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FISIOLOGIA Nicole Siqueira de Arruda CB USP FMRP
SISTEMA MOTOR
MOVIMENTO: produzido por padrões espaciais e temporais de contrações
musculares desencadeados pelo encéfalo e pela medula espinhal.
ORGANIZAÇÃO HIERÁRQUICA DO MOVIMENTO
Cada nível contém circuitos que organizam e regulam respostas motoras
complexas.
Medula Espinhal
- Nível mais baixo da organização
hierárquica
- Circuitos neurais que mediam reflexos e
automatismos rítmicos (tronco e medula
espinhal)
- Arco reflexo
- Resposta rápida
Tronco Cerebral
- Reflexos
- Neurônios com controle da postura e
equilíbrio
Núcleos da Base e Cerebelo
- Formação do plano motor e ajustes
motores
Córtex
- Propósito e comando do movimento
ORGANIZAÇÃO SEGMENTAR DOS NEURÔNIOS MOTORES NA
MEDULA ESPINHAL
● Fibras aferentes sensoriais de receptores cutâneos ou profundos.
Recepção da informação pelo neurônio sensorial: pode fazer sinapse com
interneurônios e neurônios motores ou subir para fazer conexão com uma
estrutura do encéfalo
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VIAS VENTROMEDIAIS - Neurônios motores mediais⇒ controle da
musculatura axial, da postura e locomoção - controle do tronco encefálico.
VIAS LATERAIS - Neurônios motores laterais⇒ controle da musculatura
distal.
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● O processamento elaborado de informações no SNC resulta na
contração de músculos esqueléticos.
NEURÔNIO MOTOR ALFA
● Um tipo de neurônio motor inferior de medula espinhal (assim
como o gama).
● Responsáveis pela geração de força do músculo.
● Inervação das fibras musculares extrafusais - mais numerosas e
estão na parte externa do fuso.
● Forma a unidade motora.
UNIDADE MOTORA
Constitui-se de 1 neurônio motor alfa e o conjunto de fibras musculares por
ele inervadas.
- O número de fibras inervadas por um neurônio é variável, mas são do
mesmo tipo.
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Movimentos podem ser:
● Movimentos reflexos: são padrões coordenados involuntários de
contração e relaxamento controlados por estímulos periféricos.
ex: reflexo de estiramento, reflexo de retirada
● Postura e Equilíbrio: movimentos organizados no tronco cerebral
● Movimentos voluntários ou elaborados: movimentos complexos.
O sistema sensorial forma representações internas do nosso corpo e
do mundo externo (visuais, proprioceptivas e vestibulares). Uma das
principais funções dessas representações é guiar o movimento.
Um movimento é possível porque parte do cérebro que controlam o
movimento tem acesso ao fluxo de informações sensoriais no cérebro.
Estímulo para o Movimento Reflexo⇒ são provenientes dos receptores
musculares, articulações e pele.
RECEPTORES SENSORIAIS MUSCULARES
FUSO NEUROMUSCULAR
- Receptor de estiramento passivo do músculo.
Fibras musculares + terminais nervosos sensoriais +
tecido conjuntivo que envolve.
- Fuso paralelo à fibra
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- Estiramento faz pressão no terminal nervoso, promovendo a
abertura de canais iônicos gerando uma frequência de PA.
- Sinalização do grau de estiramento e do grau de força.
ÓRGÃO TENDINOSO DE GOLGI
- Terminal nervoso que penetra o tendão
- Perpendicular às fibras
- Tensão pressiona o tendão e, consequentemente, os terminais do
órgão, gerando frequências de PA
- Sinalização do grau de tensão e do grau de força
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O estiramento estimula o neurônio motor (inerva as fibras de
trabalho do músculo) que responde liberando acetilcolina e
consequentemente a contração muscular.
REFLEXOS MEDULARES
REFLEXOS MONOSSINÁPTICOS
● Envolvem arcos reflexos com uma única sinapse no SNC.
