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FISIOLOGIA DO EXERCÍCIO.

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ENSINO A 
DISTÂNCIA
FISIOLOGIA DO EXERCÍCIO
Copyright © 2020 by Editora Faculdade Avantis.
Direitos de publicação reservados à Editora Faculdade 
Avantis e ao Centro Universitário Avantis – UNIAVAN. 
Av. Marginal Leste, 3600, Bloco 1. 
88339-125 – Balneário Camboriú – SC.
editora@avantis.edu.br
Depósito legal na Biblioteca Nacional, conforme Lei nº 10.994, de 14 de dezembro de 2010. 
Nenhuma parte pode ser reproduzida, transmitida ou duplicada sem o consentimento 
da Editora, por escrito. O Código Penal brasileiro determina, no art. 184, “dos crimes 
contra a propriedade intelectual”. 
Projeto gráfico e diagramação: Ana Lúcia Dal Pizzol
Editoração: Bruna Jaime Feiden
PLANO DE ESTUDOS
Olá prezado(a) acadêmico(a), seja bem-vindo(a) à disciplina de Fisiologia do Exercício. 
Os conteúdos desta disciplina pontuam as alterações no organismo, em virtude do 
exercício, de modo a apontar as respostas agudas e adaptações crônicas, resultantes dos 
diferentes tipos de exercícios.
EMENTA
Adaptações cardiovasculares e exercício. Adaptações respiratórias e exercício. 
Desempenho e composição corporal. Efeitos crônicos e agudos do exercício no 
corpo humano. Estudo das alterações fisiológicas do organismo, frente ao exercício 
e treinamento físico. Fisiologia do exercício, relacionada ao desenvolvimento do ser 
humano, desde a infância até à terceira idade. Bioenergética.
OBJETIVOS DA DISCIPLINA
• Entender a importância da Fisiologia do Exercício para a prática de atividades 
físicas.
• Compreender a integração entre os sistemas, durante o exercício físico.
• Conhecer os efeitos crônicos e agudos do exercício físico no corpo humano.
• Identificar os efeitos dos diferentes tipos de exercícios físicos.
• Ter conhecimento sobre a aplicabilidade da Fisiologia do exercício nos diversos 
contextos.
O PAPEL DA DISCIPLINA NA FORMAÇÃO DO ESTUDANTE
Na disciplina de Fisiologia Humana, você apreendeu o funcionamento dos sistemas do 
corpo humano, utilizando os conceitos e conteúdos relacionados à Biologia e à Anatomia 
Humana. Além dos conhecimentos das duas disciplinas, neste estudo, nós precisaremos 
da compreensão prévia de aspectos ligados à Bioquímica.
Em um futuro breve, quando você estiver formado, será impossível não basear suas 
práticas e discussões profissionais nos conceitos que veremos em nossa disciplina. Você 
deverá conhecer os efeitos crônicos e agudos dos diferentes tipos de exercício físico, 
nas mais diversas populações e contextos, como, por exemplo, para o idoso atenuar 
a sarcopenia, com o treinamento resistido na academia; ou para o atleta de futebol 
melhorar seu VO
2max
 no jogo, através do treinamento aeróbio.
Portanto, espera-se que você se identifique com a disciplina, entendendo a necessidade 
de sempre se atualizar acerca desta temática.
SOBRE O AUTOR
TIAGO MARTINS COELHO
Mestre pela Universidade Federal de 
Santa Catarina (UFSC), membro do grupo 
de pesquisa do Laboratório de esforço físico 
(LAEF/UFSC), professor de ensino superior, 
fisiologista e personal trainer. 
Pós-graduado em Treinamento 
Desportivo e em Docência no Ensino 
Superior, pelo Centro Universitário 
Leonardo da Vinci, e em Ensino a Distância: 
Docência e Tutoria, pela Faculdade Avantis. 
Possui graduação em Educação Física – 
Bacharelado, pela Universidade de Santa 
Cruz do Sul (2012) e graduação em Educação Física – Licenciatura, pela Universidade da 
Região da Campanha (2010). 
Atuou como atleta profissional de futebol, de 2005 a 2012. Possuidor de ampla vivência 
na área de Educação Física, com ênfase em Academia (avaliação física, musculação, bike 
indoor e ginástica) e Treinamento Desportivo. 
Professor convidado do Curso de Especialização Lato Sensu, da Universidade do 
Planalto Catarinense - UNIPLAC. Atualmente, é colaborador do SESC-SC, personal 
trainer e professor do Centro Universitário UNIAVAN. Também é acadêmico do curso de 
Administração, UNIVAN.
Curriculum Lattes:
http://buscatextual.cnpq.br/buscatextual/visualizacv.do?id=K8138167E1
PROFESSOR
http://buscatextual.cnpq.br/buscatextual/visualizacv.do?id=K8138167E1
SUMÁRIO
UNIDADE 1 - BASE DA FISIOLOGIA DO EXERCÍCIO E BIOENERGÉTICA ................9
1 INTRODUÇÃO À UNIDADE .................................................................................................................................. 10
1.1 BREVE EVOLUÇÃO DA FISIOLOGIA DO EXERCÍCIO ............................................................................. 10
1.2 STEADY STATE, RESPOSTAS AGUDAS E ADAPTAÇÕES CRÔNICAS AO EXERCÍCIO FÍSICO ..............15
1.3 BIOENERGÉTICA .....................................................................................................................................................18
1.3.1 Sistema ATP-CP ..............................................................................................................................................................28
1.3.2 Glicolítico ...........................................................................................................................................................................29
1.3.3 Oxidativo .............................................................................................................................................................................32
1.4 SOBREPOSIÇÃO DOS SISTEMAS DE PRODUÇÃO DE ENERGIA .................................................. 34
CONSIDERAÇÕES FINAIS ....................................................................................................................................... 35
EXERCÍCIO FINAL ....................................................................................................................................................... 36
REFERÊNCIAS ................................................................................................................................................................37
UNIDADE 2 - FISIOLOGIA NEUROMUSCULAR ...................................................................................39
2 INTRODUÇÃO À UNIDADE ................................................................................................................................ 40
2.1 SISTEMA NEUROMUSCULAR ........................................................................................................................ 40
2.2 FADIGA NEUROMUSCULAR ...........................................................................................................................47
2.3 ADAPTAÇÕES NEUROMUSCULARES ....................................................................................................... 48
2.3.1 Adaptações Neurais ..................................................................................................................................................49
2.3.2 Adaptações Morfológicas ....................................................................................................................................51
CONSIDERAÇÕES FINAIS ........................................................................................................................................57
REFERÊNCIAS ............................................................................................................................................................... 59
UNIDADE 3 - FISIOLOGIA CARDIORRESPIRATÓRIA .......................................................................61
3 INTRODUÇÃO À UNIDADE .................................................................................................................................62
3.1 SISTEMA CARDIORRESPIRATÓRIO ..............................................................................................................62
3.2 COMPORTAMENTO DO SISTEMA CARDIOVASCULAR FRENTE AO EXERCÍCIO FÍSICO . 64
3.2.1 Frequência Cardíaca .................................................................................................................................................653.2.2 Débito Cardíaco ...........................................................................................................................................................69
3.2.3 Pressão Arterial ........................................................................................................................................................... 70
3.3 COMPORTAMENTO DO SISTEMA RESPIRATÓRIO FRENTE AO EXERCÍCIO FÍSICO ...........72
3.3.1 Índices Fisiológicos do Desempenho Aeróbio .................................................................................... 76
CONSIDERAÇÕES FINAIS ....................................................................................................................................... 80
EXERCÍCIO FINAL ........................................................................................................................................................ 81
REFERÊNCIAS ................................................................................................................................................................82
UNIDADE 4 - EXERCÍCIO FÍSICO E ASPECTOS HORNOMAIS ..........................................83
4 INTRODUÇÃO À UNIDADE ............................................................................................................................... 84
4.1 SISTEMA HORMONAL ...................................................................................................................................... 84
4.1.1 Hormônio do Crescimento (GH) ........................................................................................................................88
4.1.2 Testosterona ...................................................................................................................................................................90
4.1.3 Cortisol .................................................................................................................................................................................93
4.1.4 Insulina e Glucagon ...................................................................................................................................................95
4.1.5 Catecolaminas ...............................................................................................................................................................98
CONSIDERAÇÕES FINAIS .......................................................................................................................................101
EXERCÍCIO FINAL ......................................................................................................................................................102
REFERÊNCIAS ..............................................................................................................................................................104
1
unidade
BASE DA FISIOLOGIA 
DO EXERCÍCIO E 
BIOENERGÉTICA
10
FISIOLOGIA DO EXERCÍCIO
1 INTRODUÇÃO À UNIDADE 
Olá caro(a) acadêmico(a)! A partir de agora, estudaremos as influências do exercício 
físico na estrutura, na função e nas adaptações do organismo, além dos fundamentos e 
mecanismos fisiológicos quanto à prática e prescrição do exercício físico, relacionados ao 
crescimento, desenvolvimento, saúde e desempenho.
Entenderemos, na Unidade 1, a Fisiologia do Exercício, a qual pode ser considerada o 
estudo das respostas que o corpo humano nos fornece antes, durante e após os exercícios, 
de modo a conceituar os mecanismos do organismo para o seu funcionamento integrado, 
refletindo as alterações que os sistemas apresentam por meio dos exercícios físicos.
Com a fisiologia do exercício podemos entender, por exemplo, como as pessoas 
fazem exercícios em diferentes intensidades, como se comporta a FC, ou até mesmo as 
diferenças fisiológicas entre crianças, adultos e idosos, submetidos ao mesmo estímulo 
(treino), além de compreender as especificidades entre o sexo masculino e feminino. 
Veremos que a influência da temperatura, quente ou frio, o tipo de exercício ou 
modalidade, a predominância de fonte energética (carboidrato, proteínas, lipídios), 
a intensidade, o volume do treino e a individualidade biológica podem explicar as 
diferenças de rendimento.
Devemos considerar, ainda, a energia necessária para sair do repouso e iniciar o 
exercício, a fim de produzir força (contração muscular) e, por fim, gestos específicos, 
em diferentes intensidades e duração. Assim sendo, abordaremos o exercício físico, 
relacionado aos sistemas: neuromuscular, cardiorrespiratório, endócrino e imunológico, 
principalmente.
Portanto, esta unidade tem os seguintes objetivos de aprendizagem: conhecer as 
áreas de atuação da Fisiologia do exercício; diferenciar respostas agudas de adaptações 
crônicas ao exercício; compreender o metabolismo dos macronutrientes e identificar os 
sistemas de produção de energia.
