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Esquistossomose: Parasita Multicelular

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ESQUISTOSSOMOSE - Letícia Kariny Teles Deusdará / Odontologia UFPE
ESQUISTOSSOMOSE
Filo: Platyhelminthes (simetria bilateral; ausência de sistema digestivo)
Classe: Trematoda
Subclasse: Diginea
Família: Schistomatidae
Gênero: Schistosoma
Espécie:
- Schistosoma mansoni
- Schistosoma americanum
Esquistossomose ou “barriga d’água” (ascite): Doença crônica causada por parasitas multicelulares
platelmintos do gênero Schistosoma.
CLASSE TREMATODA: A família Schistosomatidae apresenta sexos separados (dióicos) e são parasitos de
vasos sanguíneos de mamíferos e aves.
CICLO HETEROXENO
Hospedeiro definitivo:
- O homem é o principal hospedeiro definitivo. Pode-se encontrar ainda a forma adulta do verme
em bovinos (ciclo transitório, rapidamente eliminado) e roedores. O homem é o principal
responsável pela disseminação da parasitose, sendo ele o responsável por manter o ciclo, uma
vez que é ele quem defeca no solo e dá início ao ciclo.
Hospedeiro intermediário:
- Caramujo do gênero Biomphalaria: B. glabrata (capaz de eliminar 4100 cercárias por dia), B.
tenagophila, B. straminea (400 cercárias por dia).
MORFOLOGIA E SEQUÊNCIA DE EVOLUÇÃO DAS FASES EVOLUTIVAS DO S. MANSONI:
➔ Ovos liberados no ambiente
➔ Miracídios eclodidos dos ovos em condições favoráveis e infectam o hospedeiro intermediário
➔ Esporocistos
➔ Cercárias liberadas pelo hospedeiro intermediário e infecção do hospedeiro definitivo
➔ Esquistossômulos
➔ Vermes jovens
➔ Vermes adultos
OVO:
● Mede cerca de 50μm de comprimento por 60 de largura, sem opérculo, com formato oval. Na
parte mais larga apresenta um espículo lateral voltado para trás.
● O ovo maduro apresenta um miracídio formado, visível pela casca transparente, e é
usualmente encontrado nas fezes dos pacientes com cerca de 45 dias de parasitados.
● Os ovos, ao serem depositados, podem levar dois caminhos: Serem eliminados nas fezes ou
formar granulomas (ovos + células de defesa do sistema imune).
● O ovo é viável quando apresenta em seu íntimo o miracídio.
● No hospedeiro, pode durar cerca de 20 dias.
● Em fezes líquidas, pode durar cerca de 24h.
● Em fezes pastosas, dura cerca de 5 dias.
ESQUISTOSSOMOSE - Letícia Kariny Teles Deusdará / Odontologia UFPE
● Condições ideais para eclosão dos miracídos: Temperatura elevada, oxigenação da água,
ambiente úmido e luz.
MIRACÍDIO:
● Forma infectante do hospedeiro intermediário (caramujo) que eclode do ovo através de
quimiotropismo ou fototropismo por meio da liberação de substâncias químicas pelo caramujo.
- Ao chegar ao caramujo, se converte em ESPOROCISTO (fase intermediária entre o
miracídio e a cercária, que perde os cílios e glândulas) e depois em cercária.
● Larva de forma cilíndrica e células epidérmicas, onde se implantam os cílios que permitem o
movimento no meio aquático.
● Anteriormente apresenta uma papila apical que pode se amoldar em forma de uma ventosa,
local onde encontram-se as terminações das glândulas adesivas anteriormente denominadas
"glândulas de penetração" e "sacos digestivos".
● Também são encontrados um conjunto de cílios maiores e espículas anteriores, importantes
no processo de penetração nos moluscos e, terminações nervosas com funções táteis e
sensoriais.
● Aparelho excretor composto por 4 pares de solenócitos (células flamas).
● O sistema nervoso é muito primitivo, representado por uma massa celular nervosa central, que
se ramifica e conecta com células nervosas periféricas por meio de cordões nervosos formados
de células bipolares.
● Células germinativas, 50 a 100, na parte posterior do corpo da larva dão continuidade ao ciclo no
caramujo.
CERCÁRIA:
● Forma infectante do homem (hospedeiro definitivo), capaz de penetrar na pele ou mucosas.
● Corpo cercariano (abriga estruturas que se desenvolverão para formar estruturas do verme
adulto) e cauda bifurcada posteriormente.
