BIOLOGIA-CELULAR-1

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BIOLOGIA CELULAR 
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SUMÁRIO 
 
NOSSA HISTÓRIA ................................................................................................................................ 2 
1.0 INTRODUÇÃO ......................................................................................................................... 3 
2.0 A HISTÓRIA DA BIOLOGIA CELULAR ........................................................................................ 4 
2.1 A Importância da Biologia Celular ............................................................................................. 5 
2.2 Célula: O Material de Estudo da Biologia Celular ................................................................. 7 
2.3 A Microscopia na Biologia Celular ......................................................................................11 
3.0 QUÍMICA DA CÉLULA .................................................................................................................14 
3.1 Divisão Celular ...................................................................................................................16 
3.2 Importância da Meiose ............................................................................................................17 
3.3 Mitose ...............................................................................................................................19 
3.4 Importância da Mitose .......................................................................................................24 
4.0 MEMBRANA CELULAR ...........................................................................................................25 
4.1 Composição e Estrutura da Membrana .................................................................................26 
4.2 Fluidez da Membrana ..............................................................................................................31 
5.0 REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS ....................................................................................................37 
 
 
 
 
 
 
 
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NOSSA HISTÓRIA 
 
 
A nossa história inicia com a realização do sonho de um grupo de empresários, em 
atender à crescente demanda de alunos para cursos de Graduação e Pós-Graduação. Com 
isso foi criado a nossa instituição, como entidade oferecendo serviços educacionais em nível 
superior. 
A instituição tem por objetivo formar diplomados nas diferentes áreas de 
conhecimento, aptos para a inserção em setores profissionais e para a participação no 
desenvolvimento da sociedade brasileira, e colaborar na sua formação contínua. Além de 
promover a divulgação de conhecimentos culturais, científicos e técnicos que constituem 
patrimônio da humanidade e comunicar o saber através do ensino, de publicação ou outras 
normas de comunicação. 
A nossa missão é oferecer qualidade em conhecimento e cultura de forma confiável e 
eficiente para que o aluno tenha oportunidade de construir uma base profissional e ética. 
Dessa forma, conquistando o espaço de uma das instituições modelo no país na oferta de 
cursos, primando sempre pela inovação tecnológica, excelência no atendimento e valor do 
serviço oferecido. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
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1.0 INTRODUÇÃO 
 
A citologia clínica é o estudo das doenças através das células que são 
provenientes de um processo de raspagem, descamação natural de uma 
superfície epitelial, cavitária ou obtidas por punção aspirativa por agulha 
fina. A citologia clínica foca no estudo e pesquisa de células neoplásicas (malignas), 
além oferecer diversos subsídios importantes no diagnóstico de doenças da vagina, 
doenças que acomete o colo do útero, enfermidades de etiologia inflamatória, 
além de poder determinar nível hormonal. 
A citologia clínica iniciou-se através de pesquisas realizadas pelo médico 
George Papanicolau, sendo atualmente um d os métodos de diagnósticos com 
maior importância na prática médica atual. As pesquisas iniciais do médico George 
Papanicolau tinham como objetivo alvo, o conhecimento dos efeitos hormonais 
sobre a mucosa vaginal, utilizando como meio de investigação esfregaços 
vaginais provenientes de animais de laboratórios e posteriormente de mulheres. 
Através das pesquisas realizadas, George Papanicolau desenvolveu uma 
técnica chamada “esfregaço de Pap” que posteriormente passou a ser utilizada 
na detecção de células malignas de câncer cervical. Em 1943, os conceitos de 
câncer precoce e “carcinoma in situ” já eram amplamente conhecidos, e 
finalmente houve grande entusiasmo da comunidade médica, especialmente 
ginecologistas, que aprenderam o potencial do “esfregaço de Pap” na prevenção 
do câncer cervical. No início do s éculo, o câncer de colo uterino constituía -se 
como a principal causa de morbidade e mortalidade por câncer, em mulheres, 
com a prática da citologia gerou um grande impacto, modificando o perfil dessa 
situação. O método de esfregaço de Pap, também conhecido com o exame de 
Papanicolau ainda é considerado o método mais confiável na prevenção do câncer de 
colo uterino. 
 
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2.0 A HISTÓRIA DA BIOLOGIA CELULAR 
No ano de 1930, os cientistas alemães Matthias Jakob Schleiden e Theodor 
Schwann propuseram a teoria celular, na qual afirmam que a célula é a unidade básica 
estrutural e funcional de todos os seres vivos, e que todas as células se originam de 
células preexistentes. Muitos autores consideram esse fato como o marco do 
nascimento da biologia celular. Entretanto, muitos anos antes, outros pesquisadores 
também realizaram importantes estudos nessa área e que merecem destaque, como 
é o caso do estudo de Robert Hooke, que, no ano de 1665, publicou o primeiro 
trabalho usando a microscopia como uma ferramenta de análise do material biológico. 
É importante destacar que Hooke foi quem utilizou primeiramente o termo 
“célula”, dando esse nome aos espaços vazios que observava em um material de 
cortiça. O que Hooke observava, na verdade, eram as paredes celulares de células, 
estando elas mortas; por isso, o espaço vazio. No entanto, tempos depois, descobriu-
se que aqueles espaços vazios continham material vivo, e a célula passou a ser 
considerada uma estrutura viva. 
Além de Hooke, podemos destacar Antonie van Leeuwenhoek, pesquisador 
holandês, que relatou a descoberta dos protozoários, no ano de 1674; além da 
descoberta dos glóbulos vermelhos sanguíneos em peixes, anfíbios e alguns 
mamíferos, como o ser humano, em 1675; também desenvolveu uma série de 
microscópios e lentes especiais, entre outras contribuições. 
A primeira organela celular descrita foi o núcleo celular. Alguns autores 
creditam essa descrição ao pesquisador botânico Robert Brown, que visualizou o 
núcleo de células de orquídeas no ano de 1836. Entretanto, outros autores creditam 
essa descoberta ao pesquisador Antonie van Leeuwenhoek, que já havia visualizado 
o núcleo em hemácias de salmão (diferentemente das hemácias em mamíferos, nos 
salmões elas são nucleadas), em seus trabalhos realizados no século XVII. 
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Inúmeros outros cientistas fizeram grandes contribuições para a biologia 
celular, e, à medida que novas tecnologias surgem, novas descobertas são realizadas 
e colaboram para o desenvolvimento dessa área. O desenvolvimento da microscopia, 
por exemplo, trouxe considerável avanço para a biologia celular, como veremos no 
próximo tópico. 
 
