Biogeografia dos peixesde agua doce

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Biogeografia dos peixes de água doce da América do Sul
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Flávio C. T. Lima
University of Campinas
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Universidade Federal de Mato Grosso (UFMT)
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Capítulo 16
Biogeografia dos Peixes de Água Doce 
da América do Sul
Alexandre Cunha Ribeiro
Flávio César Thadeo de Lima
Naércio Aquino Menezes
Introdução
As águas continentais da região Neotropical abrigam a 
mais diversificada fauna de peixes de água doce do 
planeta. O número de espécies conhecidas se aproxima 
de 5.000 e estimativas quanto ao número real, conside-
rando aquelas que ainda estão por serem descritas, giram 
em torno de 6.000 a 8.000 espécies1.
A composição desta diversidade é resultado de longo 
processo de irradiação de diversas linhagens ao longo de 
milhões de anos, mas também da extinção de grupos 
outrora diversificados. Esta riqueza resulta, em última 
instância, de processos ecológicos e históricos comple-
xos, contínuos através do tempo geológico. A história de 
nossa fauna moderna, cujas raízes remontam principal-
mente ao período Mesozoico, ainda não é compreendida 
na sua totalidade. Desde as primeiras ideias dos autores 
precursores das atuais hipóteses fundamentadas no arca-
bouço conceitual de métodos modernos de reconstrução 
filogenética e em teorias unificadoras, por exemplo, 
a Tectônica de Placas, houve avanços significativos. É 
notório, entretanto, que a história de nossa fauna aquáti-
ca ainda contém lacunas e grandes questões que poderão 
ocupar a mente dos biogeógrafos por muitas gerações.
Neste capítulo pretende-se fornecer uma visão geral 
do conhecimento da biogeografia dos peixes de água 
doce da América do Sul tentando correlacionar a evolu-
ção da fauna com a evolução geográfica do continente, 
porém não se esgotará o assunto. Tentar-se-á demonstrar 
aqui, com base em exemplos da nossa rica fauna de 
peixes que, conforme já declarado por um dos mais 
importantes autores em biogeografia, Léon Croizat, 
“Terra e vida evoluem juntas”.
Ictiofauna Sul-americana
É imprescindível em discussão acerca da biogeografia 
dos peixes de água doce Neotropicais vislumbrar a 
megabiodiversidade da ictiofauna, abordando seus com-
ponentes principais. Em sua composição ocorrem 
representantes de grupos antigos, outrora diversificados 
em Gondwana, mas hoje escassos, grupos Gondwânicos 
remanescentes e diversos ainda hoje e grupos resultantes 
de irradiações mais recentes, presumivelmente posterio-
res a sua ruptura final, ou seja, grupos endêmicos de um 
continente sul-americano já isolado. Somam-se a estes 
componentes grupos de ancestrais marinhos relativa-
mente recentes, invasores secundários da água doce e, 
em menor escala, grupos que transitam entre os ambien-
tes marinho e dulciaquícola.
Uma caracterização resumida nos obriga a analisar a 
composição da ictiofauna Neotropical em nível de agru-
pamentos taxonômicos mais inclusivos,o que pode ser 
feito tendo como pano de fundo a filogenia simplificada 
dos grandes grupos modernos de peixes (Fig. 16.1). 
Detalhes sobre esta composição podem ser vistos em 
Reis et al.1.
262 – Padrões e Processos – Estudos de Casos
978-85-7241-896-6
Figura 16.1 – Filogenia dos grandes grupos de vertebrados ilustrando as relações entre os componentes da fauna de peixes 
da América do Sul discutidos neste capítulo.
Craniata
Vertebrata
Actinopterygii
Chondrichthyes
O
tocephala
O
stariophysi
Euteleostei
Percom
orpha
Myxiniformes (peixes feiticeira)
Petromyzontiformes (lampreias)
Holocephali (quimeras)
Hybodontidae ✟
Galeomorphi (tubarões comuns)
Batoidea (raias marinhas e de água doce)
Squaliformes (cações-anjo e cia.)
Polypteriformes
Chondrostei (esturjões, peixes-espátula e cia.)
Lapisosteidae (gars)
Amiiformes
Osteoglossomorpha (pirarucu, aruanãs e cia.)
Elopomorpha (tarpões, enguias, moreias e cia.)
Clupeomorpha (sardinhas, anchovas e cia.)
Gonorynchiformes
Cypriniformes (carpas e cia.)
Characiformes (traíras, piranhas, lambaris e cia.)
Siluriformes (bagres)
Gymnotiformes (poraquê, tuviras)
Paracanthopteryigi (salmões e cia.)
Esociformes
Stenopterygii
Scopelomorpha
Lampridiomorpha
Paracanthopterygii (bacalhaus e cia.)
Zeiformes
Beryciformes
Atherinomorpha (peixes-rei, barrigudinhos, 
peixes-agulha e cia.) 
Gasterosteiformes
Scorpaeniformes (peixes-escorpião)
Tetraodontiformes (baiacus e peixe-cofre)
Pleuronectiformes (linguados)
Perciformes (curvinas, carás e cia.)
Sarcopterygii
Actinistia (Celacantos)
Dipinol (peixes pulmonados)
Porolepiformes ✟
Choanata (tetrápodos e cia.)
A ictiofauna dominante pertence a um grande grupo 
denominado Ostariophysi, que inclui todos os peixes 
que possuem um órgão de audição, o aparelho de Weber, 
por meio do qual ondas sonoras que chegam à bexiga 
natatória são transmitidas ao ouvido interno por meio 
de uma série de ossículos modificados na parte anterior 
da coluna vertebral e transformadas em impulsos elétri-
cos transmitidos ao cérebro. Desse grupo faz parte a 
maioria dos “peixes de escama” (ordem Characiformes), 
os “peixes de couro”, vulgarmente conhecidos como 
bagres e cascudos (ordem Siluriformes) e os “peixes 
elétricos” sul-americanos (ordem Gymnotiformes).
Biogeografia dos Peixes de Água Doce da América do Sul – 263
Dentre os Characiformes, apenas a família Characidae 
(lambaris, piranhas, pacus, matrinxãs e outros) possui 
1.057 espécies válidas reconhecidas atualmente (esta e 
as demais estimativas de espécies válidas por grupo aqui 
apresentadas, segundo Eschmeyer e Fricke2). Algumas 
famílias, como a dos corimbatás (Prochilodontidae) e a 
dos piaus (Anostomidae), incluem os peixes mais im-
portantes na pesca de subsistência, em razão de grande 
abundância e biomassa. Outras famílias, como a das 
traíras (Erythrinidae), possuem menor diversidade, mas 
são bem conhecidas popularmente. Além da América do 
Sul, os Characiformes ocorrem também na África (qua-
tro famílias) e América do Norte, no sul do Texas e Novo 
México [apenas uma espécie, Astyanax mexicanus (De 
Filippi, 1853)].
Na Região Neotropical, os Siluriformes são represen-
tados por 15 famílias, a maior parte delas com espécies 
na América do Sul. Sua diversidade, em número de es-
pécies, ultrapassa a dos Characiformes. Só a família 
Loricariidae (popularmente conhecidos como cascudos, 
caris ou bodós) inclui cerca de 792 espécies conhecidas. 
Os limpa-fundo e tamboatás (família Callichthyidae) 
somam 197 espécies. Os grandes bagres como jaús, 
pintados e cacharas, assim como os mandis da família 
Pimelodidae, são representados por aproximadamente 
102 espécies. Outras famílias importantes, menos co-
nhecidas por serem representadas por formas diminutas, 
crípticas e de hábitos noturnos, são os bagrinhos da fa-
mília Heptapteridae (199 espécies) e as cambevas e 
candirus da família Trichomycteridae (235 espécies). 
Duas famílias, Ariidae e Plotosidae, incluem espécies 
que invadiram secundariamente o hábitat marinho. Além 
da América do Sul, os Siluriformes sucedem em todos 
os continentes, incluindo a Antártica (como fósseis).
Os Gymnotiformes, ou peixes elétricos sul-america-
nos, são endêmicos da região Neotropical, porém com 
diversidade menor (algo em torno de 150 espécies), que 
os dois grupos anteriores. Todas as espécies das cinco 
famílias da ordem possuem a capacidade de gerar cam-
po elétrico a partir de sua musculatura especializada, 
utilizado para eletropercepção e comunicação. Uma 
espécie, Electrophorus electricus (Linnaeus, 1766), 
conhecida como poraquê, produz descarga elétrica capaz 
de atordoar e mesmo matar presas ou predadores.
