Regulação Ácido-Base

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Regulação Ácido-Base
Introdução 
• O paciente em acidose ou alcalose está em 
um quadro considerado grave, apresentando 
maiores chances de ir rapidamente ao óbito; 
• O pH dos líquidos extracelulares, princi-
palmente sangue, é importante para deter-
minar o estado do indivíduo, com valores 
entre 7,35-7,45 (levemente alcalino); 
 - Acidose: pH abaixo de 7,35 (ainda que 
acima de 7, ou seja, alcalino, porém está 
mais ácido que o normal); 
 - Alcalose: pH acima de 7,45; 
• Ácido é qualquer substância que libera H+ 
e base é a substância que recebe H+/doa OH-; 
• Potencial hidrogênio (pH): medida para 
calcular a concentração de H+ de uma solu-
ção, ou seja, a mensuração da concentração 
de H+ em qualquer solução permite identifi-
car se é ácida, básica ou neutra. Se ela tiver 
muito H+ é ácida, se tiver pouco H+ é básica 
e, por fim, se tiver valores iguais de H+ e 
OH- tem uma concentração neutra; 
• O sangue apresenta uma concentração de 
cerca de 0,00004 mEq de H+, com cerca de 
136mEq de sódio e entre 22-26mEq de bi-
carbonato. Ou seja, o sódio está cerca de 
3,5x106 mais concentrado no sangue que o 
H+, e o bicarbonato é presente em uma con-
centração cerca de 600.000x maior (6x105); 
 
• A dosagem de H+ na água pura está na con-
centração de 1 H+:107 moléculas de água 
pura. Para facilitar o trabalho do número, foi 
usada a escala logarítmica, ou seja, a quan-
tidade de H+ da água pura foi de 1/107 para 
10-7. Por fim, colocando em logaritmo: pH 
da água pura = log10-7 = -7 (para não traba-
lhar com número negativo, coloca na fór-
mula em negativa, deixando o pH positivo); 
 
• A escala de pH é limitada entre 0-14 (na 
água pura a quantidade de H+ é a mesma que 
OH-, assim, soma 7 do H+ com o 7 do OH- = 
14); 
• Uma solução ácida é aquela que tem uma 
grande quantidade de H-, de forma que, 
quanto maior sua concentração, menor será 
o número (pelo negativo da fórmula), por 
isso, os ácidos têm pH menor que 7; 
• A solução básica é aquela que tem pouco 
H+, com isso, quanto menor o número da 
concentração de H+, maior será o valor final, 
tendo pH maior que 7; 
• Na escala de pH, cada unidade de pH re-
presenta uma diferença de 10x na concen-
tração de H+; 
 Ex: o pH 6 é 10x mais ácido que o 7, en-
quanto o pH 5 é 100x mais ácido que o pH 
7 
 
• A média do pH do sangue é de 7,4. Caso 
atingir valores de 6,9, houve uma diferença 
de 0,5 e, com isso, o sangue ficou 5x mais 
ácido, valores em que o paciente geralmente 
está em coma; 
Marianne Barone (15A) Morfofisiologia Aplicada II – Prof. Allysson C. Sampaio 
• Considerando que o pH do sangue é 7 e o 
pH do estômago é 1, o órgão é 1x106 (1 mi-
lhão de vezes) mais ácido que o sangue, já 
urina pode ter pH de até 4,5, portanto, é 
cerca de 1000x (103) mais ácida que o san-
gue. Eles podem ter um pH tão baixo por 
estarem no meio externo, ou seja, por esta-
rem no lúmen das estruturas, e não no inte-
rior delas, podem ter valores menores; 
• Num geral, o pH da urina varia entre 4,5 a 
8,5 dependendo da necessidade do corpo de 
excretar H+ ou HCO3-; 
• A concentração de H+ é precisamente re-
gulada. Uma tarefa fundamental do corpo é 
regular o equilíbrio ácido-base. em que, per-
turbações no equilíbrio ácido-base estão en-
tre os problemas mais importantes que os 
médicos enfrentam em um ambiente hospi-
talar; 
• Lembrar que: 
 - pH normal do plasma = 7,35 a 7,45; 
 - Acidose: pH < 7,35; 
 - Alcalose: pH > 7,45; 
• O limite mínimo de pH, no qual uma pes-
soa pode viver é em torno de 6,8, e o limite 
superior, em torno de 7,8; 
• O pH extracelular normalmente reflete o 
pH intracelular, e vice-versa. 
 
