Paleontologia Aula 09 - Origem e diversificação dos Vertebrata - PARTE I

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Origem e 
diversificação dos 
Chordata 
Prof. Dimila Mothé 
Disciplina de Paleontologia 
Aula 09 – 2012/01 
Este grupo possui uma série de características 
derivadas, comuns a todos os seus membros 
em pelo menos um dos estágios da vida. 
Filo Chordata 
 | Subfilo Urochordata 
Filo Chordata | Subfilo Cephalochordata 
 | Subfilo Vertebrata 
Abordagem moderna: Cladística 
Ocorrência: Pré-Cambriano Superior ao Recente 
•Notocorda ou eixo de sustentação corporal (um bastonete endurecido que dá o 
nome ao filo Chordata) 
•Tubo nervoso dorsal oco 
•Endóstilo (urocordados, cefalocordados e larvas de lampréia; vertebrados → 
tireóide) 
•Fendas faríngeas em alguma fase da vida 
•Cauda muscular pós-anal 
Filo Chordata 
Atualmente, há apenas dois grupos de animais cordados não-vertebrados 
existentes, todos constituídos por pequenos animais marinhos. 
• Pode ter havido mais cordados não-vertebrados no passado, mas devido 
a seu corpo mole, são de difícil preservação fossilífera. 
• Existem vários exemplares de Pikaia, um provável cefalocordado do 
Cambriano médio (≈ 550 m. a.), cujos aspectos cordados mais evidentes 
são os miômeros e uma notocorda ao longo de 2/3 posteriores do corpo. 
 
Cordados não-vertebrados (não-Craniata) 
Urochordata  2000 spp. 
marinhas 
Tunicados: Ascídias, etc. 
• Larvas semelhantes a girinos 
– notocorda 
– tubo nervoso dorsal 
– cauda muscular pós-anal 
• Fendas faríngeas 
• Endóstilo 
Cordados não-vertebrados (não-Craniata) 
Cephalochordata  22 spp. marinhas 
“Anfioxos” (duas pontas)  Branchiostoma 
• Aparência de pequenos peixes 
• Notocorda por toda a vida 
• Miômeros segmentares em “V” 
• Fendas faríngeas apenas para 
alimentação 
• Átrio 
Cordados não-vertebrados (não-Craniata) 
Comparação 
estrutural 
resumida 
Ciclóstomos (agnatos atuais) 
Agnatos atuais não possuem osso, mas são conhecidos apenas de 
registros do Carbonífero. 
 
“Agnatha” não é um grupo natural, sendo que os agnatos atuais – os 
ciclóstomos - possuem feições desde muito primitivas a muito derivadas. 
Evolução dos vertebrados - Agnatha 
Lampréias e peixes-bruxa. 
Ciclóstomos (agnatos atuais) 
Os primeiros vertebrados inequívocos (craniados exceto as 
feiticeiras e talvez os conodontes) conhecidos datam do 
Cambriano Superior. 
Eram animais aquáticos 
denominados 
genericamente de 
Ostracodermos 
(ostra=concha, 
derma=pele). Parafilético. 
Foram muito abundantes 
no Siluriano e Devoviano 
Ostracodermos 
Eram organismos aquáticos e filtradores, que contavam 
com uma importante inovação em relação aos demais 
cordados: bombeamento muscular para movimentar 
a água no lugar dos movimentos ciliares. Isso 
propiciou um aumento considerável de tamanho (a 
maioria tinha cerca de 20cm). 
 
Outra inovação foi o desenvolvimento de uma forma 
particular de mineralização do tecido: o osso (como 
placas ósseas formando uma armadura). 
 
Ostracodermos 
Os grupos melhor conhecidos são os 
Pteraspida (ptera=asa, aspid=escudo) e os 
Cephalaspida (cephal=cabeça, 
aspid=escudo). 
 Pteraspida Cephalaspida 
Ostracodermos 
Eram agnatos, não 
tinham apêndices 
pares com cintura e 
possuíam câmaras 
branquiais em 
número variável 
que se 
comunicavam com 
o exterior por poros 
ou um duto 
comum. 
Ostracodermos 
Como nunca foi 
encontrada uma 
vértebra nos 
ostracodermos, 
provavelmente a 
notocorda persistia 
no adulto. 
Ostracodermos 
Alguns não possuíam carapaça, mas escamas 
dispersas ou corpo nu: Anaspida 
Ostracodermos 
Esses animais compartilham 
características em comum com 
os Agnatha atuais (feiticeiras e 
lampréias), mas características 
primitivas, que não oferecem 
informações consistentes em 
relação ao grau de parentesco, 
colocando o táxon Agnatha em 
discussão. 
Este seria um conjunto de 
vertebrados basais 
relacionados como sucessivos 
grupos-irmãos. 
Ostracodermos 
Os mais basais 
provém do 
Ordoviciano da 
Bolívia 
(Saccabambaspis). 
 
