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Controle Motor Amanda Gonçalves Jesus da Silva M2 2020.2/UFRJ Macaé VIAS EFERENTES - A vontade de realizar o movimento surge no córtex pré-frontal e vai para as áreas de planejamento/áreas associativas (da sequência de movimentos a serem executados = Áreas motoras secundárias - área 6 de brodmann): área pré-motora medial (área suplementar motora) e pré-motora lateral - Áreas de associação motora não deixam o córtex, elas se associam com o córtex. (ex: elas se associam com a área motora primária, se conectam com o córtex pré-frontal, recebem sinais do córtex parietal posterior - área 7) - Da área motora secundária, a informação segue para a área motora primária (M1,área 4 de brodmann): área de ordenação/projeção, ordena quais motoneurônios serão ativados (projeta neurônios a estruturas subcorticais) - A informação, então, ganha as vias cortico-espinhais e chegam à medula, onde fazem sinapses com os neurônios do corno anterior da medula ou em núcleos do tronco encefálico - Depois, ela deixa a medula pela raiz ventral e vai ao músculo esquelético OBS: Quanto mais simples o movimento, menos o cerebelo e os núcleos da base participam da sua efetivação. Quanto mais complexo os movimentos, maior a participação do cerebelo e dos núcleos da base. - Vias piramidais: Passam pelas pirâmides do bulbo e vão direto do córtex para a medula espinhal. São os tratos córtico-espinhais diretos. São duas vias, a cruzada e a direta. - Vias extrapiramidais: Vias formadas por fibras do o núcleo rubro, dos núcleos da formação reticular, do teto do mesencéfalo e dos núcleos vestibulares do tronco encefálico. Elas não passam pela pirâmide do bulbo. Ligadas com os ajustes posturais. Ex: Via rubro-espinal e retículo-espinal. - Outra forma de classificação das vias eferentes (sem ser por piramidais e extrapiramidais: ● Vias descendentes do sistema lateral: Inclui um dos tratos córtico-espinais e o trato rubro-espinhal. Relacionadas com os movimentos mais finos, controlam a extremidade dos membros ● Vias descendentes do sistema medial: Inclui os demais tratos, controlam a base dos membros, o pescoço e o tronco (mais relacionadas com ajustes de postura) - A via tecto-espinal e a rubro-espinal nascem do mesencéfalo e decussam no tegmento mesencefálico - As vias da formação reticular são majoritariamente homolaterais - As vias vestibulo-espinais são homolaterais - A via cortico-espinal lateral é cruzada, ela decussa nas pirâmides - A via cortico-espinal anterior é bilateral, um dos seus contingentes cruzam e o outro não cruza - A via rubro-espinal é, na verdade, cortico-rubro-espinal. A via retículo-espinal é, na verdade, córtico-retículo-espinal, mas isso não acontece com as vias vestíbulo-espinais. Elas nunca serão vias cortico-vestíbulo-espinais - Todas essas vias têm supervisão do cerebelo - As aferências corticais com o cerebelo se fazem por meio da ponte, e as eferências por meio do tálamo - O mesmo acontece com os núcleos da base: O tálamo permite a conexão entre o córtex e os núcleos da base HOMÚNCULO MOTOR - No giro pré-central - O homúnculo sensitivo encontra-se no giro pós-central - Em relação às camadas do córtex, a área 3 e 5, de células piramidais é bem mais desenvolvida no córtex motor. Esses neurônios apresentam um dendrito apical bastante longo, extremamente arborizado - A área 2 e 4 são bem desenvolvidas no córtex sensitivo, pois estas áreas apresentam células granulares, muito relacionadas à recepção de sinais Alça cortico-tálamo-estriato-cortical - O “estriato” vem do corpo estriado formado pelos núcleos lentiforme e caudado (núcleos da base) - É um circuito motor - Participa de movimentos, planejamentos - Movimentos aprendidos x movimentos conscientes ● Movimentos aprendidos: O circuito indireto subsidiário (substância nigra e subtálamo) auxilia o circuito direto para que o movimento seja feito quase sem pensarmos nele (automatismo motor). Circuito do putâmen pelos gânglios da base para a execução subconsciente de padrões de movimentos aprendidos ● Movimentos “conscientes”: Menor participação do subtálamo e da substância nigra. Circuito do núcleo caudado pelos gânglios da base para o planejamento cognitivo de padrões motores sequenciais e paralelos, para se atingir objetivos conscientes específicos (quando estamos aprendendo um novo movimento, como dirigir ou escrever) CONEXÕES AFERENTES - As informações relacionadas a alterações da posição da cabeça partem da porção vestibular do nervo vestíbulo-coclear vão em direção a núcleos do tronco encefálico - Do tronco, ele é enviado ao cerebelo e, do cerebelo, é devolvido aos núcleos para usar o fascículo longitudinal medial para 1) conectar-se com núcleos de nervos cranianos (troclear, abducente e óculo-motor, para estabilizar o campo visual quando a cabeça encontra-se em movimento - Reflexo vestíbulo-ocular), e também para 2) compor o trato vestíbulo-espinhal-medial, para estabilizar os músculos extensores da coluna e da cabeça (são antigravitacionais, para a manutenção do equilíbrio) CONEXÕES EFERENTES DO CEREBELO - Núcleo do interposto e a zona intermediária cerebelar enviam sinais ao núcleo rubro e ao tálamo e, do tálamo, ao córtex - Do córtex e do núcleo rubro partem neurônios córtico-espinais e rubro-espinais, ou seja, essa eferência cerebelar é importante para controlar o nível de atividade desses dois tratos - Essas conexões estão relacionadas com o movimento que está acontecendo naquele momento, movimento em andamento - O movimento seguinte é planejado pelo circuito que envolve o núcleo denteado e a zona lateral do cerebelo - (núcleo denteado recebe sinais da zona lateral) Sistema cérebro-cerebelo (O cérebro manda ao cerebelo o que se pretende realizar) - O circuito interposto e zona intermediária se preocupa com o movimento que está acontecendo (núcleo interpósito recebe sinais da zona intermediária). Sistema espino-cerebelar (A medula envia informações ao cerebelo do movimento que está em andamento) OBS: O sistema vestíbulo-cerebelar está mais relacionado com a regulação tônica.O espino-cerebelo está relacionado com a regulação tônica e fásica OBS: Fibras fásicas x fibras tônicas - Fásicas ● Responsáveis pelo movimento em si ● Axônios mais grossos com bainha de mielina mais espessa ● A informação por essas fibras viaja mais rapidamente ● O disparo de potencial de ação acontece de forma fásica: Muitos disparos de uma vez (uma salva), e depois um intervalo. ● Os disparos são rápidos, mas tem um intervalo (Contração e relaxamento do músculo rápidos) - Tônicas ● Mantém os ajustes de postura ● Axônios mais finos, com bainha de mielina mais fina ● Mais lentos ● Disparo ocorre tonicamente (Contração e relaxamento mais lentos e brandos) ● O tônus muscular é aumentado quando é necessário aumentar o suporte postural, e diminui o tônus quando é necessário reduzir o suporte postural ● Ex: Quando estamos em pé e jogamos o peso do corpo pro lado direito, o tônus do grupo muscular extensor direito da coluna vai aumentar, a fim de que a gente não caia para a direita, enquanto os músculos do lado oposto terão seu tônus diminuído INIBIÇÃO RECÍPROCA - Para flexionar o braço: A informação sai so córtex e chega na medula, estimulando os motoneurônios flexores do bíceps e, ao mesmo tempo, também excita o interneurônio inibitório do tríceps, que vai inibir os motoneurônios responsáveis pela extensão desse músculo, liberando glicina (o tríceps precisa relaxar para que haja a flexão do tríceps) - Na