Os peixes ósseos (Osteichthyes) incluem também 
alguns grupos antigos, mais abundantes como fósseis, 
mas atualmente representados por poucas espécies, como 
a piramboia (Lepidosiren paradoxa [Fitzinger, 1837]) 
“peixe pulmonado” da ordem Lepidosireniformes, en-
contrada na Amazônia e bacias do Paraguai e do Prata, 
o pirarucu (Arapaima gigas [Schinz, 1822]) e os aruanãs 
(Osteoglossum bicirrhosum [Cuvier, 1829]) e O. ferrei-
rai (Kanazawa, 1966) da ordem Osteoglossiformes, 
restritos à bacia Amazônica e outras drenagens ao norte 
da América do Sul.
O tarpão (Megalops atlanticus [Valenciennes, 1847]) 
da ordem Elopiformes ocorre em águas marinhas e 
estuarinas, mas eventualmente é encontrado em água 
doce. Entre os Anguillliformes apenas duas espécies, o 
Anguillidae Anguilla rostrata (Lesueur, 1817) e o Ophi-
chthidae Stictorhinus potamius (Böhlke e McCosker, 
1975), são registradas em águas doces sul-americanas, 
a primeira no norte da América do Sul (Colômbia e 
Venezuela) e a segunda na bacia do Rio Tocantins, Brasil.
Representantes da ordem Clupeiformes (manjubas, 
apapás e sardinhas), um grupo tipicamente marinho, 
possuem, no entanto, moderada representação em água 
doce. Nas águas continentais da América do Sul ocorrem 
três gêneros da família Clupeidae (Platanichthys e 
Ramnogaster na parte inferior da bacia do Prata 
e Rhinosardinia nos cursos inferiores de rios do norte e 
nordeste do continente) e espécies dos gêneros Anchoa, 
Anchovia, Amazonsprattus, Anchoviella, Jurengaulis, 
Pterengraulis e Lycengraulis, da família Engraulidae na 
Amazônia, bacia do Orinoco, Rio São Francisco e rios 
das Guianas. Em Pristigasteridae são conhecidos repre-
sentantes dos gêneros Ilisha e Pristigaster na bacia 
Amazônia e Pellona nas bacias Amazônica e Paraná-
-Paraguai e do Orinoco.
No grande grupo que inclui os teleósteos mais deri-
vados, Acanthopterygii, predominantes no ambiente 
marinho, algumas ordens são representadas por grupos 
que invadiram secundariamente a água doce. Em Athe-
riniformes são encontrados alguns poucos representan-
tes de peixes-agulha (Belonidae e Hemiramphidae) e os 
peixes-rei (Atherinopsidae). Uma ordem primariamente 
de água doce e com grande diversidade é Cyprinodon-
tiformes, que inclui os barrigudinhos (Poeciliidae), os 
peixes anuais (Rivulidae), os tralhotos (Anablepidae), 
além de Cyprinodontidae em sistemas costeiros do nor-
te da América do Sul e os Orestiidae do altiplano andino.
O grupo com a maior diversidade de teleósteos, co-
letivamente chamados Percomorpha, sucede em águas 
continentais sul-americanas, famílias com poucos repre-
sentantes tais como Polycentridae (peixes-folha; duas 
espécies), Synbranchidae (muçum; quatro espécies), 
Gobiidae (amborés; três espécies exclusivas de água 
doce e pouco mais de uma dezena de espécies anfídro-
mas), Sciaenidae (corvinas e pescadas; 19 espécies 
exclusivas de água doce), Percichthyidae (cinco espécies 
patagônicas/chilenas), Percilidae (duas espécies no 
264 – Padrões e Processos – Estudos de Casos
Chile) e outras de grande diversidade, tais como Cichli-
dae (acarás, jacundás e tucunarés), que abriga mais de 
330 espécies conhecidas em água doces sul-americanas.
Grupos ainda mais derivados em função dos caracte-
res morfológicos exclusivos que possuem, também são 
representados por um númeromais reduzido de espécies 
em água doce, como os baiacus (Colomesus asellus 
[Müller e Troschel, 1849] [Tetraodontidae: Tetraodon-
tiformes]), e alguns gêneros de linguados (Achiridae: 
Pleuronectiformes).
Os demais não Osteichthyes têm representatividade 
muito reduzida. Entre os peixes cartilaginosos (tubarões 
e raias) apenas uma espécie de tubarão, Carcharhinus 
leucas (Müller e Henle, 1839) e duas espécies de 
peixes-serra, Pristis pristis (Linnaeus, 1758) e Pristis 
pectinata (Latham, 1794) penetram em água doce, mas 
no grupo das raias existe toda uma família, Potamotrygo-
nidae, exclusiva de água doce e representada por três 
gêneros (Potamotrygon, Paratrygon e Plesiotrygon) e 
pelo menos 18 espécies.
História dos Estudos 
Biogeográficos em Peixes de Água 
Doce Sul-americanos
Neste tópico, são comentadas algumas obras conside-
radas de referência para o estudo da biogeografia de 
peixes de água doce da América do Sul. São incluídos 
trabalhos que, por seu escopo amplo e marcada influên-
cia, trouxeram grandes avanços no entendimento da 
biogeografia de peixes de água doce neotropicais. Es-
tudos mais pontuais, embora não menos dotados de 
importância intrínseca, não serão mencionados por 
questões práticas.
O primeiro autor a realizar uma ampla análise de 
padrões biogeográficos em peixes sul-americanos foi 
Eigenmann3. Este autor dividiu a América do Sul em 
três regiões “ictiogeográficas”: “Brasileira”, “Andina” 
e “Patagônica”. A Região Patagônica foi definida como 
possuindo uma ictiofauna muito pobre, composta por 
elementos “migrantes do mar”, como os Atherinopsidae 
e os Percichthyidae, “imigrantes” da Região Brasileira 
(Characidae e Trichomycteridae), formas “autóctones” 
ou de “origem duvidosa” (Nematogenyidae e Diplomys-
tidae) e grupos de relação biogeográfica transcontinen-
tal (Galaxiidae, Aplochitonidae, atualmente incluídos 
em Galaxiidae e Petromyzontidae, hoje incluídos em 
Mordaciidae e Geotriidae). A Região Andina, definida 
como compreendendo rios drenando ambas as vertentes 
andinas e sistemas endorreicos da Bolívia e Peru (isto 
é, Lago Titicaca), também bastante pobre ictiofaunisti-
camente, sendo caracterizada pela presença de alguns 
poucos grupos endêmicos (por exemplo, Astroblebidae 
e Orestiidae). A Região Brasileira, a mais vasta e diver-
sa região ictiogeográfica, inclui, na concepção de Eigen-
mann3, além de quase toda a América do Sul, toda a 
América Central, até o sul do México. Eigenmann3 
subdivide essa região em dez “províncias”, das quais 
duas (“pacífica” e “Magdalena”) estão parcialmente e 
seis (“Amazônica”, “Guiana”, “Trinidad”, “São Francis-
co”, “costeira” e “La Plata”) completamente situadas na 
América do Sul. A divisão em regiões e províncias ic-
tiofaunísticas de Eigenmann3 obedece tanto a critérios 
de composição faunística como relações de grandes 
grupos; por exemplo, a ocorrência de Galaxiidae e lam-
preias na região patagônica foi por ele considerada como 
indício da relação desta área com outras massas conti-
nentais austrais que contêm esses mesmos elementos 
(isto é, Austrália e Nova Zelândia), assim como a ocor-
rência de Orestiidae, uma família endêmica de Cyprino-
dontiformes do altiplano andino, que provavelmente 
teria se originado, nas palavras de Eigenmann3, “when 
the lake was still an arm of the sea”. É notável que Ei-
genmann3,4 já percebera a importância da história 
geológica na distribuição dos peixes de água doce sul-
-americanos, ao verificar que as terras altas dos escudos, 
geologicamente mais antigas, apresentavam ictiofauna 
bastante distinta daquela das terras baixas das planícies, 
e que esta relação poderia ser mais significativa biogeo-
graficamente do que os limites dos sistemas hidrográ-
ficos. Por exemplo, a região guianense de Eigenmann3 
inclui não só os rios guianenses, como também os tribu-
tários da margem norte do Rio Amazonas que drenam o 
escudo guianense, bem como o Rio Branco. Em sentido 
amplo, a província amazônica incluiria, de fato, as terras 
baixas de todos os grandes sistemas hidrográficos sul-
-americanos, ou nas palavras de Eigenmann3: “East of 
the Cordilleras, and therefore east of the Magdalena 
basin, is found the most extensive and intricate fresh 
water system in the world… a network of rivers practi-
cally ininterrumpted, extending from the mouth of the 
Orinoco through the Cassiquiare, Rio Branco, Rio Ne-
gro, Rio Madeira, Rio Guaporé, Rio Paraguay, Parana 
and La Plata to Buenos Aires”.
