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Henrique Cardoso 1 Roteiro 3 AES 10 Objetivo 1: área motora primária (Martini, Bears) ▪ O córtex motor é uma região circunscrita do lobo frontal. A área 4 situa-se na região anterior ao sulco central, no giro pré-central, e a área 6 situa-se anteriormente à área 4 ▪ A área 4 é, atualmente, denominada córtex motor primário, ou M1 ▪ área 4, no giro pré-central, desencadeia uma contração dos músculos em uma determinada região do corpo no lado contralateral. ▪ Investigações sistemáticas dessa região estabeleceram que há́ uma organização somatotópica no giro pré-central humano ▪ A estimulação elétrica da área 6 poderia evocar movimentos complexos de ambos os lados do corpo. ▪ Uma região lateral, que chamou de área pré-motora (APM), e outro em uma região medial, chamada de área motora suplementar (AMS) ▪ Enquanto a AMS envia axônios que inervam diretamente unidades motoras distais, a APM conecta-se principalmente com neurônios reticulospinais que inervam unidades motoras proximais. ▪ Há contribuição do córtex parietal posterior e do córtex somatossensorial (pois, antes de realizar qualquer movimento, precisamos estar cientes da nossa localização/distribuição no espaço e como se relaciona com o ambiente em volta do corpo) ▪ A importância do córtex pré-frontal juntamente ao córtex parietal posterior se dá pela capacidade de “tomada de decisões” e previsão das consequências das nossas ações e movimentos, logo, possuem como função: organização do movimento mais apropriado para o momento, se deve ser realizado ou não e de que maneira deve acontecer. OBJETIVO 2: Núcleos da base ou gânglios da Base ▪ Os núcleos da base consistem em núcleo estriado (caudado + putâmen) , globo pálido (formado pelo segmento interno, GPi, e segmento externo, GPe) e o núcleo subtalâmico. Além disso, podemos adicionar a substância nigra, uma estrutura mesencefálica conectada reciprocamente aos núcleos da base situados no prosencéfalo. Síndrome da Negligência: lesão decorrente de acidente vascular encefálico nas regiões do lobo parietal (principalmente nas áreas 5 e 7) que ocasionam distúrbios na noção de autoimagem corporal e situação no espaço. incapacidade do doente detectar, referir, orientar-se ou responder a estímulos apresentados do lado contralateral à lesão cerebral, na ausência de perturbações sensitivo- sensoriais ou motoras elementares. Henrique Cardoso 2 ▪ Estriado: separado pela capsula interna em putâmen e caudado. ▪ Caudado: núcleo mais superior, contato íntimo com o ventrículo lateral, separado inferiormente do putâmen pela cápsula interna ▪ Putâmen: núcleo mais lateralizado, localizado lateralmente ao segmento lateral ou externo do globo pálido ▪ Globo pálido: núcleo medial ao putâmen, é dividido em dois segmentos: lateral ou externo (GPe) e medial ou interno (GPi) ▪ Subtalâmico: localizado entre a substância nigra e o tálamo ▪ Substância Nigra: localizado abaixo do núcleo subtalâmico Conexões do núcleo da base com o tálamo, vias e alças ❖ Aferente • Os componentes dos núcleos da base podem ser divididos em três categorias: entrada, saída e núcleos intrínsecos • Os núcleos aferentes (núcleo estriado, composto pelos núcleos caudado, putâmen e accumbens) recebem conexões aferentes de regiões do cérebro (exceto dos núcleos da base), em particular o córtex cerebral, e, por sua vez, projetam para núcleos intrínsecos e de saída. • A maior parte do núcleo caudado participa no controle dos movimentos dos olhos e na cognição, enquanto o putame participa, na maior parte, do controle dos movimentos do tronco e dos membros ❖ Eferente • Os núcleos eferentes projetam para regiões do diencéfalo e do tronco encefálico que não são parte dos núcleos da base. • Existem três núcleos de saída dos núcleos da base: o segmento interno do globo pálido, associado principalmente ao putame e ao controle do tronco e dos membros; a parte reticular da substância negra, principalmente envolvida na cognição e no movimento conjugado dos olhos com o núcleo caudado; e a porção anterior do pálido, importante para as emoções com o estriado anterior ❖ Intrínsecos • Os núcleos intrínsecos são também localizados profundamente dentro da base do cérebro; as