sequência, se o desejo é o de realizar a extensão do braço, então os comandos têm de ser invertidos VIAS DESCENDENTES DO SISTEMA LATERAL E MEDIAL - As vias descendentes são organizadas num sistema lateral e sistema medial - No funículo lateral da medula encontra-se o trato cortico-espinhal lateral (cruzado) e o trato rubro-espinhal - Na transição entre o funículo lateral e o anterior, encontra-se o trato retículo-espinhal lateral (bulbar) - No funículo anterior, tem-se o trato vestíbulo-espinhal, tecto-espinhale o trato córtico-espinhal anterior (piramidal, não cruzado) - Os axônios dos neurônios que formam a via descendente do sistema lateral terminam na parte lateral do corno anterior da medula - Os axônios dos neurônios que formam a via descendente do sistema medial terminam na parte medial do corno anterior da medula - Medialmente, há o fascículo longitudinal medial (presente na medula cervical e na torácica alta), que associa diferentes pontos da medula (o fascículo próprio também permite isso) - Neurônios ganham o fascículo longitudinal medial e sobem ou descem na medula - O trato corticoespinhal lateral termina na medula cervical e na torácica alta, na lombar e sacral - pois está envolvido com o controle do movimento dos membros (plexos) - O trato cortico-espinhal anterior termina na medula cervical e torácica e lombar proximal, pois controla os movimentos do tronco e da base dos membros - Dentro de todos esses tratos há neurônios fásicos e tônicos OBS: O trato retículo-espinhal pontino (medial) é excitatório/facilitatório para o grupo muscular extensor, enquanto o trato retículo-espinhal bulbar (lateral) é inibitório pro grupo muscular extensor - O feixe vestíbulo-espinhal medial é a parte descendente do fascículo longitudinal medial, e os corpos celulares dele se encontram no núcleo medial da área vestibular do IV ventrículo do bulbo - Os ajustes posturais advindos dos feixes vestíbulo-espinhal lateral e vestíbulo-espinhal medial são totalmente involuntários = Reflexos tônicos labirínticos (isso garante que, para onde quer que eu movimente minha cabeça, meu tronco tem a musculatura se contraindo de modo a sustentar, a me manter equilibrado). É involuntário pois não há supervisão cortical - Os tratos rubro-espinhal, tecto-espinhal e o vestíbulo-espinhal medial só vão até a medula torácica alta, não estão presentes na medula lombar. Os outros existem em toda a extensão - Um contingente de fibras do trato córtico-espinhal lateral termina na medula cervical e torácica alta, enquanto outro contingente termina na medula lombar e sacral. Como esse trato precisa chegar lá embaixo (na medula lombar e sacral), ele cursa ao longo da medula torácica, mas ele não vai terminando na torácica - O trato córtico-espinhal medial termina ao longo da cervical, ao longo de toda a torácica e vai até a região lombar SOMATOTOPIA MEDULAR - De acordo com a classificação de Rexed, as lâminas IX estão mais relacionadas com núcleos do controle dos músculos distais dos membros - Os neurônios que formam a lâmina XII são responsáveis pelo controle dos músculos proximais dos membros + o grupo de músculos axial (do tronco) - A área somestésica é sensitiva, mas contém neurônios que também compõem o trato córtico-espinhal, a fim de modular a sensibilidade dos neurônios medulares - Esses neurônios medulares recebem sinais que vem dos fusos, ou seja, são neurônios de modulação, de avaliação do grau de atividade do trato - O trato córtico-espinhal é essencialmente formado por neurônios que partem do córtex motor primário, com contribuições do córtex pré-motor e somestésico primário TRACTOS CÓRTICO-ESPINAIS - Via piramidal cruzada: ● Trato cortico-espinhal lateral ● 75% a 90% das fibras corticais (têm mais fibras pois controlar