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@poli.canuto K EMBRIOLOGIA: PROSENCÉFALO: O prosencéfalo consiste no telencéfalo, que forma os hemisférios cerebrais, e no diencéfalo, que forma a escavação óptica e o pedúnculo óptico, a hipófise, o tálamo, o hipotálamo e a glândula pineal. (LANGMAN) Conforme ocorre o fechamento do neuroporo rostral, surgem duas protuberâncias laterais (vesículas ópticas),uma de cada lado do prosencéfalo. Essas vesículas são o primórdio da retina e dos nervos ópticos (MOORE) Um segundo par de divertículos, as vesículas telencefálicas, logo surgem mais dorsal e rostralmente. Eles são os primórdios dos hemisférios cerebrais, e suas cavidades se tornam os ventrículos laterais (MOORE) A parte rostral (anterior) do prosencéfalo, incluindo os primórdios dos hemisférios cerebrais, é o telencéfalo; a parte caudal (posterior) do prosencéfalo é o diencéfalo. As cavidades do telencéfalo e do diencéfalo contribuem para a formação do terceiro ventrículo, embora a cavidade do diencéfalo contribua mais (MOORE) DIENCÉFALO HIPOTÁLAMO Acredita-se que o diencéfalo, que se desenvolve da porção mediana do prosencéfalo, consista em uma placa do teto e em duas placas alares, mas não tenha placas do assoalho e basal (é interessante mencionar que SHH, um marcador da linha média ventral, é expresso no assoalho do diencéfalo, sugerindo que realmente exista uma placa do assoalho). (LANGMAN) A placa do teto do diencéfalo consiste em uma única camada de células ependimárias recobertas por mesênquima vascular. Juntas, essas camadas originam o plexo coroide do terceiro ventrículo (LANGMAN) A porção mais caudal da placa do teto se desenvolve em corpo pineal. Inicialmente, esse corpo aparece como um espessamento epitelial na linha média, mas, até a sétima semana, ele começa a evaginar. Por fim, ele se torna um órgão sólido no teto do mesencéfalo, que funciona como um canal através do qual a luz e a escuridão afetam os ritmos endócrino e comportamental. (LANGMAN) Três intumescências se desenvolvem nas paredes laterais do terceiro ventrículo, que se tornam o tálamo, o hipotálamo e o epitálamo (MOORE) O tálamo é separado do epitálamo pelo sulco epitalâmico e do hipotálamo pelo sulco hipotalâmico. Esse último sulco não é uma continuação do sulco limitante no prosencéfalo, e não é, como o sulco limitante faz, uma estrutura que divide as áreas sensorial e motora (MOORE) Um sulco, o sulco hipotalâmico, divide a placa em uma região dorsal e em uma ventral, o tálamo e o hipotálamo, respectivamente (LANGMAN) O tálamo (massa ovoide e extensa de substância cinzenta) se desenvolve rapidamente de cada lado do terceiro ventrículo e torna-se saliente em sua cavidade. Os tálamos se encontram e se fundem na linha mediana em 70% dos encéfalos, formando uma ponte de substância cinzenta através do terceiro ventrículo, que é a adesão intertalâmica (conexão variável entre as duas massas talâmicas através do terceiro ventrículo); a ponte está ausente em cerca de 20% dos encéfalos. (MOORE) O hipotálamo se origina pela proliferação de neuroblastos na zona intermediária das paredes diencefálicas, ventral ao sulco hipotalâmico. (MOORE) A expressão diferencial da sinalização de Wnt/β-catenina está envolvida na padronização do hipotálamo. (MOORE) Posteriormente, desenvolve-se um número de núcleos envolvidos em atividades endócrinas e homeostase. (MOORE) Um par de núcleos forma intumescências do tamanho de uma ervilha (corpos mamilares) na superfície ventral do hipotálamo (MOORE) O hipotálamo, que forma a porção inferior da placa alar, diferencia-se em inúmeras áreas nucleares que regulam as Hipotálamo e hipófise @poli.canuto funções viscerais, o que inclui o sono, a digestão, a temperatura corporal e o comportamento emocional. Um desses grupos, o corpo mamilar, forma uma protuberância distinta sobre a superfície ventral do hipotálamo, de cada lado da linha média (LANGMAN) O epitálamo se desenvolve do teto e da porção dorsal da parede lateral dos diencéfalos. Inicialmente, as intumescências epitalâmicas são grandes, mas posteriormente se tornam relativamente pequenas. (MOORE) A glândula pineal (corpo pineal) se desenvolve como um divertículo mediano da parte caudal do teto do diencéfalo.. A proliferação de células em suas paredes logo se converte em uma glândula sólida e cônica. (MOORE) HIPÓFISE: A hipófise tem origem ectodérmica. (MOORE) A sinalização da via de Notch foi implicada na proliferação e diferenciação das células progenitoras hipofisárias. (MOORE) A hipófise se desenvolve de duas fontes: O desenvolvimento do teto ectodérmico de estomodeu (cavidade oral primitiva), o divertículo hipofisário (bolsa de Rathke). (MOORE) Uma evaginação ectodérmica do estomodeu (cavidade oral primitiva), imediatamente em frente à membrana orofaríngea, conhecida como bolsa de Rathke; (LANGMAN) Uma invaginação do neuroectoderma do diencéfalo, o divertículo neuro-hipofisário. (MOORE) Uma extensão do diencéfalo que se projeta para baixo, o infundíbulo (LANGMAN) Essa origem dupla explica porque a hipófise é composta por dois tipos diferentes de tecidos: A adeno-hipófise (tecido