3 e 4 semana do desenvolvimento embrionário

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Até a segunda semana de gestação o 
embrião era composto por um disco 
embrionário bilaminar (epiblasto e 
hipoblasto) 
 
Esse embrião bilaminar irá ser convertido 
em um embrião trilaminar a partir de um 
processo chamado grastulação. 
Grastulação 
Processo de formação dos três folhetos 
embrionários: endoderma, mesoderma e 
ectoderma 
Ocorre 15 dias após a fertilização, ou 
seja, no início da 3º semana 
É chamado de disco, porque esse 
embrião é composto por camadas no 
mesmo plano. 
Esse período é caracterizado por 
movimentos celulares que irão alterar a 
aparência do embrião (movimentos 
morfogenéticos) é o início da 
morfogênese (desenvolvimento da forma 
do corpo) 
O processo de grastulação ocorre 
devido a eventos celulares 
fundamentais: 
• Proliferação 
• Diferenciação celular 
• Migração 
 
 
Disco embrionário bilaminar: 
 
Epiblasto é o dorso (costas) e o 
hipoblasto é o ventre (abdome) 
Durante a terceira semana começa a 
aparecer um espessamento do epiblasto 
na extremidade caudal do embrião 
 
Esse espessamento vai se projetando 
para a extremidade cranial → essa 
estrutura que está se formando virá a ser 
a linha primitiva 
 
Como esse processo ocorre? As células 
das laterais da extremidade caudal 
desse epiblasto vão se proliferando em 
direção a região medial onde se 
encontram (esquematizado pelas setas 
em vermelho na figura), quando elas se 
encontram formam a espécie de uma 
linha primitiva no plano mediado desse 
epiblasto. 
 
 
O esquema mostra o avanço dessa linha 
em direção a extremidade cranial. Na 
região medial entre as duas extremidade 
caudal e cranial ocorre a formação do 
nó primitivo, na verdade ao chegar 
nesse ponto, algumas células migram 
tanto dos lados em direção a esse meio 
quanto da direção da extremidade 
cranial 
No meio desse nó primitivo forma-se a 
fosseta primitiva. 
As células que originam a linha primitiva 
na verdade se formam envaginando 
entre elas formando um sulco chamado 
de sulco primitivo. 
 
 
A linha primitiva então: é formada por 
duas bordas e um sulco no meio entre 
elas. 
Com a formação da linha primitiva, 
conseguimos determinar o eixo cefalo-
caudal (pois esta se forma da 
extremidade caudal → cefálica/cranial, 
a superfície dorsal e ventral e o lado 
direito e esquerdo 
 
 
Importante para termos referência 
durante todo os próximos eventos 
embrionários. 
As bordam se tocam na região do sulco 
e começa a ocorrer uma transformação 
que transformam essas células de origem 
epitelial em células mesenquimais 
(tecido conjuntivo embrionário) para 
facilitar o desprendimento dessas células 
para elas poderem ocupar espaço na 
região inferior do epiblasto entre os dois 
discos. 
 
 
Essas células desprendidas começam a 
tocar no hipoblasto e isso induz um 
processo de retração das células do 
hipoblasto que morrem e elas começam 
a se enfiar entre essas células do 
hipoblasto – elas estão fazendo o 
processo de intercalação 
 
Com essa invasão entre as células do 
hipoblasto, ocorre a substituição de 
células desprendidas do sulco da linha 
primitiva pelas células do hipoblasto. 
 
Quando elas fazem essa substituição é 
formado o endoderme intraembrionário 
Mesmo após essa formação as células 
continuam se desprendendo e irão se 
acumular na região entre o endoderma 
recém formado e o epiblasto formando 
o mesoderma, já o epiblasto se torna o 
ectorderma. 
 
Durante o processo vimos que para as 
células da região do sulco conseguirem 
se desprender elas adquirem 
característica mesenquimal, mas ao 
formar o endoderma via substituição das 
células do hipoblasto elas readquirem a 
característica epiteliais, o que não ocorre 
com as células que formam o 
mesoderma, estas continuam com 
característica mesenquimal. 
 
O mesoderma vai se espalhando entre 
as duas lâmina (ectoderma e 
endoderma) formando como se fosse o 
recheio de uma bolacha. Apenas duas 
regiões não terá a interposição de 
mesoderma que são: a membrana 
bucofaringea (dará origem a cavidade 
oral) e membrana cloacal (dará origem 
a cavidade anal) 
O embrião trilaminar, então, encontra-se 
formado, e o epiblasto é o responsável 
pela transformação dos 3 folhetos 
germinativos. 
O ectoderma é voltado para a cavidade 
amniótica enquanto que o endoderma é 
voltado para a cavidade do saco 
vitelino. 
Importância da grastulação 
1) São estabelecidos os diferentes 
eixos corporais do embrião 
2) As células adquirem novas 
posições dentro do corpo do 
embrião, preparando-se para a 
organogênese 
3) Formação dos três folhetos 
germinativos: 
• Ectoderma: epiderme, SNC e 
SNP, retina dos olhos 
• Mesoderma: Sistema 
cardiovascular, fonte de 
células sanguíneas e medula 
óssea, esqueleto, músculo 
estriado e órgão 
reprodutores e de excreção 
• Endoderma: Revestimento 
das vias respiratórias e do 
trato gastrointestinal 
Após todo esse processo o que ocorre 
com a linha primitiva? 
Nos seres humanos, ela irá trabalhar 
ativamente para formar o mesoderma 
intra-embrionário até a 4º semana de 
gestação, como vimos até aqui. 
Depois, ela diminui de tamanho e deve 
desaparecer, em um processo chamado 
“regressão da linha primitiva”. 
Caso a linha primitiva não regredir ocorre 
uma malformação, conhecida como 
teratoma sacrococcígeo. Este tumor 
contém tipos celulares e estruturas 
derivadas dos três folhetos germinativos 
O que ocorre é que algumas dessas 
células ficam em estado latente e que 
em determinado momento do 
desenvolvimento gera o tumor. 
 