a extremidade dos membros - mãos, pés e dedos - é muito mais complexo) - Via piramidal direta ● Trato córtico-espinhal anterior ou medial ● 10% a 25% das fibras corticais ● Ela não decussa na pirâmide, mas, por exemplo, ao chegar na medula, uma parte de seus neurônios permanece do lado esquerdo, e outra parque que se ramifica para o lado contrário (para o lado oposto no H medular) ● Ex: Quando precisamos movimentar o lado esquerdo do tronco, excitamos o motoneurônio destinado àquele grupo muscular, mas, para acontecer o movimento, precisamos também inibir o mesmo motoneurônio do outro lado (excitando um motoneurônio inibitório que libera glicina, inibindo o motoneurônio do lado o oposto (inibição recíproca) - Ambas as vias se originam no córtex, descem, formam a coroa radiada, a cápsula interna, descem mais e formam a base do pedúnculo do mesencéfalo. Mais abaixo formam a base da ponte e, chegando ao bulbo, formam a pirâmide do bulbo. - 75% a 90% dessas fibras corticais cruzam o plano mediano (trato cortico-espinhal lateral), enquanto 10% a 25% dessas fibras corticais permanecem do mesmo lado (formam o trato córtico-espinhal anterior) TRATOS CÓRTICO-NUCLEARES - Para os movimentos oculares (O trato vai aos núcleos oculomotor, troclear e abducente) - Para a mastigação - Para expressão facial (trato possui terminações no núcleo facial, que origina o nervo facial, responsável pela inervação ipsilateral da cabeça) ● Quando o nervo facial (que está fora do crânio) é pressionado/lesionado = paralisia facial periférica/paralisia de bell (somente em um dos lados da face - há uma hipoatividade dos neurônios destinados ao quadrante inferior) ● Quando a lesão é interna (central), e acontece por um AVE ou um tumor que pega a coroa radiada ou, mais frequentemente, a cápsula interna = paralisia facial central (pois a inervação dos núcleos é bilateral pro controle do quadrante superior da face, ou seja, para a gente piscar o olho, usamos os dois hemisférios cerebrais, enquanto para, por ex, mexermos o canto da boca esquerdo, usamos somente o hemisfério direito) ● No caso da paralisia facial central, o quadrante superior não fica paralisado pois continua a receber fibras centrais ipsilaterais, que conseguem sustentar a inervação da área enquanto as fibras contralaterais estão lesionadas - Para a fonação (núcleo ambíguo) - Para iniciar a deglutição VIAS DESCENDENTES DO SISTEMA MEDIAL - Trato retículo-espinhal pontino (anterior) ● Facilitador ● Tende a aumentar o tônus extensor ● Participa do movimento da contração dos músculos extensores ● Aumenta o tônus para provocar a contração fásica, pois esse trato é antecipatório - Trato retículo-espinhal bulbar (lateral) ● Inibidor ● tende a inibir os músculos extensores para facilitar a movimentação ● Quebra o padrão tônico para provocar a contração fásica (para mudarmos de posição) - Ex: Experimento do indivíduo levantando uma barra: ● Enquanto as vias córtico-espinais trabalham para a contração do bíceps, o trato retículo-espinhal pontino (facilitador) vai trabalhar no músculo gastrocnêmio ● A contração do bíceps é fásica, enquanto a do gastrocnêmio é tônica (para manter a postura, evitando que o indivíduo perca o equilíbrio e caia) - Tratos vestíbulo-espinhais ● A medial é a bilateral, enquanto a lateral é ipsilateral ● O trato vestíbulo-espinhal medial corresponde à porção descendente do fascículo longitudinal medial (a parte descendente do fascículo longitudinal medial forma o trato vestíbulo-espinhal medial, e ele é bilateral, descendo de um lado e do outro) ● Responsáveis pelo reflexo tônico-labiríntico (um dos reflexos vestibulares) - Trato tecto-espinhal ● Importante para orientação e movimentação da cabeça quando um estímulo sensorial acontece (visual ou