015. p. 23-60. 
 
Arco faríngeo − Também chamado de arco branquial, é uma protuberância 
resultante da migração de células da crista neural para a futura região da cabeça e 
do pescoço. 
 
Blastema – Condensação de tecido mesenquimal. 
 
Diferenciação celular − Processo pelo qual uma célula adquire morfofisiologia 
diversa de sua progenitora e se “especializa” para realizar uma determinada 
função. 
 
Estomodeu – Também conhecido como cavidade oral primitiva ou boca primitiva. 
 
Indução celular − Mecanismo celular pelo qual um grupo de células (tecido) 
influencia o desenvolvimento de outro grupo celular (tecido), modificando as 
características e funções deste último. 
 
Mesênquima cefálico – É o tecido mesenquimatoso da região craniofacial, que 
também recebe o nome de ectomesênquima, assim que as células da crista neural 
migram até essa região. 
 
Migração celular − São os movimentos celulares orientados em uma direção 
particular até um lugar específico. 
 
Ossificação endocondral − É a formação de tecido ósseo substituindo 
gradualmente um modelo de cartilagem preexistente. 
 
Ossificação intramembranosa − É a formação de tecido ósseo a partir do 
mesênquima, sem passar por uma etapa cartilaginosa. 
 
Placoide − Espessamento do ectoderma que será vinculado às terminações 
nervosas sensoriais. 
 
Proliferação celular − Aumento do número de células resultante da divisão 
celular (mitose). É um mecanismo biológico muito ativo durante a embriogênese. 
 
 
DesenvolvimentoEmbrionário do Sistema Estomatognático 
 
O Sistema Estomatognático (SE) é uma unidade anatomofuncional 
fisiológica, integrada e coordenada, constituída por um conjunto de estruturas 
craniofaciais e cervicais, que permitem ao ser humano realizar várias funções 
fundamentais para sua sobrevivência, tais como: mastigação, deglutição, sucção, 
respiração, fala/fonação, expressão facial, articulação, dentre outras. Este sistema 
é composto por cavidades (faríngea, nasal, oral, seios paranasais e espaço de 
Donders) e por estruturas esqueléticas, articulares, musculares, ligamentares, 
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Campos B, Susanibar F, Carranza CA, Oliveira NCM. Embriologia do Sistema Estomatognático. In: 
Susanibar F, Marchesan IQ, Ferreira VJA, Douglas CR, Parra D, Dioses A. Motricidade Orofacial: 
fundamentos neuroanatômicos, fisiológicos e linguísticos. 1. ed. Ribeirão Preto: Book Toy; 2015. p. 23-60. 
 
vasculares, linfáticas e nervosas, além de um conjunto de estruturas específicas, 
como glândulas, dentes, periodonto, bochechas, língua, pele e mucosa14. 
O desenvolvimento embrionário do SE tem como ponto de partida a 
formação do Aparelho Faríngeo (AF), que dará origem aos diferentes 
componentes cervicais e cranianos, mas também contribuirá de maneira muito 
significativa na formação da região orofacial. O desenvolvimento da face, maxila, 
mandíbula, lábios, língua, palato, pescoço, laringe, articulação temporomandibular, 
etc, envolvem a transformação do aparelho faríngeo nas estruturas adultas. 
A formação e o desenvolvimento do AF ocorrem durante o período 
embrionário, que dura da segunda à oitava semana de desenvolvimento 
intrauterino (DIU). Este período caracteriza-se por ser a etapa de maior 
vulnerabilidade do desenvolvimento, já que a ação de qualquer agente 
teratogênico pode ocasionar danos irreversíveis à morfologia da região 
cervicocraniofacial do embrião. O grau de alteração dependerá da região e do 
período no qual o agente irá atuar, além da duração e intensidade que o embrião 
será exposto ao mesmo. 
 
 
Aparelho Faríngeo ou Branquial 
 
Inicialmente, o Aparelho Faríngeo era denominado “Aparelho Branquial” 
devido à semelhança entre o desenvolvimento da cabeça e do pescoço de um 
embrião humano de quatro semanas e um embrião de peixe. Neste último, o 
aparelho branquial formará as brânquias ou guelras, enquanto no ser humano 
dará origem às estruturas que constituem as regiões cervicais e craniofaciais9. 
Por esta razão e considerando que em humanos essa região está relacionada à 
faringe primitiva, parte cefálica do intestino anterior, na atualidade utiliza-se o 
termo Aparelho Faríngeo9,12. 
Anatomicamente, o AF é constituído por arcos faríngeos, bolsas faríngeas, 
sulcos faríngeos e membranas faríngeas9, estruturas embrionárias que, em 
conjunto, contribuem para a formação da cabeça e do pescoço. 
Mas, para entender os processos que participam no desenvolvimento do 
Aparelho Faríngeo, é necessário remeter-se ao período de quatro semanas de 
DIU, que corresponde a um embrião de, aproximadamente, 4 mm de 
comprimento. 
Nesta etapa, pode-se observar que tanto o sistema nervoso quanto o 
cardiovascular já iniciaram sua formação. Além disso, nota-se a presença de 
saliências laterais formadas aos pares na região cefálica do embrião, que 
correspondem aos arcos faríngeos. Estas elevações nada mais são que maciços 
mesodérmicos determinados por invaginações internas e externas1. 
Inicialmente, formam-se seis arcos bilateralmente à faringe primitiva; 
contudo, o quinto sofre regressão e o sexto − que passará a ser o quinto − sofre 
grandes modificações1,11. Os quatro primeiros arcos são separados externamente 
por meio de sulcos faríngeos (fendas) em cada lado e internamente por 
compartimentos semelhantes a balões denominados bolsas faríngeas. As regiões 
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Campos B, Susanibar F, Carranza CA, Oliveira NCM. Embriologia do Sistema Estomatognático. In: 
Susanibar F, Marchesan IQ, Ferreira VJA, Douglas CR, Parra D, Dioses A. Motricidade Orofacial: 
fundamentos neuroanatômicos, fisiológicos e linguísticos. 1. ed. Ribeirão Preto: Book Toy; 2015. p. 23-60. 
 
em que o ectoderma dos sulcos faríngeos entra em contato com o endoderma das 
bolsas faríngeas denominam-se membranas faríngeas1 (Fig. 1). 
 
 
 
 
Figura 1. Ilustração de um corte longitudinal do aparelho faríngeo humano (adaptado de 
Velayos15). 
 
 
Contribuição dos arcos aórticos e das células da crista neural no 
desenvolvimento do aparelho faríngeo 
 
Diferentemente do Aparelho Faríngeo, o sistema cardiovascular inicia sua 
formação na terceira semana do desenvolvimento embrionário, sendo o primeiro 
sistema importante a funcionar no embrião. O coração primitivo está conformado 
por dois tubos cardíacos básicos que sofrem fusão para formar um único tubo, o 
tubo cardíaco primitivo. Com o dobramento do embrião, o coração tubular alonga-
se e desenvolve dilatações e constrições alternadas: bulbo cardíaco, ventrículo, 
átrio e seio venoso9. 
Do bulbo cardíaco, especificamente do tronco arterial, emerge o saco 
aórtico, uma dilatação que se ramifica em seis pares de artérias – os arcos 
 
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Campos B, Susanibar F, Carranza CA, Oliveira NCM. Embriologia do Sistema Estomatognático. In: 
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aórticos – que irão suprir os arcos faríngeos, terminando na aorta dorsal9. O 
primeiro, segundo e quinto arcos aórticos involuem; o terceiro formará as artérias 
carótidas direita e esquerda; o quarto, a artéria subclávia direita e o arco da aorta; 
e, finalmente, o sexto arco aórtico formará as artérias pulmonares1. 
Como já mencionado, os arcos faríngeos aparecem no início da quarta 
semana de DIU resultantes da migração de células da crista neural até o 
mesoderma da futura região cervical e craniofacial, estimulando sua expansão. 
Quando invadido pelas células da crista neural, o mesoderma recebe o nome de 
ectomesênquima5 ou mesênquima cefálico. A proliferação inicial do mesoderma é 
reforçada pelo efeito trófico dos arcos aórticos que suprem a região, permitindo, 
assim, o crescimento do ectomesênquima por onde eles fazem seu trajeto. 
As zonas de ectomesênquima que não chegam a ser estimuladas pelo 
trajeto dos arcos aórticos não proliferarão e, como consequência, teremos zonas 
de maior crescimento (por onde os arcos aórticos percorrem) e zonas de menor 
crescimento (por onde os arcos aórticos não percorrem). Por conseguinte, cada 
arco faríngeo estará separado por fendas externamente (regiões de não 
proliferação) e bolsas internamente (regiões de proliferação). 
Nesse sentido, as duas estruturas que permitem a formação dos arcos 
faríngeos são: 
 
 a formação e o trajeto dos arcos aórticos; 
 a migração das células da crista neural. 
 