Ainda não foram 
encontrados no 
Brasil. 
Ostracodermos 
Evidências mais recentes estenderam a 
origem dos vertebrados mais antiga, 
para o Cambriano, (500 m.a.): os 
Conodontes. 
• microfósseis 
• pequenas estruturas de 
apatita (semelhante ao 
esmalte ou dentina) 
• Cambriano ao Triássico 
 
Pareciam possuir: 
• crânio 
• notocorda 
• miômeros 
Evolução dos vertebrados - Gnathostomata 
Gnathostomata = com maxilas e mandíbula 
•presença de dentes 
•presença de nadadeiras pares 
O surgimento das maxilas 
ocorreu com a incorporação 
dos primeiros pares de arcos 
branquiais à cabeça.. 
 
Um maior número de 
possibilidades potencializou 
a ação da seleção natural, 
agilizando o processo 
evolutivo dos vertebrados 
(aprimoramentos evolutivos: 
locomoção, predação, 
sensoriais, circulação) 
Gnatostomado generalizado 
Diversidade dos peixes 
Primeiros Gnatostomados: Classe Placodermi 
Ocorrência: do Siluriano 
ao Devoniano. 
 
Corpo recoberto com 
placas dérmicas ósseas 
(armadura cefálica e 
armadura torácica). 
 
Mandíbulas com dentes. 
 
Podem ser ancestrais de 
tubarões (possuíam 
clásper) e acantódios. 
Devido à caracteres das maxilas, os placodermos são isolados de 
todos os outros vertebrados mandibulados. 
Os dentes não correspondem aos dos outro gnatostomados, sendo 
ossos dérmicos modificados que não eram substituídos. 
 O arco hióide não está diretamente envolvido na suspensão da 
mandíbula. 
 
Primeiros Gnatostomados: Classe Placodermi 
Os primeiros placodermos foram 
os Arthrodira (Arths=articulação, 
dira=pescoço), que se 
assemelhavam aos 
ostracodermes na aparência e 
hábitat. 
Dunkleosteus terrelli 
 
Poderiam chegar a 9 metros de 
comprimento e algumas placas 
tinham até 5cm de espessura. 
Classe 
Placodermi 
Chondrichthyes 
Tubarões e raias. 
Ocorrência: do Devoniano ao 
Recente. 
São considerados fósseis-vivos de 
vertebrados primitivos. 
A notocorda contínua foi substituída 
por centros vertebrais cartilaginosos. 
O esqueleto é cartilaginoso, sem ossos 
verdadeiros. 
Órgão reprodutor externo masculino: 
clásperes. 
Os primeiros fósseis de tubarões apareceram nos 
sedimento do Devoniano Inicial. Desde então alguns dos 
seus sistemas alcançaram níveis de refinamento 
morfológico só ultrapassados por poucos vertebrados 
viventes. 
 
São identificados por possuírem um esqueleto cartilaginoso 
e pela ausência de bexiga natatória. 
 
No Brasil, Chondrichthyes da primeira irradiação 
(principalmente dentes) ocorrem nas bacias do: 
Amazonas (Carbonífero, Formação Itaituba), 
Parnaíba (Permiano, Formação Pedra de Fogo), 
e na Bacia do Paraná (Permiano-Triássico, Formação Tatuí, 
Irati, Formação Corumbataí, Formação Estrada Nova e 
Formação Rio do Rastro). 
 