● Ventosa oral com terminações das glândulas de penetração e abertura que se conecta com o
intestino primitivo:
- 4 pares pré acetabulares
- 4 pares pós acetabulares
● A ventosa ventral (acetábulo) é maior e possui musculatura mais desenvolvida - estrutura de
fixação.
- Através desta ventosa a cercária fixa-se na pele do hospedeiro na penetração.
● Sistema excretor constituído de 4 pares de células flama.
● A cauda irá se perder no processo de penetração, servindo apenas para a movimentação da
larva no meio líquido. Por meio de enzimas, penetra na pele ou na mucosa.
● Perde a cauda e recebe o nome de ESQUISTOSSÔMULO, que se diferencia da cercária
unicamente pela falta da cauda.
VERME ADULTO:
● Habita o sistema porta-hepático do hospedeiro
definitivo.
● Com a maturação sexual, migram para as veias
mesentéricas, onde acasalam e liberam ovos.
ESQUISTOSSOMOSE - Letícia Kariny Teles Deusdará / Odontologia UFPE
MACHO (1 cm).
- Cor esbranquiçada, tegumento recoberto de minúsculas projeções (tubérculos).
- Corpo dividido em duas porções:
➢ A porção anterior é onde é encontrada a ventosa oral e a ventosa ventral, mais
evidentes no macho do que na fêmea;
➢ A porção posterior é onde há o canal ginecóforo.
- Atrás do acetábulo (ventosa ventral) há de 7-9 massas testiculares que se abrem diretamente
no canal ginecóforo (verme não possui órgão copulador; os espermatozoides passam pelos
canais deferentes, que se abrem no poro genital, dentro do canal ginecóforo, alcançaram à
fêmea, fecundando-a).
FÊMEA (1,5 cm).
- Mais escura devido ao ceco com sangue semidigerido (pigmento hemossiderina), com
tegumento liso.
- Na metade anterior, há a ventosa oral e o acetábulo (ventosa ventral).
- Seguinte a este temos a vulva, depois o útero (com um ou dois ovos), e o ovário.
- A metade posterior é preenchida pelas glândulas vitelogênicas (ou vitelinas) e o ceco.
O sistema digestivo do Schistosoma tem início na extremidade anterior do verme, na região da ventosa oral, que se
continua como o esôfago. Este, em nível da ventosa ventral bifurca-se para circundar a massa testicular (sistema
reprodutor), unindo-se logo então para formar um intestino único.
O Schistosoma é um verme dioico apresenta um aparelho reprodutor com duas formas, uma para cada sexo.
- O macho não apresenta órgão copulador.
- A cópula é feita no momento em que a fêmea se abriga do canal ginecóforo, recebendo um
“banho” de gametas.
- As massas testiculares e seus ductos, que se unem para formar um ducto único, trazem esses
gametas até o canal ginecóforo. A fêmea alojada neste canal recebe esses gametas por meio de
seu orifício genital, que está diretamente ligado ao útero.
- Posteriormente, existem as glândulas vitelínicas que projetam o viteloduto em direção ao oviduto
(canal projetado a partir do útero), formando o oótipo (a partir da junção do viteloduto e oviduto),
local de maturação dos óvulos.
CICLO BIOLÓGICO:
● O Schistosoma mansoni, ao atingir a fase adulta de seu ciclo biológico no sistema vascular do
homem e de outros mamíferos, alcança as veias mesentéricas, principalmente a veia
mesentérica inferior, migrando contra a corrente circulatória; as fêmeas fazem a postura de
acasalamento no nível da submucosa e liberam ovos.
● Cada fêmea põe cerca de 400 ovos por dia, na parede de capilares e vênulas, e cerca de 50%
desses ganham o meio externo.
● Os ovos colocados nos tecidos levam cerca de uma semana para se tornarem ovos maduros
(com o miracídio formado).
● Da submucosa chegam à luz intestinal. Prováveis fatores que promovem esta passagem:
- Reação inflamatória: Processo mais importante, já que em animais imunossuprimidos
ocorre acúmulo de ovos nas paredes intestinais;
- Enzimas proteolíticas produzidas pelo miracídio lesam os tecidos;
- Adelgaçamento da parede do vaso, provocado pela distensão do mesmo com a
ESQUISTOSSOMOSE - Letícia Kariny Teles Deusdará / Odontologia UFPE
presença do casal na sua luz;
- Perfuração da parede venular, já debilitada pelos fatores anteriormente citados e
auxiliada pela descamação epitelial provocada pela passagem do bolo fecal, e os ovos
ganham o ambiente externo.