Alterações no pH 
→ 
• As mudanças no pH podem desnaturar 
proteínas. Algumas proteínas importantes 
que podem ser afetadas: enzimas, hemoglo-
bina, proteínas canais, transportadores e 
bombas da membrana neuronal; 
• A função dessas proteínas depende da sua 
forma tridimensional, esta que depende da 
sequência de aminoácidos (possuem cargas 
diferentes entre si, dando uma conformação 
de acordo com a interação entre as cargas 
positivas e negativas). A alteração do pH 
causa mudança na carga dos aminoácidos, 
fazendo com que eles percam sua forma, 
tendo a desnaturação proteica; 
 
• As proteínas intracelulares, como enzimas 
e canais de membrana, são particularmente 
sensíveis ao pH; 
• O tecido nervoso tem uma dependência 
imensa dos milhares de canais de proteína 
distribuídos por sua membrana, podendo 
haver uma desnaturação que altera o trans-
porte de íons, podendo ter uma hiperexci-
tabilidade ou hipoexcitabilidade, desta 
forma, um dos primeiros sintomas do paci-
ente em acidose ou alcalose são os sintomas 
neurológicos; 
 - Acidose: neurônios menos excitáveis, re-
sultando numa depressão do SNC (confuso, 
desorientado, comatoso), com uma possível 
inibição do centro respiratório e causa 
morte. Tem hipercalemia (alto K+); 
 - Alcalose: neurônios hiperexcitáveis, 
com alterações sensoriais (falta de sensibi-
lidade, formigamento, abalos musculares), 
causando tetania, paralisia dos músculos 
respiratórios. Tem hipocalemia (baixo K+). 
 
→ 
• Os distúrbios do equilíbrio acidobásico es-
tão associados com distúrbios no equilíbrio 
do potássio, que ocorre, parcialmente, de-
vido ao transporte renal que desloca os íons 
K+ e H+ em um antiporte; 
• Na acidose, os rins excretam H+ e reabsor-
vem K+ utilizando uma H+-K+-ATPase (hi-
percalemia); 
• Na alcalose, os rins reabsorvem H+ e ex-
cretam K+ (hipocalemia); 
• O desequilíbrio do K+ geralmente se mani-
festa como distúrbios em tecidos excitáveis, 
principalmente no coração. 
 
Produção de ácido e 
base 
• Ácidos e bases no corpo são provenientes 
de várias fontes. Diariamente, o corpo é 
desafiado por uma maior ingestão e produ-
ção de ácidos que de bases; 
 
• A metabolização de carboidrato gera CO2 
e H2O, que se combinam e formam ácido 
carbônico. Os mecanismos anaeróbicos for-
mam ácido lático através da glicose; 
• O indivíduo diabético apresenta hipergli-
cemia por não ter insulina (tipo 1) ou não ter 
transportadores (tipo 2), sem colocar gli-
cose para o interior da célula; 
• Os diabéticos não controlados e sem uso 
de medicação, não tem um uso adequado da 
glicose, realizando processos de lipólise 
para produção de ATP, independendo da in-
sulina ou das vias de insulina para entrar na 
célula, gerando corpos cetônicos (ácidos), 
que no início tem tampões suficientes, po-
dendo entrar em cetoacidose com o passar 
do tempo, apresentando hiperventilação 
como tentativa de liberar CO2 e interromper 
a formação de ácido carbônico, também 
com aumento da secreção de H+ pelos rins; 
• O mecanismo de tampão tem ação imedi-
ata após o contato com o ácido. Os pulmões 
dão início a hiperventilação após sinaliza-
ção feita com a percepção do aumento de 
H+ nos quimiorreceptores (periféricos: ca-
rótida e aorta; centrais: tronco cerebral). 
 
→ 
• O equilíbrio do pH é alcançado pelas 
ações conjuntas dos pulmões e dos rins. 
Os pulmões excretam ácidos voláteis 
(H2CO3, o qual é expirado como CO2) e os 
rins excretam ácido não volátil (formado 
por qualquer outra coisa); 
• Ingestão: a maior parte da “ingestão” diá-
ria de ácido (em torno de 15 a 22 mol) é for-
mada como resultado do metabolismo de 
carboidratos. Uma quantidade adicional de 
70 a 100 mmol/dia de ácidos não voláteis 
(ácidos nítrico, sulfúrico e fosfórico) é ge-
rada pela quebra de aminoácidos e compos-
tos fosfatados; 
• Saída: a maior parte do CO2 gerada du-
rante o metabolismo e convertida em H+ e 
HCO3
- para o transporte sanguíneo é subse-
quentemente excretada pelos pulmões; 
 - Uma pequena quantidade de ácido volátil 
permanece presa no corpo, quando o HCO3
- 
é perdido nas fezes, e deve ser excretada pe-
los rins como ácido não volátil; 
 - O ácido não volátil é excretado principal-
mentecomo ácido titulável e íon amônio 
(NH4
+). 
 