glandular), ou lobo anterior, desenvolve-se a partir do ectoderma oral. (MOORE) A neuro-hipófise (tecido nervoso), ou lobo posterior, desenvolve-se a partir do neuroectoderma (MOORE) Na terceira semana, o divertículo hipofisário se projeta do teto do estomodeu e fica adjacente ao assoalho (parede ventral) do diencéfalo (MOORE). Pela quinta semana, o divertículo é alongado e sofre constrição em sua ligação ao epitélio oral. Nesse estágio, ele entra em contato com o infundíbulo (derivado do divertículo neuro- hipofisário), uma invaginação ventral do diencéfalo. (MOORE) O pedúnculo do divertículo hipofisário passa entre os centros de condrificação dos ossos pré-esfenoide e basisfenoide do crânio em desenvolvimento (MOORE) Durante a sexta semana, a conexão do divertículo com a cavidade oral se degenera. (MOORE) As células da parede anterior do divertículo hipofisário se proliferam e originam a parte anterior da hipófise. (MOORE) Posteriormente, uma extensão, a parte tuberal, cresce ao redor do infundíbulo. A proliferação extensa da parede anterior do divertículo hipofisário reduz sua luz para uma fenda estreita. (MOORE) A fenda residual usualmente não é reconhecível na hipófise em adultos; entretanto, pode ser representada por uma zona de cistos . (MOORE) Células na parede posterior da bolsa hipofisária não proliferam; originam uma parte intermediária delgada e mal definida (MOORE) A parte da hipófise que se desenvolve do neuroectoderma (divertículo neuro-hipofisário) é a neuro-hipófise (MOORE) O infundíbulo origina a eminência mediana, o infundíbulo e a parte nervosa. (MOORE) Inicialmente, as paredes do infundíbulo são delgadas, mas a extremidade distal do infundíbulo logo se torna sólida conforme as células neuroepiteliais proliferam. (MOORE) Essas células posteriormente se diferenciam empituicitos, as células principais do lobo posterior da hipófise, que estão intimamente relacionadas com as células neurogliais. (MOORE) As fibras nervosas se desenvolvem na parte nervosa da área hipotalâmica, à qual o infundíbulo é ligado (MOORE) Estudos indicam que as moléculas indutoras secretadas (p. ex., FGF8, BMP4 e WNT5A) do diencéfalo estão envolvidas na formação dos lobos anterior e intermediário da hipófise. O gene LHX2 homeobox LIM parece controlar o desenvolvimento do lobo posterior (MOORE) @poli.canuto RESUMO DA EMBRIOLOGIA DA HIPÓFISE; Ela tem origem embriológica dupla: nervosa e ectodérmica. Aporção de origem nervosa se desenvolve pelo crescimento do assoalho do diencéfalo em direção caudal, e a porção ectodérmica da hipófise se desenvolve a partir de um trecho do ectoderma do teto da boca primitiva que cresce em direção cranial, formando a bolsa de Rathke. Uma constrição na base dessa bolsa acaba separando-a da cavidade bucal. Ao mesmo tempo, a parede anterior da bolsa de Rathke se espessa, diminuindo o tamanho da cavidade da bolsa, que se torna reduzida a uma pequena fissura. A porção originada do diencéfalo mantém continuidade com o sistema nervoso, constituindo o pedículo da glândula. (JUNQUEIRA E CARNEIRO) ANATOMIA HIPOTÁLAMO: O hipotálamo é uma área relativamente pequena do diencéfalo, situada abaixo do tálamo, com importantes funções, relacionadas sobretudo com o controle da atividade visceral (MACHADO) O hipotálamo compreende estruturas situadas nas paredes laterais do Ili ventrículo, abaixo do sulco hipotalâmico, além das seguintes formações do assoalho do Ili ventrículo, visíveis na base do cérebro (MACHADO) O hipotálamo é constituído fundamentalmente de substância cinzenta que se agrupa em núcleos, às vezes de dificil individualização. (MACHADO) Percorrendo o hipotálamo, existem, ainda, sistemas variados de fibras, alguns muito conspícuos, como o fórnix. O fórnix permite dividir o hipotálamo em uma área medial e outra lateral (MACHADO) A área medial do hipotálamo, situada entre o fómix e as paredes do III ventrículo, é rica em substância cinzenta e nela se localizam os principais núcleos do hipotálamo. A área lateral, situada lateralmente ao fórnix, contém menos corpos de neurônios e nela há predominância de fibras de direção longitudinal. A área lateral do hipotálamo é percorrida pelo feixe prosencefálico medial, complexo sistema de fibras que estabelecem conexões nos dois sentidos, entre a área septal, pertencente ao sistema límbico, e a formação reticular do mesencéfalo. Muitas dessas fibras terminam no hipotálamo. (MACHADO) O hipotálamo pode ainda ser dividido por três planos frontais em hipotálamo supraóptico, tuberal e mamilar. (MACHADO) A) Corpos mamilares são duas eminências arredondadas, de substância cinzenta, evidentes na parte anterior da fossa interpedun·cular (MACHADO) B) Quiasma óptico localiza-se na parte anterior do assoalho do Ili ventrículo. Recebe as fibras dos nervos ópticos, que aí cruzam em parte e continuam nos tratos ópticos que se dirigem aos corpos geniculados laterais. (MACHADO) C) Túber cinéreo é uma área ligeiramente cinzenta, mediana, situada atrás do quiasma e dos tratos ópticos. entre estes e os corpos mamilares. No túber cinéreo prende-se a hipófise, por meio do infundíbulo; (MACHADO) D) Infundíbulo