conexões deles são muito restritas para os núcleos da base • Os núcleos da base têm cinco núcleos intrínsecos: o segmento externo do globo pálido, a porção do pálido anterior (separada da parte de saída), o núcleo subtalâmico, a parte compacta da substância negra e a área tegmental anterior • Essas conexões são intimamente relacionadas com as entradas e saídas dos núcleos. Via Direta da Ação Motora • A via direta permite que os núcleos da base estimulem a iniciação de movimentos desejados • as sinapses das células corticais excitam células no putâmen, que fazem sinapses inibitórias em neurônios no globo pálido, que, por sua vez, fazem conexões inibitórias com as células do VLo • O neurotransmissor excitatório glutamato é usado nos neurônios corticoestriatais • o principal neurotransmissor dos núcleos da base é o ácido y-aminobutírico, ou GABA, que é inibitório • A ativação cortical do putâmen leva à excitação da AMS pelo VL • Os neurônios no segmento interno do globo pálido são espontaneamente ativos em repouso e, portanto, inibem tonicamente o VL. O núcleo lentiforme é a união do putâmen e do globo pálido (GPe e GPi) Henrique Cardoso 3 Já a ativação cortical, ou projeção dopaminérgica da substância negra compacta: 1. excita os neurônios do putâmen 2. inibem os neurônios GPi, 3. liberando as células do VLo de sua inibição e tornando-as ativas. 4. A atividade no VLo impulsiona a MAS 5. Movimento voluntário acontece Via indireta da ação motora • Há também uma complexa via indireta através dos núcleos da base que tende a antagonizar as funções motoras da via direta • A particularidade da via indireta são o GPe e o núcleo subtalâmico • Os neurônios do estriado inibem as células do GPe, cuja função é inibir as células de ambos GPi e núcleo subtalâmico (também é estimulado por axônios oriundos do córtex, e suas projeções excitam os neurônios do GPi que, como se sabe, inibem os neurônios talâmicos) • Embora a ativação cortical da via direta tenda a facilitar o tálamo e a informação que por ele passa, a ativação cortical da via indireta tende a inibir o tálamo • Em geral, a via direta é capaz de auxiliar a selecionar certas ações motoras, enquanto a via indireta, simultaneamente, suprime programas motores que competem e que são inapropriados. Medula e movimentos distais e proximais Cada neurônio motor inferior inerva fibras musculares de um único músculo, e todos os neurônios motores que inervam um único músculo (denominado conjunto de neurônios motores para aquele músculo) formam aglomerados em forma de bastão que correm paralelamente ao longo do eixo da medula espinhal por um ou mais segmentos • Quanto mais lateral e distal a estrutura muscular, mais lateralmente estará localizado o grupo neuronal responsável por sua inervação na medula espinal • Neurônios que inervam a musculatura axial (i. e., os músculos posturais do tronco) estão localizados medialmente na medula espinhal • Lateralmente, estão os conjuntos de neurônios motores que inervam músculos localizados em regiões progressivamente mais laterais do corpo. • Dessa forma, conjuntos de neurônios motores mediais responsáveis pelo controle postural e pela manutenção do equilíbrio recebem influências de áreas motoras superiores. Percorrem pormeio da substância branca medial e anterior (ventral) Henrique Cardoso 4 • O conjunto mais lateral de neurônios motores que inervam as extremidades distais está mais relacionado com a execução de comportamentos elaborados. Percorrem ao longo da substância branca Lateral da medula espinhal Existem dois tipos de neurônios motores inferiores: • Neurônios motores γ inervam fibras musculares especializadas que, em combinação com suas aferências nervosas, são na verdade receptores sensoriais denominados fusos musculares. As fibras musculares intrafusais também são inervadas por axônios sensoriais que enviam informações ao tronco encefálico e à medula sobre o comprimento do músculo. A função dos neurônios motores γ é regular essa entrada sensorial, ajustando as fibras musculares intrafusais a um determinado comprimento • Neurônio motores α, inerva as fibras musculares extrafusais, que são as fibras musculares estriadas que realmente geram as forças necessárias para