Conforme a notocorda cresce no 
sentindo cefálico a notocorda regride: 
 
Formação da Notocorda 
As mesmas células que migraram para 
formar o nó e a fosseta primitiva a partir 
desse nó primitivo, então, irão migrar por 
baixo do epiblasto e vão em direção a 
membrana bucofaringea ou placa pré-
cordal. Essa migração de células consiste 
no processo notocordal que é a 
formação de um tubo que adiante 
adquire uma luz por meio de um 
processo de canalização, concluímos 
que a notocorda estende-se do nó 
primitivo até a membrana bucofaringea 
(placa pré-cordal) dando origem a um 
espaço chamado de canal notocordal. 
 
 
Quando o assoalho desse canal 
notocordal encosta no endoderme ele 
provoca uma degeneração do tanto do 
endoderme quanto das células do 
assoalho do canal por meio da apoptose 
dessas células, então a parte inferior do 
assoalho mais a que ele encosta em 
baixo é degenerada nessa região bem 
no meio 
 
Após a degeneração do assoalho não se 
tem mais um canal notocordal e sim uma 
placa notocordal. Momentaneamente 
ocorre a comunicação da cavidade 
amniótica e a vitelino por meio do canal 
chamado de canal neuroentérico. 
Logo após as laterais dessa “prega” 
voltam a se aproximar e forma-se 
novamente o tubo e a endoderma se 
refaz, ou seja, o canal neuroentérico é 
transitório. 
 
A função da formação desse canal é 
desconhecida. 
Importância da notocorda 
• A notocorda é uma estrutura que 
vai definir o eixo primitivo do 
embrião, ou melhor coordena a 
padronagem dorso-ventral de 
várias estruturas do corpo do 
embrião, tais como somitos e tubo 
neural 
• Dirige a formação do sistema 
nervoso central e periférico dos 
vertebrados 
• Serve de base para o 
desenvolvimento do esqueleto 
axial 
• No adulto: resquício é núcleo 
pulposo (disco intervertebral) 
• Define a simetria bilateral 
• A notocorda é responsável pela 
indução do ectoderma acima 
dela para formação do tubo 
neural e também irá induzir o 
mesoderma a formar estruturas 
mesodérmicas especializadas 
(somitos) 
 
Formação do tubo neural 
A neurulação – formação do tubo neural 
– é um processo que está relacionado 
com o ectoderme (neuroectoderme). O 
tubo neural formado irá originar o 
encéfalo e a medula espinhal. 
Formação da placa neural que é um 
espessamento que aconteceno 
ectoderme decorrente da indução da 
notocorda. As partes laterais da placa 
neural começam a formar dobras uma 
de cada lado entre elas encontra se o 
sulco neural. 
 
Essas dobram vão se movendo em 
direção uma à outra se tocam e se 
fecham formando o tubo neural: 
 
O tubo neural ao se formar se desprende 
da parede da ectoderme que se forma 
novamente e passa a ser chamado de 
ectoderme de superfície (epidermal) e o 
que originou o tubo neural passa a se 
chamar de ectoderma neural 
(neuroectoderme) 
 
Esse tubo irá se fechar e ele começa a se 
fechar a partir da região mediodorsal em 
direção cranial e caudal 
Fim desse fechamento nesses locais irá 
formar determinadas estruturas: 
• Parte caudal: medula (estreita) 
• Parte cefálica: vesículas 
encefálicas (muito larga com 
dilatações) 
O não fechamento do tubo neural geral 
malformações como: microanencefalia 
(não fechamento do neuróporo anterior) 
e espinha bífida (não fechamento do 
neuróporo posterior) 
Formação da crista neural 
Na região periférica do tubo neural 
(pontinha de cada prega) encontra se 
células das crista neural que se 
desprendem quando o tubo neural se 
forma: 
 
Elas se desprendem, pois perdem a 
afinidade pelo epitélio da ectoderme e 
passam pelo processo de transição de 
epitélio de origem epitelial para 
mesenquimal, formam um massa 
achatada irregular que migram para as 
laterais do túbulo neural e depois migram 
para todo o corpo. 
As células da cristal neural originará o 
sistema nervoso periférico (gânglios e 
nervos). 
Destinos das células da crista neural 
Essas células podem se diferenciar em 
uma linhagem não ectomesenquimal 
para formar células do sistema nervoso 
periférico ou se não diferenciar e 
continuar como células 
ectomesenquimais para elas se 
transformarem em células do tecido 
cartilaginoso, ósseo, conjuntivo e migrar 
por todo o corpo. 
Darão origem à neurônios do SNA, 
melanócitos, célula da medula da 
suprarrenal, vários componentes 
musculares e esqueléticos da cabeça, 
etc... 
Nem toda célula mesenquimal tem 
origem mesodérmica, ela pode ter 
origem de outro tecido como é o caso 
das células da crista neural 
mesenquimais de origem ectodérmicas. 
 A formação do tubo neural começa no 
início da 4º semana (dias 22 a 23) e 
termina no final da 4º semana, quando 
ocorre o fechamento do neuróporo 
caudal (posterior).