é uma formação nervosa em forma de funil que se prende ao túber cinéreo. A extremidade superior do infundíbulo dilata-se para constituir a eminência mediana do túber cinéreo, enquanto sua extremidade inferior continua com o processo infundibular, ou lobo nervoso da neuro-hipófise. Em E) geral, quando os encéfalos são retirados do crânio, o infundibulo se rompe, permanecendo com a hipófise na cela túrcica da base do crânio (MACHADO) NÚCLEOS HIPOTALÁMICOS: O hipotálamo é uma pequena região do diencéfalo localizada inferiormente ao tálamo. Ele é composto por cerca de doze núcleos agrupados em quatro regiões principais: (TORTORA) 1) A região mamilar (área hipotalâmica posterior), adjacente ao mesencéfalo, é a parte mais posterior do hipotálamo. Ela inclui os corpos mamilares e os núcleos hipotalâmicos posteriores. Os corpos mamilares são duas projeções pequenas e arredondadas que funcionam como estações de transmissão para reflexos relacionados com o olfato. (TORTORA) 2) A região tuberal (área hipotalâmica intermédia), a maior porção do hipotálamo, inclui os núcleos dorsomedial, ventromedial e arqueado, além do infundíbulo, que conecta a hipófise com o hipotálamo. A eminência mediana é uma região levemente elevada que circunda o infundíbulo (TORTORA) 3) A região supraóptica (área hipotalâmica rostral) está situada acima do quiasma óptico (ponto de cruzamento dos nervos ópticos) e contém os núcleos paraventricular, supraóptico, hipotalâmico anterior e supraquiasmático (TORTORA) Os axônios dos núcleos paraventricular e supraóptico formam o trato hipotálamo-hipofisial, o qual se estende do infundíbulo para a neuro-hipófise (TORTORA) 4) A região pré-óptica, anterior à região supraóptica, é geralmente considerada como parte do hipotálamo porque ela participa, junto com ele, na regulação de @poli.canuto certas atividades autônomas. A região pré-óptica contém os núcleos pré-ópticos medial e lateral (TORTORA) CONEXÕES DO HIPOTÁLAMO: CONEXÕES OM A HIPÓFISE: O hipotálamo tem apenas conexões eferentes com a hipófise, que são feitas através dos tratos hipotálamo--hipofisário e túbero-infundibular: (MACHADO) A) Trato hipotálamo-hipofisário - é formado por fibras que se originam nos neurônios grandes (magnocelulares) dos núcleos supraóptico e paraventricular e terminam na neuro-hipófise (MACHADO) B) Trato túbero-infundibular (ou túbero- hipofisário) - é constituído de fibras que se originam em neurônios pequenos (parvicelulares) do núcleo arqueado e em áreas vizinhas do hipotálamo tuberal e terminam na eminência mediana e na haste infundibular (MACHADO) FUNÇÕES DO HIPOTÁLAMO: O hipotálamo tem um papel regulador sobre o sistema nervoso autônomo e o sistema endócrino, integrando-os com comportamentos vinculados às necessidades do dia a dia. (MACHADO) CONTROLE DO SNA O hipotálamo é o centro suprassegmentar mais importante do sistema nervoso autônomo, exercendo esta função juntamente com outras áreas do cérebro, em especial com as do sistema límbico (MACHADO) Estimulações elétricas em áreas determinadas do hipotálamo dão respostas típicas dos sistemas parassimpático e simpático. Quando estas estimulações são feitas no hipotálamo anterior, determinam aumento do peristaltismo gastrintestinal, contração da bexiga, diminuição do ritmo cardíaco e da pressão sanguínea, assim como constrição da pupila. Assim, o hipotálamo anterior controla principalmente o sistema parassimpático. (MACHADO) Já a estimulação do hipotálamo posterior dá respostas opostas a essas, porque controla principalmente o sistema simpático. (MACHADO) REGULAÇÃO DA TEMPERATURA OORPORAL; A capacidade de regular a temperatura corporal, característica especial dos animais homeotérmicos, é exercida pelo hipotálamo. (MACHADO) Este é informado da temperatura corporal, não só por termorreceptores periféricos, mas principalmente por neurônios que funcionam como termorreceptores. Assim, o hipotálamo funciona como um termostato capaz de detectar as variações de temperatura do sangue que por ele passa e ativar os mecanismos de perda ou de conservação do calor necessários à manutenção da temperatura normal (MACHADO) No hipotálamo, há dois centros frequentemente denominados: Centro da perda do calor, situado no hipotálamo anterior (ou pré-óptico) 1 (MACHADO) Centro da conservação do calor, situado no hipotálamo posterior. (MACHADO) Estimulações no primeiro desencadeiam fenômenos de vasodilatação periférica e sudorese, que resultam em perda de calor; já as estimulações no segundo resultam em vasoconstrição periférica, tremores musculares (calafrios) e até mesmo liberação do hormônio tireoidiano, que aumentam o metabolismo o qual gera calor (MACHADO) @poli.canuto FEBRE: Lesões do centro da perda do calor no hipotálamo anterior causamelevação incontrolável da temperatura (febre central). Sabe- se, também, que a febre que acompanha processos inflamatórios resulta das do comprometimento dos neurônios termorregulador do hipotálamo anterior que deixam de perder calor. (MACHADO) Acredita-se que o hipotálamo ativa regiões corticais para determinar os comportamentos motivacionais de busca de abrigo, agasalho para o