1.1 BREVE EVOLUÇÃO DA FISIOLOGIA DO EXERCÍCIO
A história e a evolução da fisiologia do exercício se misturam às grandes áreas do 
conhecimento, como: Filosofia, Anatomia e Medicina, pois nomes como Hipócrates (460 
e 370 a.C.), Aristóteles (384 a 322 a.C.), Galeno (131-202 d.C.), Leonardo da Vinci (1452 
11
FISIOLOGIA DO EXERCÍCIO
a 1519 d.C.), Galileu Galilei (1564 a 1642 d.C.), Alfonso Borelli (1608 a 1679 d.C.), Willian 
Harvey são protagonistas de todas estas áreas que citadas.
Antes de entrarmos no conceito de fisiologia de exercício propriamente dito, faz-se 
necessário pontuar alguns destaques na história, para entendermos melhor como esta 
subárea alcançou a relevância que tem hoje.
Dos mais remotos cientistas, talvez Galeno (131-202 d.C.) tenha sido o primeiro médico 
dedicado ao esporte, o qual buscou melhorar a compreensão sobre a contração muscular 
e a anatomia musculoesquelética, constatando que as artérias conduziam sangue, e não 
ar como se imaginava (RASCH, 2008). 
Depois disso, os achados eram de ordem básica, mais relacionados à anatomia e 
medicina do que aplicados ao exercício. Cabe destacar que, apenas em 1628, Willian 
Harvey escreveu sobre o Sistema Circulatório, e a Fisiologia passou a ser ciência. Em 
1860, Claude Bernard fez a descrição de homeostasia, a qual deveria ser mantida pelo 
organismo para a manutenção do equilíbrio no meio interno.
As contribuições acadêmicas vieram de muitas partes do mundo. Na Europa, por meio 
do dinamarquês August Krogh (1920), do britânico Archibald V. Hill (1922) e do alemão 
Otto Meyerhof (1922), os quais receberam o Prêmio Nobel por suas pesquisas na fisiologia 
da musculatura esquelética e do metabolismo energético, sendo tão significante quanto 
nos Estados Unidos, quando o Harvard Fatigue Laboratory foi a incubadora da ciência, 
na história da Fisiologia do Exercício na América.
Nesse laboratório, durante vinte anos, David Bruce Dill conduziu estudos nas áreas de 
metabolismo energético, meio ambiente (efeitos do frio e da altitude), envelhecimento, 
nutrição e aptidão física e saúde. A partir dos anos 60, a Fisiologia do Exercício se 
estabeleceu enquanto área de investigação científica, com a presença de pesquisadores 
como: William McArdle, Frank Katch, David Costill e Jack Wilmore, sendo alguns deles 
citados ao longo de nossa disciplina. 
Contemporâneo aos seus pares, Hugh Luxley (1924 a 2013), de posse do microscópio 
eletrônico, em seu estudo de 1954, observou o comportamento das proteínas contráteis 
no seu processo de deslizamento e sobreposição (MCARDLE, KATCH, E KATCH, 2016).
No Brasil, o Laboratório de Fisiologia do Exercício (LABOFISE), local em que atualmente 
é a Universidade Federal do Rio de Janeiro (UFRJ), realizava pesquisas para obter o perfil 
antropométrico e fisiológico dos alunos da instituição. 
Em outra metrópole brasileira, a Escola de Educação Física e Esporte, 
da Universidade de São Paulo (EEFEUSP), começou com o seu primeiro 
laboratório de pesquisa, denominado CIPEF - CentroIntegrado de Pesquisa em Educação Física.
Hoje, o fisiologista é um profissional requisitado em ambientes acadêmicos, como 
laboratórios e sala de aula, em clínicas de reabilitação e avaliação, além de comissões 
12
FISIOLOGIA DO EXERCÍCIO
interdisciplinares de clubes de futebol, nadadores, lutadores, ciclistas e corredores, por 
exemplo. O fisiologista pode atuar com diferentes populações, desde a infância até a 
terceira idade, e também em ensaios com modelos animais.
Figura 1 - Atuação do fisiologista do exercício.
Fonte: Elaborado pelo autor (2020).
SAIBA MAIS
SUGESTÃO DE SITE: Um laboratório de referência nesta área é o LAEF – Labora-
tório de Esforço Físico. O centro de pesquisa pertence à Universidade Federal de 
Santa Catarina (UFSC), destacando-se por muitos estudos, em periódicos nacionais e interna-
cionais, com temas relacionados ao desempenho humano. Mestres e Doutores são formados no 
Programa de Pós-Graduação em Educação Física, ao qual este laboratório está vinculado. Vale a 
pena conferir um pouco do que acontece lá! 
Disponível em: <https://www.facebook.com/pages/category/School/LAEF-Laborat%C3%B3rio-
-de-esfor%C3%A7o-f%C3%ADsico-207340282680450/>. Acesso em: 14 de julho de 2020.
Caso queria ir adiante, sugiro visitar a página no site da UFSC, na qual constam todas as 
dissertações e teses deste grupo de pesquisa. Disponível em: <https://ppgef.ufsc.br/noticias/>. 
Acesso em: 22 de julho de 2020. 
https://www.facebook.com/pages/category/School/LAEF-Laborat%C3%B3rio-de-esfor%C3%A7o-f%C3%ADsico-207340282680450/
https://www.facebook.com/pages/category/School/LAEF-Laborat%C3%B3rio-de-esfor%C3%A7o-f%C3%ADsico-207340282680450/
https://ppgef.ufsc.br/noticias/
13
FISIOLOGIA DO EXERCÍCIO
Esta rápida reflexão tem o objetivo de situá-lo quanto ao que a fisiologia já encontrou, 
além da importância das pesquisas relacionadas à saúde e ao desempenho. 
É possível subdividir a Fisiologia do Exercício em aspectos relacionados ao desempenho 
esportivo e aspectos relacionados à aplicação clínica. 
As pesquisas na primeira área envolvem: avaliação de atletas, procedimentos de 
treinamento, desenvolvimento de capacidades motoras, respostas agudas e adaptações 
ao processo treinamento, efeitos do meio ambiente, entre outros. Na área voltada à 
saúde, os estudos abordam prevenção, tratamento e controle de doenças relacionadas 
à hipocinesia (i.e. oriundas da baixa participação em atividades físicas), em especial, as 
doenças crônico-degenerativas (FORJAZ; TRICOLI, 2011).
FÓRUM
No fórum da disciplina, deixe seu parecer sobre as possibilidades de atuação 
do fisiologista do exercício. Lembre-se de que sua participação nestes momentos 
de atividades que quebram a linearidade da leitura do caderno é importantíssima para a assimi-
lação dos conteúdos apresentados aqui. Não deixe de participar! 
Originada do grego Physis (natureza, função ou funcionamento) e logos (palavra ou 
estudo), a fisiologia, na essência que conhecemos, é a mãe da fisiologia do exercício. Esta 
última, também chamada de Fisiologia do Esforço ou da Atividade Física, estuda como 
as funções orgânicas respondem e se adaptam ao estresse imposto pelo exercício físico.
“A fisiologia do exercício abrange esses elementos para avaliar o efeito 
de uma simples sessão de exercício (exercício agudo) e de repetidas 
sessões de exercício (p. ex., programas de treinamento) nesses tecidos, 
órgãos e sistemas” (POWERS e HOWLEY, 2017, p.3).
14
FISIOLOGIA DO EXERCÍCIO
Figura 2 - Origem da fisiologia do exercício.
Fonte: Elaborado pelo autor (2020).
A Fisiologia do Exercício estuda os efeitos agudos e crônicos do exercício físico 
sobre a estrutura e a função dos diversos sistemas orgânicos, bem como a integração 
entre os sistemas com o aumento da demanda energética existente durante o exercício. 
Mais especificamente, pode-se dizer que ela estuda a integração entre os sistemas 
cardiovascular, respiratório e muscular (3 sistemas que explicam o VO
2max
), com o 
aumento da demanda energética que ocorre durante o exercício, por exemplo. 
Cabe ressaltar que não podemos desassociar os sistemas ou simplesmente negligenciar 
a participação de outros sistemas, com seus efeitos inibitórios ou reguladores, como é 
o caso do hormonal. Todavia, para facilitar o entendimento desta disciplina bastante 
complexa e interdependente, tentamos estudá-los isoladamente, ou até mesmo em pares 
(Ex.: Sistema Nervoso e Muscular = Sistema Neuromuscular). 
Por assim ser, ao longo deste caderno, você perceberá que daremos mais atenção a 
alguns, em detrimento de outros, porém é de suma importância você compreender o 
conceito de fisiologia integrada, na qual todos os sistemas estão relacionados, trabalhando 
em diferentes frequências, regidas pelos dois sistemas de controle – Nervoso e Hormonal.
15
FISIOLOGIA DO EXERCÍCIO
1.2 STEADY STATE, RESPOSTAS AGUDAS E ADAPTAÇÕES CRÔNICAS AO 
EXERCÍCIO FÍSICO
Se na fisiologia humana o conceito de homeostase é tão relevante, na fisiologia do 
exercício, além deste, também devemos entender o conceito de steady state (estado 
estável). Ambas são condições de equilíbrio dinâmico e instável do organismo, sendo 
que a homeostase se refere a este equilíbrio, durante o repouso, e steady state, durante 
o exercício. Em contrapartida, a condição de equilíbrio estático se refere à morte celular 
(POWERS e HOWLEY 2017). 
Ao iniciar um exercício físico, a demanda energética se altera, e o organismo necessita 
de mais energia do que estava produzindo. Assim, tende a se ajustar, dependendo da 
duração e intensidade do exercício, e entrar em steady state, alterando o metabolismo.
Tal alteração pontual é o que a literatura chama de efeito agudo do exercício físico. 
Podemos citar o aumento da frequência cardíaca (FC), da pressão arterial (PA), da 
temperatura corporal, das concentrações de lactato sanguíneo e do consumo de oxigênio 
(VO
2
).
Figura 3 - Respostas agudas e adaptações crônicas do exercício.
Fonte: Elaborado pelo autor (2020).
Segundo Simão (2008), a FC de repouso é de 60 a 80 batimentos por minuto (bpm), 
em média, podendo alcançar valores acima de 200 bpm, em exercícios máximos e supra 
máximos. Para a PA, o que se altera significativamente durante o exercício é a pressão 
sistólica, variando de 110 a 139 mmHg, em repouso, para 220 a 260 mmHg no exercício.