→ 
Ácido carbônico: voláteis: 
• Tem-se uma produção diária de ácidos; 
• Maior fonte diária de ácidos é a produção 
de CO2 durante a respiração aeróbica; 
• O CO2 do metabolismo em repouso pro-
duz cerca de 14.000 mEq de H+ a cada dia. 
Esse CO2 é originado a partir do metabo-
lismo completo de gordura e carboidrato; 
 
• A combinação de CO2 com água, catali-
sado pela anidrase carbônica, forma o ácido 
carbônico (H2CO3); 
• Os mecanismos homeostáticos normal-
mente previnem o acúmulo de CO2 em 
nosso organismo, podendo ser eliminado, 
por exemplo, pela hiperventilação como 
mecanismo de defesa (pode gerar síncope 
por deixar o sangue mais alcalino, pela eli-
minação de CO2); 
• O aumento da ingestão de alimento esti-
mula uma maior produção de ácido pelas 
células estomacais, retirando cloreto do san-
gue e devolvendo bicarbonato, causando a 
maré alcalina (sangue mais alcalino) que 
gera uma resposta no sistema nervoso pelos 
quimiorreceptores, deprimindo o sistema 
respiratório, causando hipoventilação e, 
consequentemente, acumulando CO2 e ge-
rando ácido carbônico, voltando ao pH nor-
mal. 
 
Ácidos não carbônicos: não voláteis: 
• Na ausência de oxigênio e insulina, ocorre 
a formação de ácido lático, que não pode ser 
eliminado pelos pulmões, desta forma, 
ocorre a eliminação renal; 
• Alguns outros ácidos são formados com a 
ingestão de alimentos, como pela metaboli-
zação de ácidos nucleicos, gerando: 
 
• O metabolismo anaeróbico pode formar 
ácido lático e cetoácidos, com metaboliza-
ção incompleta de ácidos orgânicos 
• Ocorre a eliminação desses ácidos por 
meio dos rins. 
 
→ 
• A produção líquida de base ocorre princi-
palmente como resultado da absorção de 
ânions orgânicos e aminoácidos aniônicos 
(glutamato e aspartato) da dieta. Além disso, 
o citrato ou lactato gerado durante o meta-
bolismo dos carboidratos produz HCO3
-; 
• Os ânions orgânicos são fornecidos prin-
cipalmente por alimentos vegetais, como 
sais de K parcialmente neutralizados com: 
citrato de potássio, malato de potássio e, em 
menor extensão, sais de oxalato ou tartarato. 
 
• O metabolismo dos sais de potássio encon-
trados em frutas e vegetais, incluindo citrato 
e malato, leva ao consumo de íons hidrogê-
nio e, consequentemente, a um efeito alca-
linizante; 
• Portanto, essas dietas geram mais bases 
que ácidos. Em geral, a produção de ácido 
excede a de base em uma pessoa que ingere 
uma dieta típica Ocidental; 
• A fisiologia ácido-base concentra-se no 
ácido por boas razões: 
 - Primeiro, nossa dieta e nosso metabo-
lismo têm poucas fontes significativas de 
bases. Algumas frutas e vegetais contêm 
ânions que são metabolizados a HCO3
-, mas 
a influência desses alimentos é superada de 
longe por uma dieta que possui ganho lí-
quido de ácidos; 
 - Segundo, os desequilíbrios acidobásicos 
decorrentes do excesso de ácido são mais 
comuns do que os que ocorrem por excesso 
de base; 
• A dieta ocidental tem um maior ganho de 
ácidos que de bases; 
• O ácido da dieta é medido geralmente cal-
culando uma pontuação para os alimentos e 
adicionando-os à carga total de ácido. O es-
core de potencial de carga ácida renal 
(PRAL) dos alimentos é usado como um in-
dicador da carga ácido-base na dieta, que é 
então avaliada em pacientes com Doença 
Renal Crônica e usada como guia ao adotar 
uma dieta pobre em ácido; 
• O cálculo para a pontuação PRAL leva em 
consideração a proteína da dieta, fósforo, 
potássio, cálcio e magnésio e é calculado 
usando a seguinte fórmula: 
Carga potencial de ácido renal (PRAL) 
= 0,4888 × proteína dietética (g) + 0,0366 
× fósforo dietético (mg) - 0,0205 × potás-
sio dietético (mg) - 0,0125 × cálcio (mg) - 
0,0263 × magnésio (mg) 
 - Valores positivos de PRAL: indicam 
alimentos que contêm ácido; 
 - Valores negativos de PRAL: indicam 
alimentos alcalinos. 
 