auditivo, por exemplo) ● O colículo superior recebe sinais que vem do córtex e da retina (vias retino-tectais e córtico-tectais) ● As vias retino-tectais são para que a gente mexa a cabeça e o pescoço reflexamente, sem um comando voluntário ● Quando o movimento é voluntário, as aferências são corticais (vias córtico-tectais) OBS: O córtex parietal posterior é uma área que integra sinais visuais, somestésicos, auditivos e vestibulares - ele ‘monta” um “mapa do mundo” e transmite esse mapa em coordenadas pro córtex do campo ocular frontal, para que este possa fazer um movimento mais preciso/acurado em direção ao alvo. Se o córtex parietal posterior não participasse, um estímulo em uma posição exata do campo visual seria entendido entendido sem precisão, nosso olho poderia se movimentar além ou aquém do alvo) ● Quando o sinal vai direto do córtex parietal posterior para o colículo superior, é para a atenção visual encoberta (ex: quando alguémfala contigo do seu lado e você está prestando atenção, apesar de olhar para a frente, e não para a pessoa, ou seja, sua atenção está no alvo, mas você não a manifesta olhando para ele) ● Entretanto, para atender a esse estímulo, voluntariamente, com os olhos, nós precisamos do campo ocular frontal ● Quando um estímulo vier direto da retina (se aparece do nada algo que piscou) e nós olhamos para ele, isso é possível (o olhar com precisão para o alvo) pois o colículo apresenta um mapa retinotópico, ou seja, não envolveu o córtex, então foi reflexo - Há 2 tipos de paralisia: flácida e espástica ● Flácida: músculos se encontram flácidos ● Espásticas: Hemiplegia espástica. Quando há um grupo muscular hipertônico e um grupo muscular hipotônico (quando o grupo extensor de um membro é hipertônico e o seu grupo flexor hipotônico, por exemplo) ● Nos MMSS que apresentam paralisia espástica, o padrão de hipertonia se dá no flexor, e o de hipotonia no extensor ● Nos MMII que apresentam a paralisia espástica, esse padrão é ao contrário ● Causada pelo trato rubro-espinhal (ler sobre coma para entender) COMA - MMII permanecem inalterados em ambas as posturas (grupo extensor hipertônico e grupo flexor hipo) - 2 posturas comuns aos pacientes com coma: postura decerebrada e decorticada - Qual postura o paciente vai assumir depende do nível da lesão - Postura decerebrada: ● Hipertonia no flexor da mão e do extensor do antebraço ● Ocorre quando a lesão acomete o núcleo rubro, pois esse núcleo tem neurônios que saem dele, vão à medula e inervam motoneurônios destinados ao grupo flexor (neurônios da medula não disparam mais para os flexores) ● Como o núcleo da formação reticular pontina não sofreu lesão (a lesão foi no mesencéfalo, o que impede sua conexão com o córtex) mas tb não recebe modulação cortical, ele passa a disparar em direção à medula ● Desse modo, os motoneurônios destinados a musculatura extensora começa a disparar, provocando a postura descerebrada ● Essa postura indica um grau de severidade maior que a decorticada - Postura decorticada ● Hipertonia flexora dos dedos e da mão permanece, mas há a hipertonia flexora do antebraço ● Ocorre quando o núcleo rubro está íntegro mas perde a modulação cortical (é o córtex que modula o núcleo o rubro para fazer o núcleo rubro manter a contração do bíceps adequada às ações que desejamos fazer), o problema que dá é que existem neurônios no rubro que disparam espontaneamente para a medula (após perderem a inibição do córtex) ● Sem a modulação do córtex,então, o motoneurônio na medula cervical fica mais ativo, e dispara em direção ao bíceps, ao braquial e ao braquiorradial ● Quando o paciente passa de uma postura decerebrada para a decorticada, isso é um indicador de melhora
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