Quanto às concentrações de lactato, outra variável de resposta aguda, estas podem ser 
superiores a 10 mmol/l, antes de o indivíduo entrar em fadiga. Já o consumo de oxigênio 
16
FISIOLOGIA DO EXERCÍCIO
se altera da forma gradual, porém com algum deley (atraso), ou seja, o organismo leva um 
tempo para entrar em equilíbrio (steady state) e produzir a energia necessária para a nova 
demanda energética imposta pela atividade física, indo de 3,5 ml/kg/min em repouso 
para uma imensa variação de 25 a 80 ml/kg/min no exercício máximo, dependendo do 
indivíduo.
SUGESTÃO DE LEITURA
Veja um exemplo de estudo sobre efeitos agudos do exercício físico, no artigo 
intitulado: “Efeito agudo de uma sessão de CrossFit® sobre as variáveis hemodinâ-
micas e a percepção de esforço de adultos treinados”. 
Este artigo de Alencar, De Souza Sodré e Rosa (2018), teve o objetivo de verificar o efeito de 
uma sessão de treinamento de CrossFit® sobre as variáveis hemodinâmicas e a percepção 
de esforço de indivíduos treinados. Doze homens praticantes apenas de CrossFit®, tiveram sua 
percepção de esforço (PE) e suas variáveis hemodinâmicas, frequência cardíaca (FC), pressão 
arterial sistólica (PAS) e pressão arterial diastólica (PAD) aferidas antes, e imediatamente após 
uma sessão de treinamento. Os autores encontraram aumento significativo nos níveis de FC, PAS 
e DP após a sessão de CrossFit®.
O artigo na íntegra está disponível em:
<https://revistadeeducacaofisica.emnuvens.com.br/revista/article/view/487/pdf_125>. Aces-
so em: 23 de julho de 2020.
Já os efeitos crônicos do exercício físico são aqueles queacontecem ao longo do 
tempo, sendo mediados pelos efeitos agudos. Maiores estoques de glicogênio muscular e 
hepático, massa muscular, coordenação intra e intermuscular, aumento do metabolismo 
basal e diminuição da FC de repouso (valores de 40 a 60 bpm para indivíduos altamente 
treinados), ilustram tais adaptações. 
SUGESTÃO DE LEITURA: ARTIGO EFEITOS CRÔNICOS
Da Rosa et al. (2019), em seu estudo: “Efeitos de vinte semanas de treinamento 
físico sobre a força e marcadores sanguíneos em mulheres idosas”, teve como 
objetivo verificar o efeito de vinte semanas de treinamento físico sobre a força e marcadores 
https://revistadeeducacaofisica.emnuvens.com.br/revista/article/view/487/pdf_125
17
FISIOLOGIA DO EXERCÍCIO
sanguíneos (HDL, colesterol total, triglicerídeos e glicose) em mulheres idosas. Na amostra, 18 
idosas foram submetidas a 20 semanas de treinamento resistido (10 exercícios com intensidade 
de 70-85% de 1RM), com avaliações nos momentos pré e pós (coletas sanguíneas e testes de 
1RM). Os testes de força e o HDL apresentaram aumentos significativos, enquanto o colesterol, a 
glicose e os triglicerídeos apresentaram redução significativa, demonstrando que o método de 
treinamento foi eficiente para a melhora da força e dos parâmetros sanguíneos.
O artigo na íntegra está disponível em:
<http://www.rbpfex.com.br/index.php/rbpfex/article/view/1712/1225>. Acesso em: 23 de julho 
de 2020.
Figura 4 - Infograma da essência da fisiologia do exercício.
Fonte: Elaborado pelo autor (2020).
Os efeitos agudos e as adaptações crônicas dependem: da seleção do exercício, da 
intensidade e do volume, das condições climáticas, do gênero, da idade, do nível de 
condicionamento, do estado nutricional (Ex.: nível de glicogênio), da predominância de 
fibras, dentre outros, o que irá interferir diretamente no dispêndio energético.
http://www.rbpfex.com.br/index.php/rbpfex/article/view/1712/1225
18
FISIOLOGIA DO EXERCÍCIO
PARA REFLETIR
Vamos fazer uma vivência rápida?! 
Primeiro, verifique sua FC em repouso, pode ser por meio de um monitor car-
díaco, aparelho de pressão digital, celular ou algo do gênero, mas caso não tenha nada do tipo, 
poderá apalpar a carótida com o dedo indicador e dedo médio, e contar durante 60 segundos 
seus batimentos. 
Depois, levante da cadeira e faça, durante 60 segundos, uma corrida estacionária. Logo após 
verifique novamente sua FC.
E aí?! Percebeu os efeitos agudos do exercício físico? Tenho certeza de que sua FC se elevou, 
sua respiração aumentou (hiperventilação) e sua temperatura corporal subiu. 
1.3 BIOENERGÉTICA
Todas as alterações que o organismo sofre, em razão do aumento da demanda 
energética, são sustentadas pela produção contínua de ATP (adenosina trifosfato), via 
sistemas de produção de energia, oriundos dos macronutrientes: carboidratos, proteínas 
e lipídios. Eles permitem que as mais diversas funções biológicas aconteçam no nosso 
metabolismo. 
O metabolismo é composto pelo Anabolismo, reações do organismo que aumentam 
o tamanho das moléculas (Simples – Complexas, por exemplo, Glicose - Glicogênio) e 
pelo Catabolismo, reações do organismo que diminuem o tamanho das moléculas 
(Complexas – Simples, por exemplo, Glicogênio - Glicose).
A nutrição e a fisiologia do exercício estão naturalmente interligadas. 
Uma nutrição adequada constitui o alicerce para o desempenho físico; 
proporciona os elementos necessários para o trabalho biológico e 
as substâncias químicas para extrair e utilizar a energia potencial 
existente nos alimentos. Os nutrientes dos alimentos também fornecem 
os elementos essenciais para o reparo das células já existentes e para a 
síntese de novos tecidos (McARDLE; KATCH; KATCH, 2016, p. 2).
19
FISIOLOGIA DO EXERCÍCIO
Dessa forma, a Bioenergética (Bio = vida; energética = energia) é o estudo quantitativo 
das transformações de energia que ocorrem nas células vivas, bem como da natureza e 
função dos processos químicos nelas envolvidos. A Bioenergética medeia o metabolismo 
energético, convertendo nutrientes alimentares em uma forma de energia biologicamente 
utilizável. 
Figura 5 - Bioenergética.
Fonte: Elaborado pelo autor (2020).
São várias as energias disponíveis no universo: Química, Mecânica, Térmica (calor), 
Luminosa (luz), Elétrica e Nuclear. Destas, a transformação de energia que mais nos 
interessa é a da energia química em energia mecânica, pois esta se manifesta no 
movimento humano, cuja fonte provém da transformação do alimento em energia 
química, dentro do nosso organismo.
A Figura 6 demonstra a interação de dois sistemas (Digestivo e Respiratório), e as suas 
reações para a liberação de energia (ATP) e resíduos. As fontes alimentares são quebradas 
pelo catabolismo, a fim de serem utilizadas pelas células. A energia é transferida das 
fontes alimentares para ATP, através da fosforilação, sendo o ATP um composto de alta 
energia para a estocagem e conservação de energia.
 
Figura 6 - Bioenergética.
Fonte: Elaborado pelo autor (2020).
20
FISIOLOGIA DO EXERCÍCIO
Define-se energia como a capacidade de realizar trabalho (expresso em Newton/metro 
(Nm)). O trabalho é a aplicação de uma força, através de uma distância. Já o termo potência 
(expresso pela unidade watt (W)) é usado para descrever quanto trabalho se realiza 
por unidade de tempo. Em outras palavras, o conceito de potência é importante para 
podermos descrever a velocidade com que o trabalho é realizado (POWERS e; HOWLEY, 
2017). Os potenciais energéticos dos alimentos, segundo as leis da termodinâmica, são 
transferidos à ATP.
Perceba que as vias de anabolismo e catabolismo acontecem de forma simultânea, 
para que os processos de produção e utilização de energia sustentem o aumento da 
demanda energética pelo exercício físico.
Se o corpo humano necessita de energia, e a transferência desta energia ocorre por 
meio das reações químicas, de modo que a energia do alimento não pode ser diretamente 
transferida para os processos biológicos, como podemos saber qual a necessidade 
energética do metabolismo?
Primeiramente, precisamos conhecer as possibilidades de mensuração do gasto 
calórico em repouso, para depois sabermos as demandas energéticas durante o exercício 
físico, sendo utilizadas tanto a calorimetria direta quanto a indireta. A energia química 
dos alimentos é liberada em forma de calor e é mensurada em quilocalorias (kcal), pois, 
quando o corpo usa energia para realizar trabalho, há liberação de calor.
A taxa de produção de calor de um indivíduo é diretamente proporcional à taxa 
metabólica.
Uma caloria é definida como a quantidade de calor requerida para 
elevar a temperatura de 1 g de água em 1°C. Como a caloria é muito 
pequena, o termo quilocaloria (kcal) costuma ser usado para expressar 
o gasto energético e o valor energético dos alimentos. Uma kcal é 
igual a mil calorias. [...] O processo de mensurar a taxa metabólica 
por meio da mensuração da produção de calor é denominado 
calorimetria direta e tem sido usado pelos cientistas desde o Século 
XVIII. Essa técnica envolve a colocação do indivíduo em uma câmara 
apertada (denominada calorímetro), isolada do meio ambiente (em 
geral, por um revestimento de água ao redor da câmara), e permite a 
ocorrência de troca livre de O2 e CO2 a partir da câmara. O calor do 
corpo do indivíduo eleva a temperatura da água que circula ao redor da 
câmara. Assim, ao mensurar a mudança de temperatura por unidade 
de tempo, a quantidade de produção de calor pode ser calculada. Além 
disso, o indivíduo perde calor por evaporação da água da pele e vias 
21
FISIOLOGIA DO EXERCÍCIO
respiratórias. Essa perda de calor é mensurada e somada ao calor total 
assimilado pela água para render uma estimativa da taxa de gasto 
energético do indivíduo (POWERS e HOWLEY, 2017, p. 21).
SUGESTÃO DE VÍDEO
Este vídeo demonstra a utilização da calorimetria direta em repouso e em 
exercício. Perceba o controle de variáveis, como temperatura, humidade,consumo 
de oxigênio e trabalho cardíaco. Disponível em: <https://www.youtube.com/watch?v=DAW198M-
Jy_M>. Acesso em: 27 de julho de 2020.