Ex: reflexo de estiramento ou miotático.
● É a base das respostas do joelho, do tornozelo, da mandíbula, do
bíceps, ou do tríceps testadas em exames neurológicos.
REFLEXO DE ESTIRAMENTO
● Envolve conexões monossinápticas com o motoneurônio alfa e
interneurônios de circuitos locais que inibem o motoneurônio que
inerva o músculo antagonista - Inibição recíproca no reflexo
monossináptico).
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- Reflexo de estiramento, Miotático ou Patelar.
- Estímulo do fuso indiretamente, respondendo com a contração
muscular, elevando a perna.
- Estiramento do bíceps, estimulando o neurônio motor que contrai o
músculo.
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Reflexo de abrir a boca, percepção, fechamento - sonolência
>>>Exemplo envolvendo motoneurônios do tronco encefálico.
RESPONSIVIDADE DO FUSO NEUROMUSCULAR
Como é a responsividade do fuso neuromuscular na situação em que as
fibras foram contraídas?
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Estiramento→sinal→ contração do músculo⇒ necessidade de ajuste de
sensibilidade.
O neurônio motor GAMA gera um sinal para que o fuso frouxo se
estire novamente, ou seja, se encurta para continuar sensível aos sinais de
pressão- ajuste.
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NEURÔNIO MOTOR GAMA
● Responsáveis por manter a tensão nas fibras intrafusais durante a
contração ativa e garantir responsividade em diferentes
comprimentos.
● Causa contração dos polos do fuso muscular, tracionando e
mantendo os axônios ativos⇒ relação com o comprimento
muscular.
● Faz com que o receptor acompanhe o movimento da fibra muscular
para manter a sensibilidade por meio de ajustes.
ALÇA GAMA
neurônio motor gama → fibra muscular intrafusal → axônio aferente Ia →
neurônio motor alfa → fibras musculares extrafusais
ÓRGÃO DE GOLGI
● Importante para a atividade reflexa da unidade muscular terminais
sensoriais encapsulados.
● O OTG está em série com as fibrilas de colágeno do tendão.
Quando o músculo se contrai, a tensão sobre as fibrilas de colágeno
aumenta. À medida que as fibrilas se estiram e espremem os axônios Ib,
seus canais iônicos mecanossensíveis são ativados, e o PA pode ser
acionado.
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REFLEXOS POLISSINÁPTICOS
● Envolvem arcos reflexos com duas ou mais sinapses do SNC.
Ex: reflexo dissináptico (reflexo do órgão tendinoso de Golgi, ou reflexo
miotático inverso).
axônio Ib entra na ME→ associação com interneurônio inibitório Ib→
(alguns) interação inibitória com neurônio α - inerva o mesmo músculo.
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- O arco reflexo do órgão tendinoso de golgi diminui a ativação do
músculo quando forças excepcionalmente grandes são geradas.
- Protege a integridade muscular
- Reflexo de relaxamento muscular
REFLEXO FLEXOR DE RETIRADA
● Estímulo nociceptivo (dor).
● Circuito que aciona o bíceps, contraindo e retirando o membro.
REFLEXO EXTENSOR CRUZADO
● A flexão em função da retirada (reflexo) contrai o flexor e relaxa o
extensor.
● CRUZADO = utilizado para compensar a carga adicional imposta
pela retirada do membro sobre os músculos extensores
antigravitacionais da perna oposta
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Contrai o extensor e relaxa o flexor na outra perna⇒ estabilidade do corpo.
Reflexo de retirada ao estímulo doloroso
O FUSO NEUROMUSCULAR E O ÓRGÃO TENDINOSO DE GOLGI
Respostas distintas à atividade muscular:
● Estiramento muscular
1. O fuso responde ao estiramento se ativando→ aumento dos PAs.
2. OTG permanece na sua atividade comum com o estiramento.
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● Contração muscular
1. O fuso, em situação de contração, diminuia sua atividade sensorial
2. O OTG aumenta sua atividade com a contração - resposta à tensão
CONTROLE ESPINHAL DAS UNIDADE MOTORAS
Os movimentos reflexos medulares são organizados na medula,
independentemente dos níveis mais elevados no sistema nervoso, porém
podem ser modulados por vias descendentes.