• Em média, os alimentos à base de plantas 
têm uma pontuação PRAL mais baixa do 
que os alimentos à base de animais e, 
quando consumidos, podem diminuir os ní-
veis séricos de creatinina e, portanto, retar-
dar a progressão da doença renal crônica. 
 
Defesa do pH 
sanguíneo 
• A homeostasia do pH depende de tampões 
dos pulmões e dos rins; 
 
• Tripé do EAB: 
 - Sistema tampão: tampão químico intra 
e extracelular (bicarbonato, proteínas, fos-
fato, hemoglobina e os carbonatos ósseos); 
 - Pulmões: controle da PaCO2 no sangue 
por meio de alterações na frequência respi-
ratória; 
 - Rins: controle na concentração de bicar-
bonato plasmático por meio de alterações na 
excreção renal de íons H+; 
• Para manter o equilíbrio ácido-base, os 
ácidos ingeridos e produzidos endogena-
mente são neutralizados no corpo por siste-
mas tampão ou eliminados do corpo através 
do sistema respiratório (excreção de ácido 
volátil na forma de CO2) e urinário (excre-
ção de ácidos fixos e H+ restante). 
 
→ 
• É a primeira linha de defesa é a utilização 
de tampões intra e extracelulares (bicarbo-
nato, fosfato e proteínas) para evitar altera-
ções no pH do fluido corporal; 
• Possuem ação instantânea; 
• Sempre presentes e esperando para impe-
dir grandes oscilações do pH; 
• Um tampão (buffer) é qualquer substân-
cia que possa ligar reversivelmente ao H+, 
atenuando as alterações bruscas de pH, não 
deixando esse H+ livre; 
• Quando a concentração de H+ aumenta, a 
reação é deslocada para a direita e mais H+ 
se liga ao tampão, desde que esteja disponí-
vel; 
• Por outro lado, quando a concentração de 
H+ diminui, a reação muda para a esquerda 
e o H+ é liberado do tampão. Dessa forma, 
as alterações na concentração de H+ são mi-
nimizadas (não fica livre); 
• Principais tampões do organismo 
 - Tampões intracelulares: bicarbonato, 
fosfatos inorgânicos, fosfatos orgânicos, 
proteínas intracelulares, hemoglobina; 
 - Tampões extracelulares: ácido carbô-
nico/bicarbonato, fosfatos inorgânicos, fos-
fatos orgânicos, proteínas séricas (albu-
mina), amônia (túbulos renais). 
 
Sistema-tampão bicarbonato: 
• As células geram o CO2, que é difundido 
para o sangue, com uma pequena parte di-
fundindo livremente (baixa solubulidade); 
• Pode ocorrer a ligação com a hemoglobina, 
formando a carboxihemoglobina. A maior 
parte combina com água e forma o ácido 
carbônico, visto que, a hemácia é rica em 
anidrase carbônica; 
• Tem a dissociação do ácido carbônico, de 
forma que, a hemoglobina nos eritrócitos 
tampona o H+ produzido pela reação do CO2 
com a H2O, sobrando HCO3
-. O íon bicar-
bonato deixa o eritrócito em troca por um 
íon Cl- plasmático; 
• As grandes quantidades plasmáticas de bi-
carbonato produzido a partir do metabo-
lismo do CO2 representam o sistema tampão 
mais importante do líquido extracelular; 
• O HCO3
- plasmático está, então, disponí-
vel para o tamponamento do H+ oriundo de 
fontes não respiratórias, como o metabo-
lismo; 
• Embora o H+ e o HCO3
- sejam produzidos 
em uma relação 1:1 a partir de CO2 e H2O, 
o tamponamento intracelular do H+ pela 
hemoglobina é a principal razão pela 
qual os dois íons não aparecem no plasma 
na mesma concentração; 
• A concentração plasmática de HCO3
- é de, 
em média, 24 mEq/L, o que é 
aproximadamente 600 mil vezes maior do 
que a concentração plasmática de H+; 
• A maior parte do CO2 é convertido em 
bicarbonato. Cerca de 7% estão dissolvi-
dos no plasma e apenas 27% está na hemo-
globina. 
Tamponamento de H+ nos fluidos corporais: 
• A importância dos tampões de fluidos cor-
porais pode ser rapidamente percebida se 
considerarmos a baixa concentração de H+ 
nos fluidos corporais e as quantidades rela-
tivamente grandes de ácidos produzidos 
pelo corpo todos os dias; 
• Cerca de 70-100 mEq de H+ são ingeridos 
ou produzidos diariamente pelo metabo-
lismo, enquanto a concentração de H+ nos 
fluidos corporais normalmente são deape-
nas 0,00004 mEq/L; 
• A quantidade ingerida/produzida é 2 mi-
lhões de vezes maior; 
• Sem tamponamento, a produção diária e a 
ingestão de ácidos causariam alterações le-
tais na concentração de H+ no fluido corpo-
ral. 
 