 
Arcos Faríngeos 
 
Cada arco faríngeo é constituído por um núcleo de mesênquima cefálico ou 
ectomesênquima, recoberto externamente por ectoderma e internamente por 
endoderma da faringe primitiva9; com exceção do primeiro arco, que por ser 
formado à frente da membrana bucofaríngea, tem suas superfícies completamente 
revestidas por ectoderma10 (Fig. 1). 
Um típico arco faríngeo contém no interior do ectomesênquima (Fig. 1): 
 
 um arco aórtico − artéria que surge do saco aórtico no coração primitivo; 
 uma cartilagem de suporte − que forma o esqueleto do arco; 
 um componente muscular − que dará origem a músculos na cabeça e no 
pescoço; 
 um componente nervoso − que supre a mucosa e os músculos derivados 
de cada arco. 
 
Primeiro Arco Faríngeo 
 
O primeiro arco forma duas saliências: 
 
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 processo maxilar - menor, origina a maxila (exceto região de pré-maxila), 
o osso zigomático e a porção escamosa do temporal por ossificação 
intramembranosa; 
 processo mandibular - maior, forma a mandíbula por ossificação 
intramembranosa, com exceção do côndilo e da sínfise. 
 
A cartilagem do primeiro arco faríngeo é a cartilagem de Meckel, que 
aparece entre o 15º e o 18º dia de DIU no ectomesênquima do processo 
mandibular, desde a região timpânica até a linha mediana de cada processo, que 
posteriormente sofrerá fusão. Esta cartilagem apresenta quatro regiões: 
 
 timpânica, que dará origem a dois dos ossículos do ouvido médio, o 
martelo e a bigorna, por ossificação endocondral; 
 retromandibular, que sofre degeneração, mas cujo pericôndrio formará o 
ligamento anterior do martelo e o ligamento esfenomandibular; 
 paramandibular, região que não dará origem a nenhuma estrutura 
específica, mas guiará o crescimento do corpo mandibular que ocorre por 
ossificação intramembranosa; 
 sinfisária, que permitirá o crescimento pós-natal da mandíbula por 
ossificação endocondral. 
 
As estruturas musculares que se originarão deste arco são os músculos da 
mastigação (temporal, masseter, pterigóideos medial e lateral), ventre anterior do 
digástrico, milo-hiódeo, tensor do tímpano e tensor do véu palatino. 
O componente nervoso que inervará estes dois processos é o V par de 
nervo craniano (trigêmeo), unicamente por meio de seus dois ramos caudais 
(maxilar e mandibular). 
 
 
Segundo Arco Faríngeo 
 
O segundo arco contribui, juntamente com o terceiro arco, para a formação 
do osso hioide. 
A cartilagem que suporta o segundo arco faríngeo é a cartilagem de 
Reichert, cujo aspecto é similar à de Meckel e também está dividida em regiões: 
 
 timpânica ou estapédio-hial, que formará o osso estribo do ouvido médio 
por ossificação endocondral; 
 estilo-hial, que dará origem ao processo estiloide do osso temporal por 
ossificação endocondral; 
 cerato-hial, que se degenera, mas cujo pericôndrio formará o ligamento 
estilo-hióideo; 
 apo-hial, que dará origem aos cornos menores e parte superior do corpo do 
osso hioide por ossificação endocondral. 
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fundamentos neuroanatômicos, fisiológicos e linguísticos. 1. ed. Ribeirão Preto: Book Toy; 2015. p. 23-60. 
 
 
O componente muscular deste segundo arco constitui os músculos da 
expressão facial (bucinador, auricular, frontal, platisma, orbicular dos lábios e dos 
olhos), ventre posterior do digástrico, estilo-hióideo e estapédio. 
A inervação deste arco está a cargo do VII par de nervo craniano (facial). 
 
 
O desenvolvimento das estruturas de suporte dos seguintes arcos é muito 
mais simples que o descrito em relação aos dois primeiros. 
 
 
Terceiro Arco Faríngeo 
 
A cartilagem do terceiro arco, denominada cartilagem tíreo-hióidea, origina 
os cornos maiores e a parte inferior do corpo do osso hioide por ossificação 
endocondral. 
O componente muscular forma o músculo estilofaríngeo. 
O componente nervoso deste arco é constituído pelo IX par de nervo 
craniano (glossofaríngeo). 
 
 
Quarto Arco Faríngeo 
 
A cartilagem deste arco formará a porção superior da cartilagem tireóidea. 
Os músculos que se formarão a partir deste arco são o músculo da úvula, 
levantador do véu palatino, palatofaríngeo, palatoglosso, constritor superior da 
faringe, constritor médio da faringe, constritor inferior da faringe, salpingofaríngeo 
e cricotireóideo. 
A inervação deste arco é realizada pelo X par de nervo craniano (vago), por 
meio do ramo laríngeo superior. 
 
 
Quinto Arco Faríngeo (que na verdade é o sexto porque o quinto involui) 
 
O componente cartilaginoso deste arco dará origem às demais cartilagens 
laríngeas (epiglote, cricóide, aritenóides, cuneiformes e corniculadas). 
As estruturas musculares que derivam deste arco são os músculos 
tireoaritenóideo, tireoepiglótico, vocal, cricoaritenóideo lateral, cricoaritenóideo 
posterior, aritenóideo oblíquo, aritenóideo transverso, ariepiglótico. 
A inervação deste arco também é realizada pelo X par de nervo craniano 
(vago), por meio do ramo laríngeo recorrente. 
 
 
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Susanibar F, Marchesan IQ, Ferreira VJA, Douglas CR, Parra D, Dioses A. Motricidade Orofacial: 
fundamentos neuroanatômicos, fisiológicos e linguísticos. 1. ed. Ribeirão Preto: Book Toy; 2015. p. 23-60. 
 
O Quadro 1 descreve um resumo das estruturas derivadas dos cinco arcos 
faríngeos. 
 
 
Quadro 1. Estruturas derivadas dos arcos faríngeos (adaptado de Norton11). 
 
Arcos Músculos 
Estruturas 
esqueléticas 
Estruturas 
cartilaginosas 
Estruturas 
de tecido mole 
Nervo 
1o 
desenvolve o: 
 processo 
maxilar; 
 processo 
mandibular. 
Temporal 
Maxila 
Zigomático 
Vômer 
Mandíbula 
Porção escamosa do 
Temporal 
Martelo 
Bigorna 
Cartilagem de 
Meckel 
Ligamento anterior 
do martelo 
Ligamento 
esfenomandibular 
 
Trigêmeo 
Masseter 
Pterigóideo medial 
Pterigóideo lateral 
Ventre anterior do 
digástrico 
Milo-hióideo 
Tensor do tímpano 
Tensor do véu palatino 
2o 
Bucinador 
Estribo 
Processo estiloide 
do osso temporal 
Corno menor do 
hioide 
Parte superior do 
corpo do hioide 
Cartilagem de 
Reichert 
Ligamento estilo-
hióideo 
Tonsila palatina 
Facial 
Auricular 
Frontal 
Platisma 
Orbicular da boca 
Orbicular dos olhos 
Ventre posterior do 
digástrico 
Estilo-hióideo 
Estapédio 
3o Estilofaríngeo. 
Corno maior do 
hioide 
Parte inferior do 
corpo do hioide 
 
Timo 
Glândulas 
paratireoides 
inferiores 
Glossofaríngeo 
4o 
Músculo da úvula 
 
Porção superior 
da cartilagem 
Tireóidea 
Glândulas 
paratireoides 
superiores 
Glândula tireoide 
Vago 
Levantador do véu palatino 
Palatofaríngeo 
Palatoglosso 
Constritor superior da 
faringe 
Constritor médio da faringe 
Constritor inferior da faringe 
Salpingofaríngeo 
Cricotireóideo 
5o 
Tireoaritenóideo 
 
Epiglote 
Cricóide 
Aritenóides 
Cuneiformes 
Corniculadas 
 Vago 
Tireoepiglótico 
Vocal 
Cricoaritenóideo lateral 
Cricoaritenóideo posterior 
Aritenóideo oblíquo 
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Aritenóideo transverso 
Ariepiglótico 
 
 
A maioria das malformações craniofaciais e cervicais originam-se durante o 
desenvolvimento embrionário na etapa em que os arcos faríngeos transformam-se 
em seus derivados definitivos, ou seja, nas estruturas adultas9. Isto ocorre quando 
os arcos sofrem mudanças estruturais resultantes de mecanismos biológicos, 
como diferenciação celular, migração celular, proliferação celular, apoptose e 
indução celular, necessários para alcançar seu completo desenvolvimento. Estes 
mecanismos biológicos são muito sensíveis a alterações. Fatores intrínsecos e 
extrínsecos podem alterar este processo afetando seu desenvolvimento normal. 
 