2.1 A Importância da Biologia Celular 
 
 
 
 
A biologia celular é de vital importância para a compreensão dos processos 
biológicos básicos envolvidos na composição e função dos organismos, mas seu 
ensino em sala de aula tende a dar prioridade à nomenclatura da estrutura e dos 
fenômenos celulares, ao invésde seu significado e contextualização. O ensino é 
feito de forma fragmentada, tentando entender o todo de cada parte, mas geralmente 
não é dado no final para mostrar a integração dessas partes e como é complicado. 
A membrana celular, o citoesqueleto e as organelas e suas respectivas funções são 
estudadas separadamente. Finalmente, quando os alunos precisam entender que as 
células são as unidades morfológicas e funcionais da vida e têm todas as 
características necessárias para manter as células, geralmente não conseguem fazê-
lo. Além disso, a célula costuma se apresentar de forma estereotipada, ou seja, uma 
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"célula protótipo", como se todas tivessem o mesmo conjunto de estruturas, embora 
cada célula tenha muitas características comuns, por exemplo, a hemácia - sem 
núcleo verdade célula nuclear. 
Devido ao tamanho microscópico das células, a pesquisa com células requer 
um certo grau de abstração e imaginação de professores e alunos. O aparecimento 
do microscópio tornou este mundo microscópico anteriormente invisível e 
desconhecido visível e perceptível, mas a tridimensionalidade deste mundo requer 
mais compreensão do que é observado. Portanto, métodos de ensino são necessários 
para promover o processo de ensino, mas os mais utilizados são os livros didáticos. 
Muitos professores utilizam os livros didáticos como "guia principal" para a prática 
(DELIZOICOV; ANGOTTI; PERNAMBUCO, 2011), mas nem todos estão satisfeitos 
com os livros disponíveis para o ensino (AMARAL, 2006). Isso deve-se ao fato de que, 
nos últimos anos, as coleções de obras didáticas não sofreram mudanças 
substanciais nos aspectos essenciais que derivam de fundamentos conceituais e isso, 
muitas vezes, acaba por dificultar o processo de aprendizagem dos alunos, pois o 
conteúdo presente nos livros não se relaciona com a realidade vivenciada por eles 
(MEGID NETO; FRACALALANZA, 2003). Como resultado, é óbvio que, ao final da 
educação básica, o conhecimento prévio na área de biologia celular claramente não 
está bem estabelecido. Conforme Palmero (2003, p. 244, tradução própria) “os 
desenhos habituais nos livros didáticos e materiais curriculares não têm facilitado a 
aquisição de uma entidade celular dinâmica, funcional, ativa, que é o que a 
caracteriza”. 
Diante desse impasse, é necessário encontrar novas alternativas 
metodológicas de ensino que estimulem o processo de ensino dessa disciplina na 
educação básica. No entanto, parece que nem todos os professores parecem estar 
totalmente preparados para se adaptarem à situação real dos alunos do curso de 
biologia celular na universidade, destacando assim novas descobertas sobre o 
assunto, facilitando assim a conversão efetiva do ensino em sala de aula. Escola, isso 
acabará interferindo em sua prática de ensino. Portanto, o objetivo deste trabalho é 
pesquisar e refletir sobre a existência de conteúdos de biologia celular nos cursos de 
graduação em ciências biológicas das universidades públicas brasileiras, por meio da 
análise de horários, semestres e cardápios disponibilizados. As disciplinas oferecidas 
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na grade curricular e como isso interfere na formação inicial dos graduandos em 
ciências biológicas. 
 
 
 
2.2 Célula: O Material de Estudo da Biologia Celular 
 
 
 
As células são as unidades básicas estruturais e funcionais dos organismos. 
Alguns deles são constituídos por apenas uma célula, sendo denominados 
unicelulares, como bactérias, protozoários e alguns fungos e algas. Já outros 
organismos apresentam mais de uma célula, sendo denominados multicelulares, 
como animais, plantas e alguns fungos e algas. 
Ilustração de uma célula animal e algumas de suas principais partes. 
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As células podem ser classificadas em dois tipos: procarióticas e eucarióticas. 
As células procarióticas não apresentam um sistema de endomembranas, assim, seu 
núcleo não é delimitado e seu material genético encontra-se disperso no citosol, além 
disso, não apresenta organelas membranosas. No seu citoplasma estão presentes os 
ribossomos, estruturas celulares responsáveis pela síntese de proteínas. Essas 
células são encontradas em bactérias e cianobactérias. 
As células eucarióticas apresentam um sistema de endomembranas, assim, 
seu núcleo, onde se encontra o material genético, é delimitado; apresentam também 
diversas organelas celulares, como mitocôndria e complexo golgiense. Essas células 
estão presentes em algas, protozoários, fungos, animais e plantas. 
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 Todos os seres vivos são formados por células, estruturas consideradas a 
unidade fundamental da vida. Cada uma dessas estruturas, no entanto, apresenta-se 
de forma diferente de organismo para organismo. Os seres procariontes, por exemplo, 
apresentam células sem núcleo definido. Já os seres eucariontes possuem seu 
material genético envolto por membrana, formando um núcleo individualizado. 
Entre as células eucariontes, podemos destacar dois tipos principais: a célula 
animal e a célula vegetal. Esses dois tipos celulares apresentam várias características 
que permitem sua diferenciação. 
Analisando as células animal e vegetal, podemos perceber que ambas 
apresentam membrana plasmática constituída por lipídios e proteínas. Vale destacar 
que essa característica está presente em todos os tipos celulares. Nas células 
vegetais, no entanto, percebe-se ainda um envoltório que protege a membrana 
plasmática externamente, a chamada parede celular. Essa parede é formada 
principalmente por celulose e é responsável, entre outras funções, por garantir 
resistência e forma à célula e protegê-la contra patógenos. 
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Observando internamente as células animais e vegetais, percebe-se uma 
grande e diversificada quantidade de organelas celulares. Algumas dessas estruturas 
são comuns a ambas as células; outras, no entanto, são exclusivas e, 
consequentemente, servem como parâmetro para a classificação. Veja a seguir um 
quadro que evidencia as organelas encontradas em cada tipo celular: 
 
Como pode ser observado na tabela acima, as organelas marcantes de uma 
célula animal são o lisossomo e o centríolo. O lisossomo é uma organela responsável 
pela digestão intracelular e está relacionado com a nutrição da célula e reciclagem de 
componentes celulares. Já o centríolo é uma organela que se relaciona com o 
processo de divisão celular. Vale frisar que os centríolos são encontrados na maioria 
das células animais e também em briófitas e pteridófitas. Nas gimnospermas e 
angiospermas os centríolos estão ausentes. 
As organelas exclusivas das plantas são os plastos, os vacúolos de suco celular 
e o glioxissoma. Os plastos são organelas formadas por dupla membrana e que 
apresentam DNA próprio. Entre os plastos conhecidos, destaca-se o cloroplasto, que, 
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por sua vez, está relacionado com a fotossíntese – processo no qual a energia 
luminosa transforma-se em energia química e ocorre a fixação do carbono. 
Nas células vegetais, também se encontra o vacúolo de suco celular, uma 
estrutura saculiforme que apresenta a função de armazenar substâncias, degradar 
macromoléculas, manter o pH adequado da célula, garantir a regulação osmótica, 
entre outras funções. 
Por fim, temos o glioxissoma, que está relacionado com a síntese de glicídios 
a partir de lipídios. São encontrados em maiores quantidades em células das 
sementes, onde exercem papel fundamental na germinação. 
 