PAPEL DO TRONCO ENCEFÁLICO NO EQUILÍBRIO POSTURAL E
REFLEXOS VESTIBULARES
EQUILÍBRIO POSTURAL
● Depende de um minucioso controle realizado pelo SNC sobre os
músculos e articulações.
● Capacita o corpo a sustentar certas posições estáticas sem ser
vencido pela força gravitacional ou deslocar-se através de
movimentos harmoniosos resistindo às forças contrárias.
● O SNC exerce um controle inconsciente, constante e dinâmico, para
que haja tensão muscular, e à medida que os movimentos são
realizados, ocorre uma adequação dessa tensão.
● Equilíbrio postural é fundamental para locomoção bípede humana.
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Postura: Orientação e Equilíbrio
- Envolve ajuste contínuo de vários sistemas sensoriais.
- Orientação postural é o posicionamento dos segmentos corporais
em relação uns aos outros e em relação ao ambiente.
AFERÊNCIAS SOMATOSSENSORIAIS
Sinais que contribuem para o mapa neural da posição dos
segmentos corporais em relação uns aos outros e em relação à superfície
de sustentação.
● Fibras Ia dos fusos neuromusculares: estiramento muscular,
velocidade
● Fibras Ib dos órgãos tendinosos de Golgi: força muscular
● Fibras de mecanorreceptores cutâneos: pressão na sola dos pés
● Receptores das articulações: forças de compressão sobre as
articulações
O grau de tensão a que cada músculo, articulação, ligamento e
tendão é, constantemente, submetido ao SNC, onde é processado –
Aferências Somatosensoriais.
AFERÊNCIAS VISUAIS
● Fornecem ao sistema postural informações sobre orientação e a
movimentação tanto para perto como para longe.
● A visão reduz a oscilação do corpo durante a postura ereta e provê
indicações de estabilização, em especial, quando a tarefa nova de
equilíbrio for experimentada ou quando o equilíbrio for precário.
AFERÊNCIAS VESTIBULARES
● Sensação do movimento e orientação espacial
● Responsável pelo:
○ equilíbrio estático relacionado à manutenção da posição do
corpo em relação à força da gravidade
○ equilíbrio dinâmico relacionado à manutenção da posição do
corpo em resposta a movimentos repentinos, como rotação,
aceleração e desaceleração.
● Neurônios motores no tronco e medula retransmitem essa
informação de volta para os mesmos músculos, articulações,
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ligamentos e tendões, fazendo com que nos equilibramos
conscientemente ou inconscientemente.
● Com a emissão de comandos para regulação do tônus muscular e
para orientar os olhos, a cabeça e o corpo a respeito de informação
sensorial vestibular, somática, auditiva e visual.
Equilíbrios Posturais⇒ cruciais para os movimentos de navegação básica
do corpo e o controle da postura, além dos movimentos voluntários.
Vias neurais envolvidas na manutenção da postura:
Núcleos Vestibulares: Integração Sensorial e Motora no ajuste
Postural Reflexo
Percepção da Informação Vestibular (percepção da orientação
corporal)
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Integração sensório-motora vestibular
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Reflexos vestibulares posturais e oculares
OS REFLEXOS POSTURAIS DA IMAGEM SÃO:
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REFLEXO POSTURAL VESTÍBULO-ESPINHAL
● Movimento reflexo do corpo que mantém a postura e estabiliza o
corpo (reto).
● Refere-se a reações que ocorrem abaixo do pescoço .
● Ao inclinar a cabeça para a direita a medula espinhal induz efeito:
Extensor⇒ músculos do lado direito
Flexor⇒ lado esquerdo
>>> Visando a manutenção do equilíbrio
● Estímulo dos otólitos do ouvido interno.