frio ou de local fresco e ventilação para o calor. (MACHADO) REGULAÇÃO DO COMPORTAMENTO EMOCIONAL Muitas áreas do hipotálamo pertencem ao sistema límbico e têm papel importante na regulação de processos emocionais (MACHADO) REGULAÇÃO DO EQUILÍBRIO HIDROSSALINA E DA PA O equilíbrio hidrossalino exige mecanismos automáticos de regulação do volume de líquido do organismo, na prática representada pelo volume de sangue (volemia), e da osmolaridade, representada principalmente pela concentração extracelular de íons Na+ (MACHADO) O principal mecanismo que o hipotálamo dispõe para regulação do equilíbrio hidrossalino é a liberação do hormônio antidiurético que, como já vimos, é sintetizado pelos neurônios dos núcleos supraóptico e paraventricular e liberado na neuro- hipófise (MACHADO) Outro mecanismo regulador da ingestão de água e sal, que mantém a volemia e a concentração de sódio dentro de valores normais, tem como base receptores periféricos de pressão (barorreceptores) localizados nas paredes dos grandes vasos e no seio carotídeo, no arco aórtico. Estes receptores percebem alterações da pressão arterial e transmitem aos núcleos do trato solitário, pelo nervo vago. Este núcleo conecta-se com os núcleos paraventricular e supraóptico e com neurônios receptores na área pré-óptica. Quando o sinal detectado é de hipovolemia, secreta-se o hormônio antidiurético (vasopressina), que promove vasoconstrição e reabsorção de sódio e água; (MACHADO) Se for detectada hiponatremia, é liberado pela hipófise o ACTH, que estimula a secreção de aldosterona pela suprarrenal, reabsorvendo sódio. Ele ativa também a ingestão de água e sal, despertando ou não a sensação de sede ou o desejo de ingestão de alimentos salgados. (MACHADO) REGULAÇÃO DA INGESTÃO DE ALIMENTOS; A estimulação do hipotálamo lateral faz com que o animal se alimente vorazmente, enquanto a estimulação do núcleo ventromedial do hipotálamo causa total saciedade, ou seja, o animal recusa-se a comer mesmo na presença de alimentos apetitosos (MACHADO) O mecanismo endócrino mais importante envolve o hormônio leptina, secretado pelas células do tecido adiposo (adipócitos), que é lançado no sangue. A leptina informa o núcleo arqueado do hipotálamo sobre a abundância de gordura existente no corpo, que é proporcional ao volume de leptina liberada, e ele libera o hormônio a-melanócito-estimulante, responsável pela saciedade (MACHADO) REGULAÇÃO DO SISTEMA ENDÓCRINO: RELAÇÃO DO HIPOTÁLAMO COM NEURO-HIPÓFISE DIABETES MELLITUS: As ideias de que o hipotálamo teria relações importantes com a neuro-hipófise surgiram a propósito da doença conhecida como diabetes insipidus. Esta doença caracteriza-se por grande aumento da quantidade de urina eliminada, sem que haja eliminação de glicose, como ocorre no diabetes me//itus. Ela é devida à diminuição dos níveis sanguíneos do hormônio antidiurético (ADH). Verificou-se que o diabetes insipidus ocorre não só em processos patológicos da neuro-hipófise, mas também em certas lesões do hipotálamo. Sabe-se hoje que isto se deve ao fato de que o hormônio antidiurético é sintetizado pelos neurônios dos núcleos supraóptico e paraventricular do hipotálamo e, a seguir, é transportado pelas fibras do trato hipotálamo-hipofisário até a neuro- hipófise, onde é liberado (MACHADO) RELAÇÃO DO HIPOTÁLAMO COM A ADENO-HIPÓFISE: O hipotálamo regula a secreção dos hormônios da adeno- hipófise por um mecanismo que envolve uma conexão nervosa e outra vascular (MACHADO) Através da primeira, neurônios neurossecretores situados no núcleo arqueado e áreas vizinhas do hipotálamo tuberal secretam substâncias ativas que descem por fluxo axoplasmático nas fibras do trato túbero-infundibular (MACHADO) A conexão vascular, que se faz através do sistema porta- hipofisário.. Os hormônios liberados pelo hipotálamo na primeira dessas redes, ou seja, na eminência mediana e na haste infundibular, passam através das veias do sistema porta à segunda rede capilar situada na adeno-hipófise, onde atuam regulando a liberação dos hormônios adeno-hipofisários (MACHADO) GERAÇÃO E REGULAÇÃO DE RITMOS CIRCADIANOS: Os ritmos circadianos ocorrem em quase todos os organismos e são gerados em marca-passos ou relógios biológicos. Está hoje demonstrado que, nos mamíferos, o principal marca- passo situa-se no núcleo supraquiasmático do hipotálamo (MACHADO) @poli.canuto Sabe-se hoje que também existem no sistema nervoso central relógios biológicos que geram ritmos circadianos independentemente do núcleo supraquiasmático como, por exemplo, nos núcleos supraóptico e arqueado, responsáveis pelos ritmos circadianos dos hormônios hipofisários. Recentemente demonstrou-se também a presença de relógios biológicos fora do sistema nervoso como, por exemplo, nos hepatócitos, nos quais são responsáveis pelos ritmos circadianos de substâncias ligadas às funções hepáticas, como por exemplo, as enzimas da glicogenólise (MACHADO) O núcleo supraquiasmático recebe informações sobre a luminosidade do meio ambiente através do trato retino- hipotálamo o que lhe permite sincronizar com o ritmo natural de dia e noite todos os ritmos circadianos de