Como a oxidação de 1 g de gordura produz 9 kcal, e a mesma quantidade de carboidratos 
e proteínas produz aproximadamente 4,1 kcal de energia, é possível mensurar a energia 
liberada para ser utilizada nos movimentos corporais e também a energia livre, a qual é 
responsável pelo crescimento e reparo do organismo (Ex.: aumento da massa muscular e 
transporte ativo de substâncias).
Todavia, pelo elevado custo para adquirir e manter um calorímetro, a calorimetria 
indireta (voltaremos a falar disso para entender os índices fisiológicos do desempenho 
aeróbio) vem sendo uma opção para a estimativa da taxa metabólica, dada a existência de 
uma relação direta entre o oxigênio consumido e a quantidade de calor que é produzida 
no corpo (POWERS e HOWLEY, 2017).
Os carboidratos, classificados em monossacarídeos (glicose, galactose, frutose), 
dissacarídeos (lactose, maltose) e polissacarídeos (maltodextrina, amino) são a principal 
fonte de energia, extraída dos alimentos, disponível para o organismo. As junções de 
moléculas de glicose formam o glicogênio muscular e hepático. O muscular é utilizado 
na contração muscular e o hepático na manutenção da glicose sanguínea, o qual também 
pode ser transportado para o tecido muscular, conforme a necessidade. Abaixo, a Tabela 
1 traz uma estimativa das concentrações de carboidratos no organismo.
https://www.youtube.com/watch?v=DAW198MJy_M
https://www.youtube.com/watch?v=DAW198MJy_M
22
FISIOLOGIA DO EXERCÍCIO
Carboidratos Gramas Kcal
Glicogênio Hepático 110 451
Glicogênio Muscular 250 1025
Glicose em fluidos corporais 15 62
Total 375 1538
Tabela 1: Estimativa dos estoques de glicogênio e glicose com base em um indivíduo de 65 kg e 12% de 
gordura corporal.Tabela 1 - Estimativa dos estoques de glicogênio e glicose, com base em um indivíduo 
de 65 kg e 12% de gordura corporal.
Fonte: Adaptado de Wilmore e Costill, 2001.
Para que haja a formação de glicogênio, processo denominado de glicogênese, é 
necessário um estado de hiperglicemia, no qual a insulina é o hormônio ativador do 
glicogênio sintase, enzima responsável pela síntese desta molécula no fígado e nos 
músculos. Porém, quando em estado hipoglicêmico, e/ou em jejum, ocorre a degradação 
de glicogênio, fenômeno chamado de glicogenólise, a qual acontece na presença de 
glucagon e é catalisada pela enzima fosforilase. 
Além da glicogênese e glicogenólise, a gliconeogênese é outro evento, referente 
ao metabolismo dos carboidratos, que tem relevância no exercício. Em estado de 
jejum prolongado, o fígado, principalmente, é capaz de sintetizar glicose, por meio de 
compostos anglicanos (não açúcares), como o lactato, aminoácidos e piruvato. Tal evento 
ocorre devido ao ciclo de Cori, no qual o piruvato gerado pela glicólise anaeróbia é 
oxidado a lactato e transportado pelo sangue para o fígado, onde a enzima glicose-6-
fosfatase sintetiza glicose novamente. A partir deste ponto, a glicose pode ser novamente 
transportada ao tecido, para produzir ATP ou ser estocada no fígado em forma de 
glicogênio hepático (gliconeogênese). O esquema abaixo busca sintetizar estes três 
eventos metabólicos da glicose.
23
FISIOLOGIA DO EXERCÍCIO
Quadro 1 - Bioenergética.
Fonte: Elaborado pelo autor (2020).
Os Lipídeos são armazenados para trabalho biológico, sendo os ácidos graxos, 
armazenados na forma de triglicerol, e a reserva de gordura é encontrada no tecido 
adiposo. A utilização destsas reservas de energia decorre da necessidade de energia pela 
musculatura, dependendo da intensidade e do volume deo exercício. 
Os lipídios Ffornecem energia substancial durante a atividade prolongada, de baixa 
intensidade, de modo queassim os estoques de lipídios são maiores do que as reservas 
de carboidratos. TodaviaEntretanto, são menos disponíveis para o metabolismo, porque 
devem ser reduzidos a glicerol e ácidos graxos livres (AGL) para sua utilização. A lipólise 
é realizada por meio do transporte do glicerol ao fígado, para haver a transformação da 
glicose em glicogênio.
PARA REFLETIR 
Além dos conceitos aqui discutidos, sugiro que você tenha ao seu alcance o 
caderno de Bioquímica, o qual traz informações que complementam muitas já 
apresentadas, além de muitas outras que ainda serão embutidas ao longo desta disciplina. Caso 
24
FISIOLOGIA DO EXERCÍCIO
não tenha um livro que aborda com detalhes este tema, busque o livro Bioquímica – Combo, de 
Mary K. Campbell e Shawn O. Farrell.
Lipídios Gramas Kcal
Subcutâneo 7800 70980
Intramuscular 161 1465
Total 7961 72445
Tabela 2: Estimativa dos estoques de lipídios com base em um indivíduo de 65 kg e 12% de gordura 
corporal.Tabela 2 - Estimativa dos estoques de lipídios, com base em um indivíduo de 65 kg e 12% de 
gordura corporal.
Fonte: Adaptado de Wilmore e Costill, 2001.
Dentre os macronutrientes, as proteínas são as que menos contribuem para a liberação 
de energia (5 a 10%) e, quando ocorre, é em casos de jejum prolongado e condições 
severas de depleção dos demais substratos, via conversão de aminoácidos em glicose 
(gliconeogênese). Podem também gerar AGL, após momentos de jejum prolongado 
através da lipogênese.
Figura 7: Fontes de Energia.
Fonte: Elaborado pelo autor (2020).
25
FISIOLOGIA DO EXERCÍCIO
Em repouso, o corpo utiliza carboidratos e lipídios como combustível para produzir 
energia. Proteínas fornecem pouca energia para a atividade celular, e sua utilização inibei 
os processos anabólicos, e estimulando o catabolismo (Eex.: Perda de massa magra), mas 
servem como base para a formação de tecidos corporais. Por fim, no exercício leve para 
intenso, o corpo utiliza principalmente carboidratos para produzir energia.
O dispêndio energético depende de muitos fatores, como o tipo de exercício, frequência, 
duração, intensidade, condições climáticas, condicionamento físico, composição 
corporal, percentual de tipos de fibras e dieta. A Figura 8 apresenta as porcentagens 
aproximadas do gasto energético diário. 
Cabe destacar dois pontos: o primeiro se refere ao maior percentual ser destinado ao 
metabolismo de repouso, ou seja, ser fisicamente ativo e apresentar uma boa relação 
peso magro / peso gordo, itens que interferem positivamente neste aspecto. E o segundo 
é que se pode aumentar o gasto energético com o exercício físico diário (efeito agudo), 
embora o maior percentual ainda permaneça sendo referente ao metabolismo basal 
(efeitos crônicos). 
 Figura 8 - Gasto energético diário.
Fonte: Elaborado pelo autor (2020).
Consoante a Powers e Howley (2017), a mensuração do gasto calórico pela calorimetria 
indireta pode ser feita por meio do consumo de oxigênio, no qual 1 L de O
2 
equivale a 
5 kcal/L-1. Para expressar o gasto calórico em mL/kg
-1/min-1 (unidade mais usada por 
possibilitar a comparação de indivíduos com pesos corporais diferentes) basta multiplicar 
o valor encontrado por 1000. Por exemplo, se tivermos uma mulher de 60 kg, com um 
valor de consumo de oxigênio (VO
2
) em uma corrida submáxima na esteira de 2,4 L/min-1, 
teremos o seguinte cálculo:
26
FISIOLOGIA DO EXERCÍCIO
(2,4 L/min-1 x 1000 mL/L) x 60 kg = 40 mL/kg-1/min-1
Também é possível expressar o gasto calórico em Kcal/min1. Desta forma, e levando 
ainda em consideração a mulher de 60 kg que correu 30 min ao mesmo VO
2 
do exemplo 
anterior
,
 seu gasto energético total seria:
2,4 L/min-1 x 5 kcal/L-1 = 12 kcal/min-1
12 kcal/min-1 x 30 min = 360 kcal
Outra possibilidade de expressão do gasto energético é por meio do equivalente 
metabólico (MET). Este termo se refere à taxa do metabolismo de repouso que, por 
convenção, é igual a 3,5 mL/kg-1/min-1, sendo denominado 1 MET. Ainda considerando o 
primeiro exemplo, teríamos:
40 mL/kg-1/min-1 ÷ 3,5 mL/kg-1/min-1 = 11,4 MET
As atividades físicas são classificadas, conforme sua intensidade, em leve(<3 MET), 
moderada (3 a <6 MET) e vigorosa (≥ 6 MET). Tabelas disponíveis na literatura trazem 
os valores específicos de MET em atividades da vida diária AVDs) e nos esportes (ACSM, 
2014). Além das formas apresentadas aqui para determinar o gasto energético, a literatura 
traz muitas equações para estimar esta variável.
Leve (< 3 MET) Moderada (3 a < 6 MET) Vigorosa (≥ 6 MET)
Caminhada Caminhada Caminhada, trote e corrida
Caminhar devagar ao redor da 
casa, da loja ou do 
escritório = 2,0
Caminhar 4,8 km · h–1 = 3,0
Caminhar em ritmo bastante 
ativo (7,2 km · h–1) = 6,3
Caminhar/marchar em um ritmo 
moderado e carregar um peso 
leve (< 4,5 kg) = 7,0
Correr a 8,1 km · h–1 = 8,0
Correr a 9,7 km · h–1 = 10,0 
Correr a 11,3 km · h–1 = 11,5
Lazer e esporte Lazer e esporte Lazer e esporte
27
FISIOLOGIA DO EXERCÍCIO
Artes e artesanato, jogar cartas 
= 1,5 Badminton = 4,5
Andar de bicicleta em superfície 
plana com pouco esforço (16,1 a 
19,3 km · h–1 ) = 6,0
Sinuca = 2,5 Basquete – lance livre = 4,5 Jogo de basquete = 8,0
Jogar dardos = 2,5 Dançar – dança de salão lenta = 3,0; dança de salão rápida = 4,5
Futebol casual = 7,0; competitivo 
= 10,0
Tênis de mesa = 4,0
Pedalar em superfície plana, com 
esforço moderado (19,3 a 22,5 
km · 
h–1 ) = 8,0; rápido (22,5 a 25,8 km 
· h–1 ) = 10,0
Velejar, praticar windsurfe = 3,0 Nadar por lazer = 6,0; natação moderada/intensa = 8,0 a 11
Vôlei – não competitivo = 3,0 a 4,0 Vôlei – competição na academia ou na praia = 8,0
Tabela 3: Valores de equivalentes metabólicos (MET) de atividades físicas comuns cujas intensidades 
classificadas como leve, moderada ou vigorosa.Tabela 3 - Valores de equivalentes metabólicos (MET) de 
atividades físicas comuns, com intensidades classificadas como: leve, moderada ou vigorosa.