 
Bolsas Faríngeas 
 
São estruturas diverticulosas, ou seja, em forma de bolsas resultantes da 
extensão do endoderma dafaringe primitiva medialmente entre os arcos faríngeos 
(Fig. 2). Existem quatro pares de bolsas faríngeas bem definidos. Algumas vezes, 
observa-se um quinto par, mas este é pouco desenvolvido. 
 
 
Primeira Bolsa Faríngea 
 
Está localizada entre o primeiro e o segundo arco faríngeo e dará origem à 
tuba auditiva. A parte externa ou distal desta bolsa encontra-se com o primeiro 
sulco faríngeo (Fig. 1), que posteriormente participará da formação da membrana 
timpânica. 
 
 
Segunda Bolsa Faríngea 
 
Por volta do terceiro mês de DIU, o endoderma desta bolsa formará o 
epitélio das futuras tonsilas palatinas (Fig. 1), que se desenvolvem 
adjacentemente. Perto do quinto mês de DIU, o mesênquima que circunda este 
epitélio histodiferencia-se em tecido linfoide que rapidamente se organiza, 
formando os nódulos linfáticos das tonsilas palatinas. 
 
 
Terceira Bolsa Faríngea 
 
Esta bolsa apresenta duas porções, uma dorsal ou superior e outra ventral 
ou inferior. Ao redor da sexta semana de DIU, o epitélio da porção dorsal forma a 
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Campos B, Susanibar F, Carranza CA, Oliveira NCM. Embriologia do Sistema Estomatognático. In: 
Susanibar F, Marchesan IQ, Ferreira VJA, Douglas CR, Parra D, Dioses A. Motricidade Orofacial: 
fundamentos neuroanatômicos, fisiológicos e linguísticos. 1. ed. Ribeirão Preto: Book Toy; 2015. p. 23-60. 
 
glândula paratireoide inferior e o epitélio da porção ventral prolifera-se para formar 
o esboço do timo9 (Fig. 1). 
Como já mencionado, os componentes do aparelho faríngeo formam-se 
bilateralmente na região do futuro pescoço.Assim, os dois esboços formados do 
timo precisam migrar até a região torácica para se unirem medialmenteno no limite 
entre o pescoço e o tórax, na futura região posterior do esterno. Os primórdios das 
glândulas paratireoides também perdem a conexão com a faringe e migram, 
puxadas pelo timo, até o fim do pescoço. Mais tarde, elas se separam do timo e 
alinham-se sobre a superfície dorsal da glândula tireoide13. 
A forma bilobular do timo mantém-se durante toda a vida do indivíduo 
apresentando seu maior tamanho até a puberdade, época em que involui. Ainda 
assim, é um órgão importante e funcional desempenhando funções imunológicas e 
glandulares. 
 
 
Quarta Bolsa Faríngea 
 
Também apresenta duas porções, uma dorsal e outra ventral. Cada porção 
dorsal formará uma glândula paratireoide superior (ver Fig. 1), enquanto cada 
porção ventral dará origem a um corpo ultimofaríngeo. Esta última estrutura irá se 
fusionar com a glândula tireoide, dando origem às células parafoliculares (também 
chamadas de células C), as quais secretam calcitonina, um hormônio regulador do 
nível de cálcio iônico no sangue. É interessante salientar que as células 
parafoliculares têm origem da crista neural e não da endoderme, uma vez que a 
porção ventral da quarta bolsa é invadida pelas células da crista neural para 
formar as células parafoliculares. 
 
 
Quinta Bolsa Faríngea 
 
Esta bolsa, algumas vezes, está ausente e quando está presente é muito 
pequena. Ao se desenvolver formará parte do corpo ultimofaríngeo (ver Fig. 1). 
 
 
 
 
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Figura 2. Vista frontal das Bolsas faríngeas com seu formato diverticuloso (adaptado de 
Norton11). 
 
 
O Quadro 2 descreve um resumo das estruturas oriundas das quatro bolsas 
faríngeas. 
 
 
Quadro 2. Estruturas derivadas das bolsas faríngeas (modificado de Norton11). 
 
Bolsa Localização Estrutura embrionária Estrutura definitiva 
1ª 
Oposta à 1ª membrana faríngea, 
entre o 1o e o 2o arco. 
Recesso tubotimpânico 
Tuba auditiva 
Cavidade timpânica 
2ª 
Oposta à 2ª membrana faríngea, 
entre o 2o e o 3o arco. 
Tonsilas palatinas primárias 
Seio ou fossa tonsilar 
Epitélio da tonsila palatina 
3ª 
Oposta à 3ª membrana faríngea, 
entre o 3o e o 4o arco. 
Divide-se em uma porção dorsal 
e outra ventral. 
 
Glândulas paratireoides inferiores (da 
porção dorsal) 
Timo (da porção ventral) 
4ª 
Oposta à 4ª membrana faríngea, 
entre o 4o e o 5o arco. 
Divide-se em uma porção dorsal 
e outra ventral. 
 
Glândulas paratireoides superiores (da 
porção dorsal) 
Corpo ultimofaríngeo (da porção ventral) 
 
 
 
 
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Sulcos Faríngeos 
 
As regiões da cabeça e do pescoço do embrião apresentam quatro sulcos 
faríngeos9 de cada lado, os quais separam externamente os arcos faríngeos (ver 
Fig. 1). 
Destes quatro, somente o primeiro sulco, localizado entre o primeiro e o 
segundo arco faríngeo, dará origem a uma estrutura adulta, o meato acústico 
externo. 
Os outros sulcos, localizados numa depressão ectodérmica chamada seio 
cervical (Fig. 1), não originarão estrutura alguma, até porque este seio é 
usualmente extinto com o desenvolvimento do pescoço. 
O Quadro 3 descreve um resumo das estruturas oriundas dos quatro sulcos 
faríngeos. 
 
 
Quadro 3. Estruturas derivadas dos sulcos faríngeos (retirado de Norton11). 
 
Sulco Localização Estrutura definitiva 
1o Entre o 1o e o 2o arcos faríngeos Meato acústico externo 
2o Entre o 2o e o 3o arcos faríngeos 
Seio cervical, que será obliterado pelo 2o arco 
faríngeo ao crescer sobre os sulcos 
3o Entre o 3o e o 4o arcos faríngeos 
4o Entre o 4o e o 5o arcos faríngeos 
 
 
Membranas Faríngeas 
 
Também são quatro, cada uma sendo composta pelo tecido localizado 
entre uma bolsa faríngea e um sulco faríngeo (ver Fig. 1). Desta maneira, são 
formadas por ectoderma externamente, ectomesênquima na parte central e um 
revestimento interno de endoderma. 
A membrana timpânica é a única estrutura adulta que será originada por 
uma membrana faríngea. No caso, ela será formada pela aproximação do 
endoderma da primeira bolsa faríngea com o ectoderma do primeiro sulco. 
O Quadro 4 descreve um resumo das estruturas oriundas das quatro 
membranas faríngeas. 
 
 
Quadro 4. Estruturas que derivam das membranas faríngeas (retirado de Norton11). 
 
Membrana Localização Estrutura definitiva 
1ª Entre o 1o sulco faríngeo e a 1ª bolsa faríngea Membrana timpânica 
2ª Entre o 2o sulco faríngeo e a 2ª bolsa faríngea -------------------- 
3ª Entre o 3o sulco faríngeo e a 3ª bolsa faríngea -------------------- 
4ª Entre o 4o sulco faríngeo e a 4ª bolsa faríngea -------------------- 
 
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Formação do esqueleto craniofacial 
 
O crânio pode ser dividido em 3 componentes: calota ou abóbada craniana, 
base do crânio e face6,10. O desenvolvimento do esqueleto craniofacial ocorre a 
partir da 4ª semana e está relacionado às células da crista neural e ao mesoderma 
paraxial13. 
As células da crista neural compõem grande parte do mesênquima da 
região da cabeça, além de também migrarem para a região da futura face e 
pescoço, compondo o ectomesênquima10,13. Desta maneira, a crista neural 
contribui para a formação de ossos das 3 regiões do crânio. 
Já o mesoderma paraxial, queé um espessamento do mesoderma 
intraembrionário localizado lateralmente ao tubo neural, irá segmentar-se 
parcialmente em somitômeros na região da cabeça, e em somitos caudamente a 
partir da região occipital. Os somitômeros juntamente com os somitos occipitais 
contribuem para a formação dos ossos da abóboda craniana e da base do 
crânio10,13. 
Assim, de acordo com a região do crânio, predomina-se uma origem do 
tecido ósseo, bem como um tipo de ossificação, como apresentado a seguir: 
 
 Viscerocrânio ou esplancnocrânio, parte do crânio que formará o 
esqueleto facial. Deriva dos dois primeiros arcos faríngeos e, portanto, 
sua origem está relacionada às células da crista neural (Quadro 5). 
Pode ser dividido em: 
o viscerocrânio membranoso9, originado dos processos maxilares e 
mandibulares do primeiro arco, consiste nos ossos da face 
(maxila, zigomático, palatino, lacrimal, nasal, concha nasal 
inferior, vômer e grande parte da mandíbula) e na porção 
escamosa do temporal. Predomina a ossificação 
intramembranosa. 
o viscerocrânio cartilaginoso9, originado dos dois primeiros arcos 
faríngeos, consiste nos ossículos do ouvido médio (martelo, 
bigorna, estribo), hióide, processo estiloide do temporal e região 
de côndilo e sínfise da mandíbula. Predomina a ossificação 
endocondral. 
 