todos os relógios biológicos inclusive os situados fora do sistema nervoso central. (MACHADO) REGULAÇÃO DO SONO E VIGÍLIA: A geração e sincronização deste ritmo inicia-se no núcleo supraquiasmático e é repassado ao núcleo pré-óptico ventrolateral e a um grupo de neurônios do hipotálamo lateral que têm como neurotransmissor o peptídeo orexina (ou hipocretina) (MACHADO) Os neurônios do núcleo pré-óptico ventrolateral inibem os neurônios monoaminérgicos o que resulta em sono. Ao final do período de sono sob ação do núcleo supraquiasmático essa inibição cessa e começa a ação excitatória do neurônio orexinérgico sobre os neurônios deste sistema e inicia -se a vigília. (MACHADO) COMPORTAMENTO SEXUAL: A excitação está ligada diretamente aos dois núcleos pré- ópticos. (MACHADO) A ereção e a ejaculação dependem do sistema nervoso autônomo que, por sua vez, é regulado pelo hipotálamo. (MACHADO) FORMAÇÃO DA MEMÓRIA: O núcleo mamilar (no corpo mamilar) recebe muitos estímulos da estrutura principal de processamento de memória do cérebro, o hipocampo. (MARIEB) ANATOMIA HIPÓFISE: A glândula hipófise é uma estrutura em forma de ervilha. Com 1 a 1,5 cm de diâmetro e que se localiza na fossa hipofisial da sela turca do esfenoide (TORTORA) A hipófise ou pituitária é um pequeno órgão que pesa cerca de 0,5 g no adulto e cujas dimensões são cerca de 10 × 13 × 6 mm. Localiza-se em uma cavidade do osso esfenoide – a sella turcica –, que é um importante ponto de referência radiológico. (JUNQUEIRA E CARNEIRO) Por muitos anos, a glândula hipófise foi chamada de glândula endócrina “mestra” porque secreta vários hormônios que controlam outras glândulas endócrinas. Hoje, sabemos que a hipófise propriamente dita tem um mestre – o hipotálamo (TORTORA) As células no hipotálamo sintetizam, pelo menos, nove hormônios diferentes e a hipófise secreta sete. Juntos, esses hormônios desempenham funções importantes na regulação de praticamente todos os aspectos do crescimento, desenvolvimento, metabolismo e homeostasia. (TORTORA) Fixa-se ao hipotálamo por um pedículo, o infundíbulo,e apresenta duas partes anatômica e funcionalmente separadas: a adeno-hipófise (lobo anterior) e a neuro-hipófise (lobo posterior) (TORTORA) O infundíbulo conecta-se superiormente a uma parte do hipotálamo chamada túber cinéreo, situada entre o quiasma óptico, anteriormente, e os corpos mamilares, posteriormente. (MARIEB) A adeno-hipófise representa cerca de 75% do peso total da glândula e é composta por tecido epitelial. (TORTORA) No adulto, a adeno-hipófise consiste em duas partes: a parte distal, que é a porção maior, e a parte tuberal que forma uma bainha ao redor do infundíbulo. (TORTORA) A neuro-hipófise é composta por tecido neural. Também consiste em duas partes: a parte nervosa, a porção bulbosa maior, e o infundíbulo. (TORTORA) Uma terceira região da glândula hipófise, chamada de parte intermédia, atrofia-se durante o desenvolvimento fetal humano e deixa de existir como um lobo separado nos adultos Entretanto, algumas de suas células migram para partes adjacentes da adeno-hipófise, onde persistem. (TORTORA) ADENO-HIPÓFISE: A adeno-hipófise secreta hormônios que regulam uma ampla variedade de atividades corporais, desde o crescimento até a reprodução. (TORTORA) A liberação de hormônios da adeno-hipófise é estimulada por hormônios liberadores e suprimida por hormônios inibidores do hipotálamo. (TORTORA) Essa descrição da adeno-hipófise concentra-se em sua maior divisão, a parte distal, que contém cinco tipos diversos de células endócrinas que produzem e secretam pelo menos sete hormônios diferentes (MARIEB) Quatro dos hormônios secretados pela adeno-hipófise — tireoestimulante, adrenocorticotrópico, folículo-estimulante e luteinizante — regulam a secreção dos hormônios por outras @poli.canuto glândulas endócrinas. Esses hormônios chamam-se hormônios trópicos (MARIEB) O restante dos hormônios— o hormônio do crescimento, a prolactina e o hormônio melanócito-estimulante — agem diretamente nos tecidos-alvo não endócrinos (MARIEB) SISTEMA PORTA HIPOFISÁRIO: Hormônios hipotalâmicos que liberam ou inibem hormônios da adeno-hipófise chegam à adeno-hipófise por meio de um sistema porta. (TORTORA) Em geral, o sangue passa do coração, por uma artéria, para um capilar, daí para uma veia e de volta ao coração. Em um sistema porta, o sangue flui de uma rede capilar para uma veia porta e, em seguida, para uma segunda rede capilar antes de retornar ao coração. O nome do sistema porta indica a localização da segunda rede capilar. (TORTORA) No sistema porta hipofisário, o sangue flui de capilares no hipotálamo para veias porta que carreiam sangue para capilares da adeno-hipófise. (TORTORA0 1) As artérias hipofisárias superiores, ramos das artérias carótidas internas, levam sangue para o hipotálamo. Na junção da eminência mediana do hipotálamo e o infundíbulo, essas artérias se dividem em uma rede capilar chamada de plexo primário do sistema porta hipofisário. (TORTORA) 2) Do plexo primário, o sangue drena para as veias porto-hipofisárias que passam por baixo da parte externa do infundíbulo. (TORTORA) 3) Na