Fisiologia do Sistema Nervoso - Neurofisiologia

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FISIOLOGIA VETERINÁRIA 
NEUROFISIOLOGIA 
Introdução à Neurofisiologia! 
O sistema nervoso é único, em relação à vasta 
complexidade dos processos cognitivos e das 
ações de controle que ele pode executar. Ele 
recebe, a cada minuto literalmente milhões de bits 
de informação provenientes de diferentes órgãos 
e nervos sensoriais e então os integra para 
determinar as respostas a serem executadas no 
corpo. 
Basicamente, o sistema nervoso reúne 
informações sensoriais a partir do seu ambiente 
externo e interno, integra consciente ou 
inconscientemente essas diferentes informações 
para formular um plano de resposta e produz um 
resultado final motor, que pode modificar o 
ambiente (externo ou interno) ou mantê-lo 
constante, em homeostase. 
✓ O sistema nervoso é lindo, funciona como 
receptor por via aferente, condutor e 
processador de estímulos, que vai gerar 
uma determinada resposta por via 
eferente. 
 
 
 
 
 
 
 
 
Ademais, apresenta como funções: 
• FUNÇÃO INTEGRADORA – responsável 
pela coordenação das funções de vários 
órgãos. 
• FUNÇÃO SENSORIAL – responsável pelas 
funções sensitivas, como olfato, audição, 
paladar, visão e tato. Então, as funções 
sensoriais do sistema nervoso registram e 
reagem a diversos tipos de estímulos, e os 
receptores sensoriais monitoram o 
ambiente interno e externo. 
• FUNÇÃO MOTORA – responsável pelo 
coordenação movimento. A função 
somatomotora inclui todos os movimentos 
estriados que atuam sob controle 
consciente, e esses movimentos costumam 
ser resultados de estímulos ambientais. A 
função visceromotora, diferentemente, 
controla inconscientemente os 
movimentos do músculo liso que são 
controlados autonomamente 
(insconscientemente). 
• FUNÇÃO ADAPTATIVA – relacionada à 
adaptação do animal ao meio (sudorese, 
calafrio). 
Essas funções estão interconectadas de forma 
complexa. Exemplificando, um estímulo do meio 
ambiente (estímulo exteroceptor) é transmitido 
por um receptor sensorial em um impulso 
nervoso, cujo impulso será transportado até o 
sistema nervoso central e será coordenado nos 
núcleos da base. O estímulo vai ser processado, e 
a sua resposta toma forma de um potencial de 
ação (impulso nervoso), o qual será conduzido por 
nervos motores eferentes até a musculatura. 
O Sistema Nervoso dos mamíferos tem duas 
subdivisões: o Sistema Nervoso Central e o 
Sistema Nervoso Periférico. 
O sistema nervoso central (SNC) é dividido em 
encéfalo e medula. O encéfalo em si, está dividido 
em cérebro, cerebelo e tronco encefálico. O 
tronco encefálico consiste: mesencéfalo 
rostralmente, medula oblonga caudalmente e a 
ponte entre ambos. 
O sistema nervoso periférico (SNP) é composto por 
nervos espinhais e cranianos, que conduzem sinais 
elétricos, chamados potenciais de ação (impulso 
nervoso), para o SNC ou a partir deste. O SNP 
também consiste em gânglios (agregado de 
pericários fora do SNC) e terminações nervosas, 
estas que podem ser sensitivas ou motoras 
(lembrando que as sensitivas vão ser por via 
aferente e as motoras vão ser por via eferente). 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Os nervos constituem feixes de axônios do SNP. Os 
axônios que conduzem potenciais de ação em 
direção ao SNC são denominados aferentes e os 
que conduzem tais sinais a partir do SNC são 
denominados eferentes. Vamos agrupá-los em 
subsistemas sensorial e motor para facilitar a 
explicação. 