Somente 60 anos depois, com Géry5, a biogeografia 
de peixes sul-americanos de água doce voltou a ser 
abordada de forma ampla. Géry5 identificou oito grandes 
regiões ictiogeográficas na América do Sul, que coinci-
dem, em parte, com as regiões e províncias identificadas 
Biogeografia dos Peixes de Água Doce da América do Sul – 265
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8-
85
-7
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1-
89
6-
6
por Eigenmann3. As regiões ictiofaunísticas identificadas 
por Géry5 foram “Orinoco-Venezuelana”, abrangendo a 
bacia do Rio Orinoco, em conjunto com a bacia do lago 
Maracaibo, a ilha de Trinidade e alguns pequenos siste-
mas hidrográficos do Mar do Caribe; “Magdalena”, 
abrangendo apenas o sistema do Rio Madalena na Co-
lômbia; “Transandino”, compreendendo os sistemas 
hidrográficos a oeste dos Andes, situados entre o norte 
da Colômbia e Panamá até o norte do Peru; “Andina”, 
compreendendo a porção alta dos Andes, da Colômbia 
ao Chile; “Paranaense”, abrangendo a bacia platina 
e alguns sistemas do leste do Brasil; “Patagônica”, 
abarcando as drenagens do sul da Argentina e Chile; 
“Guiano-Amazônica”, abrangendo os rios guianenses e 
a bacia amazônica, e “Leste do Brasil”, incluindo os 
sistemas costeiros do nordeste, leste e sul do Brasil, 
incluindo o Rio São Francisco. Ao contrário de Eigen-
mann3, Géry5 não reconheceu uma divisão de terras 
baixas e terras altas, mas as suas regiões são bastante 
similares às “províncias” de Eigenmann3, tendo como 
principal diferença o reconhecimento da região do 
Orinoco-Venezuela, uma área virtualmente desconhe-
cida de modo ictiológico quando Eigenmann3 escreveu 
sua monografia.
Ringuelet6 apresentou uma nova classificação das 
áreas de endemismo de peixes na América do Sul. Ele 
reconheceu vinte “áreas ictiogeográficas” na América 
do Sul, a maioria delas seguindo a proposta de subdivi-
são de áreas maiores que haviam sido reconhecidas por 
Eigenmann3 e Géry5. Por exemplo, a área “Orinoco-
-Venezuelana” foi por ele dividida em três áreas distintas: 
sistema do Lago de Maracaibo, drenagens costeiras do 
Caribe venezuelano e bacia do Rio Orinoco propriamen-
te. A bacia platina foi dividida em três áreas: alto Paraná, 
alto Paraguai e sistema Párano-platense. Embora o re-
conhecimento de maior número de áreas por Ringuelet6 
reflita os avanços no conhecimento ictiofaunístico da 
América do Sul desde Eigenmann3, a desvantagem em 
reconhecer muitas regiões de endemismo reside em que 
as relações faunísticas entre as áreas são obscurecidas 
no processo, uma vez que as semelhanças (= táxons 
compartilhados) são preteridas ante as diferenças (= 
táxons endêmicos).
Weitzman e Weitzman7 apresentaram uma revisão 
crítica das hipóteses biogeográficas sobre peixes sul-
-americanos formuladas até aquela data. Eles notaram a 
falta de embasamento em hipóteses filogenéticas dos 
esquemas biogeográficos previamente propostos e a 
necessidade de conhecimento filogenético, taxonômico 
e distribucional muito mais detalhado da ictiofauna sul-
-americana para que hipóteses biogeográficas mais 
específicas pudessem ser formuladas. Weitzman et al.8 
exemplificaram o tipo de abordagem necessário, ao 
exibir uma discussão biogeográfica sobre os represen-
tantes da tribo Glandulocaudini (Characidae) no leste da 
América do Sul.
Fundamentado em ampla revisão sistemática da fa-
mília Curimatidae, Vari9 apresentou revisão das regiões 
de endemismo em peixes de água doce sul-americanos. 
Como Weitzman e Weitzman7, Vari9 também enfatizou 
a necessidade de incorporar hipóteses filogenéticas e, 
assim, entendero componente histórico por trás das 
presentes associações faunísticas. Vari9 identificou oito 
áreas de endemismo habitadas por curimatídeos na 
América do Sul: “western” (incluindo os sistemas hi-
drográficos transandinos, do lago de Maracaibo ao Rio 
Chira no norte do Peru), “Orinoco” (correspondendo à 
bacia do Rio Orinoco); “Guianas” (sistemas hidrográfi-
cos da Guiana, Suriname e Guiana Francesa); “Amazon” 
(bacia amazônica, incluindo a bacia do Rio Tocantins); 
“northeast” (drenagens nordestinas ao norte do Rio São 
Francisco); “São Francisco” (correspondendo à bacia 
homônima); “coastal” (sistemas hidrográficos entre o 
sul do Rio São Francisco até o Rio Paraíba do Sul); 
“upper Paraná” (correspondendo à bacia do Rio Paraná, 
acima do salto de Sete Quedas, hoje afogado sob o lago 
de Itaipu) e “Paraguay” (incluindo a toda a bacia platina, 
com exceção do alto Paraná, e também os sistemas 
costeiros do Uruguai ao sul do estado de São Paulo). 
Apesar de repetir autores precedentes em estabelecer 
áreas de endemismo para peixes de água doce sul-
-americanos com base na presença de espécies endêmicas 
nos diferentes sistemas, a grande importância do traba-
lho de Vari9 consiste em ser o primeiro a discutir relações 
históricas entre diferentes bacias hidrográficas, funda-
mentado em filogenias de alguns gêneros de Curimatidae. 
Assim, Vari9 aponta relação entre o lago de Maracaibo 
com as bacias amazônica, do Orinoco e platina, baseada 
na filogenia do gênero Potamorhina, da bacia do Rio 
Madalena com a bacia do Rio Orinoco e a bacia amazô-
nica, embasado na filogenia de um grupo de espécies do 
gênero Curimata9, bem como a origem “híbrida” da 
fauna do Rio São Francisco9.
Ao longo da década de 1990 houve grande incremen-
to no número de estudos de revisão e filogenia de grupos 
de peixes Neotropicais com base em metodologias cla-
dísticas modernas. Alguns estudos importantes trouxeram 
visão nova das afinidades zoogeográficas do continente 
sul-americano. Muito significante é a contribuição de 
Lundberg10, que reviu criticamente as evidências das 
supostas relações das faunas neotropical e africana, de-
monstrando que as evidências fósseis e filogenéticas 
266 – Padrões e Processos – Estudos de Casos
978-85-7241-896-6
sugerem padrões muito mais complexos que não podem, 
na maioria das vezes, serem identificados simplesmente 
como relações de grupos irmãos associados a um evento 
vicariante simples, por exemplo, a ruptura de Gondwana.
Com relação aos grupos neotropicais, o ápice desta 
tendência moderna foi a publicação, em 1998, dos resul-
tados de um simpósio sobre filogenia e classificação de 
peixes neotropicais na obra Phylogeny and Classification 
of Neotropical Fishes. Nesta importante obra foi 
publicado um dos trabalhos de maior impacto para a 
biogeografia de peixes Neotropicais. Trata-se do artigo 
de Lundberg et al.11, o primeiro a associar, de forma 
muito clara, a biogeografia de peixes de água doce aos 
processos tectônicos em escala continental a remodelar 
o continente sul-americano desde sua ruptura com a 
África. Naquele artigo ficou claro o papel dos processos 
tectônicos na remodelagem da paisagem em escala con-
tinental e de sua influência nos processos vicariantes a 
afetar a distribuição geográfica da fauna de peixes de 
água doce na América do Sul. A contribuição de Lundberg 
et al.11, entretanto, enfatiza eventos históricos desenca-
deados em porções amazônicas e ao longo do sopé andi-
no, áreas de marcada influência do atual processo de 
soerguimento da cordilheira dos Andes ao longo princi-
palmente do Cenozoico. Mais recentemente outros estu-
dos trouxeram contribuições relevantes à compreensão 
da biogeografia de peixes Neotropicais. Ribeiro12 anali-
sou a biogeografia dos peixes das drenagens costeiras do 
Brasil, na margem leste do continente sul-americano, 
abordando detalhadamente a história tectônica e sua 
significância na configuração de padrões de distribuição 
ao longo da margem atlântica em evolução a partir do 
Mesozoico. Hubert e Renno13 identificaram e propuseram 
relações entre 11 grandes áreas de endemismo com base 
em análise parcimoniosa de endemicidade (PAE, parsi-
mony analysis of endemicity) (ver Cap. 3).