2.3 A Microscopia na Biologia Celular 
 
Os primeiros microscópios eram bastante simples, constituídos apenas por 
uma lente, o que restringia bastante os resultados dos trabalhos realizados. Apenas 
no final do século XIX surgiram os primeiros microscópios binoculares e com um 
conjunto de lentes objetivas que permitiam uma melhor visualização do material 
estudado. 
Com o passar dos anos, surgiram novos aparelhos, no entanto, para a 
visualização de diversas estruturas, era necessáriaa utilização de corantes na célula, 
o que acabava por levá-la à morte. A criação do microscópio de contraste de fases, 
em 1932, pelo físico holandês Frits Zernike, foi um grande marco para a biologia 
celular, pois a tecnologia desse novo instrumento permitia a visualização de algumas 
estruturas celulares sem o uso de corante e, assim, o estudo da célula viva. Frits 
Zernike recebeu o prêmio Nobel de física, no ano de 1953, por sua criação. 
Durante muito tempo, apenas microscópios ópticos eram utilizados nos mais 
diversos estudos. Nesse tipo de microscópio, a luz visível passa através do material 
de estudo e, em seguida, por lentes de vidro que refratam a luz, de modo que a 
imagem do material é aumentada à medida que é projetada para dentro do olho ou de 
uma câmera. O microscópio óptico tem a capacidade de aumentar, de forma eficaz, 
até mil vezes o tamanho do material que está sendo analisado. 
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Abordagem humanista é valorização da vida. Concepções de caráter 
estritamente humanista como compaixão, humildade, honestidade e valorização da 
vida emergiram dos textos, dando fundamentação a filosofia de cuidados paliativos 
como um cuidado que se aproxima do ideal de um cuidar/cuidado sensível e eficiente, 
entendido aqui, como a adoção de medidas e condutas que respeitem e 
compreendam o indivíduo como ser social, portador de valores, crenças e 
necessidades individuais. A valorização da vida traz o conceito de significação, ou 
seja, o senso e a convicção de uma vida com propósito, onde cada um desempenha 
um papel, sendo o viver compreendido como presente de Deus e, por fim, conceber o 
significado da vida como um viver em toda a sua dimensão. 
 
 
O microscópio eletrônico é um equipamento sofisticado que permite a 
visualização de estruturas que não podem ser vistas por outros equipamentos. 
A partir dos anos 1950, surgiram os microscópios eletrônicos, que utilizam em 
sua tecnologia feixes de elétrons, o que contribuiu para a detecção de estruturas ainda 
não reveladas pelo microscópio óptico. Essa tecnologia vem sendo sempre 
aprimorada, refletindo no avanço constante da biologia celular. 
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Nesta seção, você poderá aprofundar seus conhecimentos a respeito das 
células, suas organelas, suas funções, dos processos que ocorrem no interior dessas 
estruturas, entre outros temas relacionados ao ramo da biologia celular. 
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3.0 QUÍMICA DA CÉLULA 
 
Todos os seres vivos do planeta são compostos por células, a menor parte viva 
desses organismos. Essas estruturas são extremamente complexas e formadas por 
várias substâncias, que só foram descobertas graças ao avanço da Bioquímica, parte 
da Biologia que estuda todos os processos químicos que ocorrem nos organismos. 
Diversas substâncias participam da composição de uma única célula e podem 
ser classificadas em dois tipos básicos: substâncias orgânicas e substâncias 
inorgânicas. As inorgânicas são aquelas que não possuem carbono em sua 
composição, enquanto as orgânicas apresentam esse elemento. 
As substâncias inorgânicas encontradas na célula são a água e os sais 
minerais. A água é a substância mais abundante em todos os seres vivos e é 
fundamental para sua sobrevivência, pois é um excelente solvente, além de atuar 
transportando substâncias e participando de reações químicas. Já os sais 
minerais possuem as mais variadas funções, tais como condução do impulso nervoso 
e atuação na coagulação. 
Dentre as substâncias orgânicas, destacam-se as proteínas, lipídios e 
carboidratos. As proteínas são formadas por aminoácidos — moléculas constituídas 
por átomos de carbono, hidrogênio, oxigênio e nitrogênio. Elas possuem diversas 
funções em nosso corpo, como a função estrutural e de transporte, atuação como 
enzimas e formação dos anticorpos. 
Os lipídios, conhecidos popularmente como gorduras, são substâncias 
insolúveis em água e solúveis em solventes orgânicos, como álcool e clorofórmio. 
Atuam como reserva de energia e isolante térmico, participam de processos 
metabólicos, formam as membranas celulares e alguns hormônios, protegem órgãos 
contra impactos, entre outras funções. 
Os carboidratos, que também recebem a denominação de glicídios ou 
açúcares, são, sem dúvidas, a principal fonte de energia das células, além de atuarem 
formando a parede celular e os ácidos nucleicos. Eles são classificados em 
monossacarídeos, dissacarídeos e polissacarídeos. 
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Nesta seção aprofundaremos no estudo das substâncias orgânicas e 
inorgânicas encontradas nas células. Daremos ênfase principalmente na estrutura e 
importância dessas substâncias para a nossa sobrevivência e para a de outros seres 
vivos. 
 
 
 
 
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3.1 Divisão Celular 
 
O processo de divisão celular é responsável pela reprodução das células e faz 
parte do ciclo celular, ou seja, do ciclo de vida de uma célula, que se inicia na sua 
formação por meio da divisão da célula-mãe e vai até a sua própria divisão, com a 
formação das células-filhas. O processo de divisão celular apresenta diversas funções 
importantes nos organismos, como originar um novo indivíduo e renovar as células 
mortas. 
Esse processo ocorre de forma diferente nas células dos organismos 
procariontes e nos organismos eucariontes. Nos organismos procariontes, como as 
bactérias, o DNA duplica-se e o citoplasma divide-se em duas partes, ficando cada 
célula com uma cópia do DNA. Nos organismos eucariontes, como os animais, o 
processo de divisão é um pouco mais complexo e pode ocorrer de duas formas: 
 
 Meiose é o processo de divisão celular através do qual uma célula 
tem o seu número de cromossomos reduzido pela metade. 
 
 Mitose: uma célula-mãe origina duas células-filhas com o mesmo 
número de cromossomos e as mesmas informações genéticas da célula-mãe. 
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Esse processo é observado, por exemplo, no crescimento de organismos, na 
regeneração de partes do corpo e na substituição de células mortas. 
 