→ 
• Atua regulando a remoção do CO2 produ-
zido metabolicamente. É uma resposta rá-
pida, em minutos, regulada reflexamente 
que pode controlar cerca de 75% dos distúr-
bios do pH; 
• A ventilação pulmonar normalmente eli-
mina os 14000 mmol de CO2 produzidos 
diariamente pelos processos metabólicos de 
oxidação celular e mantém a pressão arterial 
de CO2 (PaCO2) em torno de 40 mmHg; 
• Normalmente, com aumento (ou diminui-
ção) na produção de CO2, a ventilação alve-
olar aumenta (ou diminui) para manter a 
PCO2 e o pH constantes; 
• A ventilação pode controlar cerca de 75% 
dos distúrbios do pH; 
• A ventilação alveolar é controlada pelas 
células quimiorreceptoras localizadas na 
medula oblonga (e, em menor grau, nas do 
corpo carotídeo), sensíveis ao pH e à PCO2. 
Pequenos aumentos no CO2 plasmático, que 
diminuem o pH, resultarão em estimulação 
da ventilação, que normalmente retornará 
rapidamente a PCO2 ao normal; 
 
• Efeito do pH do sangue na taxa de ven-
tilação alveolar: a taxa de ventilação alve-
olar aumenta quatro a cinco vezes o normal, 
à medida que o pH diminui do valor normal 
de 7,4 para o valor fortemente ácido de 7,0. 
Por outro lado, um aumento no pH plasmá-
tico acima de 7,4 causa uma diminuição na 
taxa de ventilação; 
 
• Em caso de mudanças na PCO2 que alte-
ram a quantidade de H+ e HCO3
- adiciona-
dos ou diminuídos no plasma, apenas a [H+] 
tem importância; 
 
 - HCO3
- é 600 mil vezes mais concentrado 
no plasma do que o H+; 
 - Se tanto o H+ quanto o HCO3
-são adicio-
nados ao plasma, pode-se observar mudan-
ças no pH, mas não na concentração de 
HCO3
-, uma vez que ela já era muito alta 
inicialmente; 
 - Tanto o H+ quanto o HCO3
- sofrem um 
aumento absoluto na sua concentração, mas 
devido à concentração de HCO3
- já ser na-
turalmente elevada, o aumento relativo nos 
níveis de HCO3
- passa despercebido. 
 