Fonte: Adaptado de ACMS, 2014.
Além disso, a característica do exercício quanto à classificação das habilidades – cíclico, 
acíclico e misto – também interfere no gasto energético e, consequentemente, nas vias de 
produção de energia. Então, dependendo do esporte e/ou da valência física que está sendo 
solicitada durante o exercício, temos a predominância do sistema anaeróbio ou aeróbio.
O ATP é a principal fonte imediata de energia usada pelo nosso organismo. A energia 
liberada durante o fracionamento do ATP é transferida diretamente para outras moléculas 
que necessitam de energia para suas funções, como: contração muscular, transmissão 
nervosa, secreção glandular, digestão, síntese tecidual e circulação. 
A energia liberada durante a desintegração do alimento não é utilizada diretamente 
para realizar trabalho, ela é empregada para produzir outro ATP, ou seja, a energia é 
transferida das fontes alimentares para ATP através da fosforilação, de modo que este 
composto de alta energia está armazenado nas ligações entre os fosfatos.
Todavia, a quantidade de ATP estocada dentro da célula é limitada, sendo suficiente 
para aproximadamente 3s de trabalho, quando falamos do ATP residente no tecido 
muscular, por exemplo, e por isso o composto precisa ser constantemente ressintetizado. 
Três vias de produção de ATP agem em intensidades e durações de exercícios diferentes 
para manter o corpo em exercício, sendo elas duas anaeróbias e uma aeróbia. As vias 
anaeróbias (as quais independem da presença de O2) são chamadas de sistema ATP-CP, 
fosfagênio ou anaeróbio alático, e glicolítico, glicólise ou anaeróbio lático. Já a via aeróbia 
28
FISIOLOGIA DO EXERCÍCIO
(ocorre na presença de O
2
) é conhecida como sistema oxidativo ou cadeia transportadora 
de elétrons (BOMPA, 2002). Todos estes sistemas têm a função de produzir as moléculas 
de ATP necessárias para a contração muscular.
1.3.1 Sistema ATP-CP
O sistema ATP-CP (anaeróbio alático) compreende a quebra da creatina fosfato ou 
fosfocreatina (CP) e das moléculas de ATP já presentes dentro do músculo. Neste sistema, 
a liberação de energia se dá através da desfosforilação de um grupamento fosfato pela 
ação da enzima ATPase, resultando em potencial energético e em um fosfato inorgânico 
(Pi). a fim de que o ciclo se feche, é necessário agregar um fosfato no agora ADP (adenosina 
difosfato) e assim transformá-lo em ATP novamente. Então, para isso ocorrer é necessária 
a presença de CP no tecido e a ação da enzima creatina quinase, a qual é responsável por 
transferir o grupamento fosfato da CP para o ADP. 
O sistema ATP-CP é obviamente o mais rápido, mas note que, a cada vez que o processo 
é realizado, apenas 1 ATP é ressintetizado. No entanto, quando há ATP disponível na 
célula, ele poderá ser utilizado para a formação de novas moléculas de CP.
Figura 09 - Sistema ATP-CP.
Fonte: Shutterstock (2020).
Link: https://www.shutterstock.com/pt/image-illustration/atp-adp-cycle-adenosine-triphosphate-orga-
nic-1359935222. Acesso em: 09 de setembro de 2020.
https://www.shutterstock.com/pt/image-illustration/atp-adp-cycle-adenosine-triphosphate-organic-1359935222
https://www.shutterstock.com/pt/image-illustration/atp-adp-cycle-adenosine-triphosphate-organic-1359935222
29
FISIOLOGIA DO EXERCÍCIO
A creatina, substância necessária para a formação de CP, é extraída por meio de nossa 
alimentação ou de recursos ergogênicos, o que justifica o fato de atletas a administrarem, 
com o objetivo de melhorar os níveis de CP muscular, de 10% a 40%, resultando em 
melhora dos níveis de força e potência, sustentados pelo sistema ATP-CP. As fibras do 
tipo II (rápidas) são capazes de armazenar de 4 a 6 vezes mais CP do que ATP, sendo um 
rápido recurso à produção extra de energia.
Outra possibilidade é a transferência de um grupamento fosfato pela hidrólise de um 
ADP para outro ADP, catalisada pela enzima MK (mioquinase) formando um novo ATP e 
AMP (adenosina monofosfato), fato que ocorre em condições de emergência energética, 
em virtude do rápido esgotamento dos estoques de CP. 
O sistema ATP-CP atua em exercícios de intensidade muito alta e de curta duração 
(aproximadamente 10s), sendo a fonte de energia primária para corridas curtas, 
levantamento de peso, saltos e chutes. O reabastecimento dos estoques de ATP via este 
sistema leva cerca de 30 segundos, para 70% de restauração, e de 3 a 5 minutos (min), 
para a restauração completa. Já na restauração do substrato CP, temos: 2 min (84%), 4 min 
(89%) e 8 min (100%) de restauração, sendo restaurado principalmente por intermédio 
do metabolismo aeróbio (BOMPA, 2002).
 Conhecer o tempo de sustentação e de ressíntese de ATP via sistema ATP-CP garante 
uma maior assertividade na prescrição do exercício: o tipo, a duração (tanto do estímulo 
quanto do intervalo) e a intensidade.
1.3.2 Glicolítico
Este sistema faz menção à degradação parcial da molécula de glicose, via metabolismo 
anaeróbio que ocorre no meio aquoso da célula, fora da mitocôndria, sem a presença 
de oxigênio. Iniciado no citoplasma da célula (sarcoplasma da célula muscular), após 12 
reações químicas (já descritas no caderno de Bioquímica), tem um rendimento energético 
final de 2 ATPs, pois, por mais que sejam sintetizados 4 ATPs ao longo da glicólise, 2 ATPs 
são investidos (gastos) nas primeiras reações desta via. Portanto, são necessárias tanto 
a disponibilidade de glicose quanto a captação da glicose sanguínea por parte da célula, 
para que tal evento ocorra.
A reserva de glicogênio muscular é solicitada, tão logo inicia o exercício, garantindo 
o primeiro aporte de glicose para a glicólise. Se o exercício perdurar, as reservas de 
energia distantes, como a glicose circulante, glicogênio hepático e lipídios do tecido 
adiposo, darão continuidade à produção de energia, mesmo que isso, aos poucos, afete 
30
FISIOLOGIA DO EXERCÍCIO
negativamente a execução de uma atividade motora intensa. Porém, a glicose circulante 
só entrará na célula, caso a insulina sinalize para o transportador de glicose (neste caso 
a proteína GLUT4).
A finalidade da glicólise é a formação de duas moléculas de piruvato, asquais 
apresentam quatro possíveis rotas, as quais podem resultar na formação de alanina 
(aminoácido), oxaloacetato, lactato e acetil-CoA. Destas, as que mais nos interessam são 
as duas últimas.
Dada a necessidade da formação de mais ATP, agora já pelo segundo sistema de 
produção de energia (glicolítico), a taxa de degradação da glicose aumenta, como 
também a da formação de piruvato. Neste ponto, o piruvato pode adentrar a mitocôndria 
e iniciar a produção de energia via metabolismo aeróbio, dependendo da capacidade 
mitocondrial de captar o piruvato pelos MCT (transportador de monocarboxilato) e 
transportá-lo por difusão facilitada para o interior desta organela. Todavia, quando os 
transportadores de piruvato (MCT) estão saturados, o piruvato será reduzido a lactato 
pela enzima lactato desidrogenase (LDH) aumentado as concentrações de lactato e de H+ 
e, consequentemente, a acidose metabólica.
31
FISIOLOGIA DO EXERCÍCIO
Figura 10 - Glicólise.
Fonte: Shutterstock (2020).
Link: https://www.shutterstock.com/pt/image-vector/gluconeogenesis-glycolysis-graph-551338564. 
Acesso em: 09 de setembro de 2020.
https://www.shutterstock.com/pt/image-vector/gluconeogenesis-glycolysis-graph-551338564
32
FISIOLOGIA DO EXERCÍCIO
Voltaremos a falar do lactato sanguíneo e de sua aplicabilidade na prescrição 
do exercício físico ao longo do caderno. O importante, neste momento, é que você 
compreenda a importância desta via para as atividades físicas que exigem um esforço 
máximo de vinte segundos até cerca de dois minutos. São exemplos de exercícios que 
dependem majoritariamente deste sistema: corrida de 200 a 400 m, nado de 50 m e um 
rally de tênis. Após a depleção dos estoques de glicogênio muscular, estima-se que este 
substrato seja restaurado por completo entre vinte e vinte e quatro horas, o que depende, 
é claro, da dieta e do nível de danos musculares causados pelo exercício. 
Além de ser considerada uma via anaeróbia, a glicólise também é tida como a primeira 
etapa da produção de energia, advinda do metabolismo aeróbio. E é daqui em diante que 
os processos em âmbito mitocondrial continuam, quando o exercício perdura por mais 
de dois minutos.
1.3.3 Oxidativo
Processo mais complexo de produção de energia dentro da célula, e por isso o mais 
demorado a ser ativado e atender à demanda energética, o metabolismo aeróbio é 
muito eficiente na transferência de energia dos nutrientes para ATP, sendo considerado 
um sistema autossustentável. Baseado na oxidação dos macronutrientes dietéticos, 
Carboidratos, Lipídeos e Proteínas, é composto por três etapas: Glicólise, Ciclo de Krebs 
e Cadeia Transportadora de Elétrons.