Nos organismos de reprodução sexuada a formação de seus gametas ocorre 
por meio desse tipo de divisão celular. Quando ocorre fecundação, pela fusão de dois 
desses gametas, ressurge uma célula diplóide, que passará por numerosas mitoses 
comuns até formar um novo indivíduo cujas células serão, também, diplóides. 
Nos vegetais, que se caracterizam pela presença de um ciclo reprodutivo 
haplodiplobionte, a meiose não tem como fim a formação de gametas,[1] mas, sim, a 
formação de esporos. Curiosamente, nos vegetais a meiose relaciona-se com a 
porção assexuada de seu ciclo reprodutivo. 
A meiose permite a recombinação gênica, de tal forma que cada célula diplóide 
é capaz de formar quatro células haplóides (três no caso da orogênese) 
geneticamente diferentes entre si. Isso explica a variabilidade das espécies de 
reprodução sexuada. 
A meiose conduz à redução do número dos cromossomos à metade. A primeira 
divisão é a mais complexa, sendo designada divisão de redução. É durante esta 
divisão que ocorre a redução à metade do número de cromossomos. Na primeira fase, 
os cromossomos emparelham-se e trocam material genético (entrecruzamento ou 
crossing-over), antes de separar-se em duas células filhas. Cada um dos núcleos 
destas células filhas tem só metade do número original de cromossomos. Os dois 
núcleos resultantes dividem-se na Meiose II (ou Divisão II da Meiose), formando 
quatro células (três células no caso da orogênese). Qualquer das divisões ocorre em 
quatro fases: prófase, metáfase, anáfase e telófase. 
 
3.2 Importância da Meiose 
 
A meiose é fundamental para a manutenção da vida dos seres pluricelulares, 
pois é através dela que se formam as células de reprodução (gametas: 
espermatozoide e óvulo) que se juntam para formar o ovo, ou também conhecido 
como zigoto. 
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Na Interfase que precedeu a Meiose, tal como na que precede a mitose durante 
a Fase S, a quantidade de DNA duplica por replicação. Só durantea Meiose vai ser 
reduzida duas vezes: primeiramente na Anáfase I - com a segregação dos Homólogos 
- e a seguir na Anáfase II - com a separação das cromátides, Meiose e Fecundação 
como fontes de variabilidade. 
A meiose e a fecundação na reprodução sexuada são processos 
complementares, pois permitem que o número de cromossomos da espécie se 
mantenha constantes ao longo de gerações. 
No ciclo de vida de um ser com reprodução sexuada, ocorrem duas fases: 
 
 Haplófase - Que se inicia com a Meiose e leva à formação de 
células haplóides. 
 Diplófase - Que se inicia com a Fecundação e leva à formação de 
células diplóides. 
 
As células haplóides resultantes da Meiose, apesar de conterem o mesmo 
número de cromossomos, não são iguais a nível genético, pois na Metáfase I a 
orientação dos cromossomos homólogos é aleatória. Cada par de homólogos orienta-
se independentemente da orientação dos outros pares. 
O número de combinações possíveis de cromossomos nas células haplóides 
depende do número de cromossomos da célula diplóide, que é igual a 2n (em que n 
é o número de pares de homólogos). 
Se tiver em linha de conta que ainda pode ocorrer crossing-over, de tal modo 
que se podem formar cromossomos com associações de genes completamente 
novas, então a possibilidade de combinações genéticas é extraordinariamente alta. 
Logo, a meiose permite novas recombinações genéticas e possibilidade de 
aumentar a variabilidade das características da espécie. 
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3.3 Mitose 
 
Mitose (do grego mitos, fio, filamento) é uma etapa na qual as células 
eucarióticas dividem seus cromossomos entre duas células menores do corpo. Este 
processo dura, em geral, 52 a 80 minutos e é dividido em quatro fases. Nota Prófase, 
metáfase, anáfase e telófase. É uma das fases do processo de divisão celular ou fase 
mitótica do ciclo celular. 
 
Um dos pressupostos fundamentais e principais da biologia celular é o de que 
todas as células se originam a partir de células pré-existentes, à excepção do ovo ou 
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zigoto que, nos seres vivos com reprodução sexuada, resulta da união de duas células 
reprodutivas (gametas), cada qual com metade da informação genética de seus pais. 
A mitose é um processo de divisão celular, já que, a partir de uma célula 
formada, originam-se duas células com a mesma composição genética (mesmo 
número e tipo de cromossomos), mantendo assim inalterada a composição e teor de 
DNA característico da espécie (exceto se ocorrer uma mutação, fenômeno menos 
comum e acidental). Este processo de divisão celular é comum a todos os seres vivos, 
dos animais e plantas multicelulares até os organismos unicelulares, nos quais, muitas 
vezes, este é o principal, ou até mesmo o único, processo de reprodução. 
Walther Flemming, estudando células epidérmicas de salamandra, notou 
alterações no núcleo de uma célula que se divide. Primeiro, os cromossomos 
tornavam-se visíveis como fios finos e longos no interior do núcleo (neste estágio, 
quando é possível ver apenas um filamento, denominamos tal filamento como 
cromatina), ficando progressivamente mais curtos e grossos ao longo da divisão 
celular (vulgarmente: condensação). 
Os primeiros citologistas concluíram, acertadamente, que isso se deve ao fato 
de os fios cromossômicos enrolarem-se sobre si. Flemming notou que, quando os 
cromossomos se tornam visíveis pela primeira vez, no início da divisão celular, eles 
estão duplicados, o que se torna evidente à medida que a condensação progride. 
Em uma etapa seguinte do processo de divisão, o limite entre o núcleo e o 
citoplasma (Membrana nuclear), bem evidente nas células que não estão se dividindo, 
desaparece e os cromossomos espalham-se pelo citoplasma. Uma vez libertados do 
núcleo, os cromossomos deslocam-se para a região equatorial (metáfase) da célula e 
prendem-se a um conjunto de fibras, o fuso mitótico. 
Imediatamente após terem se alinhado na região equatorial da célula, os dois 
fios que constituem cada cromossomo, denominados cromátides-irmãs, separam-se 
e deslocam-se para polos opostos da célula (anáfase), puxados por fibras do fuso 
mitótico, presas a seus centrômeros (região onde as cromátides irmãs se unem). 
Assim, separam-se dois grupos de cromossomos equivalentes, cada um deles 
contendo um exemplar de cada cromossomo presente no núcleo original. 
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Ao chegarem nos polos da célula, os cromossomos descondensam-se, em um 
processo praticamente inverso ao que ocorreu no início da divisão. A região ocupada 
pelos cromossomos em descondensação torna-se distinta do citoplasma, o que levou 
os primeiros citologistas a concluir que o envoltório nuclear era reconstituído após a 
divisão. O emprego do microscópio eletrônico, a partir de segunda metade do século 
XX, confirmou a existência de uma membrana nuclear, que se desintegra no início do 
processo de divisão celular e reaparece no final. Enquanto os dois núcleos-filhos se 
reestruturam nos polos da célula, o citoplasma divide-se, dando origem a duas novas 
células. Estas crescem até atingir o tamanho originalmente apresentado pela célula-
mãe. 
Os primeiros estudiosos da mitose logo verificaram, que o número, o tamanho 
e a forma dos cromossomos variam de espécie para espécie. Os indivíduos de uma 
espécie, entretanto, geralmente apresentam em suas células conjuntos 
cromossômicos semelhantes. Por exemplo, uma célula humana tem 46 cromossomos 
(como as células são diplóides, tais cromossomos são divididos em 23 pares) com 
tamanho e formas características, de modo que se pode identificar uma célula de 
nossa espécie pelas características de seu conjunto cromossômico (exceção feita a 
casos excepcionais como, por exemplo, trissomias). 
Os conjuntos cromossômicos típicos de cada espécie são denominados 
cariótipos. 
O ciclo celular compreende duas fases: a Interfase e o Período de Divisão 
Celular ou Fase Mitótica, este segundo também designado por mitose. 
Na Mitose existem processos durante o qual ocorrem transformações que 
levam à divisão da célula, dando origem a duas outras com o mesmo número de 
cromossomos, com quatro principais fases: 
 
 Prófase; 
 Metáfase; 
 Anáfase; 
 Telófase. 
 