→ 
• Excreção de HCO3
- ou H+ por meio dos 
rins, reajustando a [H+] do fluido extracelu-
lar, este que é liberado a partir da dissocia-
ção de ácidos orgânicos (produzidos na 
quantidade de cerca de 50-100mEq/dia); 
• É o mais lento dos mecanismos, com um 
curso de horas ou dias. Embora mais lentos, 
são muito eficientes ao enfrentar qualquer 
distúrbio de pH restante, sob condições nor-
mais; 
• Excreção de ácidos: 
 - <1% H+ livre; 
 - 30% titulado c/ tampão fosfato e outros; 
 - 70% como amônio (NH4
+); 
• Os rins regulam a concentração do H+ do 
fluido extracelular através de três mecanis-
mos fundamentais: 
 - Secreção de H+; 
 - Reabsorção de virtualmente todo o 
HCO3
- filtrado; 
 - Produção de novo HCO3
-, através da ex-
creção de ácidos, para substituir todo o 
HCO3
- consumido por ácidos normais 
(carga diária) ou patológicos; 
• Deste novo HCO3-: 
 - Aproximadamente 1/3 é produzido com 
a excreção de ácidos tituláveis, como o 
HPO4
2-; 
 - Cerca de 2/3 é produzido com a excreção 
de amônio (NH4
+); 
• Os íons H+ são secretados nos túbulos 
renais ou por transporte ativo secundário 
no TCP e segmento ascendente espesso da 
AH ou por transporte ativo primário nas 
células intercalares tipo A do néfron distal 
(TCD2, TC e ducto coletor). Um total de 
4400 mEq de H+ é secretado por dia nos tú-
bulos renais; 
• Os rins filtram cerca de 180L/dia de san-
gue; 
 - Ao longo do dia, o bicarbonato foi fil-
trado cerca de 4320 mEq/dia de HCO3
- (180 
L/dia x 24 mEq/L). São produzidos por dia 
cerca de 4320mEq de H+; 
 - A passagem do sangue no glomérulo re-
aliza a filtração do bicarbonato, este que não 
pode ser excretado e, para ser reabsorvido, 
deve-se ligar ao H+, pois a membrana apical 
dos túbulos é impermeável, formando 
H2CO3 (tem na membrana a anidrase carbô-
nica para acelerar a reação), que é dissoci-
ado em H2O e CO2 (passa pela membrana e 
entra na célula); 
 - No interior da célula também é presente 
uma anidrase carbônica, que une H2O e CO2, 
gerando H2CO3, que se dissocia em H
+ e 
HCO3
-. Na membrana basolateral tem trans-
portador de bicarbonato, permitindo a 
passagem para o sangue, enquanto o H+ é li-
berado no lúmen; 
 
• Todo o bicarbonato é recuperado pelo H+, 
considerando que, existem cerca de 
4400mEq de H+ para 4320mEq/dia de bi-
carbonato que é filtrado pelos rins; 
• Com isso, utiliza-se 4320mEq de H+ para 
a reabsorção de bicarbonato, e sobram 
80mEq livre (seria necessário 2667L de 
urina para eliminar toda essa quantidade, 
considerando que, o pH mínimo da urina é 
4,5 = 0,03 mEq/L). Por esse motivo, uma 
boa parte do H+ é combinado com um tam-
pão: 
 - Fosfato: 30 a 40 mEq/dia; 
 - Amônia: 40 a 50 mEq /dia em condições 
normais até 500 mEq/dia na acidose crônica. 
Ocorre a amoniagênese renal para secretar 
amônia no lúmen, combinar com H+ e poder 
secretar para fora do corpo. Ela é gerada a 
partir da glutamina (aminoácido), que é re-
absorvido no túbulo proximal, metaboli-
zando na célula mesmo, gerando bicarbo-
nato ao mesmo tempo; 
• O H+ é secretado com duas funções: recu-
perar o bicarbonato e excretar para evi-
tar a acidose, ocorrendo de duas formas: 
 - Néfron proximal (túbulo proximal, 
alça de Henle (espesso ascendente) e 
TCD1): H+ é secretado por transporte ativo 
secundário via NHE (trocador de Na+ e H+), 
em contra-transporte com sódio; 
 - Néfron distal (TCD2, túbulo coletor, 
ducto coletor cortical (DCC), ducto cole-
tor medular externo): H+ é secretado por 
transporte ativo primário pelas células inter-
calares tipo A via H+-ATPase ou H+-K+-
ATPase; 
• Virtualmente todo o bicarbonato é reab-
sorvido nos túbulos renais (80% nos túbulos 
proximais), conservando o sistema tampão 
primário do organismo; 
• Reabsorção de HCO3- acoplada à secre-
ção de H+: 
 - 80% Túbulo proximal via NHE; 
 - 15% Alça de Henle (ramo espesso ascen-
dente) via NHE; 
 - 5% TCD2, ductos coletores via 
H+ATPase ou H+/K+ ATPase 
 
• O néfron proximal (TCP, ramo ascen-
dente espesso da alça de Henle): apresenta 
alguns mecanismos celulares para: 
 - Secreção ativa de H+ no túbulo renal; 
 - Reabsorção tubular de HCO3
- por combi-
nação com H+ para formar ácido carbônico, 
que se dissocia para formar CO2 e H2O; 
 - Reabsorção de íon sódio em troca de H+ 
secretado; 
• O bicarbonato filtrado não permeia a 
membrana; 
 