Os elementos dos nervos espinhais e cranianos 
que desempenham função motora são: 
primeiramente, os axônios dos neurônios 
eferentes somáticos, que levam impulsos 
nervosos do SNC para junções nervosas 
(denominadas sinapses) na musculatura 
esquelética. E, os axônios de neurônios eferentes 
viscerais, que conduzem potenciais de ação 
(impulsos nervosos) em direções a neurônios 
periféricos, que controlam a musculatura lisa e 
cardíaca e algumas glândulas. 
Os componentes do SNP que desempenham 
função sensorial são: axônios dos neurônios 
aferentes viscerais, que trazem mensagens de 
potencial de ação para o SNC a partir de 
receptores sensoriais periféricos. Eles são 
responsáveis pela transdução de energia do 
ambiente interno ou externo do corpo em 
potenciais de ação, estes que se deslocam para o 
SNC. 
Os componentes sensoriais dos nervos cranianos 
e espinhais são: os axônios de neurônios aferentes 
somáticos e viscerais. Os axônios aferentes 
somáticos conduzem os potenciais de ação 
resultantes de receptores, como os receptores de 
estiramento do músculo esquelético. Os 
potenciais de ação gerados pelos receptores de 
estiramento do músculo esquelético ou 
quimiorreceptores localizados no interior dos 
órgãos viscerais do tórax e do abdome são levados 
para o SNC ao longo de axônios aferentes 
viscerais. 
Os axônios viscerais aferentes e eferentes fazem 
parte do sistema nervoso autônomo. 
Os axônios de nervos periféricos convergem para 
formar um único nervo espinhal em cada um dos 
forames intervertebrais. Dentro do canal espinhal, 
axônios sensoriais aferentes penetram na medula 
espinhal através das raízes dorsais, enquanto os 
axônios motores eferentes deixam a medula 
espinhal através das raízes ventrais (lembre-se da 
anatomia da medula espinhal). 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
O Neurônio 
Existem duas classes principais de células no 
sistema nervoso: o neurônio e a célula da glia. O 
neurônio é a unidade básica funcional do sistema 
nervoso. 
O neurônio apresenta quatro regiões: 
*terminação pós-sináptica*, os dendritos, o corpo 
celular, o axônio e as terminações pré-sinápticas 
deste. 
As principais funções dos neurônios são: receber 
sinalizações de terminações pré-sinápticas de 
outros neurônios, integrar essas sinalizações, 
transmitir impulsos de potencial de ação ao longo 
do axônio e sinalizar para uma célula adjacente a 
partir da terminação pré-sináptica. Note que essas 
funções estão análogas ao papel geral do sistema 
nervoso: reunir informações do ambiente, 
integrar tais informações e produzir um resultado 
que possa alterar o ambiente. 
O corpo celular (soma ou pericário) desempenha 
um papel importante na produção de proteínas 
essenciais para a função das células nervosas, e, 
integra as sinalizações dos potenciais de ação. O 
corpo celular dá origem a vários prolongamentos 
parecidos com ramos, denominados dendritos. 
Os dendritos funcionam como o principal receptor 
do neurônio, recebendo sinalizações de outros. 
O corpo celular também dá origem ao axônio, 
tubular e geralmente longo. Este constitui a 
unidade condutora do neurônio, transmitindo um 
impulso nervoso (potencial de ação) até a sua 
extremidade, na terminação pré-sináptica. 
Grandes axônios são envolvidos por um envoltório 
lipídico, denominado bainha de mielina. No 
sistema nervoso periférico, a mielina é formada 
pelas células de Schwann: células da glia 
especializadas que envolvem o axônio com se 
fosse um papel higiênico em volta de um cabo de 
vassoura. No sistema nervoso central, essa função 
ocorre pelos oligodendrócitos, que são células 
gliais também. A bainha de mielina é 
interrompida, a intervalos regulares, por espaços 
chamados de nodos de Ranvier. Esses nodos de 
Ranvier aumentam significativamente a 
velocidade de condução do potencial de ação ao 
longo do axônio, constituindo assim uma 
condução saltatória. 