Chondrichthyes 
Primeira irradiação (Paleozóico): A mandíbula era sustentada pelo 2o arco 
visceral, o arco hióide, de modo anfistílico (anfi = duplo; styl = 
suporte). Apresentavam um avanço significativo nos mecanismos de 
alimentação comparados com os seus contemporâneos placodermos - 
a troca dos dentes desgastados. 
A irradiação moderna, a dos cações atuais e raias, provavelmente evoluiu 
a partir de uma linhagem semelhante àquelas da primeira irradiação. A 
suspensão da mandíbula é do tipo hiolística (apenas um ponto de 
articulação com o hiomandibular),oque dá mobilidade à mandíbula, 
permitindo que ela assuma várias posições diferentes, associadas à 
diferentes oportunidades alimentares. 
Chondrichthyes 
Chondrichthyes 
Acanthodii* 
Ocorrência: do Siluriano ao Permiano. 
*Mosaico de características de grupos de 
Gnatostomados. 
Inicialmente de ambientes marinhos e 
posteriormente encontrados em todos os 
ambientes aquáticos. 
São encontrados na Form. 
Manacapuru (Dev. Bacia do 
Amazonas), Form. Itaituba 
(Carb. Bacia do Amazonas), 
Form. Pimenteiras (Dev. Bacia 
do Parnaíba). 
Osteichthyes 
“Peixes” 
Ocorrência: do Siluriano ao Recente. 
Esqueleto ósseo. Inclui os tetrápodes e descendentes (anfíbios, répteis, etc). 
Nadadeiras medianas e pares sustentadas por raios cartilaginosos 
(Actinopterygii) ou ósseos (Sarcopterygii). 
Maxila e mandíbula bem desenvolvidas, articuladas com o crânio. 
A respiração é através de brânquias ou pulmões. 
 
 
No Brasil, os vestígios mais antigos de actinopterígios provém da 
Formação Manacapuru (Devoniano Inferior, Grupo trombetas, Bacia do 
Amazonas. 
Muitos gêneros e espécies de Teleósteos têm sido descritos, procedentes 
de várias bacias paleozóicas, mesozóicas e cenozóicas. 
 Destacam-se a ictiofauna da Bacia do Araripe (principalmente da 
Formação Santana) e da Bacia de Taubaté (Oligoceno). 
Osteichthyes 
Cladocyclus 
Vinctifer 
No Brasil, sarcopterígios (dipnóicos e celacantos) ocorrem nos seguintes 
depósitos: 
Bacia do Acre: Formação Solimões, Mioceno; 
Bacia do Parnaíba: Formação Pedra de Fogo (Permiano), Formação Codó e 
Itapecuru (Cretáceo); 
Bacia do Araripe: Formação Brejo Santo, Missão Velha e Santana (Cretáceo); 
Bacia do Recôncavo: Formação Ilhas (Cretáceo) 
Bacia Sanfranciscana: Formação Quiricó (Cretáceo) 
Bacia do Paraná: Formação Rio do Sul, Corumbataí e Estada Nova (Permiano). 
Osteichthyes 
Axelrodichthys araripensis 
Devoniano: a Idade dos Peixes 
No Devoniano, uma grande 
variedade de novos 
ambientes aquáticos e 
terrestres se desenvolveram 
(ambientes de floresta, mais 
pantanosos e alagados). 
 
Estes ambientes geraram 
novos nichos e recursos 
alimentares, além de serem 
locais de refúgio tanto para 
indivíduos jovens e imaturos 
quanto para adultos (presas). 
Devoniano: a Idade dos Peixes 
Existem várias características derivadas compartilhadas 
que aproximam os osteolepiformes dos tetrápodes 
terrestres. 
Evolução dos vertebrados - Tetrapoda 
(Devoniano Superior 360 m.a.) 
A divisão da caixa craniana nas porções anterior e posterior 
(neurocrânio), articulados de forma móvel atrás das órbitas. Este 
tipo de caixa craniana que os Osteolepiformes compartilham com os 
tetrápode basais como Ichthyostega e Acanthostega é visível nestes 
pela presença de uma sutura entre as porções anterior e posterior 
do crânio. 
 
Tetrápodas basais e 
Osteolepiformes apresentam 
dentes com um padrão 
labirintodonte (com 
invaginações na dentina e 
esmalte). 
 
Homologia dos ossos dos membros. A estrutura óssea da nadadeira 
lobada dos Osteolepiformes é a mesma dos tetrápodas, com um osso 
proximal (úmero), dois ossos mediais (rádio e ulna) e uma série de 
ossos do pulso e tornozelo e dedos articulados. 
Este fato conferiu a ambos uma significativa sustentação do corpo e 
capacidade de locomoção na transição de um ambiente de margem 
para o ambiente terrestre. 
 