• A secreção ativa primária de H+ nas cé-
lulas intercaladas do néfron distal (TCD2, 
TC, DCC) inicia-se no final dos túbulos 
distais (TCD2) e prosseguindo o restante do 
sistema tubular, o epitélio tubular secreta H+ 
por transporte ativo primário pelas células 
intercalares. O HCO3
- é absorvido para cada 
H+ secretado, e um íon cloreto épassiva-
mente secretado com o H+; 
• O transporte de HCO3- através da mem-
brana basolateral é facilitado por dois 
mecanismos: 
 - Cotransporte Na+/HCO3
- nos túbulos pro-
ximais; 
 - Trocador de Cl-/HCO3
- nos segmentos 
tardios do túbulo proximal, ramo ascen-
dente espesso da alça de Henle e nos túbulos 
e ductos coletores; 
• Assim, toda vez que um H+ é secretado pe-
las células epiteliais tubulares, um HCO3
-
também é formado e liberado de volta ao 
sangue. O efeito líquido dessas reações é a 
"reabsorção" do HCO3
- dos túbulos, embora 
o HCO3
- que realmente entra no fluido ex-
tracelular não seja o mesmo que o filtrado 
nos túbulos; 
• A reabsorção do HCO3
- filtrado não resulta 
em secreção líquida de H+ porque o H+ se-
cretado se combina com o HCO3
- filtrado e 
é, portanto, não excretado; 
• Sob condições normais, a taxa de secreção 
tubular de H+ é de cerca de 4400 mEq/dia, e 
a taxa de filtração de HCO3
- é de cerca de 
4320 mEq/dia. Assim, as quantidades des-
ses dois íons que entrando nos túbulos são 
quaseiguais e se combinam para formar 
CO2 e H2O; 
• Portanto, diz-se que o HCO3
- e o H+ nor-
malmente "titulam" um ao outro nos túbulos; 
• O processo de titulação não é muito exato 
porque geralmente há um leve excesso de 
H+ nos túbulos a serem excretados na urina; 
• Esse excesso de H+ (cerca de 80 mEq / dia) 
livra o corpo de ácidos não voláteis produ-
zidos pelo metabolismo. O HCO3
- é “titu-
lado” contra o H+ nos túbulos; 
• A maior parte desse H+ não é excretada 
como H+ livre, mas em combinação com ou-
tros tampões urinários, especialmente fos-
fato e amônia. Quando a quantidade de H+ 
secretada no fluido tubular é maior que a 
quantidade de HCO3
- filtrado, apenas uma 
pequena parte do excesso de H+ pode ser ex-
cretada na forma iônica (H+) na urina; 
• Assim, para cada litro de urina formado: 
um máximo de apenas cerca de 0,03 mEq de 
H+ livre pode ser excretado, porque o pH 
mínimo da urina é de cerca de 4,5, corres-
pondendo a uma concentração de H+ de 
104,5 mEq/L ou 0,03 mEq/L; 
• Para excretar os 80 mEq de ácido não vo-
látil formado pelo metabolismo todos os 
dias cerca de 2667 litros de urina precisa-
riam ser excretados se o H+ permanecesse 
livre em solução; 
• A única maneira de eliminar os 80 mEq de 
H+ de ácidos não-voláteis ingeridos ou pro-
duzidos diariamente pelo metabolismo é 
através da excreção renal combinando-se 
com um tampão; 
• A excreção de grandes quantidades de 
H+ (às vezes, de 500 mEq/d) na urina é feita, 
basicamente, combinando-se o H+ com 
tampões no líquido tubular; 
• Os tampões mais importantes são fosfato 
e amônia. Existem outros tampões mais 
fracos (urato e citrato), mas são menos im-
portantes; 
• A combinação do excesso de H+ com 
tampões fosfato e amônia no túbulo gera 
“novo” HCO3-; 
• Quando o H+ é titulado no fluido tubular 
com HCO3
-, isso leva à reabsorção de um 
HCO3
- para cada H+ secretado, conforme 
discutido anteriormente; 
• No entanto, quando há excesso de H+ no 
fluido tubular, ele se combina com outros 
tampões que não o HCO3
-, e isso leva à ge-
ração de novo HCO3
- que também podem 
entrar no sangue; 
 
• Assim, quando há excesso de H+ no fluido 
extracelular, os rins não apenas reabsorvem 
todo o HCO3
- filtrado, mas também geram 
novo HCO3
-, ajudando assim a repor o 
HCO3
- perdido do líquido extracelular na 
acidose; 
• O H+ em excesso deve-se combinar com 
tampões no fluido tubular: 
 - Quando H+ no fluido tubular combina 
com HCO3-: o HCO3
- gerado substitui o que 
combina com H+; 
 - Quando H+ no fluido tubular combina 
com outro tampão: gera novo HCO3
-, po-
dendo o H+ se ligar ao fosfato (30-40mEq/d) 
ou o H+ se ligar a amônia (40-50 mEq/d. 
Pode até 500 mEq/d, sendo o mecanismo 
dominante para eliminar ácidos). 
 