 
Quadro 5. Estruturas que derivam do viscerocrânio (retirado de Norton11). 
 
Origem Estrutura embrionária Estrutura óssea definitiva Ossificação 
Crista neural 
1o Arco Faríngeo 
 Processo maxilar 
Maxila (2) 
Intramembranosa 
Zigomático (2) 
Palatino (2) 
Lacrimal (2) 
Nasal (2) 
Concha nasal inferior (2) 
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Vômer (1) 
Temporal (porção escamosa) (2) 
1o Arco Faríngeo 
 Processo mandibular 
Mandíbula (1) 
Intramembranosa e 
endocondral 
Martelo (2) 
Endocondral 
Bigorna (2) 
2o Arco Faríngeo 
Estribo (2) 
Endocondral Hioide (1) 
Temporal (Processo estiloide) (2) 
 
 
 Neurocrânio, parte do crânio que dará origem aos ossos da calota 
craniana e da base do crânio, formando uma caixa protetora para o 
encéfalo. O neurocrânio ainda pode ser dividido em: 
o neurocrânio membranoso11, também chamado de osteocrânio ou 
desmocrânio5, consiste nos ossos chatos que circundam o 
encéfalo como uma abóboda. É derivado das células da crista 
neural e do mesoderma paraxial e sofre ossificação 
intramembranosa13 (Quadro 6). 
 
 
Quadro 6. Estruturas que derivam do neurocrânio membranoso (retirado de Norton11). 
 
Origem Região do neurocrânio Estrutura óssea definitiva Ossificação 
Crista neural 
Porção principal do teto e faces 
laterais da calota craniana. 
Frontal (1) 
Intramembranosa Mesoderma 
paraxial 
Parietal (2) 
Occipital (porção intraparietal) (1) 
 
 
o neurocrânio cartilaginoso11, também chamado de condrocrânio5, 
consiste nos ossos da base do crânio que se desenvolvem a 
partir da fusão e ossificação endocondral de várias cartilagens 
com origens distintas de acordo com sua localização13 (Quadro 
7). 
 
 
Quadro 7. Estruturas que derivam do neurocrânio cartilaginoso (retirado de Norton11). 
 
Origem Região do condrocrânio Estrutura óssea definitiva Ossificação 
Crista neural 
Pré-cordal (cartilagens anteriores 
à sela turca do esfenoide) 
Etmoide (1) 
Esfenoide (1) 
Endocondral 
Mesoderma 
paraxial 
Cordal (cartilagens posteriores à 
sela turca do esfenoide) 
Temporal (porção petrosa) (2) 
Temporal (processo mastoide) (2) 
Occipital (maior parte) (1) 
Endocondral 
 
 
 
Formação da face 
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O desenvolvimento facial ocorre desde a quarta até a oitava semana de 
DIU, etapa na qual o embrião adota a aparência humana. No entanto, apenas no 
período fetal ele alcançará as proporções faciais9. 
A face é originada a partir da proliferação e migração do ectomesênquima 
subjacente a cinco processos ou protuberâncias faciais formadas ao redor do 
estomodeu11 (Fig. 3A): 
 
 a proeminência frontal ou frontonasal, de origem da crista neural. 
 o par de processos maxilares. 
 o par de processos mandibulares. 
 
Enquanto a proeminência frontal resulta do crescimento acelerado do 
encéfalo, os processos maxilares e mandibulares são produtos da proliferação do 
ectomesênquima adjacente ao primeiro arco faríngeo. A proeminência frontal 
limita-se inferiormente com o estomodeu e lateralmente com o encéfalo anterior9. 
Ela dará origem ao terço superior da face e parte do terço médio. Os processos 
maxilares e mandibulares formarão o limite lateral e caudal do estomodeu9, 
respectivamente, e darão origem a grande parte do terço médio da face e todo o 
terço inferior (Fig. 3E). 
Ao final da quarta semana do desenvolvimento intrauterino, os processos 
mandibulares fusionam-se na linha mediana originando a mandíbula e o lábio 
inferior, sendo as primeiras partes da face a se formar9 (Fig. 3A). O lábio inferior 
inicialmente é muito amplo, mas com o desenvolvimento posterior das estruturas 
adjacentes, toma sua posição e tamanho definitivos. 
Ao início da quinta semana de DIU (Fig. 3A), espessamentos ectodérmicos 
bilaterais aparecem na proeminência frontal, os placoides nasais ou olfatórios, que 
representam os primórdios do nariz e das cavidades nasais. Os placoides nasais 
se “invaginam” no centro formando uma depressão, as fossetas nasais, enquanto 
seu mesênquima marginal prolifera-se produzindo elevações em forma de 
ferradura1,9,11,13 chamadas de processos ou proeminências nasais: 
 
 laterais ou externos; 
 mediais ou internos. 
 
Durante a quinta e a sexta semana de DIU, a proliferação do 
ectomesênquima nos processos maxilares faz com que estes aumentem de 
tamanho e cresçam ventral e medialmente, favorecendo a aproximação com os 
processos nasais. Primeiramente, os processos maxilares encontram-se com os 
processos nasais laterais e depois com a extensão inferior dos processos nasais 
mediais, chamada de processo globular (Fig. 3B). No entanto, a fusão entre os 
processos não ocorre imediatamente. Os processos maxilares permanecem 
separados dos nasais laterais e mediais por sulcos distintos, o sulco nasolacrimal 
e o sulco buconasal, respectivamente10 (Fig. 3C e 3D). 
de origem mista 
(mesoderma e crista neural) 
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Figura 3. Estágios progressivos do desenvolvimento da face humana (adaptado de 
Velayos15). 
 
 
Quase ao término da quinta semana, os processos nasais mediais, que 
foram deslocados em direção à linha média pelo crescimento dos processos 
maxilares, unem-se para formar o segmento intermaxilar13 (Fig. 3D). Este dará 
origem às seguintes estruturas: 
 
 dorso e ápice do nariz; 
 filtro nasolabial; 
 parte média do lábio superior; 
 pré-maxila (região entre os quatro incisivos superiores); 
 palato primário. 
 
Ao final da sexta semana, um espessamento ectodérmico no assoalho do 
sulco nasolacrimal se separa da superfície, canaliza-se e forma o ducto 
originados dosprocessos 
globulares 
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nasolacrimal. Uma vez que o ducto se forma, os processos maxilares unem-se 
aos processos nasais laterais, ao nível da linha do sulco nasolacrimal, por 
infiltração de mesênquima10. Isto estabelece a continuidade entre a asa do nariz, 
formada pelo processo nasal medial, e a região da bochecha formada pelo 
processo maxilar9. 
Por volta da sétima semana de DIU, os processos maxilares também se 
unem ao segmento intermaxilar, ao nível do sulco buconasal, formando o restante 
da maxila e do lábio superior. Este evento permite que as fossetas nasais 
afastem-se do estomodeu, para logo se converterem em condutos denominados 
fossas nasais primitivas. Inicialmente, estas estruturas estão separadas da 
cavidade oral pela membrana oronasal, que ao desaparecer permitirá a 
continuidade entre as cavidades nasal e oral pelas coanas primitivas. 
Ainda durante a sétima semana de DIU, nos extremos posteriores do 
primeiro e segundo arcos desenvolve-se a orelha ao redor do primeiro sulco 
faríngeo1. Inicialmente, esta estrutura forma-se na região do pescoço, mas 
conforme a mandíbula se desenvolve, as orelhas ascendem para as partes 
superior e lateral da cabeça, ao nível dos olhos9. Assim, na oitava semana de DIU, 
a face já tem aspecto “humano” (Fig. 3E). O Quadro 8 apresenta um resumo das 
estruturas derivadas dos processos faciais. 
 
 
Quadro 8. Estruturas que derivam dos processos faciais (adaptado de Abramovich1). 
 