a postura e movimento. Reflexo de estiramento • O sinal sensorial para o reflexo de estiramento se origina nos fusos musculares, receptores sensoriais encapsulados dentro da maioria dos músculos • O estiramento imposto sobre o músculo deforma as fibras musculares intrafusais que, por sua vez, desencadeiam potenciais de ação por ativarem canais iônicos abertos mecanicamente nos axônios aferentes enrolados no fuso • O arco reflexo de estiramento é uma alça de retroalimentação negativa utilizada para manter o comprimento muscular em um valor desejado • Desvios do comprimento desejado são detectados pelos fusos musculares, já que aumentos ou diminuições no estiramento das fibras intrafusais alteram o nível de atividade nas fibras sensoriais que inervam os fusos • Essas alterações levam, por sua vez, a ajustes na atividade dos neurônios motores α, fazendo o músculo retornar ao comprimento desejado, contraindo o músculo estirado e relaxando o grupo muscular oposto, restaurando, assim, o nível de atividade do fuso como anteriormente. • Essas alterações levam, por sua vez, a ajustes na atividade dos neurônios motores α, fazendo o músculo retornar ao comprimento desejado, contraindo o músculo estirado e relaxando o grupo muscular oposto, restaurando, assim, o nível de atividade do fuso como anteriormente. • Quando o músculo é estirado, o fuso também é estirado, e a taxa de descarga nas fibras aferentes aumenta. • Quando o músculo encurta, contudo, o fuso é li berado da tensão, ou “descarregado”, e espera-se que os axônios sensoriais que inervam o fuso fiquem silenciosos durante a contração • Outro receptor sensorial que é importante na regulação reflexa da atividade da unidade muscular é o órgão tendinoso de Golgi • Quando um músculo é passivamente estirado, grande parte da alteração do comprimento ocorre nas fibras musculares, pois são mais elásticas do que as fibrilas do tendão. • Quando um músculo se contrai ativamente, a força atua diretamente no tendão, levando a um aumento na tensão das fibrilas de colágeno no órgão tendinoso e à compressão dos receptores sensoriais ali entrelaçados. Como resultado, os órgãos tendinosos de Golgi são especialmente sensíveis aos aumentos da tensão muscular Henrique Cardoso 5 • O circuito tendinoso de Golgi é, assim, um sistema de retroalimentação negativa que regula a tensão muscular. • Ele diminui a ativação do músculo quando forças excepcionalmente grandes são geradas, o que protege a integridade do músculo • O sistema de fuso muscular é considerado um sistema de retroalimentação que monitora e mantém o comprimento muscular, e o siste ma tendinoso de Golgi é um sistema de retroalimentação que monitora e man tém a força muscular. 3°objetivo: Vias eferentes Vias piramidais (córticoespinais e corticobulbares) • Os neurônios motores superiores do córtex cerebral residem em várias áreas adjacentes e altamente interconectadas no lobo frontal posterior • realizam o planejamento e o início das sequências temporais complexas de movimentos voluntários. • O córtex motor primário pode ser distinguido de um complexo mosaico das áreas “pré-motoras” adjacentes tanto pela arquitetura (é a área 4 na nomenclatura de Brodmann) como pela baixa intensidade de corrente necessária para desencadear movimentos nessa região • A via dos movimentos voluntários e complexos descende pelos tratos corticoespinal e corticobulbar Trato corticoespinal Lateral • É uma via lateral • Originado no neocórtex, é o mais longo e um dos maiores tractos do sistema nervoso central (SNC) –Dois terços dos axônios desse tracto têm origem nas áreas 4 e 6 do lobo frontal, denominado coletivamente de córtex motor. • Os axônios oriundos do córtex passam através da cápsula interna, fazendo uma ponte entre o telencéfalo e o tálamo, cruzam a base do pedúnculo cerebral, uma grande coleção de axônios no mesencéfalo, e, então, passam através da ponte e se reúnem para formar um tracto na base do bulbo • O tracto forma uma protuberância, chamada de pirâmide bulbar, que passa sobre a superfície ventral bulbar. Onde ocorre a decussação, logo, nesse nível o controle dos lados corporais é contralateral • É responsável pelo movimento voluntário dos membros, e do movimento refinado (fracionado) – capacidade de realizar uma gama de movimentos individuais em vários grupos musculares, exemplo: mexer somente um dedo da mão. • Em casos de AVE e lesões: Há uma perda do controle voluntário e fraqueza, denominada paresia, que pode fazer com que ficar de pé seja impossível sem assistência. Há também perda da habilidade de mover um dedo independentemente dos outros, habilidade denominada fracionação • Esta via termina fundamentalmente nas porções laterais da zona intermediária e do corno anterior da medula cervical e lombossacral, as localizações dos neurônios que controlam braço e perna. Trato Corticoespinal anterior • É uma via medial • origina-se do córtex motor primário e de várias áreas pré-motoras (incluindo área motora suplementar, área motora cingulada e córtex pré-motor) e descende ao bulbo juntamente com o trato corticospinal lateral. No entanto, o trato corticospinal anterior permanece não cruzado e descende na coluna anterior ipsilateral da medula espinal • Não decussa no bulbo, logo, o controle do lado corporal é ipsilateral • É responsável pelo: movimento bilateral muscular axial e das cinturas, porém o trato corticospinal anterior projeta-se somente para a medula cervical e torácica superior; assim, ele é preferencialmente en- volvido no controle dos músculos do pescoço, ombro e tronco superior • Este trato termina na substância cinzenta medial, fazendo sinapse nos neurônios motores no corno anterior medial e em interneurônios na zona intermediária. Henrique Cardoso 6 Trato corticobulbar • O trato corticobulbar origina-se no córtex motor primário do lobo frontal , logo superior à fissura lateral e rostral ao sulco central no giro pré - central ( área de Brodmann 4 ) • O trato desce através da coroa radiata e joelho da cápsula interna, à medida que passa do córtex para o mesencéfalo. No mesencéfalo, a cápsula interna torna-se os pedúnculos cerebrais. A substância branca está localizada na porção ventral dos pedúnculos cerebrais, chamada crus cerebri. O terço médio da crus cerebri contém as fibras corticobulbar e corticospinais. As fibras corticobulbares saem no nível apropriado do tronco cerebral para fazer sinapses nos neurônios motores inferiores dos nervos cranianos. • Apenas 50% das fibras decussam • O trato corticobulbar é composto pelos neurônios motores superiores dos nervos cranianos. Os músculos da face, cabeça e pescoço são controlados pelo sistema corticobulbar, que termina nos neurônios motores dentro dos núcleos motores do tronco cerebral. Motoresdos nervos cranianos não oculomotores. O trato corticobulbar inerva os núcleos motores cranianos bilateralmente, com exceção dos núcleos faciais inferiores (que inervam os músculos faciais abaixo dos olhos) Vias extrapiramidais (rubroespinal, Tectoespinal, reticuloespinal, vestibuloespinal) • Não passam pelas pirâmides bulbares Trato Vestibuloespinal • os núcleos vestibulares são o alvo mais importante dos axônios que formam a divisão vestibular do oitavo par craniano; como tal, recebem informação sensorial dos canais semicirculares e dos órgãos otolíticos que percebem a posição e a aceleração angular da cabeça Henrique Cardoso 7 • Muitas das células dos núcleos vestibulares que recebem essa informação são neurônios motores superiores com axônios descendentes que terminam na região medial (controle proximal de membros) da substância cinzenta da medula espinhal Trato vestibuloespinal Medial • Neurônios do núcleo vestibular medial dão origem ao tracto vestibuloespinhal medial que termina bilateralmente no corno ventral medial da medula cervical. Esse tracto regula a posição da cabeça por ativação reflexa dos músculos do pescoço, em resposta à estimulação dos canais semicirculares, em função da aceleração rotacional da cabeça Trato vestibuloespinal lateral • Neurônios do núcleo vestibular lateral dão origem ao tracto vestibuloespinhal lateral que cursa ao longo da substância branca anterior da medula espinhal, em uma posição levemente mais lateral em relação ao tracto vestibuloespinhal medial. • Apesar da inferência no nome, o tracto vestibuloespinhal lateral faz sinapse com um conjunto de neurônios motores inferiores mediais que controla os músculos proximais dos