 
 
• Sistema tampão fosfato transporta o ex-
cesso de H+ para a urina e gera “novo” 
HCO3
- e um novo HCO3
-, é devolvido ao 
sangue para cada NaHPO4 que reage com 
um H+ secretado; 
• Portanto, sempre que um H+ secretado no 
lúmen tubular se combina com um tampão 
diferente de HCO3
-, o efeito final é a adição 
de um novo HCO3
- ao sangue. Esse pro-
cesso demonstra um dos mecanismos pelos 
quais os rins são capazes de reabastecer os 
estoques extracelulares de HCO3
-; 
• Sob condições normais, grande parte do 
fosfato filtrado é reabsorvida e apenas cerca 
de 30 a 40 mEq/d ficam disponíveis para 
tamponar H+; 
• Desta forma, grande parte do tampona-
mento de H+ em excesso no líquido tubular 
durante a acidose se dá por meio do sistema 
tampão amônia, mais importante em termos 
quantitativos; 
• Em uma dieta com carga ácida em excesso: 
quase não muda excreção de fosfato, mas a 
de amônia aumenta significativamente; 
• A combinação do excesso de H+ com 
tampão amônia no túbulo gera “novo” 
HCO3-; 
 
• O íon amônio (NH4
+) é sintetizado à partir 
da glutamina, que se origina basicamente do 
metabolismo de aminoácidos no fígado. A 
glutamina liberada para os rins é transpor-
tada pelas células epiteliais dos túbulos pro-
ximais, onde é metabolizada em uma série 
de reações que resultam em dois NH4
+ e 
dois HCO3
-; 
• O NH4
+ é secretado para o lúmen por con-
tra-transporte com sódio, que é reabsorvido. 
O HCO3
- é transportado através da mem-
brana basolateral em conjunto com o sódio 
reabsorvido para os capilares peritubulares; 
• Assim, para cada molécula de glutamina 
metabolizada no túbulo proximal, dois 
NH4
+ são secretados na urina e dois HCO3
- 
são reabsorvidos no sangue; 
• Nos túbulos coletores, a adição de NH4+ 
ao líquido tubular ocorre de maneira di-
ferente; 
 
• O H+ é secretado pela membrana tubular 
luminal, onde se combina com NH3 para 
formar NH4
+, que é excretado. Para cada 
NH4
+ excretado, novo HCO3
- é gerado e adi-
cionado ao sangue; 
• Os ductos coletores são permeáveis ao 
NH3, que consegue se difundir facilmente 
para o lúmen tubular. Entretanto, a mem-
brana luminal desta parte dos túbulos é bem 
menos permeável ao NH4+, por conse-
guinte, uma vez o H+ tenha reagido com 
NH3 para formar NH4
+, o NH4
+ fica no lú-
men e é eliminado na urina; 
• A acidose crônica aumenta a excreção 
de NH4+; 
 - Uma das características mais importantes 
do sistema tampão amônio-amônia renal é 
que ele está sujeito a controle fisiológico; 
 - Um aumento na concentração de H+ no 
líquido extracelular estimula o metabolismo 
renal da glutamina e, portanto, aumenta a 
formação de NH4
+ e novo HCO3
- a ser usado 
no tamponamento do H+; uma diminuição 
na concentração de H+ tem o efeito oposto; 
 - Sob condições normais, a quantidade de 
H+ eliminada pelo sistema tampão amônia 
representa cerca de 50% do ácido excretado 
e 50% do novo HCO3
- gerado pelos rins. No 
entanto, na acidose crônica, a taxa de excre-
ção de NH4
+ pode aumentar para até 500 
mEq/dia; 
 - Portanto, na acidose crônica, o meca-
nismo dominante pelo qual o ácido é elimi-
nado é a excreção de NH4
+. Esse processo 
também fornece o mecanismo mais impor-
tante para gerar novo bicarbonato durante a 
acidose crônica.