adeno-hipófise, as veias porto-hipofisárias se dividem mais uma vez e formam outra rede capilar chamada de plexo secundário do sistema porta hipofisário. (TORTORA) CONTROLE DO HIPOTÁLAMO NA HIPÓFISE: Acima do quiasma óptico há grupos de neurônios especializados chamados de células neurossecretoras Essas células sintetizam os hormônios hipotalâmicos liberadores e inibidores em seus corpos celulares e envolvem os hormônios em vesículas, que alcançam os terminais axônicos por transporte axônico. Impulsos nervosos promovem a exocitose das vesículas. (TORTORA) Depois disso, os hormônios se difundem para o plexo primário do sistema porta hipofisário. Rapidamente, os hormônios hipotalâmicos fluem com o sangue pelas veias porto- hipofisárias para o plexo secundário. Essa via direta possibilita que os hormônios hipotalâmicos atuem imediatamente nas células da adeno-hipófise, antes que os hormônios sejam diluídos ou destruídos na circulação geral. (TORTORA) Os hormônios secretados pelas células da adeno-hipófise passam para os capilares do plexo secundário, que drenam para as veias porto-hipofisárias anteriores e para fora na circulação geral. (TORTORA) Os hormônios da adeno-hipófise viajam até os tecidos alvo ao longo do corpo. (TORTORA) Os hormônios da adeno-hipófise que atuam em outras glândulas endócrinas são chamados de hormônios tróficos ou trofinas (TORTORA) NEUROHIPÓFISE: Embora não sintetize hormônios, a neuro- hipófise armazena e libera dois hormônios. (TORTORA) É composta por axônios e terminais axônicos de mais de 10.000 células hipotalâmicas neurossecretoras. (TORTORA) Os corpos celulares das células neurossecretoras se encontram nos núcleos paraventricular e supraóptico do hipotálamo; seus axônios formam o trato hipotálamo- hipofisial. Esse trato começa no hipotálamo e termina perto de capilares sanguíneos na neuro-hipófise. (TORTORA) Os corpos das células neuronais dos dois núcleos paraventricular e supraóptico sintetizam o hormônio ocitocina (OT) e o hormônio antidiurético (ADH), também chamado de vasopressina. Os terminais axônicos na neurohipófise são associados à neuróglia especializada chamada de pituitócitos. Essas células apresentam uma função de suporte similar a dos astrócitos (TORTORA) @poli.canuto Após sua produção nos corpos celulares das células neurossecretoras, a ocitocina e o hormônio antidiurético são envolvidos em vesículas secretoras, que se movimentam por transporte axônico rápido até os terminais axônicos na neuro-hipófise, onde são armazenados até que impulsos nervosos desencadeiam a exocitose e a liberação hormonal. (TORTORA) O sangue chega à neuro-hipófise pelas artérias hipofisárias inferiores, ramos da artéria carótida interna. (TORTORA) Na neuro-hipófise, as artérias hipofisárias inferiores drenam para o plexo capilar do infundíbulo, uma rede capilar que recebe a ocitocina e o hormônio antidiurético secretados. Desse plexo, os hormônios passam para as veias porto- hipofisárias posteriores para serem distribuídos às células-alvo em outros tecidos. (TORTORA) HISTOLOGIA DA HIPÓFISE: A porção originada do ectoderma – a adeno-hipófise – não tem conexão anatômica com o sistema nervoso. (JUNQUEIRA E CARNEIRO) É subdividida em três porções: A primeira e mais volumosa é a pars distalis ou lobo anterior (JUNQUEIRA E CARNEIRO) A segunda é a porção cranial que abraça o infundíbulo,denominada pars tuberalis (JUNQUEIRA E CARNEIRO) A terceira, denominada pars intermedia, é uma região rudimentar na espécie humana, intermediária entre a neuro-hipófise e a pars distalis, separada desta última pela fissura restante da cavidade da bolsa de Rathke. (JUNQUEIRA E CARNEIRO) Ao conjunto de pars nervosa e pars intermedia também se dá o nome de lobo posterior da hipófise. (JUNQUEIRA E CARNEIRO) A glândula é revestida por uma cápsula de tecido conjuntivo, contínua com a rede de fibras reticulares que suporta as células do órgão. (JUNQUEIRA E CARNEIRO) SUPRIMENTO SANGUÍNEO: A pars distalis é responsável pela secreção de hormônios que controlam outros órgãos endócrinos importantes. (JUNQUEIRA E CARNEIRO) Ele é feito por dois grupos de artérias originadas das artérias carótidas internas: As artérias hipofisárias superiores, direita e esquerda, irrigam a eminência mediana e o infundíbulo; (JUNQYUEIRA E CARNEIRO) As artérias hipofisárias inferiores, direita e esquerda, irrigam principalmente a neuro-hipófise, mas enviam alguns ramos para o pedículo da hipófise.(JUNQUEIRA E CARNEIRO) Noinfundíbulo as artérias hipofisárias superiores formam um plexo capilar primário, cujas células endoteliais são fenestradas. (JUNQUEIRA E CARNEIRO) Os capilares do plexo primário se reúnem para formar vênulas e pequenos vasos que se encaminham para a pars distalis, onde se ramificam novamente, formando um extenso plexo capilar secundário (JUNQUEIRA E CARNEIRO) Através desse sistema vascular, vários neuro-hormônios produzidos no hipotálamo são levados diretamente do infundíbulo à pars distalis, controlando a função de suas células. (JUNQUEIRA E CARNEIRO) ADENOHIPÓFISE: PAR DISTALIS @poli.canuto A pars distalis representa em torno de 75% da massa da hipófise. É formada por cordões e ilhas de células epiteliais cuboides ou poligonais produtoras de hormônios.