Estrutura Geológica e História 
Tectônica do Continente 
Sul-americano
Atualmente sabe-se que a evolução da paisagem de um 
continente deve ser compreendida no contexto da tectô-
nica global. A Teoria da Tectônica de Placas de Alfred 
Wegener possui aceitação global atingida apenas por 
poucas teorias científicas (ver Cap. 1), o que lhe confere 
um status em Geociências comparável àquela atingida 
pela Teoria da Evolução nas Biociências ou Teoria da 
Relatividade na Física.
Sabe-se hoje que as posições relativas dos continentes 
não são fixas, mas, por possuírem constituição rochosa 
majoritariamente granítica e, portanto, pouco densa, 
flutuam em equilíbrio isostático sobre o assoalho oceâ-
nico, de composição majoritariamente basáltica e mais 
densa. As placas tectônicas, como são denominados 
estes gigantescos blocos continentais, têm estado em 
movimento, por conseguinte, continuamente ao longo 
das eras geológicas, impelidos por forças advindas das 
correntes de convecção do manto. O resultado é que os 
continentes estão em constante “deriva”, colidindo uns 
com os outros e também se fraturando e se fragmentan-
do em continentes menores, continuamente extinguindo 
e originando bacias oceânicas ao longo das eras geoló-
gicas. Este ciclo contínuo de amalgamação e ruptura de 
paleocontinentes é chamado “Ciclo de Wilson”, ou 
“abertura e fechamento de bacias oceânicas” ou ainda 
“Ciclos Orogenéticos”. Este último nome vem do fato 
de que, quando colidem, as placas tectônicas deformam-
-se originando cadeias de montanhas como o Himalaia 
e os Andes (oros = montanha, genesis = origem).
O que hoje é identificado como continente sul-ame-
ricano, com suas grandes bacias hidrográficas (Fig. 16.2), 
é resultante de pelo menos quatro grandes ciclos oroge-
néticos, ou seja, quatro grandes fusões e outras quatro 
grandes rupturas continentais, além do atual processo 
orogenético andino14. Durante estes ciclos, processos de 
deformação continental, magmatismo e falhamentos 
originaram grande parte da atual estrutura geológica do 
continente sul-americano.
Dentre os ciclos orogenéticos que afetaram e 
resultaram na atual estrutura geológica do continente 
sul-americano, dois possuem significado especial para 
o entendimento da evolução atual da paisagem sul-
-americana e, consequentemente, de sua biogeografia. 
São eles: o terceiro episódio de fusão continental e os 
quatro eventos de fissão, ou ruptura continental. Tais 
eventos são conhecidos na literatura especializada como 
ciclo Brasiliano/Pan-Africano e Ruptura do superconti-
nente Pangeia.
O ciclo Brasiliano/Pan-Africano constitui, no conjun-
to, uma série de eventos complexos ocorridos entre 900 
e 540 milhões de anos14. A esta altura alguém pode estar 
se perguntando como eventos geológicos tão antigos (já 
que os primeiros peixes aos quais se tem notícia não 
possuem muito mais do que 550 milhões de anos) podem 
ser de relevância no entendimento da biogeografia da 
fauna atual? Pois foi durante este período em que antigos 
continentes se amalgamaram e originaram a maior parte 
das províncias estruturais hoje presentes no continente 
sul-americano. Foi durante o ciclo Brasiliano/Pan-
Biogeografia dos Peixes de Água Doce da América do Sul – 267
Figura 16.2 – Grandes bacias hidrográficas sul-americanas. Modificado de Lundberg et al.11.
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Africano que antigos continentes (sua porções são hoje 
denominados crátons) colidiram entre si formando extensas 
áreas de dobramentos em seu entorno (hoje denominados 
cinturões orogenéticos antigos). Juntas, estas diferentes 
províncias constituem-se na maioria dos chamados Escudos 
Cristalinos, ou seja, a maior porção do atual continente 
sul-americano. Destas antigas cadeias montanhosas,hoje 
totalmente erodidas, restam expostas apenas suas raízes 
mais profundas, contíguas aos crátons adjacentes. Os 
crátons, centrais nos escudos, são mais estáveis tectonica-
mente. Já os antigos cinturões orogenéticos circundantes 
guardam heranças de sua origem enquanto resultado de 
colisões continentais, entre elas, um intrincado sistema 
de antigas falhas geológicas. Ao longo dos eventos tec-
tônicos que se desenrolaram posteriormente, muitos 
deles ativos até hoje, estes sistemas de falhas pré-cam-
brianas foram e continuam sendo reativados, originando 
importantes elementos da paisagem sul-americana, tais 
como bacias tectônicas modernas como o Pantanal e a 
depressão do Araguaia-Tocantins, entre outras15,16. Além 
268 – Padrões e Processos – Estudos de Casos
disso, é a reativação destas antigas falhas por forças 
tectônicas modernas que gera processos de capturas de 
rios entre bacias adjacentes12,17. A compreensão acerca 
da geologia estrutural do continente sul-americano é, 
portanto, de crucial importância àqueles que pretendem 
estudar a biogeografia de peixes ou quaisquer outros 
organismos.
O outro grande evento tectônico global de crucial 
relevância é a ruptura da Pangeia, mais especificamente, 
os momentos finais de fragmentação de um de seus 
últimos grandes segmentos, Gondwana, que culminou 
com a ruptura da África e América do Sul. A ruptura de 
Gondwana não é um processo simples, ou mesmo sin-
cronizado. Este evento tectônico magno, conhecido como 
“Evento Sul-Atlântico” tem suas origens ainda no Triás-
sico, com indícios geológicos associados ao processo de 
ruptura identificados nas margens equatoriais da Améri-
ca do Sul, da Guiana Francesa ao delta do amazonas 
entre 230 e 170 milhões de anos. Depois, entre 170 e 120 
milhões de anos surgem indícios de atividade associada 
ao processo de ruptura mais ao sul, desde as margens 
costeiras da Argentina, Uruguai e Brasil, atingindo 
a região da atual costa do Estado do Espírito Santo. Há 
cerca de 90 milhões de anos desfez-se definitivamente 
a conexão existente entre a África e a América do Sul na 
atual região do Nordeste Brasileiro e a costa da Nigéria 
(ver referências citadas em Ribeiro12).
A certa altura do processo de ruptura continental 
evoluiu, entre as margens divergentes dos futuros con-
tinentes Africano e Sul-americano, uma grande bacia 
fluvial alongada em sentido norte-sul, estendendo-se 
entre zero e 20º de latitude sul, a chamada “Depressão 
Afro-brasileira”. Este sistema fluvial interconectado, nos 
quais estavam presentes sistemas fluviais e lacustres, 
persistiu por milhões de anos, subdividindo-se em 
sistemas fluviais menores, ao longo do tempo que ante-
cedeu a fase de influência marinha entre as margens 
continentais18.
Dentre as principais heranças da ruptura de Gondwa-
na para a atual paisagem sul-americana está o sistema de 
drenagem do planalto cristalino brasileiro, pelo menos 
em sua porção mais ao leste, marcadamente influenciada 
pelos processos de ruptura continental. De acordo com 
alguns modelos, plumas ascendentes do manto causariam 
deformações em abóboda com centenas de quilômetros 
de diâmetro entre os continentes em separação, causando 
um padrão de drenagem característico, no qual os rios 
passam a drenar do centro soerguido (localizado na região 
central do rifte) para suas margens (localizadas tanto para 
as vertentes africanas como sul-americanas)19. Tal padrão 
de drenagem é característico e visível ainda hoje em di-
versos sistemas fluviais sul-americanos, tais como os dos 
rios Paraná, São Francisco, Doce e Uruguai, os quais 
parecem nascer e “fugir” de centros de abóbodas ou 
megadomos soerguidos em direção ao interior dos con-
tinentes, ou diretamente ao oceano20. Concomitantemente 
à abertura do Oceano Atlântico inicia-se, por conseguin-
te, a evolução das drenagens costeiras sul-americanas. 