Destaque à via retículo-espinhal⇒ regulação do tônus muscular.
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REFLEXO POSTURAL CERVICOCÓLICO
● Resposta compensatória dos músculos do pescoço em decorrência
da sinalização proprioceptiva durante o movimento.
⇒ estiramento do músculo do pescoço gera uma contração dessa própria
musculatura (reflexo miotático).
REFLEXO VESTÍBULO-OCULAR
● Estabiliza a imagem para compensar o movimento da cabeça.
ex: quando um indivíduo caminha e sua cabeça oscila para cima e para
baixo é o reflexo vestíbulo-ocular que o possibilita ler uma placa ou
reconhecer uma pessoa que vem em sua direção.
Controle do movimento do olho:
I. Núcleo oculomotor
II. Núcleo troclear
III. Núcleo oculomotor
● O aparelho vestibular sinaliza o
movimento da cabeça e o
sistema oculomotor usa essa
informação para manter a
imagem visual sem movimento
na retina (olhar estável).
Reflexo Vestíbulo-Ocular Rotacional:
canal semicircular - compensa rotação
da cabeça.
Reflexo Vestíbulo-Ocular
Translacional: otólito - compensa
movimento linear da cabeça.
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Além do reflexo vestíbulo-ocular, três tipos de reflexos espinhais
colaboram para regulação das imagens visuais sobre a retina:
a. Reflexo vestíbulo-cólico (RVC) que provoca a contração reflexa dos
músculos do pescoço devido à estimulação dos órgãos otólitos
b. Reflexo cervicocular (RCO) que corresponde ao movimento ocular
compensatório quando ocorre a rotação do tronco com a cabeça
fixa
c. Reflexo cervicocólico (RCC) que é acionado pelo estiramento dos
músculos do pescoço
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- Informações proprioceptivas do FNM e OTG→ por um nervo sensorial
ascendem para vias proprioceptivas⇒ equilíbrio - ascendem para o
cerebelo.
- Projeções do aparelho vestibular chegando ao núcleo vestibular→
conexões do NV com a via oculomotora⇒ medula espinhal -
modulação pelo cerebelo.
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ORGANIZAÇÃO MOTORA NO CÓRTEX MOTOR CEREBRAL
Córtex Motor Cerebral = onde se localizam os neurônios motores
superiores no lobo frontal
- Córtex Motor Primário
- Córtex Pré-Motor: conecta-se com neurônios reticulospinais que
inervam unidades motoras proximais
- Área Motora Suplementar: envia axônios que inervam diretamente
unidades motoras distais
Uma baixa intensidade de corrente é necessária para desencadear
movimentos por estimulação elétrica no córtex motor primário - Indicador
de via direta grande com início no córtex motor primário.
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O córtex cerebral modula a ação dos neurônios motores do tronco e
da medula, sendo responsável por movimentos complexos e precisos.
VIA CORTICO-ESPINHAL LATERAL⇒ controle da musculatura dos
membros - neurônios das laterais
VIA CORTICO-ESPINHAL VENTRAL⇒ controle da musculatura do tronco -
neurônios do centro
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CÓRTEX MOTOR PRIMÁRIO
● Somatotopia motora - Homúculo motor de Penfield
● Musculatura usada em tarefas que requerem controle motor fino,
ocupa uma área de representatividade maior no mapa.
● Modula a ação dos neurônios motores e interneurônios do tronco e
da medula espinhal; movimentos complexos e precisos
NEURÔNIO DO CÓRTEX MOTOR PRIMÁRIO: célula piramidal gigante
encontrada quase exclusivamente no córtex motor primário, camada V.
Projeta-se para o corno anterior da medula espinhal e está envolvida com
controle do movimento.
⇒ Dão origem às vias descendentes.
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INICIAÇÃO DE UM MOVIMENTO BALÍSTICO VOLUNTÁRIO● Requer instruções que descem do Córtex Motor Primário que
ativam diretamente neurônios motores espinhais Vía
Córtico-Espinhal.