(JUNQUEIA E CARNEIRO) A pars distalis corresponde à maior parte da adeno-hipófise intra-selar. É composta de células epiteliais glandulares e vasos sangüíneos. (DRUMMOND, 2003) Os hormônios produzidos pelas células secretoras são armazenados em grânulos de secreção (JUNQUEIRA E CARNEIRO) Há na pars distalis um tipo de célula que se supõe não ser secretora. São as células foliculoestelares, que constituem cerca de 10% das células dessa região da adeno-hipófise. Elas têm muitos prolongamentos, os quais estabelecem contato com outras células do mesmo tipo por meio de junções intercelulares: desmossomos e junções comunicantes. A função dessas células, que estabelecem redes em torno das células secretoras, ainda não é totalmente conhecida. (JUNQUEIRA E CARNEIRO) Entre os cordões e ilhas de células há muitos capilares sanguíneos (que pertencem ao plexo capilar secundário do sistema porta-hipofisário). (JUNQUEIRA E CARNEIRO) Os poucos fibroblastos dessa região produzem fibras reticulares que sustentam os cordões de células. (JUNQUEIRA E CARNEIRO) CÉLULAS SECRETORAS DA PARS DISTALIS: A pars distalis secreta vários hormônios, fatores de crescimento e citocinas. Pelo menos seis importantes hormônios são produzidos, porém só três tipos de células costumam ser reconhecidos por colorações rotineiras. Essas células são classificadas em cromófobas (pouco coradas) e cromófilas (contêm grânulos bem corados). (JUNQUEIRA E CARNEIRO) As células cromófilas são constituídas de dois subtipos, as acidófilas e as basófilas, de acordo com sua afinidade por corantes ácidos ou básicos. (JUNQUEIRA E CARNEIRO) As células cromófobas têm poucos grãos (ou nenhum) de secreção e são mais difíceis de serem reconhecidas que as células cromófilas. É possível que algumas das cromófobas sejam células cromófilas degranuladas ou que possam ser células-tronco da adeno-hipófise, pois se sabe que há renovação celular nessa glândula.(JUNQUEIRA E CARNEIRO) . Cinco tipos de células da adeno-hipófise – somatotrofos, tireotrofos, gonadotrofos, lactotrofos e corticotrofos – secretam sete hormônios (TORTORA) 1) Somatotrofos: secretam hormônio do crescimento (GH), também conhecido como somatotrofina. O hormônio do crescimento, por sua vez, estimula vários tecidos a secretarem fatores de crescimento insulino-símiles (IGF), hormônios que estimulam o crescimento corporal geral e regulam aspectos do metabolismo. (TORTORA) 2) Tireotrofos: secretam hormônio tireoestimulante (TSH), também conhecido como tireotrofina. O TSH controla as secreções e outras atividades da glândula tireoide. (TORTORA) 3) Gonodotrofos: secretam duas gonadotrofinas: hormônio foliculoestimulante (FSH) e hormônio luteinizante (LH). O FSH e o LH atuam nas gônadas; estimulam a secreção de estrogênios e progesterona e a maturação de ovócitos nos ovários, além de estimularem a produção de espermatozoides e a secreção de testosterona nos testículos. (TORTORA) 4) Lactrofos: secretam prolactina (PRL), que inicia a produção de leite nas glândulas mamárias. (TORTORA) 5) Corticotrofos secretam hormônio adrenocorticotrófico (ACTH), também conhecido como corticotrofina, que estimula o córtex da glândula suprarrenal a secretar glicocorticoides como cortisol. Alguns corticotrofos, remanescentes da @poli.canuto parte intermédia, também secretam hormônio melanócito-estimulante (MSH). (TORTORA) As células secretoras de prolactina e de GH situam-se preferencialmente nas porções laterais; aquelas produtoras de TSH e FSH/LH predominam no centro. As células produtoras de ACTH predominam na porção média e mais posterior da adeno-hipófise, e junto à pars intermedia (DRUMMOND,2003) PAR TUBERALIS: A pars tuberalis é uma região em forma de funil que cerca o infundíbulo da neuro-hipófise. (JUNQUEIRA E CARNEIRO) É uma região importante em animais que mudam seus hábitos em função da estação do ano por meio do controle da produção de prolactina.(JUNQUEIRA E CARNEIRO) PARS INTERMEDIA: A pars intermedia, que se localiza na porção dorsal da antiga bolsa de Rathke, em humanos adultos é uma região rudimentar composta de cordões e folículos de células fracamente basófilas que contêm pequenos grânulos de secreção (JUNQUEIRA E CARNEIRO) A pars intermedia é vestigial em humanos, embora seja proeminente durante a vida fetal e a gestação. Parece não ter importância fisiológica no adulto, apesar de conter células que produzem ACTH, betaendorfina e hormônio estimulador de melanócitos (DRUMMOND,2003) Em peixes e anfíbios, contém células melanotrópicas que produzem várias substâncias, entre as quais o hormônio estimulante de melanócitos, que regula a produção de melanina. (JUNQUEIRA E CARNEIRO) Ao estudo microscópico, pode conter pequenos cistos delineados por epitélio colunar simples ou cuboidal, de conteúdo líquido proteináceo ou restos celulares. Esses cistos possivelmente representam restos embrionários da fenda de Rathke (DRUMMOND,2003) NEURO-HIPÓFISE: A neuro-hipófise consiste na pars nervosa e no infundíbulo. (JUNQUEIRA E CARNEIRO) A pars nervosa, diferentemente