Devemos lembrar que, após o término da glicose, temos a formação de duas moléculas 
de piruvato, sendo alguns caminhos possíveis para elas. A formação de acetil-CoA 
(molécula de dois carbonos) se dá pela quebra do piruvato (molécula de três carbonos) 
e a consequente liberação do carbono remanescente em forma de CO
2 
(gás carbônico), 
devido à ação catalizadora do complexo da piruvato desidrogenase, para então entrar no 
ciclo de Krebs. 
Esta etapa é central na produção de energia, e após dez reações, uma molécula de 
acetil-CoA (não esqueça que uma molécula de glicose dá origem a dois piruvatos, 
portanto temos tudo isso multiplicado por 2) tem a formação de 3 NADH, 3H+ e 1 FADH
2
 e 
um GTP (análogo a ATP). Em resumo, o objetivo do ciclo de Krebs é gerar NADH e FADH, 
para serem oxidados na cadeia transportadora de elétrons.
A cadeia transportadora de elétrons é a parte mais produtiva das etapas até aqui 
discutidas. Aproximadamente 90% do rendimento da degradação total da glicose é 
produzida por meio dos complexos enzimáticos I, II, III e IV, pois até aqui temos apenas 
33
FISIOLOGIA DO EXERCÍCIO
4 ATPS. Durante o processo da cadeia respiratória, os elétrons e hidrogênios se ligam ao 
oxigênio e geram H2O. Ao final das três fases da respiração celular, são gerados de 36 a 
38 ATPs.
Figura 11 - Sistema Aeróbio.
Fonte: Shutterstock (2020).
Link: https://www.shutterstock.com/pt/image-vector/aerobic-respiration-cellular-pyruvate-enter-mito-
chondria-1285196527. Acesso em: 09 de setembro de 2020.
Este sistema é o responsável pela manutenção da produção de energia para a 
continuidade do exercício, quando superior a dois minutos, como em provas de corrida 
e ciclismo de longa distância.
Perceba que falamos apenas da degradação da glicose, mas a molécula de acetil-CoA 
pode ser formada a partir de um aminoácido ou de um ácido graxo. Note que, de qualquer 
https://www.shutterstock.com/pt/image-vector/aerobic-respiration-cellular-pyruvate-enter-mitochondria-1285196527
https://www.shutterstock.com/pt/image-vector/aerobic-respiration-cellular-pyruvate-enter-mitochondria-1285196527
34
FISIOLOGIA DO EXERCÍCIO
forma, o próximo passo será o ciclo de Krebs. 
Em resumo, temos:
• ATP-CP – INSTANTÂNEO, DEPENDE APENAS DA CP = 1 ATP.
• GLICOLÍTICO – RÁPIDO, DEPENDE DA GLICÓLISE ANAERÓBIA = 2 ATPs.
• OXIDATIVO (GLICÓLISE – CICLO DE KREBS – CADEIA TRANSPORTADORA DE 
ELÉTRONS) – PROCESSO MAIS DEMORADO QUE DEPENDE DO O
2 
= 36 A 38 
ATPs.
1.4 SOBREPOSIÇÃO DOS SISTEMAS DE PRODUÇÃO DE ENERGIA
Para darmos continuidade ao conteúdo e à discussão sobre a fisiologia do exercício e 
seus sistemas, um ponto crucial é entender que os sistemas de produção de energia vão 
sendo ativados conforme a demanda energética, a intensidade e a duração do exercício.
O primeiro sistema a entrar em ação é o sistema ATP-CP, independentemente da 
intensidade do exercício, seja este exercício um sprint (duração de 5 s) ou uma corrida 
leve (duração mais que 1 min). Em ambos os exercícios, a nova demanda energética é 
suprida por este sistema. No entanto, caso o exercício continue (duração de mais de 10 s), o 
organismo ainda continuará produzindo energia via metabolismo anaeróbio (glicolítico), 
mas agora com a possibilidade de produção de lactato. Só então, se o exercício perdurar, a 
via aeróbia (oxidativo) entrará em ação. 
Perceba que, por se tratar de um fenômeno, envolvendo mais reações do que nos 
sistemas anaeróbios, o sistema oxidativo apresenta um delay (atraso) entre a nova 
demanda energética e a produção efetiva desta energia, cuja diferença é chamada pela 
literatura de déficit de O
2
. Contudo, na sequência, o organismo equaliza esta demanda 
e produção e entra em steady state, tornando-o predominantemente aeróbio, contanto 
que a intensidade não se modifique.
Para fechar, há três pontos a serem destacados: o primeiro ponto é que ambas as vias, 
aeróbias e anaeróbias, trabalham simultaneamente para uma produção total de energia. 
O segundo ponto é que, dependendo da modalidade praticada, a predominância será 
aeróbia ou anaeróbia. E o terceiro ponto é que, a partir de aproximadamente 2,5 min de 
duração do exercício, a predominância de produção de energia será sempre aeróbia.
35
FISIOLOGIA DO EXERCÍCIO
SUGESTÃO DE LIVRO
O livro Fisiologia do Exercício: Nutrição, 
Energia e Desempeno Humano 8ª edição, 
da editora Guanabara Koogan, sob autoria de Willian D. 
MacArdle, Frank I. Katch e Victor L. Katch (disponível em 
sua biblioteca digital institucional) é um ótimo guia para 
você acompanhar os conteúdos desta primeira etapa de 
aprendizagem. Tratando-se de um livro muito didático e 
ilustrativo, traz muitas informações complementares ao 
que estamos vendo neste caderno, de forma bastante 
contextualizada. 
CONSIDERAÇÕES FINAIS
Vimos, nesta primeira unidade do caderno, que a Fisiologia do Exercício é muito 
antiga enquanto área do conhecimento, pois foi originada dos fundamentos da Medicina 
e Fisiologia Humana, mas um tanto jovem, para a sua real aplicação na área do exercício 
físico propriamente dito.
Compreendemos que, para o exercício físico ocorrer, é necessário o organismo se 
ajustar às novas demandas energéticas e funcionais que não tinha, quando estava em 
repouso. Entretanto, a fim de que os devidosajustes aconteçam, e o organismo entre em 
steady state, os sistemas respondem de forma aguda para atender a esta nova solicitação 
e aumentar a produção de energia via metabolismo anaeróbio ou aeróbio, dependendo 
da duração e da intensidade do exercício.
Portanto, a partir dos conhecimentos adquiridos na Unidade 1, entendemos quais são 
os ajustes que os sistemas fazem para dar suporte ao exercício físico, como são controlados 
e quais os impactos destas alterações fisiológicas, ocasionadas pelo treinamento nos 
diferentes sistemas.
36
FISIOLOGIA DO EXERCÍCIO
EXERCÍCIO FINAL
01- Segundo o artigo, disponibilizado nas leituras complementares e discutido neste 
caderno, “A fisiologia em educação física e esporte”, a fisiologia do exercício pode ser 
subdividida em aspectos relacionados à:
a) performance e estética corporal. 
b) saúde e composição corporal. 
c) performance e aplicação clínica. 
d) aplicação clínica e genética. 
e) composição corporal e performance. 
02- O processo de contração muscular é realizado em quase todos os movimentos 
que fazemos. Para haver contração muscular, as células musculares precisam de energia. 
Neste caso, a energia necessária é oriunda do (a):
a) Cálcio
b) Trifosfato de adenosina
c) Lipídios
d) Carboidratos
e) O
2
03- Assinale o sistema de produção de energia que mais contribui para atividades com 
duração acima de 4 minutos:
a) ATP-CP. 
b) Oxidativo.
c) Glicolítico. 
d) Anaeróbio lático
e) Anaeróbio alático.
37
FISIOLOGIA DO EXERCÍCIO
REFERÊNCIAS
ACMS, Diretrizes do ACSM para os testes de esforço e sua prescrição/ American 
College of Sports Medicine; tradução Dilza Balteiro Pereira de Campos; 9ª edição, Rio 
de Janeiro, Guanabara, 2014.
ALENCAR, Lucas; DE SOUZA SODRÉ, Ravini; ROSA, Guilherme. Efeito agudo de uma 
sessão de CrossFit® sobre as variáveis hemodinâmicas e a percepção de esforço de 
adultos treinados. Revista de Educação Física/Journal of Physical Education, v. 87, n. 
1, 2018.
BOMPA, Tudor O. Periodização: teoria e metodologia do treinamento. Phorte, 2002.
DA ROSA, Greice Kelly Gonçalves et al. Efeitos de vinte semanas de treinamento físico 
sobre a força e marcadores sanguíneos em mulheres idosas. RBPFEX-Revista Brasileira 
de Prescrição e Fisiologia do Exercício, v. 13, n. 83, p. 523-530, 2019.
FORJAZ, Cláudia Lúcia de Moraes; TRICOLI, Valmor. A fisiologia em educação física e 
esporte. Revista Brasileira de Educação Física e Esporte, v. 25, n. SPE, p. 7-13, 2011.
HUXLEY, H.; HANSON, J. Changes in the cross-striations of muscle during contraction 
and stretch and their structural interpretation. Nature, v. 173, n. 4412, p. 973-976, 1954.
MCARDLE, W. D.; KATCH, F. I.; KATCH, V. L. Fisiologia do Exercício: Energia, Nutrição 
e Desempenho Humano. 8. ed. Rio de Janeiro: Editora Guanabara Koogan, 2016.
POWERS, S. K.; HOWLEY, E. T. Fisiologia do Exercício: Teoria e Aplicação ao 
Condicionamento e ao Desempenho. 9. ed. São Paulo: Editora Manole, 2017.
RASCH, Philip J. Cinesiologia e Anatomia Aplicada. 7. ed. Rio de Janeiro: Guanabara 
Koogan, 2008.
SIMÃO, Roberto. Fisiologia e prescrição de exercícios para grupos especiais.
São Paulo: Ed Phorte, 2008.
WILMORE, J. H.; COSTILL, David L.; KENNEY, W. L. Fisiologia do exercício e do 
esporte. São Paulo, 2001.
38
FISIOLOGIA DO EXERCÍCIO
39
FISIOLOGIA DO EXERCÍCIO
2
unidade
FISIOLOGIA 
NEUROMUSCULAR
40
FISIOLOGIA DO EXERCÍCIO
2 INTRODUÇÃO À UNIDADE 
Nesta segunda unidade de estudo, entenderemos que, para haver o movimento, além 
da necessidade de energia, advinda dos macronutrientes que estudamos no capítulo 
anterior, é preciso a transferência desta energia para a mecânica do movimento. Assim, 
independentemente de o exercício ter um maior caráter anaeróbio ou aeróbio, este só 
ocorrerá devido à ativação de tecidos ativos (Exemplo: músculos), controlados por um 
centro de controle (Sistema Nervoso Central – SNC). 