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Prófase 
No início da mitose, numa célula diplóide, o centrossomo e os cromossomos 
encontram-se duplicados. Na prófase os cromossomos começam a se condensar, 
tornando-se visíveis ao microscópio óptico. Cada cromossomo é constituído por dois 
cromatídeos unidos pelo centrômero, chamados cromossomos dicromatídeos. 
Depois, os centríolos deslocam-se para polos opostos da célula, iniciando-se, entre 
eles, a formação do fuso acromático ou fuso mitótico. Entretanto, o invólucro nuclear 
desorganiza-se e os nucléolos desaparecem. 
Essencial para a divisão dos cromossomos. 
Prometáfase 
A dissolução do envelope nuclear em fragmentos e seu desaparecimento 
marca o início da segunda fase da mitose, a prometáfase. Os microtúbulos que 
emergem dos centrossomas (centríolos), nos polos do aparelho mitótico, atingem os 
cromossomas, agora condensados. Na região do centrómero, cada cromátide irmã 
possui uma estrutura proteica denominado cinetócoro. Alguns dos microtúbulos do 
aparelho ligam-se ao cinetócoro, arrastando os cromossomas. Outros microtúbulos do 
aparelho fazem contacto com os microtúbulos vindos do polo oposto. As forças 
exercidas por motores proteicos associados a estes microtúbulos do aparelho movem 
o cromossoma até ao centro da célula. Já se tornam visíveis por meio do microscópio 
óptico. 
 
Metáfase 
A metáfase é a fase mitótica em que os centrômeros dos cromossomos estão 
ligados às fibras cinetocóricas que provêm dos centríolos, que se ligam aos 
microtúbulos do fuso mitótico. É a fase mais estável da mitose. Os cromatídeos 
tornam-se bem visíveis e logo em seguida partem-se para o início da anáfase. É nesta 
altura da mitose que os cromossomos condensados se alinham no centro da célula,formando a chamada placa metafásica ou placa equatorial, antes de terem seus 
centrômeros duplicados e da ocorrência do encurtamento das fibras cinetocóricas 
pelas duas células-filhas, fazendo com que cada cromátide-irmã vá para cada polo 
das células em formação. 
23 
 
 
Essa é a etapa em que os estudos do cariótipo são realizados, pois os 
cromossomos estão totalmente condensados, tornando-se visíveis. Ocorre a 
duplicação dos centrômeros no final da metáfase e no início da anáfase. 
 
Anáfase 
O centrômero duplica-se, separando dois cromatoplastídeos que passam a 
formar dois cromossomos independentes. As fibrilas ligadas a estes dois 
cromossomos encolhem, o que faz com que estes se afastem e migrem para polos 
opostos da célula - ascensão polar dos cromossomos-filhos. O que leva a que no final, 
em ambos os polos haja o mesmo número de cromossomos, com o mesmo conteúdo 
genético e igual ao da célula mãe. 
 
Telófase 
Na Telófase os cromossomos se descondensam, os cromossomos filhos estão 
presentes nos dois polos da célula e uma nova membrana nuclear organiza-se ao 
redor de cada conjunto cromossômico.[8] Com a descondensação, os cromossomos 
retornam à atividade, voltando a produzir RNA, e os nucléolos reaparecem. 
Durante a telófase, os cromossomos descondensam tornando-se menos 
visíveis. O invólucro nuclear reorganiza-se em torno de cada conjunto de 
cromossomos e reaparecem os nucléolos. O fuso acromático desaparece e dá-se por 
concluída a cariocinese. No final da Telófase inicia-se o processo de Citocinese. 
A Citocinese consiste na divisão do citoplasma que leva à individualização das 
células-filhas. 
Nas células animais (sem parede celular) forma-se na zona equatorial um anel 
contrátil de filamentos proteicos que se contraem puxando a membrana para dentro 
levando de início ao aparecimento de um sulco de clivagem que vai estrangulando o 
citoplasma, até se separarem as duas células-filhas. Como a divisão é feita em forma 
de "estrangulamento", é chamada de citocinese centrípeta. 
Nas células vegetais (com parede celular) como a parede celular não permite 
divisão por estrangulamento, um conjunto de vesículas derivadas do complexo de 
24 
 
 
Golgi vão alinhar-se na região equatorial e fundem-se formando a membrana 
plasmática, o que leva à formação da lamela mediana entre as células-filhas. 
Posteriormente ocorre a formação das paredes celulares de cada nova célula que 
cresce da parte central para a periferia. (Como a parede das células não vai ser 
contínua, vai possuir poros — plasmodesmos, que permitem a ligação entre os 
citoplasmas das duas células). Como a citocinese é feita de dentro para fora, é 
chamada citocinese centrífuga. 
3.4 Importância da Mitose 
 
Permite renovar as células com o mesmo material genético. Nos seres 
unicelulares a mitose já possui o papel da reprodução em si, uma vez que gera dois 
seres idênticos a partir de um. 
Nos seres pluri ou multi celulares, a mitose possui três funções básicas e são 
elas: 
 Crescimento corpóreo; 
 Regeneração de lesões; 
 Renovação dos tecidos. 
 Utilização da mitose pelos seres humanos. 
Este processo biológico é rentabilizado pelo homem de diferentes modos: como 
uma técnica agrícola - regeneração de plantas inteiras a partir de fragmentos (por 
exemplo, cultivo de begónias, roseiras, árvores de fruta e outras); em laboratório - 
onde bactérias geneticamente modificadas são postas a reproduzirem-se rápida e 
assexuadamente, através de duplicação mitótica (por exemplo, para produzir 
insulina); na exploração de cortiça - a casca dos sobreiros é regenerada por mitose; e 
em muitas outras atividades que se tornam possíveis graças à existência deste 
processo de duplicação celular. 
 
 
25 
 
 
4.0 MEMBRANA CELULAR 
 
 
 
Definição Membranas celulares: são estruturas fluídas e delgadas que variam 
de 6 a 10 nm de espessura e que delimitam e compartimentam diversas organelas 
celulares (incluindo o núcleo, o sistema de endomembranas, os cloroplastos e as 
mitocôndrias), bem como a própria célula 
Eletromiografia de células observadas ao microscópio eletrônico de 
transmissão (MET), destacando a membrana celular. A dupla camada da membrana 
de cada célula pode ser identificada como uma região clara bordeada por duas regiões 
escuras. 
Responsável pela constância do meio intracelular e do interior de organelas. 
 