Muitas delas evoluindo e encontrando seu caminho ao 
longo dos sistemas de falhas geológicas pré-cambrianas, 
tais como o Rio Paraíba do Sul, que segue retilíneo, en-
caixado em antigo sistema de falhas, outros, erodindo o 
embasamento e aproveitando também os sistemas de 
falha, mais suscetíveis à erosão, como no caso do vale 
do Rio Ribeira de Iguape21.
No lado oposto do continente, em sua margem con-
vergente, a Cordilheira dos Andes segue sua evolução 
concomitante, decorrente da subducção entre a placa 
continental sul-americana e a placa oceânica de Nazca. 
Embora a história andina ultrapasse no passado os limites 
do Mesozoico, é a partir deste período que sua evolução 
moderna se institui. Esta possui íntima correlação com 
o atual processo de deriva continental, com a placa con-
tinental sul-americana convergindo contra a placa 
oceânica de Nazca, cuja deformação gera, em última 
instância, o cinturão orogenético Andino14. De acordo 
com McQuarrie et al.22, o início do soerguimento andino 
remonta a pelo menos 70 milhões de anos.
Margens convergentes, independentemente de sua 
extensão, idade ou estágio de desenvolvimento, demons-
tram similaridades topográficas que permitem a distinção 
de uma série de fisiografias. Ao sopé do cinturão dobra-
do propriamente dito (fold-thrust belt) desenvolve-se 
uma área deprimida denominada bacia de antepaís (fo-
reland basin). Tipicamente, ocorre uma flexura da 
crosta nos flancos da bacia de antepaís denominada fo-
rebulge11. Como a deformação do orógeno andino 
progride para o leste, os sedimentos da bacia de antepaís 
vão sendo incorporados ao complexo montanhoso e a 
bacia de antepaís, assim como o arco flexural migram 
para leste juntamente com o orógeno. Áreas soerguidas 
dos planaltos adjacentes podem ser incorporadas ao 
conjunto de terras baixas da bacia de antepaís, por exem-
plo, o Pantanal, uma bacia tectônica interconectada as 
terras baixas do Chaco16. As bacias de antepaís formam 
um conjunto de terras baixas ao sopé andino que podem 
sofrer transgressões marinhas esporádicas. Isto pode se 
desenvolver em consequência do aumento do nível dos 
oceanos em determinado momento, ou por afundamento 
(subsidência) da própria bacia de antepaís, impulsiona-
da, por exemplo, por maior taxa de compressão entre as 
margens convergentes em interação.
Biogeografia dos Peixes de Água Doce da América do Sul – 269
97
8-
85
-7
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1-
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6
Padrões Biogeográficos
Grupos Gondwânicos e Ruptura Afrobrasileira
Diversos representantes da atual fauna de peixes de água 
doce da América do Sul claramente pertencem às linha-
gens de ampla distribuição em Gondwana, antecedendo 
a separação entre os continentes africano e sul-america-
no23. A piramboia sul-americana (Lepidosiren paradoxa: 
Lepidosirenidae) corresponde ao grupo irmão dos peixes 
pulmonados africanos do gênero Protopterus (Protop-
teridae) e ambos correspondem ao grupo irmão do 
peixe pulmonado australiano (Neoceratodus forsteri 
[Krefft, 1870]: Ceratodontidae). Fósseis de Lepidosiren 
cf. paradoxa são conhecidos do Cretáceo Superior ao 
Paleoceno no Peru e Bolívia e de Lepidosiren paradoxa 
no Eoceno da Argentina10. Uma outra família, Cerato-
dontidae, cujo único representante vivente é o peixe 
pulmonado australiano, ocorre na América do Sul apenas 
como fósseis. Estudos moleculares têm sugerido que a 
divergência entre Ceratodontidae e o clado formado por 
Lepidosirenidae e Protopteridae tenha ocorrido ainda no 
final do Paleozoico, há pelo menos 277 milhões de anos, 
enquanto a divergência entre os peixes pulmonados sul-
-americanos e africanos gira em torno de 120 milhões 
de anos24. É possível, portanto, que neste último caso a 
separação entre a África e a América do sul corresponda 
ao evento cladogenético responsável pela divergência 
entre as linhagens africanas e sul-americana modernas.
A superordem Osteoglossomorpha (que na América 
do Sul inclui o Pirarucu e os Aruanãs) também se enqua-
dra no grupo de peixes cujas linhagens antecedem a 
ruptura afrobrasileira. Os Osteoglossomorpha estão entre 
as linhagens mais basais dentre os peixes atuais (Fig. 16.1)e com exceção da irradiação moderna da família africana 
Mormyridae (com mais de 200 espécies), esta superordem 
é representada por relativamente poucos grupos recentes, 
e seu registro fóssil é extenso10. Arapaima gigas (Schinz, 
1822), o pirarucu é considerado o grupo-irmão de 
Heterotis niloticus (Cuvier, 1829) da África, ambos 
pertencentes à família Arapaimatidae. Já os aruanãs sul-
-americanos (Osteoglossum) estão mais proximamente 
aparentados com Scleropages, os “Aruanãs” da Ásia e 
Austrália e são todos inclusos na família Osteoglossidae10.
Por fim, dentre os representantes sul-americanos, cujas 
raízes filéticas comprovadamente remontam ao período 
que antecede a ruptura afrobrasileira, estão os Chara-
ciformes e Siluriformes. Além da América do Sul, os 
Characiformes também estão na África, embora lá o 
grupo apresente irradiação menor, tanto em número de 
famílias (quatro) quanto em espécies (pouco mais de 250). 
Alguns grupos sul-americanos estão mais proximamente 
relacionados aos grupos africanos do que com os demais 
representantes Neotropicais. Estudos filogenéticos25 
identificam, por exemplo, que as bicudas sul-americanas 
(gêneros Boulengerella e Ctenolucius) e as traíras 
(Erythrinidae) estão mais intimamente relacionadas ao 
gênero Hepsetus da áfrica do que aos demais grupos sul-
-americanos. O mesmo ocorre para o gênero Neotropical 
Chalceus, cujas afinidades de parentesco se dão com 
demais membros da família africana Alestidae26. É pos-
sível que, com o avanço dos estudos filogenéticos, vários 
outros grupos neotropicais venham a ser considerados 
como pertencentes aos clados transoceânicos, ou seja, 
cujas raízes evolutivas antecedem a ruptura de Gondwana. 
Enquanto fósseis de Characiformes são conhecidos já do 
Terciário da Europa23 e de vários depósitos da América 
do Sul e África27, a identidade de fósseis de Characiformes 
mais antigos é um assunto debatido. Possíveis dentes de 
traíras (Erythrinidae) são encontrados em depósitos do 
Cretáceo Superior e início do Paleoceno27, constituindo-se 
evidências importantes da idade mínima de alguns sub-
grupos dentre os Characiformes.
Dentre os Siluriformes, alguns estudos sugerem que 
diversas linhagens sul-americanas estão mais proxima-
mente relacionadas às linhagens africanas, tais como os 
Doradoidea neotropicais e Mochokidae da África, Lo-
ricarioidea (Região Neotropical) e Amphiliidae (África), 
assim como Aspredinidae (Região Neotropical) e Siso-
roidea (Ásia)28.
Margem Atlântica em Evolução e 
Biogeografia da Ictiofauna Correspondente
Um exemplo da contínua evolução faunística em íntima 
associação aos eventos geológicos que governam a 
evolução das bacias hidrográficas ao longo do tempo, 
pode ser visto na fauna das drenagens costeiras do leste 
brasileiro. Ribeiro12 revisou os padrões de diversidade 
envolvendo os rios costeiros e as drenagens do escudo 
adjacentes, e os relacionou à história geológica da região.
Quando entendida do ponto de vista de suas relações 
filogenéticas, conclui-se que a grande diversidade de 
peixes endêmicos dos rios costeiros é também compar-
tilhada com as áreas adjacentes do escudo brasileiro, 
embora em diferentes níveis hierárquicos. Tratam-se de 
faunas irmãs, desde níveis muito inclusivos (relações 
entre subfamílias) passando por níveis intermediários 
(relações entre gêneros) aos níveis menos inclusivos 
onde se compartilham populações da mesma espécie 
(padrões designados por Ribeiro12 como padrões A, B e 
C, respectivamente).