Nas suas extremidades, os axônios ramificam-se 
nas terminações pré-sinápticas. Quando o 
potencial de ação chega, essas terminações pré-
sinápticas transmitem uma sinalização química 
para uma célula adjacente. O local de contato 
entre elas é denominado sinapse. A sinapse é 
formada pela terminação pré-sináptica de uma 
célula (célula pré-sináptica), pela superfície 
receptora da célula adjacente (célula pós 
sináptica) e pelo espaço entre essas duas, que é a 
fenda sináptica. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Detalhes interessantes:• Em muitos neurônios, as terminações pré-
sinápticas frequentemente estabelecem 
sinapse em pequenas saliências da 
membrana dendrítica, denominadas 
espinhos dendríticos. 
• Dendritos se assemelham a árvores. 
• Os axônios maiores, com mais de 1 μm de 
diâmetro, são mielinizados tanto no SNC 
quanto no SNP, enquanto os axônios com 
menos de 1 μm de diâmetro não são 
mielinizados. Logo, quanto maior o 
diâmetro do axônio e quanto maior o 
comprimento intermodal (o comprimento 
de cada bainha de mielina), a velocidade 
de condução do impulso nervoso será mais 
rápida. 
• Os neurônios não são contíguos, e 
comunicam-se entre si por meio de 
sinapses. 
• Cada neurônio possui um único axônio. 
• O corpo celular do neurônio (também 
designado como soma ou pericário) 
contém as mesmas organelas encontradas 
em outras células. Todavia, o retículo 
endoplasmático rugoso e os polissomos 
(coletivamente designados como 
corpúsculo de Nissl) estão particularmente 
abundantes no pericárdio. 
• A cor do tecido nervoso fresco reflete os 
corpos celulares e axônios dos neurônios. 
As áreas com alta população de pericários 
(p. ex., o córtex cerebral) aparecem com 
cor cinzenta e são designadas como 
substância cinzenta. Em contrapartida, as 
áreas constituídas principalmente por 
axônios mielinizados aparecem brancas, 
devido à presença de lipídios na mielina. O 
termo substância branca é utilizado para 
descrever essas áreas. 
• As células da neuróglia constituem as 
células mais abundantes do tecido nervoso 
(mais de 90%), preenchendo 
essencialmente todos os espaços no 
sistema nervoso não ocupados por 
neurônios e vasos sanguíneos. A neuróglia 
fornece o suporte estrutural, metabólico e 
protetor para os neurônios. 
As células da glia (células glias ou células da 
neuroglia) estabelecem o suporte estrutural, 
metabólico e protetor para os neurônios. 
Ademais, as células da glia desempenham papel 
importante na produção da bainha de mielina dos 
axônios, na modulação do crescimento de 
neurônios lesados ou em desenvolvimento e no 
tamponamento das concentrações extracelulares 
de potássio e neurotransmissores, na formação de 
contato entre os neurônios (sinapses), 
participando ainda de determinadas respostas 
imunes do sistema nervoso. 
✓ As células glias não produzem impulsos 
nervosos, mas evidências maiores indicam 
que podem monitorar indiretamente a 
atividade elétrica de neurônios, usando 
essas informações para modular a eficácia 
da comunicação neural. 
✓ NEM TODAS AS AÇÕES GLIAIS SÃO 
BENÉFICAS PARA O SISTEMA NERVOSO: 
respostas neuroinflamatórias mediadas 
por células gliais foram implicadas em 
algumas doenças neurodegenerativas e no 
desenvolvimento de condições de dor 
crônica. 
Tipos de Neurônios 
Os neurônios são classificados em três tipos: 
unipolares, bipolares e multipolares. Essa 
classificação é com base no número de 
prolongamentos celulares que se estendem a 
partir do corpo celular. 