Região embrionária Derivados de tecidos moles Derivados ósseos 
Protuberância frontal Testa Frontal 
Processo nasal medial 
Dorso e ápice do nariz 
Septo nasal cartilaginoso 
Filtro nasolabial 
Porção média do lábio superior 
Tubérculo labial superior 
Freio labial superior 
Osso Nasal 
Etmoide (lâmina vertical) 
Vômer 
Rebordo alveolar da pré-maxila 
Palato primário 
Processo nasal lateral Asas do nariz Maxila (apófise ascendente) 
União dos processos nasal 
lateral e maxilar 
Sulco nasolacrimal 
Osso lacrimal 
Ducto nasolacrimal 
Processo maxilar 
Lábio superior (parte lateral) 
Bochechas (parte superior) 
Restante da maxila 
Zigomático 
Palato secundário 
Temporal (porção escamosa) 
Concha nasal inferior 
Processo mandibular 
Lábio inferior 
Tubérculo labial inferior 
Mento 
Bochechas (parte inferior) 
Mandíbula 
 
 
As malformações da face, que tem origem principalmente no primeiro arco 
faríngeo, ocorrem em razão de fatores genéticos e ambientais (agentes 
teratogênicos) que atuam durante a fase de histodiferenciação e morfogênese do 
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embrião6. Falhas na fusão entre os processos podem resultar em malformação do 
tipo fenda. Estas podem ser facial oblíqua (entre o processo nasal lateral e o 
processo maxilar do lado correspondente), labial uni ou bilateral (entre o processo 
nasal medial e o processo maxilar), labial mediana (entre os processos nasais 
mediais) e a rara fenda mandibular. Ainda podem ocorrer microstomia (que é uma 
fusão excessiva entre os processos maxilares e mandibulares) ou o oposto, a 
macrostomia (falha de fusão entre os processos maxilares e mandibulares)10. 
 
 
Formação do pescoço 
 
Quando o Sistema Nervoso Central (SNC) inicia seu desenvolvimento na 
terceira semana de DIU a partir da placa neural, este acontece de maneira tão 
rápida que o espaço no qual ele se encontra chega a ser insuficiente. Como 
consequência, na quarta semana de desenvolvimento, ocorre o dobramento do 
embrião no sentido cefalocaudal (até o tórax)1, resultando na formação da 
proeminência frontal, já citada anteriormente, que logo entra em contato com a 
proeminência cardíaca (Fig. 4A). 
Este dobramento também fará com que o terceiro e quarto arcos faríngeos 
fiquem cobertos pelo segundo, formando uma depressão ectodérmica, o seio 
cervical (Fig. 1), que ainda mantém comunicação com o exterior. Em seguida, 
quando o segundo arco recobre totalmente o terceiro e quarto arcos, o seio perde 
essa comunicação e dá origem à vesícula cervical, um remanescente transitório 
que logo será reabsorvido. 
O desaparecimento do seio cervical bem como dos sulcos faríngeos, ao 
final da sétima semana de DIU, serão de extrema importância para o 
estabelecimento do pescoço liso (Fig. 4B). Este evento permite que a cabeça do 
embrião realize um movimento em direção ao extremo anterior, denominado 
deflexão da cabeça. 
 
 
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Figura 4. Esquema mostrando embrião de quatro semanas ainda com os arcos faríngeos 
presentes (A) e o seu desaparecimento no feto de sete semanas (B), que permite a 
mudança de postura da cabeça (adaptado de Abramovich1). 
 
 
Formação da Língua 
 
Para entender o desenvolvimento da língua e sua origem embriológica, é 
necessário voltar à terceira e ao início da quarta semanas de DIU. Neste período, 
a placa pré-cordal, que é uma pequena área celular onde o ectoderma e o 
endoderma estão em contato, dá origem à membrana bucofaríngea. Assim que 
ocorre o dobramento do embrião devido ao crescimento do encéfalo, esta 
membrana desloca-se para a superfície ventral do embrião, separando o 
estomodeu (primórdio da cavidade oral revestido por ectoderma) do intestino 
anterior (primórdio da faringe, do esôfago, etc, revestido pelo endoderma). 
Ao final da quarta semana de DIU, ocorre a ruptura da membrana 
bucofaríngea. Coincidentemente, ao final desta mesma semana, uma elevação 
triangular mediana aparece no assoalho da faringe primitiva, o primórdio da língua 
(Fig. 6A). O rompimento da membrana bucofaríngea concomitantemente ao início 
da formação da língua vai influenciar consideravelmente na origem embriológica 
do epitélio que a reveste. Desta maneira, a língua terá duas porções com origens 
distintas: 
 
 Oral ou ectodérmico - Dará origem aos dois terços anteriores da 
língua, também denominada parte móvel ou corpo da língua (Fig.5). 
Deriva do primeiro arco faríngeo que é o único revestido totalmente pela 
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ectoderme, uma vez que se desenvolve à frente da membrana 
bucofaríngea (Fig. 6A e 6B). 
 Faríngeo ou endodérmico - Formará o terço posterior da língua, 
também denominado parte fixa ou raiz da língua (Fig.5). Deriva do 
terceiro e quarto arcos faríngeos que são revestidos internamente pelo 
endoderma, uma vez que se desenvolvem posteriormente à membrana 
bucofaríngea (Fig. 6A e 6B). 
 
 
 
 
Figura 5. Componentes da língua e suas respectivas origens embriológicas (adaptado de 
Abramovich1). 
 
 
Porção Oral da Língua 
 
O primeiro sinal de formação da língua ocorre como uma proliferação ativa 
de célulasdo ectomesênquima na porção ventral do primeiro par de arcos 
faríngeos. Esta proliferação celular dará origem a três proeminências revestidas 
por ectoderma. São elas (Fig. 6A): 
 
 Tubérculo ímpar de His – Proêminência localizada na zona média 
situada imediatamente anterior ao forame cego. 
 Tubérculos linguais laterais – Duas proeminências localizadas 
anterolateralmente ao tubérculo ímpar. 
 
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Os tubérculos linguais laterais crescem rapidamente, fundem-se um com o 
outro na linha média, cobrindo o tubérculo ímpar de His. Esta fusão inicia-se de 
posterior para anterior, e origina os dois terços anteriores da língua (corpo) (Fig. 
6B). O plano de fusão dos tubérculos laterais é indicado superficialmente por um 
sulco mediano da língua (Fig. 5) e internamente pelo septo lingual fibroso. O 
tubérculo ímpar não origina nenhuma parte reconhecível da língua adulta. 
 
 
Porção Faríngea da Língua 
 
Seguidamente à aparição dos tubérculos linguais, durante a quinta semana 
de DIU, uma nova proliferação mesenquimatosa aparece na parede ventral da 
faringe primitiva procedente do segundo arco faríngeo, que recebe o nome de 
cópula1. 
Inferiormente à cópula surge outra proeminência mesenquimatosa que se 
origina do terceiro e quarto arcos faríngeos, a eminência hipofaríngea (Fig. 6A). 
Esta eminência cresce rapidamente e engloba a cópula, originando o terço 
posterior da língua (raiz)1,5 (Fig. 6B). 
Finalmente, uma terceira saliência mediana formada pela parte posterior do 
quarto arco, a eminência epiglótica (Fig. 6A), marca o desenvolvimento da epiglote 
(Fig. 6B)13. 
Durante a sexta semana de DIU, a porção oral da língua funde-se com a 
porção faríngea sendo esta fusão representada por um sulco em forma de V, o 
sulco terminal, que separa a raiz do corpo da língua (Figs. 5 e 6B). 
 
 
 
Figura 6. Cortes longitudinais da faringe primitiva mostrando o desenvolvimento da língua 
e a contribuição de cada arco faríngeo (adaptado de Sadler13). 
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Campos B, Susanibar F, Carranza CA, Oliveira NCM. Embriologia do Sistema Estomatognático. In: 
Susanibar F, Marchesan IQ, Ferreira VJA, Douglas CR, Parra D, Dioses A. Motricidade Orofacial: 
fundamentos neuroanatômicos, fisiológicos e linguísticos. 1. ed. Ribeirão Preto: Book Toy; 2015. p. 23-60. 
 
 
 
 O Quadro 9 descreve resumidamente a partipação dos arcos faríngeos na 
formação da estrutura definitiva da língua e na sua inervação. 
 
 
Quadro 9. Participação dos arcos faríngeos na formação da língua (retirado de Norton11). 
 