• Participa do processo de reconhecimento celular e da adesão entre células e 
elementos da matriz extracelular através de proteínas e glicoproteínas específicas. 
 • Participa do mecanismo de sinalização celular, devido à presença de 
receptores para fatores de crescimento, hormônios, dentre outras moléculas 
sinalizadoras, além da presença de alguns elementos do sistema de transdução de 
sinal (ex.: proteínas G e receptores com função de quinases) . 
 • Funciona como suporte para enzimas pertencentes a uma mesma via 
metabólica ou cadeia transportadora de elétrons permitindo uma melhor dinâmica 
sequencial do processo. 
26 
 
 
• Promove o controle da entrada e saída de moléculas e íons na célula, 
bem como, em suas organelas, Membrana Celular. 
• através da propriedade de permeabilidade seletiva conferida pela estrutura 
básica da membrana e por proteínas transportadoras; 
• Participa dos processos de endocitose, transcitose e exocitose, além de 
promover processos de deslocamentos de compostos pelo citoplasma e envio de 
moléculas de uma organela para outra, através da formação e fusão de vesículas 
contendo o elemento a ser transportado; 
• Participa de processos de comunicações entre as células. 
 • Funciona como isolante elétrico na bainha de mielina. 
• Possui outras funções específicas particulares de algumas membranas. 
 
Espaço Extracelular Citosol TRANSPORTADORES PROTEÍNAS DE ADESÃO 
RECEPTORES ENZIMAS. Esquema gráfico da membrana citoplasmática celular 
ilustrando componentes proteicos que executam diversas funções na membrana 
celular, tais como: transportadores de solutos através da membrana, elementos que 
participam da ligação de uma célula com elementos citosólicos ou extracelulares, 
receptores de sinais e proteínas de membrana com função enzimática. Composição 
e estrutura das membranas. Exemplos de membranas celulares são compostas 
basicamente de uma bicamada lipídica, associada a proteínas e carboidratos. 
Diagrama de uma membrana plasmática através da propriedade de permeabilidade 
seletiva conferida pela estrutura básica da membrana e por proteínas transportadoras. 
 
• Participa dos processos de endocitose, transcitose e exocitose, além de 
promover processos de deslocamentos de compostos pelo citoplasma e envio de 
moléculas de uma organela para outra, através da formação e fusão de vesículas 
contendo o elemento a ser transportado. 
• Participa de processos de comunicações entre as células. 
• Funciona como isolante elétrico na bainha de mielina. 
 
4.1 Composição e Estrutura da Membrana 
 
27 
 
 
Apesar das diferenças nas funções desempenhadas pelas membranas 
citoplasmáticas que envolvem diferentes tipos celulares, assim como, entre as 
membranas de diversas organelas, podemos observar que todas as membranas 
compartilham, invariavelmente, a mesma composição e estrutura básica. Algumas 
membranas possuem quase 80% de lipídios, como a membranas das células da 
bainha de mielina, enquanto a membrana interna da mitocôndria é constituída de 80% 
de proteínas e possui uma quantidade de colesterol bem menor que a membrana 
citoplasmática. Além disso, algumas membranas possuem elementos específicos 
como a cardiolipina (difosfatidilglicerol), típica da membrana de mitocôndrias, e o 
dolicol, um lipídio que está presente na membrana do retículo endoplasmático. O 
colesterol não está presente nas membranas das células vegetais, onde podemos 
encontrar os fitoesteróis (outrotipo de esteroide). Por outro lado, em procariontes 
raramente encontramos esteróis na membrana. Mosaico Fluido é como é chamada a 
dupla camada lipídica nas membranas biológicas; uma estrutura fluida, dinâmica, 
onde estão distribuídas moléculas proteicas. 
Em geral, a fração lipídica corresponde a 50%, do mesmo modo que a fração 
proteica, enquanto os carboidratos, menos numerosos, se encontram associados 
a proteínas ou aos lipídios (como glicoproteínas ou glicolipídios, respectivamente). 
Entretanto, existem diferenças quantitativas e qualitativas na composição das 
membranas que envolvem os diferentes tipos celulares ou diferentes organelas. A 
disposição dos elementos na membrana é assimétrica e permite o deslocamento 
principalmente da fração lipídica, motivo pelo qual as membranas são 
consideradas mosaicos fluidos. De fato, como será discutido posteriormente neste 
capítulo, existem alguns tipos de proteínas localizadas na superfície voltadas 
para o meio extracelular (ectoproteínas), enquanto outras estão localizadas na 
camada em contato com o citoplasma (endoproteínas). Do mesmo modo, a 
disposição dos diferentes tipos de lipídios na bicamada é assimétrica e a fração de 
carboidratos está preferencialmente exposta no meio extracelular, assim como as 
proteoglicanos. Esquema demonstrativo da assimetria da bicamada lipídica da 
membrana. Note que a fosfatidilserina (com carga negativa) , a fosfatidiletanolamina 
e o fosfatidilinositol são mais frequentes na face da membrana em contato com o 
citosol, enquanto o glicolipídio, a fosfatidilcolina e a esfingomielina são mais 
frequentes na superfície da membrana em contato com o lado externo da célula (meio 
extracelular) .A maioria dos lipídios que compõem a bicamada lipídica (glicerofos-
28 
 
 
folipídios, esfingofosfolipídios e glicolipídios) possuem cabeça polar ou hidrofílica e 
caudas apolares ou hidrofóbicas (compostas de longas cadeias de 
hidrocarboneto), sendo assim, anfipáticos. Esta característica é essencial para 
formação e manutenção da bicamada lipídica, uma vez que, as caudas apolares 
tendem a se localizar no interior da bicamada, enquanto as cabeças polares 
ficam expostas ao meio aquoso citoplasmático ou extracelular. 
 
Vale dizer que esta organização também pode ser observada em 
lipossomas, estruturas compostas por uma bicamada lipídica fechada, com 
diâmetro de 0,25 até 1 µm, que se formam quando fosfolipídios são adicionados a 
soluções aquosas. Uma estrutura distinta que se forma quando lipídios que 
possuem uma única cauda de hidrocarboneto são expostos a condições 
semelhantes são as micelas, vesículas de diâmetro menor (geralmente de 0,001 até 
0,1 µm de diâmetro) compostas de uma única monocamada fechada, com a cabeça 
exposta para a fase aquosa e as caudas voltadas para o interior da vesícula. A 
bicamada lipídica das membranas é composta de diferentes grupos de lipídios 
anfipáticos, os fosfolipídios (glicerofosfosfolípideos e esfin-gofosfolipídios), os 
glicolipídios (cerebrosídeos e gangliosídeos) e o colesterol. Embora exista a 
estrutura de cada tipo de lipídio , vale lembrar que os glicerofosfolipídios, 
principais componentes da membrana, possuem longas cadeias hidrofóbicas de 
hidrocarbonetos dos ácidos graxos, associadas com uma parte hidrofílica, composta 
de glicerol e um álcool (serina, colina, etanolamina ou inositol). Desta forma, 
dependendo do álcool associado, os glicerofosfo-lipídios podem ser chamados de 
fosfatidilserina, fosfatidilcolina, fosfa-tidiletanolamina ou fosfatidilinositol, cujas 
disposições na membrana ocorrem de forma assimétrica. A fosfatidilserina, a 
fosfatidiletanolamina e o fosfatidilinositol são predominantes na face da membrana 
voltada para o citosol, enquanto a fosfatidilcolina está em maior concentração na 
face da membrana voltada para o meio extracelular. Vale mencionar, também, que 
a assimetria na disposição de fosfolipídios carregados. Lipossomas são utilizados 
em técnicas para introduzir DNA recombinante em células animais. Neste caso, após 
provocar a formação de lipossomas em meio aquoso contendo o DNA recombinante, 
os lipossomas produzidos terão o DNA incorporado ao seu interior. Assim, ao 
promover a fusão destes lipossomas (contendo o DNA recombinante) com as células, 
o DNA recombinante pode ser transferido para o interior das células. Do mesmo 
29 
 