270 – Padrões e Processos – Estudos de Casos
978-85-7241-896-6
Os diferentes níveis de compartilhamento faunístico 
entre estas regiões sugerem que os eventos cladoge-
néticos entre as grandes bacias do escudo cristalino 
brasileiro e os rios costeiros são contínuos ao longo do 
tempo. Eventos antigos são responsáveis pelo reco-
nhecimento dos níveis hierárquicos mais inclusivos, 
enquanto eventos recentes promovem o compartilhamen-
to de populações da mesma espécie nas diferentes áreas.
Desde o final da ruptura do supercontinente Gondwana 
aos dias atuais, as drenagens costeiras vêm evoluindo na 
margem leste do continente. Tal evolução geomorfológica 
está intimamente relacionada aos eventos tectônicos anti-
gos e recentes ocorridos na região. Diferentemente do que 
se acreditava há algumas décadas, a margem leste da 
América do Sul apresenta intensa atividade tectônica29-31, 
o que promove intenso rearranjo entre drenagens entre o 
escudo cristalino e os tributários diretos do Oceano Atlân-
tico com consequente miscigenação faunística12.
Ribeiro et al.17, ao analisar a modesta ictiofauna da 
bacia do Guaratuba, uma cabeceira situada no alto da 
Serra do Mar paulista, identificaram, de forma muito 
clara, a maneira pela qual diferentes bacias hidrográficas 
permutam sua ictiofauna. A Serra do Mar corresponde 
a uma das inúmeras feições geomorfológicas que atuam 
como divisores de água entre grandes bacias hidrográ-
ficas. Tal qual a Serra do Mar, a maior parte das regiões 
serranas divisoras de água entre grandes bacias hidro-
gráficas do escudo brasileiro originou-se exatamente nas 
zonas de dobramentos e falhamentos antigos, caracteri-
zadas por intensa atividade tectônica ressurgente (Fig. 
16.2). Ainda que drenando diretamente para o Oceano 
Atlântico, a ictiofauna do trecho superior da bacia do 
Rio Guaratuba, o qual está isolado de seu trecho inferior 
pelos contrafortes escarpados da Serra do Mar, possui a 
mesma fauna de peixes de sua bacia vizinha, a do Rio 
Claro. Esta corresponde a um dos inúmeros tributários 
do alto Rio Tietê, cuja fauna é muito distinta daquela 
típica da província costeira. O fato de a fauna do Gua-
ratuba ser idêntica daquela do Tietê levantou a hipótese 
de que o trecho superior do Guaratuba fosse um frag-
mento capturado do Rio Claro para a drenagem do 
Guaratuba, que deságua no Oceano Atlântico. Uma 
análise morfotectônica, efetuada pelos autores demons-
trou que a reativação de falhas geológicas presentes na 
região, fora a responsável pela captura do trecho superior 
do Rio Guaratuba levando consigo sua antiga ictiofauna 
para seu novo curso, como tributário direto do Oceano 
Atlântico e não mais do alto Rio Tietê17.
Talvez o grupo de peixes de água doce da América do Sul 
mais bem estudado do ponto de vista biogeográfico seja 
Glandulocaudinae, uma subfamília de Characidae. Weitzman 
et al.8 delinearam o padrão de distribuição do grupo (então 
considerado como tribo Glandulocaudini), com base no 
estudo de relações filogenéticas conhecido na época. Foi 
invocada uma combinação dos fenômenos de capturas e 
cabeceiras entre rios de drenagens distintas e abaixamento 
do nível do mar durante o fim do Pleistoceno como deter-
minante nos processos de dispersão e vicariância. O 
conhecimento mais recente da filogenia de Glandulocaudinae 
e de aspectos da evolução tectônica da parte sul Cisandina 
da América do Sul32 possibilitaram uma explicação algo 
diferente. Foi reconhecida a importância das flutuações do 
nível do mar na distribuição geográfica do grupo. Entretan-
to, a diversificação atual de Glandulocaudinae foi admitida 
como resultante principalmente de reativações tectônicas 
ao longo da margem oeste da bacia do Paraná superior, da 
história tectônica da margem leste da mesma bacia e 
da atividade tectônica do arco de Ponta Grossa, uma área 
sujeita a levantamento tectônico recente que provavelmen-
te proporcionou contato entre rios costeiros e afluentes da 
parte alta adjacente a leste do Rio Paraná superior.
As áreas dos antigos cinturões orogenéticos, dos quais 
nascem cabeceiras de diversos quadrantes hidrográficos, 
são sabidamente áreas preferenciais das reativações 
tectônicas antigas e recentes15. Diversos divisores de 
água são transecionados por extensas zonas de falha 
pré-cambrianas, muitas delas com atividade tectônica 
comprovada de menos de 1,6 milhão de anos33. Mecanis-
mos análogos aos ocorridos na bacia do Guaratuba são 
potencialmente passíveis de acontecer ao longo de exten-sas áreas que representam divisores de água entre grandes 
bacias, por exemplo, entre as bacias do Paraná, Tocantins, 
Araguaia, São Francisco, Paraíba do Sul, Rio Doce, entre 
outras. As deformações tectônicas nestas regiões ocasio-
nam rearranjos de drenagem de diversas magnitudes. 
Desde capturas de cursos pequenos, como o Guaratuba, 
a grandes eventos, como a famosa captura do trecho su-
perior do Paraíba do Sul, antigo tributário do Rio Tietê30. 
Outros eventos de grande magnitude também são asso-
ciados aos movimentos tectônicos recentes, por exemplo, 
a origem da planície alagada do Pantanal Mato-grossense, 
e as depressões do Araguaia e Tocantins, todas associadas 
às reativações de grandiosas zonas de fratura continentais 
pré-cambrianas, cuja importância no intercâmbio faunís-
tico entre bacias não pode ser negligenciado.
Escudos Cristalinos Antigos e 
Distribuições Disjuntas
A paisagem sul-americana possui dois grandes compo-
nentes que podem ser prontamente identificados. Seu 
amplo território se subdivide em um conjunto de terras 
Biogeografia dos Peixes de Água Doce da América do Sul – 271
baixas, cujos limites podem ser arbitrariamente definidos 
como aqueles com cotas abaixo de 250m acima do nível 
do mar34 e um conjunto de terras altas, excetuando-se 
os Andes, cujas altitudes normalmente ultrapassam a 
cota dos 500m (Fig. 16.3). Tal divisão, embora arbitrária, 
é de grande significado biogeográfico e ecológico para 
a fauna de peixes da América do Sul.
Nas regiões planálticas sul-americanas predominam rios 
com elevado gradiente e, por conseguinte, muita energia, o 
que se traduz em rios encachoeirados, encaixados em seus 
vales. Nestes sistemas, planícies de inundação são relativa-
mente reduzidas, restritas às porções baixas das grandes 
bacias planálticas. Uma das características de muitos siste-
mas hidrográficos planálticos é que estes possuem rios 
denominados “superimpostos”, o que significa que seu 
curso ignora ou se sobrepõe às estruturas litológicas. O 
motivo para isso é que tais drenagens são antigas e já deve-
riam estar estabelecidas em períodos em que as estruturas 
por elas cortadas ainda não afloravam. Com a evolução do 
processo erosivo acarretado pela drenagem, esta, já estabe-
lecida, simplesmente “passou por cima” de estruturas que, 
de outra forma, condicionariam seu curso. De fato, muitas 
das drenagens planálticas sul-americanas tiveram seus 
cursos gerais determinados pelos processos de soerguimen-
to que antecederam a ruptura de Gondwana19.
Muitas espécies de peixes endêmicos de regiões de 
grande altitude nos escudos cristalinos parecem represen-
tar grupos antigos, com distribuições relictuais. Dentre os 
Glandulocaudinae já citados, por exemplo, os grupos mais 
basais na filogenia possuem distribuição restrita às regiões 
serranas do Brasil Central. Lophiobrycon weitzmanni, 
grupo irmão dos demais gêneros da subfamília, é conhe-
cido apenas da Serra da Canastra em Minas Gerais. O 
grupo irmão subsequente, gênero Glandulocauda, 
também está restrito ao alto da Serra do Mar. Apenas o 
gênero Mimagoniates, mais diversificado, possui distri-
buição em áreas de terras baixas17,32. Ribeiro et al.35, ao 
incluírem uma espécie recém-descoberta de lambari do 
gênero Creagrutus na filogenia do gênero, evidenciaram 
que aquela espécie, ocorrente na bacia do alto Paranaíba 
em Minas Gerais e Goiás, correspondia ao grupo irmão 
de todas as demais espécies do gênero, com ampla dis-
tribuição Trans e Cisandina. As antigas terras altas do 
planalto brasileiro abrigam, portanto, representantes 
relativamente antigos da irradiação moderna da fauna de 
peixes de água doce da América do Sul.