Arco 
Faríngeo 
Estrutura(s) 
Embrionária(s) 
Estrutura definitiva Inervação 
1o 
Tubérculos linguais laterais 
Tubérculo ímpar de His 
2/3 anteriores da língua 
Sensibilidade geral: ramo lingual do n. 
mandibular (n. trigêmeo). 
Paladar: ramo da corda do tímpano do n. 
facial. 
2o 
Cópula 
 
Não contribui com a formação da 
língua definitiva 
 
3o 
Eminência hipofaríngea 
(porção rostral) 
1/3 posterior da língua (maior parte) 
Sensibilidade geral: n. glossofaríngeo 
Paladar: n. glossofaríngeo 
4o 
Eminência hipofaríngea 
(porção caudal) 
Eminência epiglótica 
Saliências aritenoides 
Sulco laringotraqueal 
1/3 posterior da língua (pequena área 
anterior à epiglote) 
Epiglote 
Cartilagens aritenoides 
Primórdio do s. respiratório 
Sensibilidade geral: ramo interno do n. 
laríngeo superior (n. vago). 
Paladar: ramo interno do n. laríngeo 
superior (n. vago). 
 
 
Sentido de crescimento da língua 
 
No momento em que todos os componentes linguais estão fusionados, 
inicia-se o crescimento da língua. Inicialmente, ele ocorre em todos os sentidos, 
mas, posteriormente, apenas no sentido anterior, evento que será facilitado por 
dois acontecimentos: 
 
 Mudança da postura da cabeça1, comentada a respeito na formação do 
pescoço; 
 Apoptose que acontece na face ventral da língua, separando seus dois 
terços anteriores do assoalho da boca, deixando unicamente o freio lingual7 
(Fig. 7A-D). 
 
As anomalias da língua são raras, exceto a fissura da língua e a hipertrofia 
das papilas linguais que são características de crianças com Síndrome de Down9. 
Durante o crescimento da língua, podem ocorrer anormalidades que afetam seu 
tamanho (microglossia ou macroglossia), sendo rara a ausência total de língua 
(aglossia)6. Quando não ocorre a apoptose completa do frênulo, durante o 
desenvolvimento embrionário, o tecido residual que permanece pode limitar os 
movimentos da língua, podendo levar à anquiloglossia (língua presa) total ou 
parcial9,13. 
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Figura 7. Corte sagital mediano da porção ventral da faringe primitiva mostrando o início 
da formação da língua e a direção de seu crescimento (sentido da seta). (A) Surgimento 
dos tubérculos linguais. (B) Surgimento da eminência hipofaríngea e início da apoptose 
para separar a língua em formação do assoalho da boca. (C) Fusão dos tubérculos com a 
eminência hipofaríngea. (D) Corpo e raiz da língua formados, e apoptose avançada, 
restando apenas o freio lingual (modificado de Abramovich1). 
 
 
O Quadro10 apresenta um resumo dos principais eventos durante a 
formação da língua. 
 
 
Quadro 10. Formação da língua, segundo Abramovich1. 
 
Semanas/meses Principais características 
4ª semana  Reabsorção da membrana bucofaríngea. 
 Porção oral: Surgimento do tubérculo ímpar de His e das protuberâncias linguais laterais. 
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5ª semana  Porção faríngea: Surgimento da cópula e da eminência hipofaríngea. 
6ª semana  Fusão das porções oral e faríngea da língua. 
7ª semana 
 Diferenciação do tecido muscular, a língua está localizada entre os processos palatinos e logo se 
desloca inferiormente por crescimento lateral da mandíbula. 
8ª semana  Surgimento das papilas circunvaladas e foliáceas 
9ª semana  Surgimento das papilas fungiformes 
10ª semana  Surgimento das papilas filiformes. 
11ª semana  Surgimento dos corpúsculos gustativos. 
4o mês  Surgimento das glândulas de Von Ebner. 
5o mês  Surgimento das tonsilas linguais. 
6o ao 7o mês  Corpúsculos gustativos amplamente distribuídos. 
Nascimento  Formação das criptas das tonsilas linguais. 
Posteriormente 
 Desaparecem os corpúsculos gustativos localizados na porção superior das papilas circunvaladas, 
persistem só os laterais. 
 
 
Palatogênese ou formação do palato 
 
A formação do palato desenvolve-se em dois estágios: inicialmente ocorre o 
desenvolvimento do palato primário e posteriormente do palato secundário. O 
palato definitivo será formado a partir de ambas as estruturas ao final da 12ª 
semana de desenvolvimento intrauterino. 
 
 
Palato Primário 
 
Ao final da quinta semana do desenvolvimento intrauterino, a união dos 
processos nasais mediais forma o segmento intermaxilar, que dará origem ao 
palato primário. Esta estrutura apresenta-se em forma de cunha, quese estende 
da pré-maxila (região que contém os incisivos centrais e laterais) até a fossa 
incisiva, contribuindo com uma pequena parcela do futuro palato duro (Fig. 8D). 
 
 
Palato Secundário 
 
Na região posterior ao palato primário recém-formado, a cavidade nasal é 
separada da cavidade oral pela membrana oronasal ou buconasal (camada de 
ectoderma). Por volta da 6ª semana de DIU essa membrana começa a regredir, 
permitindo, assim, a comunicação entre as duas cavidades por meio das coanas 
primitivas. Assim, a formação do palato secundário será encarregada de 
justamente separar a cavidade oral da nasal, processo este que irá durar da sexta 
à decima segunda semana do desenvolvimento intrauterino (DIU). 
Ainda durante a sexta semana do DIU, formam-se duas projeções de tecido 
ectomesenquimatoso nas faces internas dos processos maxilares, conhecidas 
como cristas ou processos palatinos. Inicialmente, estas estruturas projetam-se 
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inferoverticalmente de cada lado da língua, que, nesta semana de 
desenvolvimento, ocupa quase toda a cavidade oral (Fig. 8A). 
 
 
 
 
Figura 8. Cortes frontais da cabeça de um embrião (A, B, C) com as respectivas visões 
ventrais do futuro palato (D, E, F) ilustrando o abaixamento da língua e a elevação das 
cristas palatinas para a formação do palato secundário (modificado de Sadler13). 
 
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Para que o palato secundário se feche, os processos palatinos precisam se 
horizontalizar. Assim, o desenvolvimento do palato secundário será iniciado uma 
vez que a língua se desloque inferiormente, permitindo que as cristas palatinas 
ascendam e assumam uma posição superior à língua. Os mecanismos que tentam 
explicar este fenômeno são baseados em diferentes postulados expostos no 
Quadro 11. É muito provável que todos os fenômenos relatados contribuam 
durante o abaixamento da língua e horizontalização dos processos palatinos (Fig. 
8B). 
 
 
Quadro 11. Teorias sobre o abaixamento da língua e a elevação das cristas palatinas1,5. 
 
Autor Teoria 
Sicher e 
Tandler 
(Abramovich)1 
Consideram que a língua efetua um abaixamento real devido ao crescimento brusco da mandíbula durante a 
sétima semana de DIU. 
Gomez de 
Ferráris5 
Refere que as transformações bioquímicas na matriz do tecido conjuntivo dos processos palatinos (como 
variações em sua vascularização e incremento na turgência do tecido) e seu alto índice mitótico, bem como 
movimentos musculares associados, são os que promovem o abaixamento da língua e a elevação das cristas 
palatinas. 
Orban 
(Abramovich)1 
Considera que a rápida proliferação celular (força interna) que acontece na face interna das cristas ocasiona 
sua elevação. 
Humphrey 
(Abramovich)1 
Menciona que o crescimento inferior da mandíbula exerce tração sobre os músculos linguais obrigando a 
língua a também abaixar. Desta maneira, elimina-se o obstáculo que representa a língua para a 
horizontalização das cristas palatinas. 
Abramovich1 
Considera que o crescimento de todas as estruturas, inclusive da língua mesmo em menor grau, é o 
responsável pelo abaixamento lingual aparente. Nesse momento, os processos palatinos podem se dirigir até a 
linha média e se adaptar à posição horizontal necessária para formar o palato secundário. 
Lázaro 
(Abramovich)1 
Efetua uma síntese das teorias, considerando três possibilidades capazes de atuar como forças nos 
movimentos dos processos palatinos: 
1. A intervenção de uma força externa representada pela língua; 
2. A força interna desenvolvida pelos processos palatinos; 
3. A regressão da porção vertical dos processos palatinos e sua proliferação lateral interna que culminam 
com seu crescimento horizontal. 
 