membros. Esse tracto ativa os extensores dos membros (antigravitacionais) quando os órgãos otolíticos sinalizam desvios do estado de equilíbrio estável e da postura ortostática. • Outros neurônios motores superiores nos núcleos vestibulares projetam-se a neurônios motores inferiores dos nervos cranianos que controlam os movimentos oculares (os núcleos dos 3º, 4º e 6º nervos cranianos). Essa via controla os movimentos dos olhos para manter a fixação do olhar enquanto a cabeça se movimenta (o reflexo vestíbulo-ocular) Trato Reticuloespinal • A formação reticular é uma complicada rede de circuitos localizada no centro do tronco encefálico que se estende do mesencéfalo rostral até a porção mais caudal do bulbo. • Os neurônios da formação reticular possuem uma variedade de funções, incluindo o controle cardiovascular e respiratório, a organização dos movi mentos dos olhos, a regulação do sono e da vigília e, o mais importante para os propósitos deste capítulo, a coordenação temporoespacial dos movimentos do tronco e dos membros. • As vias descendentes do controle motor da formação reticular até a medula espinhal são similares às dos núcleos vestibulares. Elas terminam nas porções mediais da substância cinzenta, onde influenciam os neurônios de circuito local que coordenam os músculos axiais e proximais dos membros. Tanto os núcleos vestibulares como a formação reticular fornecem informação para a medula espinhal que mantém a postura em resposta a distúrbios ambientais (ou autoinduzidos) da posição e da estabilidade corporal. • Na formação reticular, iniciam ajustes que estabilizam a postura durante a manutenção momento a momento dos movimentos. Trato rubroespinal • As aferências são as mesmas do trato corticoespinal, ou seja, o córtex motor primário. Origina-se no núcleo rubro do mesencéfalo (divisão magnocelular) • Íntima relação com o trato corticoespinal • Os axônios do núcleo rubro decussam logo adiante, na ponte, e se reúnem com aqueles do tracto corticospinal na coluna lateral da medula • Juntamente com o trato corticoespinal, trabalha na motricidade dos músculos distais dos membros Henrique Cardoso 8 Trato tetospinal • Originado principalmente a partir de neurônios localizados nas camadas profundas do colículo superior, é também chamado de teto • Axônios que se originam nas camadas profundas do colículo superior projetam-se através do tracto tetoespinhal (coliculoespinhal) para grupos celulares mediais da medula cervical, onde influenciam circuitos de neurônios motores inferiores que controlam a musculatura axial do pescoço. Essas projeções são particularmente importantes na geração de movimentos de orientação da cabeça • o trato tetospinal contribui em coordenar os movimentos da cabeça com os movimentos dos olhos. Objetivo 4: coma e pupilas do coma • Coma é um estado de perda da consciência que difere do sono pelo fato de ser um déficit neurológico e de não ser prontamente revertido. • A captação cerebral de oxigênio (taxa metabólica cerebral de oxigênio [CMRO2]) é normal no sono e a atividade elétrica cerebral passa pelos estágios organizados de atividade sincronizada no eletroencefalograma (EEG). • No coma, a CMRO2 está anormalmente reduzida e a atividade no EEG progressivamente torna-se mais lenta e atenuada, com perda da reatividade normal aos estímulos sensoriais. • O coma é definido clinicamente pelo exame neurológico, sobretudo as respostas aos estímulos externos. Termos como letargia, obnubilação, torpor e coma dependem, em geral, da resposta do paciente a estímulos verbais normais, gritos, sacudidas ou dor. • Torpor e coma: agudos; estado de vigília sem resposta, estado vegetativo persistente e estado minimamente consciente: crônicos Movimentos motores • O paciente é observado durante a avaliação da respiração, da posição dos membros e dos movimentos espontâneos. • A avaliação do tônus motor é crucial no exame do indivíduo em coma. Tônus muscular assimétrico sugere lesão estrutural, mas nem sempre é evidente qual lado é anormal • Paratonia (gegenhalten) consiste em resistência variável à mobilização passiva que frequentemente se exacerba com o aumento da velocidade do movimento (disfunção prosencefálica) • Rigidez ocorre em toda a