O fato de grandes bacias hidrográficas serem imensas 
áreas isoladas umas das outras levou a inevitável ideia, 
muito difundida, de que cada bacia deveria constituir 
grande área de endemismo. Realmente, muitas espécies 
Figura 16.3 – (A) Topografia do continente sul-americano visto a partir das imagens de Shuttle Radar Topography Mission 
(SRTM) da National Aeronautics and Space Administration (NASA) obtidas a partir de interferometria de radar. (B) 
Compartimentalização do continente em terras altas e baixas (abaixo de 250m acima do nível do mar).
Escudo das 
Guianas
Cordilheira Andina
Esc
ud
o B
ras
ile
iro
Terras Baixas (abaixo de 250m)A
B
272 – Padrões e Processos – Estudos de Casos
são endêmicas de determinadas bacias hidrográficas, mas 
a verdade é que muitas outras possuem distribuições que 
ultrapassam os limites dos divisores de água entre bacias. 
Certos grupos com distribuição tipicamente planáltica 
podem, por exemplo, ocorrer em diversas drenagens, 
transpondo os limites de seus divisores, porém sempre 
associadas às suas cabeceiras, ou seja, nas porções mais 
altas da bacia. Diversos exemplos são dados por Lima e 
Ribeiro34 para as drenagens dos rios Tapajós, Madeira e 
Tocantins-Araguaia. Tal ocorrência demonstra que, tal 
qual se dá na margem divergente da América do Sul, 
capturas entre bacias adjacentes impulsionada por reati-
vações tectônicas certamente acontecem em muitas outras 
regiões, incluindo o Brasil central. Grandes feições da 
paisagem atual são resultantes destes processos tectôni-
cos, tais como a depressão do Araguaia-Tocantins e a 
depressão do Pantanal mato-grossense. Todos resultantes 
de reativações tectônicas relativamente recentes que 
aproveitaram o sistema de falhas geológicas antigas15.
Outro padrão biogeográfico bastante recorrente se 
refere às espécies comuns, porém disjuntas entre o Es-
cudo das Guianas e o Escudo Brasileiro34. Tal padrão 
poderia constituir um típico padrão relictual. Dados 
geológicos apontam, de fato, que as cabeceiras do que 
hoje são os tributários das margens sul e norte da Ama-
zônia Oriental poderiam constituir cabeceiras de uma 
grande drenagem tipicamente planáltica20, hoje marca-
damente influenciada pela atual foz do amazonas, 
atuante como uma barreira ecológica atual para estes 
grupos planálticos34.
Cordilheira dos Andes e suas 
Consequências Biogeográficas
O soerguimento da cordilheira dos Andes é um evento 
magno, de grandes consequências para a evolução da 
paisagem sul-americana e, por conseguinte, de sua ic-
tiofauna. Tradicionalmente, a ictiofauna sul-americana 
se divide em um componente Cis (a leste) e outro Trans 
(oeste) andino, dada a grande distinção que se reconhe-
ce entre as faunas separadas entre os dois lados desta 
cordilheira. Entretanto, grupos transandinos possuem 
relações filogenéticas com grupos cisandinos em dife-
rentes níveis. Com certeza, a evolução da cordilheira dos 
Andes, que se iniciou ainda no Cretáceo, não corresponde 
a um evento de vicariâncias simples, mas assincrônico 
e regionalmente diferenciado.
A porção transandina da América do Sul pode ser 
dividida em três regiões: uma região meridional, que 
corresponde ao Chile e que apresenta uma ictiofauna 
tipicamente austral, a região situada entre o norte do 
Chile e norte do Peru, semidesértica e com pouquíssimos 
peixes de água doce, e uma região setentrional, do norte 
do Peru às bacias do lago de Maracaibo na Venezuela, 
com uma fauna de peixes relativamente bem diversifi-
cada. A afinidade dessa fauna com àquela ocorrendo na 
América do Sul cisandina já havia sido apontada por 
Eigenmann36, que escreveu: “the fauna [dos rios trans-
andinos] is largely a part of the general South American 
fauna which has been pinched off by the formation of 
the Andes, and has gone its own way since the Andes 
have become high enough to form an effective barrier 
against the ready intermigration between the cisandean 
and transandean parts of the continent”. A conecti-
vidade das drenagens do noroeste da América do Sul 
com àquelas do resto do continente começou a ser in-
terrompida no meio do Mioceno, com o começo do 
soerguimento da cordilheira oriental na Colômbia, que 
determinou o atual curso do Rio Madalena (12 a 11,8 
Ma) e culminou com a mudança da foz do Rio Orinoco 
das bacias do Maracaibo/Falconpara uma posição mais 
ao leste, no final do Mioceno (8 Ma)11. Esse grande 
evento vicariante pode ser traçado tanto pela ocorrência 
de diversos fósseis, tanto de peixes como de outros 
vertebrados aquáticos, hoje restritos a drenagens do 
norte da América do Sul cisandina, como grande bagres, 
pirarucus, tambaquis, tartarugas mata-matas, jacaré e 
botos, em formações miocênicas nas bacias dos rios 
Madalena e do Lago de Maracaibo11,37,38, como pela 
ocorrência de múltiplas relações de grupos irmãos en-
contrados entre táxons trans e cisandinos9,34.
Distribuições Singulares
Dentre os padrões biogeográficos envolvendo os peixes 
da América do Sul, alguns são muito peculiares. Por 
exemplo, alguns grupos endêmicos dos altiplanos andinos 
possuem afinidades inesperadas. O gênero Orestias, um 
grupo de aproximadamente 40 espécies de peixes da or-
dem Cyprinodontiformes são endêmicos de rios e lagos 
de altitude, entre a região central do Peru e o norte do 
Chile, sendo mais diversificados no Lago Titicaca, onde 
se dá mais de 60% da diversidade do grupo39. É um gru-
po cujas afinidades filogenéticas são controversas, tendo 
sido já considerados como relacionados aos subgrupos de 
Cyprinodontiformes norte-americanos e, como alternati-
va, a grupos sul-americanos, ou ainda aos membros da 
família Cyprinodontidae do velho mundo, habitantes de 
água doce ao redor dos mares Mediterrâneo, Negro, Ver-
melho e da Arábia. Costa39, entretanto, identificou que 
Orestias consiste no grupo irmão de um clado mais 
inclusivo que abrange os membros da América Central e 
Biogeografia dos Peixes de Água Doce da América do Sul – 273
ao redor do Mediterrâneo. A constatação de que a fauna 
de Orestias do altiplano andino possui afinidades com 
outras regiões biogeográficas é surpreendente, uma vez 
que para a maior parte dos grupos Neotropicais de água 
doce, as afinidades se dão com outros componentes da 
região Neotropical ou da Gondwana. Outros grupos de 
ocorrência nos altiplanos possuem suas relações com 
outras áreas da região Neotropical39.
A família Galaxiidae (ordem Salmoniformes) é um 
grupo que compreende cerca de 50 espécies, que apre-
senta uma distribuição austral, ocorrendo no sudeste da 
Austrália, Tasmânia, Nova Zelândia, Nova Caledônia, 
sul da América do Sul (Chile e Patagônia argentina), sul 
da África do Sul, além de diversas ilhas neozelandensas, 
a ilha Lord Howe (Austrália) e as ilhas Falklands (Mal-
vinas) (Argentina)40. Sete espécies ocorrem na América 
do Sul, no Chile, Argentina e ilhas Falklands40. Há grande 
controvérsia sobre a biogeografia da família. Para alguns, 
ela constitui um dos melhores exemplos de táxons apre-
sentando uma distribuição ancestral gondwânica41. 
Contudo, a presença de diadromia no grupo, a pouca 
diferenciação das linhagens de Galaxiidae entre os dife-
rentes continentes (por exemplo, a ocorrência de uma 
mesma espécie, Galaxias maculatus, uma espécie 
diádroma, no sul da América do Sul, Nova Zelândia, 
Austrália, em diversas ilhas neozelandesas e australianas, 
bem como nas ilhas Falklands) e a não relação entre 
espécies ocorrentes em determinada área com a história 
geológica (por exemplo, o acontecimento de espécies 
com afinidades sul-americanas, Aplochiton zebra e 
Galaxias maculatus nas ilhas Falklands/Malvinas, um 
bloco crustal que se desprendeu do sul da África) indicam 
que dispersão transoceânica deve ter tido papel prepon-
derante no estabelecimento do atual padrão de distribui-
ção geográfica do grupo42. O mesmo é verdadeiro para 
as lampreias sul-americanas, Geotriidae e Mordaciidae, 
distribuídas através do sul da Austrália, Tasmânia, Nova 
Zelândia, Chile e Argentina, cujos juvenis, após longo 
período larval em água doce, vivem por três a quatro anos 
crescendo e se alimentando no mar42.