 
Entre a sétima e a oitava semanas de DIU, as cristas palatinas localizam-se 
em posição horizontal e logo se aproximam até a linha mediana para se fundirem 
na nona semana. Esta união somente é possível se os epitélios que recobrem as 
cristas forem reabsorvidos. Uma vez reabsorvidos os epitélios, os mesênquimas 
subjacentes de ambas as cristas entram em contato e ocorre a mesodermização 
(Fig. 8C). 
A fusão dos processos palatinos ocorre primeiro no terço anterior e nos dois 
terços posteriores. Destes pontos, a fusão progride para frente e para trás. Na 
zona anterior, estes processos unem-se com o palato primário e simultaneamente 
se unem superiormente com a porção inferior do septo nasal (Fig. 8D e E). A rafe 
palatina mediana indica a linha de fusão das cristas palatinas (Fig. 8F). 
A ossificação do palato pode começar antes mesmo de ele ter completado 
seu fechamento, iniciando-se pelo palato primário e seguindo para o secundário 
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para formar o palato duro. A porção posterior do palato não se ossifica e estende-
se para além do septo nasal para formar o palato mole e a úvula1. 
Um pequeno canal nasopalatino persiste no plano mediano do palato entre 
a pré-maxila e os processos palatinos na região da fossa incisiva. Este canal é 
denominado forame incisivo (Fig. 8F). É por ele que passam vasos sanguíneos e 
nervos para suprir a mucosa oral que recobre o palato, de canino a canino. 
Depois de completada a fusão real das cristas e restabelecida a separação 
das cavidades nasal e oral na região anterior, graças à formação do palato 
secundário, estabelecem-se as coanas definitivas, localizadas posteriormente ao 
palato secundário. 
Falhas na sincronização dos movimentos e do crescimento das cristas 
palatinas e de elementos da língua, da mandíbula e da cabeça em geral podem 
afetar o fechamento normal do palato6. Assim, frequentemente, quando fendas 
labiais e da região anterior da maxila ocorrem, a distorção do desenvolvimento 
facial impede que os processos palatinos entrem em contato quando eles giram 
para a posição horizontal. Dessa forma, fendas labiais e do palato primário 
geralmente são acompanhadas por fendas do palato secundário (duro e mole, 
incluindo fenda na úvula)10. A frequência de fendas palatinas isoladas é muito 
menor do que as associadas13. As fendas do palato são classificadas em relação 
ao forame incisivo em: fendas do palato anterior ou anteriores ao forame incisivo 
(falha de fusão das cristas palatinas com o palato primário); fendas do palato 
posterior ou posteriores ao forame incisivo (falha de fusão das cristas palatinas 
entre si e com o septo nasal); e fendas das partes anterior e posterior do palato ou 
fendas completas (falha de fusão das cristas palatinas entre si, com o palato 
primário e o septo nasal)9. 
 
 
Formação da laringe 
 
O primórdio respiratório é indicado por um sulco mediano na extremidade 
caudal da parede ventral da faringe primitiva de um embrião de 4 semanas, o 
sulco laringotraqueal (Fig. 1). O endoderma deste sulco evagina-se formando um 
divertículo respiratório que se comunica abertamente com a faringe mas que à 
medida que se alonga caudamente, separa-se da mesma originando o tubo 
laringotraqueal(primórdio da laringe, da traquéia, dos brônquios e dos pulmões) 
(Fig. 2). O tubo laringotraqueal mantém sua comunicação com a faringe por meio 
do orifício laríngeo, que muda de aspecto a partir de uma fenda sagital (Fig. 1) 
para uma abertura em forma de “T”, reduzindo sua luz (Fig. 6A). Isso acontece 
devido a rápida proliferação do ectomesênquima subjacente ao epitélio de origem 
endodermal da laringe, que dará origem às cartilagens laríngeas. 
Concomitantemente, o epitélio laríngeo também prolifera rapidamente, obliterando 
sua estrutura tubular que volta a se recanalizar por volta da décima semana de 
desenvolvimento9,13. 
Durante este processo de recanalização, formam-se os ventrículos 
laríngeos, que serão delimitados pelas pregas vocais (verdadeiras) e pregas 
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vestibulares (falsas). Por volta da decima segunda semana a forma característica 
do orifício laríngeo do adulto (adito da laringe) pode ser reconhecida (Fig. 6B). 
 
 
Formação das glândulas salivares 
 
As glândulas salivares desenvolvem-se da sexta à décima segunda semana 
de DIU de maneira semelhante. Inicia-se com a proliferação, em lugares 
específicos do epitélio oral primitivo, de cordões celulares epiteliais que penetram 
profundamente no ectomesênquima subjacente, ramificando-se profusamente e 
originando cordões inicialmente sólidos. Esses cordões gradualmente 
desenvolvem uma luz em seu interior em razão da degeneração das células 
centrais do cordão, transformando-se em tubos e originando, assim, o sistema de 
ductos e, a seguir, as porções secretoras terminais6, ou ácinos, de formato 
esférico ou tubular. As células das porções secretoras terminais (que podem ser 
do tipo serosa ou mucosa) assim como as células que compõem os ductos 
adquirem maturidade durante os dois últimos meses de gestação. As glândulas 
continuam crescendo após o nascimento até os 2 anos de idade10. 
Nos humanos, três pares de glândulas salivares maiores – as parótidas, as 
submandibulares e as sublinguais – estão localizados fora da cavidade oral, com 
extensos sistemas de ductos (intercalares, estriados e excretor principal) através 
dos quais as secreções das glândulas atingem a boca. Numerosas glândulas 
salivares menores estão localizadas em várias partes da cavidade oral – as 
glândulas labiais, linguais, palatinas, bucais, glossopalatinas e retromolares – 
tipicamente situadas na camada submucosa e, portanto, com ductos curtos que se 
abrem diretamente sobre a superfície da mucosa10. 
O Quadro 11 descreve os principais eventos envolvidos na formação das 
glândulas salivares. 
 
 
Glândula parótida 
 
Esta é a primeira glândula salivar a aparecer (início da sexta semana de 
DIU). Origina-se como uma proliferação epitelial de origem ectodermal na face 
profunda das bochechas que cresce em direção às orelhas e se ramifica para 
formar os ductos e ácinos. O ducto excretor terminal da glândula, chamado de 
Stenon, abre-se na cavidade oral na altura do segundo molar superior. 
A glândula parótida apresenta-se bilateralmente, sendo a maior das 
glândulas salivares maiores, mas não é a que produz a maior quantidade de 
saliva. Sua secreção é do tipo serosa, praticamente pura, ou seja, seu 
componente majoritário está constituído por proteínas. 
 
 
Glândula submandibular 
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Ao final da sexta semana de DIU, aparece no assoalho do estomodeu um 
espessamento epitelial de origem endodérmica que cresce no sentido 
anteroposterior, lateralmente à língua em desenvolvimento, e também se ramifica 
para formar os ductos e os ácinos. O ducto excretor terminal da glândula, 
chamado de Wharton, abre-se ao lado do freio lingual nas carúnculas. 
A glândula submandibular secreta o maior volume de saliva em condições 
de repouso oral e sua secreção é do tipo mista, ou seja, serosa e mucosa, mas 
com predomínio seroso (75 a 80%). 
 
 
Glândula sublingual 
 
Durante a oitava semana de DIU, aparecem múltiplos cordões epiteliais 
endodérmicos na face anterior do sulco paralingual que originarão um conjunto de 
glândulas muito próximas, com vários ductos excretores terminais (de 10 a 12 que 
se abrem independentemente no assoalho da boca), diferentemente das outras 
glândulas. 
As glândulas sublinguais também são mistas, só que diferentemente da 
submandibular são predominantemente mucosas. 
 
 
Quadro 11. Formação das glândulas salivares, segundo Abramovich1. 
 
Semanas/meses Principais características 
Início da 6ª semana  Surgimento do espessamento epitelial ectodérmico da glândula parótida. 
Final da 6ª semana  Surgimento do espessamento epitelial endodérmico da glândula submandibular. 
8ª semana  Surgimento do espessamento epitelial endodérmico da glândula sublingual. 
3o mês 
 Os extremos distais dos espessamentos proliferam formando os ácinos. 
 Surgimento das glândulas salivares menores. 
4o mês 
 As invaginações primitivas em forma de cordão maciço epitelial transformam-se em ductos com 
uma luz central. A canalização dos cordões avança em direção distal. 
6o mês  Os cordões estão totalmente canalizados. 
 
 
 A cavidade oral é mantida úmida graças à presença da saliva que recobre 
os dentes e a mucosa, com um papel importante de proteção, tamponamento, 
formação da película salivar, manutenção da integridade dos dentes, digestão, 
gustação, entre outros. Indivíduos com deficiência de secreção salivar, geralmente 
como efeito colateral de certos medicamentos ou após radioterapia/quimioterapia, 
experimentam dificuldade de mastigar, falar e engolir, e tornam-se propensos a 
infecções da mucosa e cáries constantes10. 
 