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O Córtex Motor Primário recebe impulsos da Área Motora
Suplementar (SMA), sendo que a SMA recebe impulsos dos Núcleos da
Base e Córtex Pré-Frontal.
Área Motora Suplementar: iniciam atividade alguns segundos antes do
movimento; importante em tarefas condicionadas.
Córtex Pré-motor: O córtex motor primário recebe impulsos do Córtex
Pré-Motor, que processa informações sensoriais do Córtex Parietal.
- Respondem em sincronia com o movimento; importante em tarefas
condicionadas (st visual) e parecem codificar a intenção do
movimento.
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- Área Motora Suplementar e Córtex Pré-motor são responsáveis pelo
planejamento e controle preciso de sequências complexas de
movimentos voluntários.
- Têm papéis importantes para a manutenção da postura
durante o movimento voluntário iniciado pelo Córtex Motor
Primário⇒ambos utilizam informações de outras regiões
corticais para selecionar movimentos apropriados ao contexto
da ação.
As áreas pré-motoras (≈ 30% do trato córtico-espinhal) influenciam o
movimento através de conexões recíprocas com o Córtex Motor Primário
e através de axônios que se projetam pelas vias córtico bulbar e
córtico-espinhal.
⇒ Responde em sincronia com o movimento e é importante em tarefas
condicionadas.
GERAÇÃO DE MOVIMENTO
● O início do movimento requer instruções que descem do córtex
motor primário e ativam diretamente neurônios motores espinhais
via córtico-espinhal ou córtico-bulbar.
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- Lesão no córtex motor primário→ paralisia
- Lesão na área pré motora→ movimento não realizado
adequadamente (apraxia)
AMS é ativada durante a idealização do movimento, fazendo
conexões com o corpo estriado via tálamo e com o córtex motor
primário.
ALÇAS CORTICAIS COM OS NÚCLEOS DA BASE E
COM O CEREBELO
Alças Corticais com os Núcleos da Base:
- Programa Motor
- Parâmetros Motores
- Seleção de ações
- Hábitos
- Motivação
Alças Corticais com o Cerebelo:
- Propriocepção
- Padrão temporal do movimento Erro de
sinalização motora
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ORGANIZAÇÃO MOTORA NOS NÚCLEOS DA BASE
Núcleos da Base
● Estrutura subcortical derivada do telencéfalo que ocupa a base do
prosencéfalo.
● Envolvidos no planejamento e controle motor – programa motor,
seleção de ações, hábitos e motivação.
● Conjunto de núcleos celulares com diferentes estruturas e
atividades que atuam como uma unidade funcional.
Córtex e NB
- A função primária dos núcleos da base é fornecer uma
retroalimentação ao córtex para iniciar e controlar a resposta
motora através de circuitos subcorticais, que se ligam às áreas
corticais (nos neurônios superiores do córtex pré-motor e do motor
primário) e ao tronco.
- Conexões excitatórias do córtex nos NB tem como efeito funcional a
excitação da Área Suplementar Motora através do VL
Sem a necessidade de movimento⇒ NB inibem a ativação do córtex pelo
tálamo pela liberação de dopamina
Necessidade de movimento⇒ NB retira a inibição do tálamo (pela
liberação de glutamato), que passa a excitabilidade para o córtex cerebral
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Corpo estriado
● Principal componente receptivo e integrativo dos Núcleos da Base.
● “Porta de entrada dos NBs”⇒ Conexão acionada pela estimulação na
região mais externa do NB - corpo estriado - por estímulos corticais
glutamatérgicos.
● Os Núcleos da Bases tem um efeito inibitório tônico sobre a alça
talamocortical = moderação do movimento.
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● A desinibição é que permite aos neurônios motores superiores
enviar comando aos circuitos locais e n. motores inferiores que
desencadeiam o movimento.