O ambiente terrestre naquele momento propiciava a 
abertura de novos nichos ecológicos a um organismo 
que apresentasse "pré-adaptações" à vida terrestre: 
pulmões, nadadeiras com eixo ósseo, separação da 
cintura escapular do crânio (que libera o osso 
hiomandibular para captação de sons no ouvido 
interno, originando o estribo) e ureotelia (excreção de 
uréia, que permite economia de água). 
Numa terra invadida por vários artrópodes terrestres e 
por diversas plantas, novas relações ecológicas 
poderiam ser estabelecidas. 
Evolução dos vertebrados - Tetrapoda 
(Devoniano Superior 360 m.a.) 
Primeiros tetrápodes e invasão do ambiente 
terrestre 
Os mais antigos tetrapodas conhecidos provém de 
sedimentos devonianos da Laurásia, especialmente da 
Groelândia. 
Os gêneros mais bem conhecidos são Acanthostega e 
Ichthyostega, superficialmente similares, que 
apresentavam membros bem desenvolvidos, com até 
oito dedos. 
Retinham algumas características pisciformes, como 
sustentação da cauda por raios dorsais e ventrais e 
brânquias nos adultos (estas ausentes já em 
Ichthyostega). 
 
Amphibia 
Temnospondyli: Foram os anfíbios que apresentaram mais 
especializações para a vida terrestre, o que 
provavelmente justifica a sua grande diversificação no 
Paleozóico. Podem estar próximos da linhagem da qual 
derivaram os anuros. 
 
Paratorosaurus 
Anthracosauria: sugere-se que sejam mais relacionados 
aos amniotas, mas não existe uma sinapomorfia que 
suporte este agrupamento. Possuíam patas e cinturas bem 
ossificadas, coluna vertebral sólida e alguns possuíam 
dentição especializada, sugerindo a herbivoria. 
 
 
 
 
Diadectes 
Tetrápodes fósseis do Brasil: formas basais (Fm. Pedra de 
Fogo, Tatuí e Rio do Rastro-Permiano) e derivadas (Mb. 
Crato, Fm. Adamatina, Fm. Tremebé- Cretáceo, 
Oligoceno): 
Australerpeton cosgriffi, 
Fm Rio do Rasto (Permiano) Paraná. 
Anura não-descrito do Mb. Crato, 
Fm. Santana, (Cretáceo) Ceará. 
Amphibia 
Amphibia Amphi = duplo 
bios = vida 
 
Reprodução ainda era 
dependente da água. 
No Carbonífero, vários grupos de tetrápodes vinham 
desenvolvendo especializações para a vida terrestre. 
Um evento que exerceu grande influência no curso da sua 
evolução foi a irradiação dos insetos nos habitats terrestres 
(insetos gigantes = muito alimento): a evolução de um 
mecanismo mandibular mais eficiente à insetivoria e 
modificações na estrutura do corpo que permitiram a 
locomoção terrestre mais eficaz. 
Tetrápodes e o ambiente terrestre: os Amniotas 
Uma diferença fundamental entre anfíbios e os demais 
tetrápodes foi chave na conquista definitiva do ambiente 
terrestre: o advento do ovo amniótico. 
 
•Domínio total do ambiente terrestre 
•diversificação no Mesozóico – répteis 
•diversificação no Cenozóico – aves e mamíferos 
Ovo amniótico 
No Carbonífero e Permiano, os amniotas apresentaram uma 
diversidade morfológica e ecológica mais ou menos 
simultânea à redução na diversidade de não-amniotas 
terrestres. 
Mesosaurus 
Pareiasauria 
Synapsidas basais 
Amniotas 
Os amniotas 
podem ser 
divididos em dois 
clados principais: 
os Sauropsida 
(incluem os répteis 
e afins) e os 
Synapsida 
(linhagem dos 
mamíferos, incluído 
os “répteis 
mamaliformes”). 
 
Amniotas 
Classificação dos Tetrapoda 
Os primeiros tetrápodes são os Amphibia, que são 
anamnióticos. 
 
A interpretação filogenética dos Amniota está em grande 
parte baseada nos padrões de fenestração temporal. 
 
Os amniotas originaram os répteis basais, os quais 
originaram inicialmente os sinápsidos, bem como o grupo 
que deu origem aos anápsidos, aos mamíferos 
(“terápsidos”) e diápsidos. 
Classificação resumida dos Tetrapoda 
• Synapsida → Therapsida  mamíferos 
• Anapsida → Testudines (tartarugas) 
• Diapsida 
 
– Archosauria 
• Dinossauros † 
• Crocodilos 
• Aves 
 
– Lepidosauria 
• Sphenodon (tuatara) 
• lagartos & cobras 
Bibliografia 
 
 
POUGH, H.F.; JANIS, C.M.; HEISER, J.B. A vida dos vertebrados. 4.ed., São 
Paulo: Atheneu Editora, 2008.