da adeno-hipófise, não contém células secretoras. Apresenta um tipo específico de célula glial muito ramificada, chamada pituícito (JUNQUEIRA E CARNEIRO) O componente mais importante da pars nervosa é formado por cerca de 100 mil axônios não mielinizados de neurônios secretores cujos corpos celulares estão situados nos núcleos supraópticos e paraventriculares (JUNQUEIRA E CARNEIRO) Os neurônios secretores têm todas as características de neurônios típicos, inclusive a habilidade de liberar um potencial de ação, mas têm corpos de Nissl muito desenvolvidos relacionados com a produção de neurossecreção. (JUNQUEIRA E CARNEIRO) A neurossecreção (que pode ser observada por colorações especiais, como a hematoxilina crômica de Gomori) é transportada ao longo dos axônios e se acumula nas suas extremidades, situadas na pars nervosa. Seus depósitos formam estruturas conhecidas como corpos de Herring, visíveis ao microscópio de luz. (TORTORA) Quando os grânulos são liberados, a secreção entra nos capilares sanguíneos fenestrados que existem em grande quantidade na pars nervosa, e os hormônios são distribuídos pela circulação geral. (JUNQUEIRA E CARNEIRO) Essa neurossecreção armazenada na pars nervosa consiste em dois hormônios, ambos peptídios cíclicos compostos de nove aminoácidos. A composição de aminoácidos desses dois hormônios é ligeiramente diferente, resultando em funções muito diferentes. (JUNQUEIRA E CARNEIRO) Cada um desses hormônios – a ocitocina e a vasopressina-arginina, também chamada hormônio antidiurético (ADH) – é unido a uma proteína chamada neurofisina. O complexo hormônio-neurofisina é sintetizado como um único longo peptídio, e por proteólise há a liberação do hormônio de sua proteína de ligação. (JUNQUEIRA E CARNEIRO) Embora haja alguma sobreposição,as fibras de núcleos supraópticos estão relacionadas principalmente com a secreção de vasopressina, enquanto a maioria das fibras dos núcleos paraventriculares está envolvida com a secreção de ocitocina. (JUNQUEIRA E CARNEIRO) LEITURA DE ARTIGOS: ARTIGO 1: A haste hipofisária intriga médicos e cientistas. Na Grécia antiga, já se postulava que a haste hipofisária seria importante via de conexão entre o cérebro e a hipófise. Acreditava-se que ela teria a função de transportar substâncias do spiritus vitalis do sangue para o spiritus animalis do cérebro, e a partir daí essas substâncias seriam transportadas, em forma de muco, até a cavidade nasal. Essa teoria explica a origem do nome da palavra pituitária — ptuita —, que, em latim, significa muco (DRUMMOND,2003) A haste hipofisária é composta de três elementos: porção glandular (pars tuberalis da adeno-hipófise), porção neural (haste infundibular da neuro-hipófise) e porção vascular. O componente vascular consiste em artérias nutrientes, sistema venoso portal e capilares (DRUMMOND,2003) A glândula hipofisária passa por mudanças dramáticas no seu tamanho e forma durante a vida (DRUMMOND,2003) Em neonatos, a glândula é tipicamente convexa e de sinal mais intenso. Este padrão persiste até aproximadamenteos 2 meses de idade, a partir daí, a glândula vai assumindo gradualmente o padrão morfológico da criança mais velha, com uma superfície superior @poli.canuto plana ou ligeiramente côncava e de intensidade de sinal similar à da ponte Na puberdade ocorre hipertrofia fisiológica da hipófiseNa gestação, a glândula hipofisária aumenta progressivamente de tamanho (DRUMMOND,2003) ARTIGO 2: O controle do balanço energético de animais e seres humanos é realizado pelo sistema nervoso central (SNC) por meio de conexões neuroendócrinas, em que hormônios periféricos circulantes, como a leptina e a insulina, sinalizam neurônios especializados do hipotálamo sobre os estoques de gordura do organismo e induzem respostas apropriadas para a manutenção da estabilidade desses estoques (VELOSSO,2012) A maioria dos casos de obesidade se associa a um quadro de resistência central à ação da leptina e da insulina. Em animais de experimentação, a dieta hiperlipídica é capaz de induzir um processo inflamatório no hipotálamo, que interfere com as vias intracelulares de sinalização por esses hormônios, resultando em hiperfagia, diminuição do gasto de energia e, por fim, obesidade. (VELOSSO,2012) REFERÊNCIAS: TORTORA, G. J. Princípios de Anatomia Humana. 10 ed. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 2007 JUNQUEIRA, L. C.; CARNEIRO, J. Histologia básica. 13ª edição. Rio de Janeiro - RJ: Guanabara Koogan, 2017. MARIEB, E. N.; HOEHN, K. Anatomia E Fisiologia. 3ª Ed. Porto Alegre: Artmed, 2009. MOORE, K.L. & Persaud, V. Embriologia Básica. Rio de Janeiro: Elsevier, 2004. Langman Embriologia Médica. 9ª Ed. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 2005. SCHOENWOLF, G.C. DRUMMOND, Juliana B. et al. Alterações da haste hipofisária e suas implicações clínicas. Arquivos Brasileiros de Endocrinologia & Metabologia, v. 47, p. 458-466, 2003. VAN DE SANDE-LEE, Simone; VELLOSO, Licio A. Disfunção hipotalâmica na obesidade. Arquivos Brasileiros de Endocrinologia & Metabologia, v. 56, n. 6, p. 341-350, 2012.
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