Terras Baixas Sul-americanas 
e Transgressões Marinhas
Abaixo de 250m de altitude estendem-se, no continente 
sul-americano, milhões de quilômetros quadrados de 
planícies, muitas delas extensas áreas alagáveis, tais 
como a planície pantaneira e as terras baixas amazônicas. 
Caso se considere que a atual plataforma continental 
esteve emersa durante períodos glaciais do Pleistoceno, 
onde o nível dos oceanos foi mais abaixo do que o atual 
em até 100m, aumenta-se consideravelmente a extensão 
das terras baixas sul-americanas. Em muitas das terras 
baixas sul-americanas diversidade de peixes de água 
doce atinge seu auge no que se refere ao número de 
espécies em coexistência.
Diferentemente dos planaltos adjacentes, as terras bai-
xas sul-americanas (as quais se constituem em grandes 
bacias sedimentares mesozoicas e cenozoicas) possuem 
sistemas fluviais caracterizados por extensas planícies de 
inundação de grandes rios meandrantes. Enquanto nos 
planaltos predominam rios encaixados, nas terras baixas 
seus leitos oscilam ao longo de toda sua bacia de sedimen-
tação durante milhares de anos. Desenvolve-se ainda, em 
áreas onde rios Andinos atingem as terras baixas adjacen-
tes, a evolução de megacones fluviais: testemunhos dos 
graus de oscilação que os canais perfazem ao longo das 
planícies em sua longa evolução geomorfológica43. De-
pendendo de onde se localizam suas cabeceiras, grandes 
rios das terras baixas sul-americanas podem ser caracteri-
zados como de água preta (carregados de ácidos húmicos, 
resultado da decomposição de matéria vegetal, lixiviado 
dos solos arenosos), tais como aqueles que descem as 
vertentes do Escudo das Guianas; de água branca, carre-
gados de sedimentos proveniente dos Andes, ou de água 
clara, quando descem das áreas lavadas do Escudo Brasi-
leiro. Tal distinção acarreta grandes consequências 
ecológicas nas comunidades aquáticas sul-americanas34.
As terras baixas sul-americanas podem ser divididas 
em dois grandes conjuntos quanto sua origem geológica: 
depressões tectônicas encravadas nos escudos e bacias 
de antepaís. As grandes depressões, tal qual a Depressão 
do Araguaia-Tocantins são oriundas de reativações tec-
tônicas de falhas geológica antigas dos escudos, ao 
passo que as bacias de Antepaís constituem-se terras 
rebaixadas que se estabelecem ao sopé andino como um 
arco flexural consequente do mesmo processo que gera 
a deformação da cadeia montanhosa vizinha, num pro-
cesso típico de margens convergentes.
As bacias de antepaís, tais como a do Chaco, que se 
interconecta com a depressão do Pantanal, são áreas 
rebaixadas que recebem esporadicamente transgressões 
marinhas, quer seja em decorrência do aumento geral 
dos níveis dos oceanos, quer seja pelo seu rebaixamen-
to tectônico eventual. Embora a extensão e a frequência 
das transgressões marinhas ao longo das terras baixas 
sul-americanas sejam assunto de grande debate44, 
acredita-se que a maior e mais recente delas tenha inun-
dado todo o conjunto de terras baixas do Chaco-Pantanal, 
assim como o sopé andino ao norte, criando uma cone-
xão marinha entre o Oceano Atlântico Sul e o Caribe 
97
8-
85
-7
24
1-
89
6-
6
274 – Padrões e Processos – Estudos de Casos
através de seu braço norte, e estendendo-se a leste pelas 
terras baixas amazônicas até a atual foz do Rio Amazo-
nas aproximadamente entre 15 e 12 milhões de anos45.
Dados de distribuição de espécies de peixes de água 
doce demonstram que as terras baixas são áreas propicias 
à expansão da distribuição geográfica da fauna aquática. 
Diversas espécies de peixes e outros grupos de água doce 
possuem distribuição que ultrapassa os limites dos atuais 
divisores de água entre as grandes bacias de antepaís ao 
sopé andino, estendendo-se também por outras áreas 
baixas sul-americanas, tais como a extensa bacia do 
Prata, ao sul, a maior parte das terras baixas amazônicas 
e atingindo as terras baixas tectonicamente desenvolvi-
das nos escudos cristalinos, tais como a depressão do 
Araguaia-Tocantins34. O padrão também se repete para 
muitos táxons em que já existem disponíveis filogenias, 
onde se percebe a relação de grupos irmãos entre bacias 
de antepaís adjacentes34. O dinamismo tectônicoe geo-
morfológico associado às terras baixas sul-americanas 
certamente promove a expansão da distribuição geográ-
fica de diversos táxons, porém também promove 
vicariância, o que se reflete na relação de grupos irmãos 
ao longo das bacias de antepaís. Os diferentes níveis de 
inclusão destes padrões de grupos irmãos demonstram 
que a dinâmica destas terras baixas é constante, culmi-
nando em padrões semelhantes, mas que podem estar 
distantes no tempo.
As grandes transgressões marinhas que invadem a 
plataforma sul-americana pelas extensas baixadas 
constituem-se a porta de entrada para táxons de origem 
marinha, podendo explicar muitos dos grupos secunda-
riamente de água doce hoje encontrados nos sistemas 
fluviais sul-americanos. Entretanto, esta óbvia correlação 
deve ser vista com cautela. A distribuição secundaria-
mente marinha de muitos dos atuais grupos, tais como 
as raias de água doce da família Potamotrygonidae, tem 
sido explicada a partir destes eventos de transgressão. 
Lovejoy46 propôs, com base em relações filogenéticas e 
relógios moleculares, que as raias de água doce neotro-
picais teriam invadido o continente sul-americano atra-
vés de transgressões marinhas a partir da região do 
Caribe entre 15 e 23 milhões de anos. No entanto, a 
inclusão de diversos grupos fósseis em análise filogené-
tica abrangente propôs que a linhagem de Potamotrygo-
nidae seria ainda muito mais antiga, com idade mínima 
de 50 milhões de anos47. Tal hipótese não relaciona, 
portanto, a invasão das águas continentais da América 
do Sul pelo ancestral comum de Potamotrygonidae aos 
eventos de transgressão marinhos mais recentes associa-
dos à evolução cenozoica da Cordilheira dos Andes, mas 
a prováveis eventos mesozoicos.
Considerações Finais
Neste capítulo são abordados alguns aspectos conside-
rados relevantes acerca da biogeografia de peixes de água 
doce da América do Sul. Contudo, como já salientado 
em seu início, não se pretende aqui esgotar o assunto, o 
qual abarca muitos detalhes complexos, cuja abordagem 
não cabe nesta pequena introdução. O crescente avanço 
nas técnicas utilizadas em estudos de biologia com- 
parativa, dentre eles aqueles com possibilidades de 
obtenção de filogenias e datações cada vez mais precisas, 
aliado ao aumento da compreensão dos processos em 
geologia histórica e tectônica conduzem a um terreno 
fértil de exploração científica. Se por um lado muitos 
padrões antigos parecem já quase indistinguíveis, dada 
a intensa dinâmica de paisagem sul-americana, e apenas 
podem ser acessados com base em estudos comparativos 
abrangentes (incluindo grupos fósseis), por outro lado 
abordagens ao nível molecular poderão contribuir para 
a identificação de padrões de irradiação modernos a 
partir de estudos filogeográficos. Entretanto, não pode-
mos esquecer que estes avanços só serão possíveis com 
o continuo aumento da informação disponível sobre a 
verdadeira identidade taxonômica e a real conhecimen-
to acerca da distribuição geográfica das espécies de 
peixes de água doce. Embora se tenha progredido con-
sideravelmente neste assunto, ainda se está muito longe 
de vislumbrar a verdadeira grandeza da diversidade de 
peixes da América do Sul, no que se refere aos seus 
padrões e processos. Sem tais estudos taxonômicos 
básicos, métodos analíticos avançados e caros correm o 
risco de tornarem-se apenas desperdícios frustrantes.
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https://www.researchgate.net/publication/234128738