Conheceremos, ainda, a Fisiologia Neuromuscular, ou seja, o estudo da função 
integrada dos Sistemas Muscular e Nervoso, que depende tanto de fatores centrais 
quanto periféricos para sua funcionalidade. 
Desta forma, ao longo da Unidade 2, trataremos dos eventos tanto de ordem muscular 
quanto cerebral, bem como suas implicações para o exercício físico. Abordaremos, 
também, os tipos de adaptações referentes à estimulação (treinamento) deste sistema, 
os tipos de ativação muscular e as suas consequências para o condicionamento físico, 
principalmente no que diz respeito à manutenção e ao aumento da força.
Esta unidade visa aos seguintes objetivos de aprendizagem: compreender a integração 
entre os sistemas muscular e nervoso; identificar as características de cada tipo de fibra; 
entender os mecanismos de ativação muscular e conhecer os fatores morfológicos e 
neurais envolvidos no aumento da força.
2.1 SISTEMA NEUROMUSCULAR
Caro estudante, se no capítulo anterior os conhecimentos prévios de Bioquímica se 
fizeram necessários, aqui, os de Fisiologia Humana serão resgatados. Formado por um 
emaranhado de neurônios e células de glia, o Sistema Nervoso é dividido em: Sistema 
Nervoso Central (SNC) e Sistema Nervoso Periférico (SNP), sendo o primeiro composto 
pelo cérebro e medula espinal, e o segundo, pelos nervos sensitivos (ou aferentes) e 
motores (ou eferentes). O Sistema Nervoso Periférico pode, também, ser subdividido em: 
Sistema Nervoso Somático (SNS) (soma = corpo), Sistema Nervoso Autônomo (SNA) (auto 
= próprio / nomo = lei) e Sistema Nervoso Entérico (SNE) (enter = intestinos) (POWERS e 
HOWLEY, 2017).
Assim, o impulso elétrico, o qual dará início aos eventos que culminarão na contração 
41
FISIOLOGIA DO EXERCÍCIO
muscular (Sistema Muscular Esquelético), é gerado de forma consciente e voluntária. 
Originado no córtex motor, este sinal elétrico (impulso nervoso) percorre a medula 
espinal e, a partir de um ponto localizado na medula, chamado “H” medular, dirige-se à 
fenda sináptica, por meio de nervos motores (no caso motoneurônio). 
Na medula, devido à liberação de acetilcolina (um potente neurotransmissor) pelas 
vesículas, presentes nas extremidades distais do motoneurônio, dar-se-á início à 
despolarização da fibra muscular. O contato não físico (mas sim químico) entre o terminal 
axonal e o sarcolema é denominado de junção neuromuscular (o que explica, em partes, 
o termo Sistema Neuromuscular) que acontece na placa motora. 
Figura 12 - Sistema Neuromuscular.
Fonte: Shutterstock (2020).
LINK: https://www.shutterstock.com/pt/image-vector/infographics-spinal-cord-reflexes-central-ner-
vous-361518653. Acesso em: 09 de setembro de 2020.
A função dos nervos sensitivos (Ex.: proprioceptores) é perceber o meio e transmitir 
a informação, para que o centro de controle (SNC) possa processá-la e mandar uma 
resposta via nervos motores (motoneurônio) de volta à periferia. O mecanismo que 
explica o trânsito das informações proprioceptivas é um exemplo clássico desta dinâmica. 
O esquema a seguir ilustra o mecanismo de retroalimentação (feedback) das respostas 
proprioceptivas, relacionadas ao equilíbrio e estabilidade dos segmentos corporais (Ex.: 
https://www.shutterstock.com/pt/image-vector/infographics-spinal-cord-reflexes-central-nervous-361518653
https://www.shutterstock.com/pt/image-vector/infographics-spinal-cord-reflexes-central-nervous-361518653
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FISIOLOGIA DO EXERCÍCIO
tornozelo). Observe na Figura 13 abaixo.
Figura 13 - Mecanismo de retroalimentação.
Fonte: Elaborado pelo autor (2020).
Tem-se o conjunto entre um motoneurônio e todas as fibras por ele inervadas 
como a unidade funcional do movimento, sendo chamado de Unidade Motora. Um 
motoneurônio pode inervar poucas fibras (pálpebra do olho), mas também pode inervar 
muitas fibras (quadríceps). 
Figura 14 - Unidade motora.
Fonte: Shutterstock (2020).
Link: https://www.shutterstock.com/pt/image-vector/motor-neuron-motoneuron-diagram-transmission-
-nerve-1629602293. Acesso em: 09 de setembro de 2020.
https://www.shutterstock.com/pt/image-vector/motor-neuron-motoneuron-diagram-transmission-nerve-1629602293https://www.shutterstock.com/pt/image-vector/motor-neuron-motoneuron-diagram-transmission-nerve-1629602293
43
FISIOLOGIA DO EXERCÍCIO
Existem fibras que apresentam um baixo limiar de excitabilidade (fibras do tipo I) e 
fibras com alto limiar de excitabilidade (fibras do tipo IIB) (MCARDLE, KATCH, E KATCH, 
2016). Ou seja, quando os impulsos excitatórios excedem os impulsos inibitórios das 
fibras musculares, inicia-se a contração e a estimulação do recrutamento de unidades 
motoras, ocorrendo em distintas intensidades nos diferentes tipos de fibras e músculos.
Podemos destacar, ainda, dois componentes presentes no músculo que têm relação 
direta com a contração e tônus muscular: o Órgão Tendinoso de Golgi (OTG) e o Fuso 
Muscular. 
O OTG é um conjunto de terminações nervosas, localizado na junção entre os tendões 
e as fibras musculares, as quais são capazes de detectar variações no comprimento e 
tensão do músculo. Em casos de tensão demasiada sobre os tendões, o OTG é capaz de 
disparar um potencial de ação para as fibras aferentes do nervo sensorial, de modo a inibir 
o efeito dos motoneurônios e limitar a contração muscular, sendo assim um mecanismo 
de proteção, responsável por relaxar a musculatura. 
Já os fusos musculares, presentes no interior das fibras entre as miofibrilas, têm como 
função detectar alterações extremas na extensão do músculo, o qual fornece informações 
sensoriais à medula para uma resposta reflexa imediata. Entretanto, a atividade tônica, 
exercida pelos neurônios motores alfa, garante o chamado tônus muscular, o que pode 
ser entendido como uma pequena ativação muscular (tensão), mesmo com o músculo 
em repouso. 
Somados os componentes do Sistema Nervoso, o Sistema Musculoesquelético 
complementa e forma o Sistema Neuromuscular. A arquitetura muscular do macro para o 
micro (µ - unidade em que o sarcômero é expresso, mais especificamente 2,3 micrômetros) 
pode ser assim descrita: músculo, feixe muscular, fibra muscular, miofibrila, sarcômero e 
citoesqueleto (proteínas contráteis). A figura abaixo ilustra desde a inserção do músculo 
no osso pelo tendão, ao músculo envolvido pelo epimísio até os núcleos da célula 
muscular.
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FISIOLOGIA DO EXERCÍCIO
Figura 15 - Arquitetura muscular.
Fonte: Shutterstock (2020).
Link: https://www.shutterstock.com/pt/image-vector/illustration-structure-skeletal-muscle-ana-
tomy-404668558. Acesso em: 16 de setembro de 2020.
As proteínas presentes no músculo esquelético são: actina e miosina (proteínas 
contráteis); titina e nebulina (proteínas acessórias); troponina e tropomiosina (proteínas 
reguladoras), sendo que todas elas formam um sarcômero, proteína motora com 
capacidade de produzir movimento.
Cada molécula de miosina é formada por cadeias proteicas que se entrelaçam, 
compostas por uma longa cauda e duas cabeças (dobradiça próxima às cabeças). Nas 
cabeças da miosina, encontra-se o sítio de ligação para ATP e para actina, a qual forma 
os filamentos finos da fibra muscular. Uma molécula isolada de actina apresenta uma 
proteína globular (proteína G), e cada molécula de actina G contém um sítio de ligação 
para miosina.
A titina e nebulina asseguram o alinhamento adequado dos filamentos dentro do 
sarcômero. A titina é uma molécula elástica, maior proteína conhecida (vai de um disco 
Z a uma linha M), e a nebulina é uma proteína gigante não elástica, a qual acompanha a 
actina, além de se prender ao disco Z.
Para que a actina e a miosina deslizem uma sobre a outra durante a contração, esta 
última converte a energia da ligação química do ATP na energia mecânica necessária ao 
movimento das ligações cruzadas, devido à regulação da troponina e tropomiosina. A 
primeira é uma molécula presente em um filamento (tropomiosina) enroscado na actina, 
o qual possui um receptor para o cálcio.
https://www.shutterstock.com/pt/image-vector/illustration-structure-skeletal-muscle-anatomy-404668558
https://www.shutterstock.com/pt/image-vector/illustration-structure-skeletal-muscle-anatomy-404668558
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FISIOLOGIA DO EXERCÍCIO
O Quadro 1 retrata as terminologias específicas da célula muscular, haja vista que estas 
nomenclaturas devem ser muito claras a você, principalmente para a compreensão sobre 
o funcionamento do músculo enquanto célula específica, relacionada às adaptações 
crônicas do treinamento resistido (hipertrofia), por exemplo. 
 
Termo Geral Termo Equivalente no Músculo
Célula muscular Fibra muscular
Membrana plasmática Sarcolema
Citoplasma Sarcoplasma
Retículo Endoplasmático Modificado Retículo sarcoplasmático
Quadro 21 -: Terminologia da célula muscular.
Fonte: McARDLE; KATCH; KATCH (2016).
De acordo com Powers e Howley (2017), dando continuidade aos eventos que originarão 
a contração muscular, após a acetilcolina sair do neurônio pré-sináptico e se ligar ao 
seu receptor na membrana pós-sináptica (músculo), o sódio penetra a fibra muscular 
e a despolariza. Então, o retículo sarcoplasmático libera o cálcio através dos túbulos T, 
invaginados ao longo da fibra, para o sarcolema. Contudo, para evitar a despolarização 
crônica da membrana, a acetilcolina sofre a ação da enzima acetilcolinesterase, a qual 
quebra a acetilcolina em acetil e colina, removendo, assim, o estímulo para despolarização.