 
modo, a indústria farmacêutica e de cosmética também propõe a utilização dos 
sistemas de lipossomas, como veículo para introdução de outros compostos no 
interior da célula, assim como, fármacos e cosméticos. 
 
 
 
Micelas baseado no conceito de organização de fosfolipídios em solução 
aquosa é possível construir membranas artificiais, compostas apenas da bicamada 
lipídica. Estas membranas artificiais favorecem o estudo permeabilidade da 
membrana celular e das propriedades fisioquímicas dos elementos na membrana. 
 
 
 
 
 A fosfatidilserina, que é carregada negativamente, contribui para diferença de 
cargas entre as duas faces da membrana, em que a face voltada para o citosol é 
carregada negativamente, enquanto a face voltada para o meio extracelular possui 
30 
 
 
carga positiva. Outro tipo de fosfolipídio, o esfingofosfolipídio, possui longas cadeias 
hidrofóbicas de hidrocarbonetos, associadas com uma parte hidrofílica, composta 
de serina e um álcool (colina), sendo denominado esfingomielina. Este lipídio 
apresenta-se em grande quantidade na face da bicamada voltada para o meio 
extracelular de células formadoras da bainha de mielina, promovendo o 
isolamento elétrico dos axônios. Por sua vez, os cerebrosídeos e os 
gangliosídeos, os quais possuem em sua composição um resíduo (galactose ou 
glicose) ou vários resíduos de monossacarídeos, respectivamente, encontram-se na 
face externa da membrana citoplasmática ou na face da membrana de organelas 
voltada para o lúmen das mesmas, do mesmo modo que a fração glicídica de 
glicoproteínas. Nestes locais, estes compostos desempenham importantes funções 
como: 
 
 
•Reconhecimento celular; 
• Adesão celular; 
• Proteção química contra enzimas hidrolíticas e outros compostos proteção 
mecânica; 
• Determinação do tipo sanguíneo (participação da identidade de eritrócitos), 
contribuem para o isolamento elétrico de neurônios, atração de íons (principalmente 
cátions) e água. 
 
 Na face da membrana citoplasmática voltada para o meio extracelular, 
podemos observar uma grande quantidade da fração glicídica da membrana, 
chamada glicocálix ou glicocálice, que possui muitas das funções descritas 
anteriormente. Eletromicrografia destacando a presença do glicocálix (glicocálice) e 
das microvilosidades na membrana citoplasmática de células do epitélio intestinal. 
Representação gráfica da determinação do tipo sanguíneo no sistema AB0, 
promovida por diferenças no monossacarídeo terminal. Esquema dos 
oligossacarídeos determinantes do tipo sanguíneo AB0, presentes em eritrócitos. Note 
que a diferença é determinada pela presença N-Aceligalac-tosamina no tipo A, 
Galactose no tipo B e a ausência de monossacarídeo nesta posição no tipo 0. 
O colesterol, outro tipo de lipídio anfipático que compõe as membranas, um 
pouco menos numeroso que os fosfolipídios de membrana, organiza-se entre os 
31 
 
 
fosfolipídios, com seu grupamento hidroxila do C3 do núcleo cíclico orientado 
para a solução aquosa do citosol ou do meio extracelular. Este grupo de lipídio possui 
grande importância para a manutenção da fluidez da membrana. 
 
4.2 Fluidez da Membrana 
 
 
 
 
A fluidez da membrana está relacionada com os movimentosdas moléculas 
constituintes, principalmente da fração fosfolipídica. Os fosfolipídios de membrana 
podem mover-se por difusão lateral, deslocando-se ao longo da superfície de 
uma das camadas da membrana, rotacionalmente em volta do próprio eixo, 
promover flexão dos ácidos graxos, ou até, mais raramente, passar de uma 
camada para outra, em um movimento chamado flip-flop (semelhante a uma 
cambalhota). 
 
 
Principais funções das membranas: Adesão celulares membranas 
citoplasmáticas de inúmeras células participam do mecanismo de ligação da célula 
32 
 
 
com outra célula ou com elementos da matriz extracelular, através de diferentes 
tipos de proteínas de membrana, como as caderinas, lectinas, ocludinas, 
claudinas, conexinas, dentre outras. Esses mecanismos de ligação permitem não 
somente manter as células unidas entre elas e com a matriz extracelular, 
impermeabilizando ou dando sustentação e resistência mecânica ao tecido, como 
também promovem meios de comunicação e troca de elementos entre as células 
Reconhecimento celular participação da membrana no sistema de 
reconhecimento celular ocorre principalmente devido à presença de glicoproteínas 
e glicolipídios de membrana, as quais permitem a identificação de células 
diferentes do mesmo organismo, inclusive células cancerígenas, ou a identificação 
de células de indivíduos da mesma espécie ou de outra espécie. As regiões das 
proteínas integrais em contato com as caudas dos lipídios de membrana geralmente 
exibem uma estrutura secundária em α-hélice, ricas em aminoácidos hidrofóbicos. Ao 
contrário, as regiões expostas ao meio aquoso apresentam uma proporção maior de 
resíduos hidrofílicos. Além disso, quando as proteínas de membrana se associam 
para formar um “túnel”, com abertura nas duas faces da membrana para permitir a 
passagem de elementos hidrofílicos, podemos notar uma prevalência de aminoácidos 
hidrofílicos na superfície interna do túnel. Contudo, a região destas proteínas exposta 
aos ácidos graxos dos lipídios de membrana é rica em aminoácidos hidrofóbicos. 
Células de defesa do organismo são capazes de reconhecer células exógenas 
ou células “defeituosas e cancerígenas” e promover mecanismos para eliminá-las. Do 
mesmo modo, as células de um determinado grupo do mesmo organismo são capazes 
de se reconhecer e se agrupar para desenvolver um determinado tecido ou órgão, 
durante o desenvolvimento embrionário. Transporte através da membrana quando 
dois meios entram em contato, os solutos tendem a passar, por difusão, do meio em 
que estão mais concentrados (meio hipertônico) para o meio em que estão 
menos concentrados (meio hipotônico), até que os meios atinjam o equilíbrio e 
apresentem a mesma concentração (meios isotônicos). Nesse contexto, a 
permeabilidade seletiva é uma das características mais importantes da membrana 
celular, que funciona como uma barreira semipermeável, na qual apenas um 
pequeno grupo de moléculas é capaz de atravessar a membrana diretamente, 
atravessando a bicamada lipídica sem o auxílio de proteínas transportadoras ou de 
um sistema de formação e fusão de vesículas que ocorre durante a endocitose ou 
exocitose. 
33 
 