amplitude de movimento, indica disfunção dos núcleos da base (p. ex., parkinsonismo) ou hidrocefalia sintomática. • A espasticidade apresenta um “alentecimento” no ponto médio da mobilização passiva e indica disfunção da via corticoespinal. • As respostas motoras aos estímulos podem ser apropriadas, inapropriadas ou ausentes. Mesmo quando os pacientes não estão plenamente lúcidos, eles podem ser acordados para obedecer a comandos verbais simples. • Alguns pacientes que respondem apenas a estímulos nocivos (p. ex., pressão exercida no esterno ou na crista supraorbital; beliscão no pescoço ou nos membros ou compressão de músculo, tendão ou leitos ungueais) apresentam respostas voluntárias de afastamento. Para a descrição das principais posturas de coma, utiliza-se os termos descerebração e decorticação • Rigidez de Decorticação: os membros superiores estão flexionados, aduzidos e rodados internamente e os membros inferiores estão estendidos. Lesão mais rostral, melhor prognóstico. Também denominada de rigidez flexora • Rigidez de Descerebração: os membros superiores e inferiores estão estendidos. Apresenta pior prognóstico. Também denominada de rigidez extensora. Henrique Cardoso 9 Respiração • Na respiração de Cheyne-Stokes há alternância de períodos de hiperventilação e apneia em crescendo-decrescendo • A respiração de Cheyne-Stokes de ciclo longo, com breves períodos de apneia ocorrendo a cada 1 a 2 minutos, é um padrão respiratório estável e não implica parada respiratória iminente. • A respiração de Cheyne-Stokes de ciclo curto com alternância mais brusca de períodos de hiperpneia e apneia é, com frequência, um sinal funesto de lesão na fossa posterior ou elevação perigosa da pressão intracerebral. • A respiração apnêustica, que consiste em longas pausas inspiratórias, ocorre em lesões pontinas • Arespiração com frequência e amplitude variavelmente irregulares (respiração atáxica) indica lesão na medula oblonga (bulbo) • A perda da respiração automática associada a preservação da respiração voluntária (maldição de Ondina) ocorre nas lesões da medula oblonga e, à medida que o paciente se torna menos alerta, a apneia pode ser fatal. Pupila • As anormalidades pupilares no coma refletem um desequilíbrio entre o aporte (input) das partes parassimpática e simpática do sistema nervoso ou lesões das mesmas. • Embora muitas pessoas apresentem discreta desigualdade pupilar, a anisocoria deve ser considerada patológica no paciente comatoso. • As lesões parassimpáticas provocam dilatação pupilar e, por fim, dilatação total associada à perda da fotorreatividade. • As lesões simpáticas, provocam síndrome de Horner com miose. • Quando os dois sistemas são comprometidos, uma ou as duas pupilas estão na posição média e não são fotorreativas. • Pupilas pequenas, mas fotorreativas, após hemorragia pontina resultam de lesão das vias simpáticas intra-axiais descendentes. • Pupilas dilatadas e fixas após anoxia-isquemia difusa implicam mau prognóstico. Agentes anticolinérgicos, inclusive glutetimida, amitriptilina e antiparkinsonianos abolem a fotorreatividade das pupilas. • Hipotermia e intoxicação grave por barbitúricos provoca não apenas pupilas fixas, mas também um quadro reversível que simula morte cerebral. • Dilatação pupilar unilateral ou bilateral e ausência de fotorreatividade ocorrem durante (ou por um breve período depois) uma crise epiléptica. • Na superdosagem de opiáceos, a miose pode ser tão intensa que são necessários um foco de luz forte e uma lupa para detectar a fotorreatividade. Objetivo 1: área motora primária (Martini, Bears) OBJETIVO 2: Núcleos da base ou gânglios da Base Conexões do núcleo da base com o tálamo, vias e alças Via Direta da Ação Motora Via indireta da ação motora Reflexo de estiramento 3 objetivo: Vias eferentes Vias piramidais (córticoespinais e corticobulbares) Trato corticoespinal Lateral Trato Corticoespinal anterior Vias extrapiramidais (rubroespinal, Tectoespinal, reticuloespinal, vestibuloespinal) Trato Vestibuloespinal Trato vestibuloespinal Medial Trato vestibuloespinal lateral Trato Reticuloespinal Trato rubroespinal Trato tetospinal Objetivo 4: coma e pupilas do coma
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