O cálcio tem papel fundamental para o início das pontes cruzadas (interação entre 
actina e miosina), pois é por meio da ligação desta molécula no sítio ativo da troponina 
C que o complexo troponina/tropomiosina é modificado, expondo o sítio de ligação da 
actina para a miosina. 
Devido à interação das proteínas contráteis, o músculo torna-se capaz de mudar seu 
comprimento e realizar tensão. Isto acontece por processos de mecânica (deslizamento 
das proteínas) e bioquímicos (liberação de ATP). 
46
FISIOLOGIA DO EXERCÍCIO
Figura 16 - Sarcômero.
Fonte: Shutterstock (2020).
Link: https://www.shutterstock.com/pt/image-vector/sarcomere-muscular-biology-scheme-vector-illus-
tration-1642804348. Acesso em: 16 de setembro de 2020.
VÍDEO COMPLEMENTAR
Os vídeos do canal Anatomia e etc. trazem, de uma forma muito didática, 
mais detalhes sobre os mecanismos da contração neuromuscular. Acessar o link 
do vídeo abaixo, fará com que você possa visualizar melhor o que está sendo discutido neste 
caderno. Disponível em:
<https://www.youtube.com/watch?v=FA8SevvZUfQ>. Acesso em: 15 de agosto de 2020.
Os músculos são as estruturas ativas conectadas ao esqueleto por tendões que 
representam aproximadamente 40% do peso corporal. Eles são responsáveis pela 
proteção e sustentação, postura e produção de calor (85% de todo o calor do corpo), 
https://www.shutterstock.com/pt/image-vector/sarcomere-muscular-biology-scheme-vector-illustration-1642804348
https://www.shutterstock.com/pt/image-vector/sarcomere-muscular-biology-scheme-vector-illustration-1642804348
https://www.youtube.com/watch?v=FA8SevvZUfQ
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FISIOLOGIA DO EXERCÍCIO
capazes de gerar movimento através das contrações musculares, as quais são divididas 
em isotônicas e isométricas. 
As isotônicas são as que apresentam movimento aparente, ou seja, mudam a posição 
do segmento, sendo divididas em concêntricas e excêntricas. Já as isométricas são as 
que, igualmente às isotônicas, geram tensão e mudam seu comprimento, porém não 
impactam em movimento aparente. 
Em ambos os casos, há necessidade de energia disponível, para que elas ocorram, além 
da disponibilidade de cálcio que, quando reduzido no sarcoplasma pela ação da bomba 
serpa (bombas de cálcio), desfaz as ligações com a troponina. Assim, a tropomiosina 
volta a recobrir o sítio de ligação da actina, e o músculo retorna à sua posição de repouso, 
graças aos elementos elásticos (titina) (SILVERTHORN, 2010).
SAIBA MAIS – CURIOSIDADE: 
Sem a presença de ATP para os processos de contração e relaxamento como, 
por exemplo, em um organismo sem vida (cadáver), a musculatura está contraída 
e enrijecida, uma vez que, por não haver ATP disponível,o músculo não relaxa mais. 
2.2 FADIGA NEUROMUSCULAR
A fadiga é um fenômeno caracterizado pela incapacidade de manter um trabalho 
de forma adequada. No caso da fadiga muscular, relacionada ao exercício físico, este 
fenômeno pode ser explicado por dois fatores: os centrais e os periféricos. Esta condição 
reversível, na qual um músculo é incapaz de produzir ou sustentar a potência esperada, 
depende: da intensidade e duração da atividade contrátil; do fato de a fibra muscular 
estar usando o metabolismo aeróbio ou anaeróbio; da composição do músculo e do nível 
de condicionamento do indivíduo.
Os fatores centrais estão associados aos mecanismos neurais, necessários para 
ativar o músculo, sendo atribuídos à diminuição do impulso nervoso do SNC, pela 
diminuição da excitabilidade do drive do córtex motor, do motoneurônio ou da síntese 
de neurotransmissores (acetilcolina) pelo motoneurônio.
Quando há diminuição da excitabilidade do sarcolema, diminuição da disponibilidade 
de substratos energéticos (ATP) ou aumento do acúmulo de ácido lático no músculo, a 
48
FISIOLOGIA DO EXERCÍCIO
fadiga é atribuída a mecanismos periféricos. 
O grau de fadiga varia, de acordo com o tipo de fibra muscular. As fibras do tipo I, 
aquelas de tonalidade mais avermelhada, em virtude do maior número de mioglobinas 
(moléculas que armazenam oxigênio), também chamadas de oxidativas, possuem uma 
maior tolerância à fadiga. 
As fibras oxidativas dependem, principalmente, da fosforilação oxidava para a 
produção de ATP, por possuírem mais mitocôndrias e vasos sanguíneos do que as fibras 
do tipo II. As contrações das fibras do tipo I são mais resistentes que as do tipo II, pois as 
fibras de contração rápida são usadas ocasionalmente, enquanto as de contração lenta 
são usadas quase constantemente para a manutenção da postura e durante a locomoção. 
Porém, sua velocidade de desenvolvimento de tensão máxima é lenta e seu diâmetro 
pequeno.
As fibras do tipo II são divididas em fibras oxidativas-glicolíticas de contração rápida 
(tipo IIA), também denominadas mistas, e fibras glicolíticas de contração rápida (tipo 
IIX). 
As fibras musculares de contração rápida (tipo II) produzem tensão máxima duas a três 
vezes mais acelerada do que as fibras de contração lenta (tipo I). A duração da contração 
relacionada à velocidade com que o retículo sarcoplasmático remove o Cálcio do 
sarcoplasma, faz com que as concentrações de Cálcio caiam e se desliguem da troponina. 
A tropomiosina se move para a posição de bloqueio, e a fibra muscular relaxa. 
As fibras rápidas bombeiam Cálcio para dentro do retículo sarcoplasmático, de forma 
mais rápida do que as fibras lentas. Estas fibras do tipo IIX dependem principalmente da 
glicólise anaeróbia para a produção de ATP, e entram em fadiga mais facilmente do que 
as fibras oxidativas (que não dependem do metabolismo anaeróbio), por serem fibras de 
tonalidade branca, com baixo conteúdo de mioglobina.
Por sua vez, as fibras do tipo IIA (mistas) apresentam tanto propriedades de fibras 
oxidativas quanto de fibras glicolíticas. Por isso, são fibras de tom avermelhado, de 
velocidade intermediária quanto ao desenvolvimento de tensão máxima, com média 
densidade capilar e número de mitocôndrias e com uma resistência à fadiga maior do 
que as do tipo IIX. 
2.3 ADAPTAÇÕES NEUROMUSCULARES
Quando submetido a um programa de exercícios físicos sistematizados, o sistema 
neuromuscular apresenta adaptações relacionadas ao aumento de força por dois 
49
FISIOLOGIA DO EXERCÍCIO
mecanismos: os neurais e os morfológicos.
O que caracteriza e diferencia exercícios físicos de atividade física é a delimitação 
clara dos objetivos, metas e métodos. Atividade física é todo movimento corporal que 
resulte em gasto calórico acima dos valores de repouso, como atividade nos domínios do 
trabalho, deslocamento, atividades da vida diária e lazer, incluindo esportes recreativos.
Exercícios físicos são todas as atividades físicas realizadas com um determinado 
objetivo, com intensidade e duração pré-estabelecidos e de forma organizada e periódica. 
Programas de treino com estas características podem ser planejados para melhorar 
o condicionamento físico geral, ou uma valência física específica, como é o caso do 
treinamento resistido – treinamento de força ou musculação – que visa principalmente ao 
aumento da força muscular, além da modificação da composição corporal (SIMÃO, 2008). 
Os exercícios físicos também podem ter objetivos diferentes: reabilitação ortopédica, 
emagrecimento ou simples combate ao sedentarismo. Na sequência, discutiremos como 
acontecem as adaptações, ocasionadas por este tipo de treinamento.
Com o treinamento, alterações no sistema anaeróbico estão relacionadas a maiores 
níveis de substratos, como aumento significativo nos níveis de repouso do músculo 
treinado de ATP, PC, creatina livre e glicogênio. Além de maior quantidade e atividade 
das enzimas-chave que controlam a fase anaeróbia do catabolismo da glicose, maior 
capacidade de suportar altos níveis de lactato sanguíneo durante o exercício, e 
vascularização do músculo.
2.3.1 Adaptações Neurais
Os aspectos neurais que influenciam no acréscimo da força são: o aumento do 
número de unidades motoras recrutadas (limiar excitatório), o aumento da frequência 
de disparo destas unidades motoras e uma redução na coativação dos grupos musculares 
antagonistas ao movimento. 
Os mecanismos neurais são os principais responsáveis pelo incremento de força 
nas primeiras doze semanas, ou seja, o aumento inicial na força muscular ocorre mais 
rapidamente do que a hipertrofia muscular, relacionando-se ao aprendizado motor e à 
coordenação intra e intermuscular.
Estes aspectos melhoram, devido à expansão nas dimensões da junção neuromuscular 
e ao aumento: no conteúdo de neurotransmissores pré-sinápticos, nos receptores pós-
sinápticos e no sincronismo de ativação muscular como um todo.
Ocorre que uma pessoa treinada apresenta maior capacidade de recrutamento de 
50
FISIOLOGIA DO EXERCÍCIO
unidades motoras para uma determinada atividade do que um indivíduo destreinado e, 
na sequência, em virtude da coordenação motora, tal ato possibilita à pessoa levantar 
uma maior sobrecarga. 
Para facilitar o entendimento, imagine um indivíduo iniciante, no seu primeiro 
dia de academia, fazendo o exercício de supino, sentado na máquina (chest press). 
Independentemente do seu nível de força, no primeiro momento, ele terá alguma 
dificuldade em executar o movimento, pelo simples fato de ser um movimento não usual 
para ele. No próximo dia em que ele vier à academia, muito provavelmente ele perceberá 
o movimento mais fácil, sendo possível aumentar a carga (por exemplo, 5 kg no primeiro 
dia e 10kg no segundo). E, ao final da semana, é possível que se tenha mais um ajuste na 
carga (de 10 kg para 12 kg). 
O que acontece, de fato, é que o indivíduo está se familiarizando com o movimento e 
aumentando a produção de força, por causa dos primeiros ajustes neurais. Todavia, ao 
longo do tempo, as adaptações neurais tendem a chegar a um platô, e os incrementos de 
força se dão (principalmente) pelas adaptações morfológicas. 
Figura 17 - Adaptações neurais e morfológicas.
Fonte: Adaptado de Sale (1988).
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2020.
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