Exemplos de alças corticais:
Conexões entre o córtex e outras regiões capazes de integrar diferentes
aspectos do comportamento.
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Disfunções nos núcleos da base
Rompimento dos mecanismos funcionais sofisticados deste sistema
resulta em mudanças significantes na regulação motora que se
manifestam como desordens do movimento:
● Discinesia: movimentos involuntários;
● Bradicinesia: lentidão dos movimentos;
● Acinesia: ausência de movimento;
● Hipertonia: aumento do tônus e rigidez.
Doenças hipocinéticas: compromete o início do movimento, envolvendo
bradicinesia e aumento do tônus muscular.
Doenças hipercinéticas: atuação motora excessiva marcada por
movimentos involuntários e decréscimo do tônus muscular.
Diminui do efeito de excitabilidade na alça direta e aumento da inibição
tônica do tálamo e, consequentemente, do córtex⇒ dificuldade de iniciar o
movimento.
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ORGANIZAÇÃO MOTORA NO CEREBELO
● Possui fibras aferentes e eferentes para o córtex e o tronco.
● Auxilia na execução precisa e efetiva do movimento proposto:
sinergia do movimento, manutenção da postura em relação à
posição no espaço e manutenção do tônus muscular.
● Capaz de receber impulsos de regiões do CNS associadas à função
motora, ter capacidade integrativa para análise de sinais sensoriais e
motores e possuir conexões feedbacks para essas fontes de sinais.
● Papel central:
○ Detectar a diferença entre o movimento intencional e o
movimento real = erro motor
○ Coordenação da atividade motora: regulação do tônus
muscular
○ Movimentos automáticos e balanço
○ Mecanismos que influenciam e mantém o equilíbrio
A função do cerebelo é modificada pela experiência = papel importante
no aprendizado de tarefas motoras.
DIVISÃO FUNCIONAL
● Vestíbulo-cerebelo:
informa, via
vestíbulo-cerebelar,
sobre o labirinto do
ouvido por aferências
dos núcleos
vestibulares.
-Percebe a posição da
cabeça.
-Está relacionado com a regulação dos movimentos com relação à
manutenção da postura e equilíbrio (estabilidade do tronco).
● Espino-cerebelo: informa, via espino-cerebelar, sobre fusos
musculares e mecanorreceptores que monitoram a posição e
movimento do corpo diretamente da medula.
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- Percebe o tônus da musculatura axial e o seu grau de flexão e
extensão.
- Está relacionado aos movimentos dos músculos distais (como dos
membros ao caminhar) e proximais, e regulação dos movimentos
dos olhos em resposta às aferências vestibulares.
● Córtico-cerebelo: é a principal fonte de aferências do cerebelo,
retransmitindo-as a núcleos pontinos antes de entrar no cerebelo.
- Integra aspectos do planejamento e coordenação das respostas
motoras.
- Está relacionado com a regulação de movimentos que exigem
grande habilidade (planejamento e execução de sequências de
movimento temporal e espacialmente complexos) e com a
coordenação visual de um movimento em curso
AFERÊNCIAS E EFERÊNCIAS DO CEREBELO
Recebe informações sobre:
- Plano de movimento
- Desempenho motor
- Transduções vestibulares e oculares.
Projeta-se para:
- Córtex, influenciando na
coordenação dos movimentos e
corrigindo-os
- Sistema motor descendente, para
estabilizar o tronco.
CORREÇÃO DO ERRO
O cerebelo detecta erros motores (diferenças entre o movimento
intencional e o real) e, pelas suas projeções, tenta reduzi-los.
1. Informações corticais do movimento intencionado chega ao
cerebelo
FISIOLOGIANicole Siqueira de Arruda CB USP FMRP
2. Informações proprioceptivas dizem qual foi o movimento real
3. Células de Purkinje modulam as eferências cerebelares
4. Os núcleos profundos do cerebelo emitem projeções eferentes
excitatórias para o córtex (feedback corretivo) e projeções
descendentes reticulares.