 
Formação da Articulação Temporomandibular (ATM) 
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Os ossos envolvidos na articulação do maxilar inferior com o crânio e o 
esqueleto facial são a mandíbula e o osso temporal, sendo por isso chamada de 
articulação temporomandibular (ATM). A ATM é exclusiva de mamíferos, uma vez 
que em outros vertebrados, o maxilar inferior que articula com o crânio é composto 
por vários ossos que não apenas a mandíbula. Assim, filogeneticamente, a ATM é 
considerada uma articulação secundária10. A articulação entre o martelo e a 
bigorna (articulação incudomaleolar), que se desenvolve na extremidade dorsal da 
cartilagem de Meckel, é a articulação primária da mandíbula2 e é homóloga com a 
articulação mandibular de répteis (Fig. 9A). Com o desenvolvimento evolutivo e 
embriológico da câmara da orelha média, esta articulação primária de Meckel 
perde sua associação com a mandíbula, refletindo a adaptação dos ossos da 
articulação mandibular primitiva para condução de sons1. Assim, a articulação 
temporomandibular em mamíferos desenvolve-se como um mecanismo articular 
inteiramente novo e separado. 
No feto humano, a articulação primitiva dentro da cartilagem de Meckel 
(antes da formação do martelo e da bigorna) funciona cedo como uma articulação 
mandibular. Movimentos de abertura bucalcomeçam na oitava semana de DIU, 
bem antes do desenvolvimento da articulação temporomandibular definitiva. 
Quando a articulação temporomandibular se forma na décima semana de 
desenvolvimento, a articulação incudomalear e a articulação mandibular definitiva 
se movimentam em sincronia, por cerca de oito semanas na vida fetal. Ambas as 
articulações são movimentadas por músculos que são inervados pela mesma 
divisão mandibular do nervo trigêmeo (ou seja, o músculo tensor do tímpano para 
o martelo e os músculos mastigatórios para a mandíbula)11. 
A ATM é uma articulação sinovial, na qual dois ossos estão unidos e 
circundados por uma cápsula que cria uma cavidade articular preenchida por 
líquido sinovial. No entanto, o desenvolvimento embrionário da articulação 
temporomandibular em mamíferos difere consideravelmente de outras articulações 
sinoviais, refletindo sua complexa evolução. Nos seres humanos em específico, o 
processo mastigatório exige que a mandíbula seja capaz de realizar não somente 
movimentos de abertura e fechamento, mas também movimentos de protrusão, 
retrusão, lateralidade ou uma combinação desses10. 
 
 
 
 
 
Desenvolvimento embrionário da ATM 
 
 A maioria das articulações sinoviais completa o desenvolvimento de suas 
cavidades iniciais por volta da 7ª semana de DIU, mas a articulação 
temporomandibular não começa a aparecer até este momento. Enquanto as 
articulações sinoviais dos membros se desenvolvem diretamente em sua forma 
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adulta por formação de cavidades dentro de uma única condensação 
mesenquimal (blastema), na qual ambos os ossos endocondrais adjacentes se 
desenvolvem, a articulação temporomandibular se desenvolve de blastemas 
distintos, o temporal e o condilar10, que inicialmente estão amplamente separados. 
Entre a 10ª e a 12ª semana de DIU, o blastema condilar (que se diferencia 
em cartilagem condilar secundária e formará o côndilo da mandíbula por 
ossificação endocondral) cresce dorsal e superiormente até se aproximar do 
blastema temporal (que por ossificação intramembranosa vai dar origem à fossa 
glenoide e à eminência articular do temporal)8 (Fig. 9B). Em torno dessas 
estruturas, grupos de mioblastos iniciam a formação de diversos músculos, 
especialmente dos pterigóideos laterais que se desenvolvem medialmente à futura 
área condilar6 e que movimentam a articulação primitiva na cartilagem de Meckel 
devido às suas contrações. 
A formação da cartilagem condilar secundária subjacente à cartilagem de 
Meckel é importante uma vez que atua como um centro de crescimento 
mandibular por ossificação endocondral, que persiste até a segunda década da 
vida do indivíduo6. A cartilagem de Meckel não participa do desenvolvimento do 
côndilo mandibular, e portanto, não contribui para a articulação 
temporomandibular definitiva, mas é importante para guiar a ossificação 
intramembranosa do corpo e do ramo inicial da mandíbula. 
Durante a 10ª semana de DIU, duas fendas se desenvolvem no tecido 
conjuntivo fibroso vascular entre os blastemas condilar e temporal, formando as 
duas cavidades articulares (superior e inferior) e, assim, definindo o disco articular 
primitivo entre elas2 (Fig. 9C e 9D). O compartimento inferior se forma primeiro 
(com 10 semanas), separando o futuro disco do côndilo10, enquanto o 
compartimento superior começa a aparecer por volta de 11 semanas e meia. A 
movimentação dos músculos da região é indispensável para a cavitação articular 
acontecer. Imobilização precoce do desenvolvimento articular resulta em ausência 
de cavidades articulares e na fusão da articulação, com consequentes distorções 
esqueléticas. 
O disco articular inicialmente é bicôncavo, sugerindo determinação genética 
e não funcional. Ele ganha espessura e densidade e sua porção anterior adquire 
um formato de sela, enquanto a região posterior tem a superfície inferior côncava 
e a superior convexa6. A porção anterior do disco é contínua ventralmente com o 
tendão do músculo pterigóideo lateral15. Já a porção posterior subdivide-se em: 
lâmina superior, que segue o contorno da porção escamosa do osso temporal, 
inserindo-se na região da fissura petroescamosa; lâmina intermediária, que se 
continua dentro da orelha média através da fissura petrotimpânica, inserindo-se no 
martelo e no ligamento anterior do martelo (ligamento discomalear); e a lâmina 
inferior, que se curva caudalmente e insere-se na face dorsal do côndilo 
mandibular. O disco articular funde-se com a cápsula articular nas suas 
extremidades medial e lateral. Ambas as estruturas uma vez fundidas, unem-se ao 
côndilo da mandíbula6. 
A cápsula articular é reconhecível por volta da 11ª semana de DIU. Ela é 
uma membrana de tecido conjuntivo denso que fecha o espaço articular e 
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Campos B, Susanibar F, Carranza CA, Oliveira NCM. Embriologia do Sistema Estomatognático. In: 
Susanibar F, Marchesan IQ, Ferreira VJA, Douglas CR, Parra D, Dioses A. Motricidade Orofacial: 
fundamentos neuroanatômicos, fisiológicos e linguísticos. 1. ed. Ribeirão Preto: Book Toy; 2015. p. 23-60. 
 
proporciona uma estabilidade passiva, acentuada por espessamentos locais 
elevados presentes em suas paredes, de modo a formar ligamentos 
anatomicamente reconhecíveis, bem como estabilidade ativa a partir de 
terminações nervosas proprioceptivas na cápsula10. A cápsula é revestida em sua 
superfície interna por uma membrana sinovial responsável pela produção do 
líquido que nutre os elementos intra-articulares (como o disco articular maduro que 
é avascular) e lubrifica as superfícies articulares (que se tornam mais fibrosas e 
menos vasculares com a idade)15. 
 
 
 
 
Figura 9. Etapas do desenvolvimento embrionário da articulação temporomandibular 
(retirado de Badel et al.2). (A) Articulação temporomandibular primária (temporária); (B) 
Desenvolvimento do blastema condilar; (C) Desenvolvimento das cavidades articulares da 
ATM. (D) Maturação da ATM. 
 
 
A atividade funcional precoce da ATM fornece estresse biomecânico que 
produz isquemia nas extremidades dos blastemas em diferenciação, facilitando a 
condrogênese nas superfícies articulares do côndilo, fossa glenóide e eminência 
articular. No entanto, em contraste com outras articulações sinoviais, essa 
cartilagem formada é do tipo fibrocartilagem (ao invés de cartilagem hialina). 
Pressões funcionais também contribuem para o contorno das superfícies 
articulares. A fossa glenoide, por exemplo, é inicialmente convexa. Ao nascer, ela 
é quase plana e não apresenta a eminência articular. Somente após ao início da 
erupção da dentição permanente, aos 6 anos, que a eminência começa a tornar-
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Campos B, Susanibar F, Carranza CA, Oliveira NCM. Embriologia do Sistema Estomatognático. In: 
Susanibar F, Marchesan IQ, Ferreira VJA, Douglas CR, Parra D, Dioses A. Motricidade Orofacial: 
fundamentos neuroanatômicos, fisiológicos e linguísticos. 1. ed. Ribeirão Preto: Book Toy; 2015. p. 23-60. 
 
se proeminente tendo seu desenvolvimento acelerado até o 12º ano de vida, 
quando a fossa assume sua forma definitiva e côncava. Assim em anomalias nas 
quais o côndilo encontra-se ausente, não há fossa glenoide ou eminência bem 
definidas1. 
 
 
Referências 
 
1. Abramovich A. Embriología de la región maxilofacial. Buenos Aires: Médica 
Panamericana, 1997. 
2. Badel T, Savić-Pavicini I, Zadravec D, Marotti M, Krolo I, Grbesa D. 
Temporomandibular joint development and functional disorders related to 
clinical otologic symptomatology. Acta Clin Croat,