• Neurônios unipolares: possuem apenas 
único prolongamento que se bifurca 
formando dois prolongamentos: um 
periférico e outro central. Esses neurônios 
unipolares inervam os tecidos periféricos, 
trazendo a informação sensorial somática 
e visceral para o SNC. São também 
chamados de neurônios sensitivos 
primários. São encontrados nos gânglios 
espinhais e cranianos. 
• Neurônios bipolares: possuem dois 
prolongamentos. Tem um dendrito e um 
axônio. Os neurônios bipolares estão 
localizados na retina do olho, nos gânglios 
coclear e vestibular e na mucosa olfatória. 
• Neurônios multipolares: constituem o tipo 
mais prevalente. Cada neurônio possui 
numerosos prolongamentos celulares. 
Tem um axônio e vários dendritos. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
As Membranas dos Neurônios Contém um 
Potencial Elétrico de Repouso da Membrana 
Os neurônios possuem um potencial elétrico, que 
pode ser mensurado por meio de sua membrana 
celular, constituindo o potencial de repouso da 
membrana. O potencial de repouso da membrana 
é resultado de da separação diferencial de íons 
carregados, especialmente sódio (Na⁺) e potássio 
(K⁺). Embora a concentração líquida de cargas 
positivas e negativas seja semelhante nos líquido 
intra e extracelular, um excesso de positivas 
acumula-se junto à face externa da membrana 
celular e um excesso de negativas junto à interna. 
O potencial de repouso da membrana é de -70 mV, 
mais negativo do lado de dentro do que do lado de 
fora de célula. 
• Na parte intracelular predomina K⁺ e na 
parte externa predomina Na⁺ 
• É o potencial de membrana antes que 
ocorra a excitação da célula nervosa. 
Ainda, é o potencial gerado pela bomba de 
Na⁺ e K⁺, que faz uma pequena 
contribuição para o potencial de 
membrana porque lança para fora da 
célula três moléculas de Na⁺ a duas 
moléculas de K⁺ trazidas para dentro, 
concentrando assim cargas positivas do 
lado de fora. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Embora a maior parte das células do corpo tenha 
um potencial de repouso da membrana, os 
neurônios e as células musculares são 
excepcionais, pois seus potenciais podem ser 
alterados por uma sinalização sináptica a partir de 
outra célula. 
Um neurotransmissor liberado de uma terminação 
pré-sináptica de um axônio se liga aos receptores 
da membrana pós sináptica, resultando na 
abertura de canais de sódio e na alteração do 
potencial de membrana da célula pós-sináptica. 
Embora haja trilhões de sinapses no sistema 
nervoso, um sinal pré-sináptico pode alterar o 
potencial da membrana pós-sináptica de, 
basicamente, apenas duas maneiras: tornando-o 
mais negativo ou mais positivo (menos negativo). 
• Para que haja um potencial de ação, é 
preciso que haja: uma despolarização, uma 
repolarização e uma hiperpolarização. 
Primeiramente, ocorre uma despolarização rápida 
e drástica no potencial da membrana axonal. Em 
seguida, ocorre uma repolarização, logo o 
potencial da membrana volta a cair em direção ao 
potencial de repouso. A primeira fase é causa pela 
abertura imediata e extensa de canais de sódio, 
onde mais canais de sódio vão se abrir por 
feedback positivo. Quando inicia a repolarização, 
por feedback negativo, os canais de sódio 
começam a ser inativados, e os canais de potássio 
começam a se abrir. 
À medida que a repolarização continua, o 
potencial de membrana move-se 
temporariamente para além do nível de repouso 
até um estado de hiperpolarização. Os canais de 
potássio gradualmente se fecham e também 
potencial de membrana retorna ao seu estado de 
repouso por meio da bomba de sódio e potássio. 