 
Esquema da passagem de moléculas através da bicamada lipídica da 
membrana, através de difusão simples. Note que a hidrofobicidade e o pequeno 
tamanho da molécula são relevantes para que o elemento possa atravessar a 
membrana por difusão simples. Transporte através da membrana. terminologia se 
aplica sempre de forma comparativa entre dois meios. Contudo, na presença de uma 
barreira semipermeável (como a membrana plasmática), que impede apenas a 
passagem do soluto, o solvente passa do meio hipotônico para o meio hipertônico. 
Este tipo especial de difusão é denominado osmose. 
Transporte através da membrana. Quando dois meios entram em contato, os 
solutos tendem a passar, por difusão, do meio em que estão mais concentrados 
(meio hipertônico) para o meio em que estão menos concentrados (meio 
hipotônico), até que os meios atinjam o equilíbrio e apresentem a mesma 
concentração (meios isotônicos). Nesse contexto, a permeabilidade seletiva é uma 
das características mais importantes da membrana celular, que funciona como 
uma barreira semipermeável, na qual apenas um pequeno grupo de moléculas é 
capaz de atravessar a membrana diretamente, atravessando a bicamada lipídica sem 
o auxílio de proteínas transportadoras ou de um sistema de formação e fusão de 
vesículas que ocorre durante a endocitose ou exocitose . 
A propriedade de permeabilidade seletiva é fundamental para a fisiologia 
celular, permitindo a célula controlar, através de carreadores específicos ou transporte 
através de vesículas, a passagem de diversos moléculas e íons para o interior ou 
exterior das células e organelas, assim como, diversos metabólitos (ex. glicose e 
aminoácidos), algumas moléculas sinalizadoras (ex. hormônios e fatores de 
crescimento), dentre outros elementos, além de promover a manutenção de 
gradientes de concentração e de voltagem. Nesse contexto, dependendo do 
gradiente eletroquímico, os íons e moléculas atravessam a membrana, a favor 
desse gradiente por meio de transporte passivo (sem gasto de energia) ou contra 
este gradiente, via transporte ativo (com gasto de energia, geralmente derivado 
da quebra da molécula de ATP). 
O transporte passivo envolve mecanismos de difusão com a ajuda de 
moléculas carreadoras (difusão facilitada) ou sem ajuda, diretamente através da 
membrana (difusão simples), em uma velocidade proporcional ao gradiente 
eletroquímico. Já o transporte ativo sempre envolve a participação de moléculas 
carreadoras e gasto de energia para que os solutos possam se deslocar para o meio 
34 
 
 
mais concentrado, ou seja, contra o gradiente eletroquímico. Transporte passivo sem 
ajuda de proteínas carreadoras, o transporte passivo de moléculas através da 
membrana, a favor de um gradiente e sem auxílio de carreadores, é chamado 
de difusão simples. 
Em geral, moléculas pequenas e hidrofóbicas (não polares) são 
transportadas desta forma, embora algumas poucas pequenas moléculas polares 
não carregadas, como o glicerol e a ureia, sejam capazes de atravessar a 
bicamada. A água também pode atravessar a membrana diretamente, como 
solvente devido ao fenômeno de osmose, como discutido previamente. Assim, 
quando células são expostas a meios hipertônicos ou hipotônicos, a ocorrência de 
osmose promove intensas mudanças na fisiologia e na tonicidade da célula, 
geralmente levando à morte celular, em processos denominados plasmólise e 
crenação (saída excessiva de água). A plasmólise é caracterizada pela retração do 
volume das células devido à perda de água por osmose, quando a célula é 
exposta a um meio exterior mais concentrado (hipertônico). No caso de hemácias, 
este processo é conhecido como crenação, ocorrendo danos irreversíveis à célula, 
que podem levá-la à morte. Por outro lado, a turgência é caracterizada pelo aumento 
do volume devido à entrada de água na célula, através de osmose, quando a 
célula gradiente eletroquímico é resultado do balanço entre o gradiente de 
concentração e o gradiente de voltagem. Por sua vez, o gradiente de concentração 
refere-se a diferenças na concentração de um ou mais solutos entre dois meios, 
enquanto o gradiente de voltagem (elétrico) corresponde a diferenças entre o balanço 
de cargas entre dois meios. No caso do gradiente de concentração, gera-se uma força 
motriz dirigindo os solutos relacionados em direção ao meio de menor concentração 
do soluto em questão. Por outro lado, no caso do gradientede voltagem, o movimento 
ocorre em direção à carga oposta ao soluto, até que os meios se equilibrem. Contudo, 
na existência de ambos os gradientes, a migração do soluto é determinada pelo 
gradiente eletroquímico. Desta forma, quando um gradiente de concentração 
impulsiona um íon para migrar em um determinado sentido, enquanto o gradiente de 
voltagem favorece o deslocamento para o sentido oposto, o fluxo do íon deverá 
respeitar o gradiente que corresponder a uma maior diferença entre os meios. Caso 
as forças se equilibrem, o fluxo do íon será interrompido. 
35 
 
 
 Na difusão simples, a velocidade de passagem dos solutos é proporcional do 
grau de solubilidade do soluto na bicamada lipídica e ao gradiente eletro-químico 
estabelecido. 
 
Dependendo do gradiente eletroquímico, os íons e moléculas atravessam a 
membrana, a favor desse gradiente por meio de transporte passivo (sem gasto de 
energia) ou contra este gradiente, via transporte ativo (com gasto de energia, 
geralmente derivado da quebra da molécula de ATP). 
 
É exposta a um meio exterior é menos concentrado (hipotônico) que o seu 
citoplasma. No caso de hemácias, este processo é denominado hemólise, devido ao 
rompimento de hemácias em resposta à entrada excessiva de água. Vale ressaltar 
que, na célula vegetal, podemos perceber que a célula permanece intacta, devido à 
proteção da parede celular, e que a mesma pode sofrer um processo de deplasmólise, 
se a célula for novamente exposta a um meio hipotônico ou isotônico. No entanto, vale 
frisar que, embora seja possível à água passar através da bicamada lipídica da 
membrana impulsionada por osmose, a passagem de grandes quantidades de 
água pela membrana envolve carreadores específicos, chamados aquaporinas. 
O sistema de regulação desse transporte não envolve o controle da abertura desses 
36 
 
 
transportadores (estando sempre abertos para a passagem de água) e, sim, o controle 
do número de aquaporinas presente na membrana da célula. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
37 
 
 
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