Em muitos neurônios, todo o potencial de ação 
leva cerca de 2 a 3 ms, mas é muito mais longo em 
muitas células musculares. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
A condução do impulso nervoso pode ser dada por 
dois tipos: contínua ou saltatória. Na condução 
contínua, o impulso passa por toda a extensão do 
axônio, ocorrendo em axônios sem bainha de 
mielina, e o impulso é mais lento. A condução 
saltatória está presente em neurônios com bainha 
de mielina, onde há despolarização da membrana 
apenas nos nodos de Ranvier, sendo assim um 
impulso mais rápido. 
SINAPSE 
Sinapses são junções especializadas onde os 
neurônios comunicam-se uns com os outros e com 
outras células do corpo, como as musculares ou 
secretoras. Consequentemente as sinapses 
podem ser: 
• Interneuronais: entre os neurônios. 
• Neuroglandulares: entre o neurônio e uma 
célula glandular. 
• Neuromusculares: entre o neurônio e uma 
célula musculares. 
A transmissão sináptica pode ser elétrica ou 
química. Nas sinapses elétricas, a corrente iônica 
flui diretamente entre as células pré e pós-
sinápticas como o mediador para emissão da 
sinalização. Possuisentido bidirecional e são 
rápidas, ocorrendo mais no SNC. 
A sinapse química é mediada por um 
neurotransmissor, que vai ser liberado pelas 
terminações pré-sinápticas na chegada do 
potencial de ação, e vai se difundir para a 
membrana celular pós-sináptica, onde se liga a 
receptores. Possui sentido unidirecional e 
constituem a maioria das sinapses. 
• Neurotransmissores são substâncias 
químicas encontradas em vesículas 
próximas as sinapses, que ao serem 
liberadas pelas terminações pré-sinápticas 
na fenda sináptica, atuam estimulando ou 
inibindo a célula pós-sináptica. 
Neurotransmissores podem ser: 
✓ Classe I: acetilcolina; 
✓ Classe II: noradrenalina, adrenalina, 
dopamina, serotonina; 
✓ Classe III: Aminóacidos: GABA, glicina, 
glutamato; 
✓ Classe IV: peptídeos hipotalâmicos, 
hipofisários, de ação intestinal e cerebral e 
outros. 
A junção neuromuscular, bem como a maioria das 
sinapses químicas, tem: um lado pré-sináptico; um 
espaço estreito entre o neurônio e a fibra 
muscular, chamado fenda sináptica; e um lado 
pós-sináptico. 
A terminação pré-sináptica apresenta um aspecto 
intumescido, denominado botão sináptico, que 
contém uma grande quantidade de vesículas 
sinápticas, que contém uma substância química 
neurotransmissora (no caso da junção 
neuromuscular, a substância química 
neurotransmissora vai ser a acetilcolina). Em 
seguida, vai ocorrer a liberação do 
neurotransmissor para a fenda sináptica, sendo o 
espaço estreito que vai separar as membranas 
celulares pré e pós-sinápticas. Dessa forma, o 
neurotransmissor vai se ligar a receptores 
específicos na membrana pós-sináptica, 
desencadeando assim o impulso nervoso. Então, 
na membrana pós-sináptica há receptores 
específicos para algum neurotransmissor 
(acetilcolina p.ex.), e o impulso nervoso vai 
continuar a ser conduzido. 
Recapitulando: Nas terminações pré-sinápticas há 
vesículas sinápticas contendo neurotransmissor. 
Essa vesícula sináptica vai liberar o 
neurotransmissor na fenda sináptica, e esse 
neurotransmissor estimula a membrana pós-
sináptica ligando-se a receptores específicos desta 
membrana pós-sináptica, desencadeando a 
continuação do impulso nervoso. 
Simplificando: 
1. Neurotransmissores estão presentes em 
vesículas nas terminações pré-sinápticas 
do neurônio. 
2. A chegada do impulso nervoso resulta na 
liberação dos neurotransmissores na fenda 
sináptica. 
3. Os neurotransmissores atingem 
receptores específicos na membrana pós-
sináptica no outro neurônio, 
desencadeando impulso nervoso.