Se, decorridos cerca de 20 dias, os ovosnão conseguirem atingir a luz intestinal, ocorrerá a morte dos
miracídios.
● Os ovos podem ficar presos na mucosa intestinal ou serem arrastados para o fígado.
● Os ovos que conseguirem chegar à luz intestinal vão para o exterior junto com o bolo
fecal e têm uma expectativa de vida de 24 horas (fezes líquidas) a 5 dias (fezes sólidas).
● Alcançando a água, os ovos liberam o miracídio, estimulado pelos seguintes fatores:
temperaturas mais altas, luz intensa e oxigenação da água.
Alguns autores sugerem existir uma atração miracidia com relação aos moluscos. Esta atração seria decorrente
da detecção, pelo miracídio, de substâncias que seriam produzidas pelos moluscos (miraxone). A capacidade
de penetração restringe-se a cerca de oito horas após a eclosão e é notavelmente influenciada pela temperatura.
● A LARVA MIRACÍDIO, após a penetração no caramujo, perde as glândulas de adesão e
penetração, e continua a perder outras estruturas no processo de penetração.
- Assim, o miracídio transforma-se em um saco com paredes cuticulares, contendo a
geração das células germinativas ou reprodutivas (ESPOROCISTO).
● A formação completa da CERCÁRIA, até sua emergência para o meio aquático, pode ocorrer
num período de 27-30 dias, em condições ideais de temperatura (cerca de 28°C). Sua maior
atividade e capacidade infectiva ocorrem nas primeiras oito horas de vida. Nadam ativamente na
água, não sendo, entretanto, atraídas pelo hospedeiro preferido. Ao alcançarem a pele do
homem, promovem a penetração do corpo cercariano e a concomitante perda da cauda.
● Após a penetração, as larvas resultantes, denominadas ESQUISTOSSÔMULOS, adaptam-se às
condições fisiológicas do meio interno, migram pelo tecido subcutâneo e, ao penetrarem num
vaso, são levadas passivamente da pele até os pulmões, pelo sistema vascular sanguíneo, via
coração direito. Dos pulmões, os esquistossômulos se dirigem para o sistema porta, podendo
usar duas vias para realizar essa migração: uma via sanguínea (tradicionalmente aceita) e
outra transtissular.
- Migração pela via sanguínea: das arteríolas pulmonares e dos capilares alveolares os
esquistossômulos ganhariam as veias pulmonares (pequena circulação) chegando ao
coração esquerdo; acompanhando o fluxo sanguíneo, seriam disseminados pela aorta
(grande circulação) para mais diversos pontos até chegar a rede capilar terminal:
aqueles que conseguissem chegar ao sistema porta intra-hepático permaneceriam ali;
os demais ou reiniciariam novo ciclo ou pereceriam.
- No sistema porta intra-hepático, os esquistossômulos se alimentam e se
desenvolvem, transformando-se em VERMES ADULTOS MACHOS E FÊMEAS.
- Daí, migram acasalados, para o território da veia mesentérica inferior, onde farão
oviposição. Os primeiros ovos são vistos nas fezes cerca de 42-45 dias após a infecção
do hospedeiro.
TRANSMISSÃO: Penetração ativa das CERCÁRIAS na pele e mucosa (mais frequentemente nos pés e nas
pernas, áreas do corpo que mais ficam em contato com águas contaminadas). O horário em que são vistas em
maior quantidade na água e com maior atividade é entre 10-16 hrs, quando a luz solar e o calor são mais intensos.
ESQUISTOSSOMOSE - Letícia Kariny Teles Deusdará / Odontologia UFPE
RESPOSTA IMUNE NA ESQUISTOSSOMOSE:
● No mecanismo de atenuação dos efeitos da doença estão envolvidos a resposta imunológica
contra as FORMAS INFECTANTES (CERCÁRIAS) impedindo, assim, uma superinfecção, e
os mecanismos imunomoduladores da resposta granulomatosa.
● A imunidade protetora que existe nas populações humanas seria do tipo "imunidade
concomitante". Este conceito de imunidade adquirida decorre da existência de uma resposta
imune que atua contra as formas iniciais das reinfecções (principalmente nos níveis de pele e
pulmões) sem afetar os vermes adultos já estabelecidos no sistema visceral porta. É por isso
que a permanência do verme adulto no sistema porta pode durar meses-anos.
● O parasito adulto consegue escapar da resposta protetora que atua contra as formas jovens
por artifícios engenhosos como, por exemplo, a aquisição ou síntese de antígenos semelhantes
aos do hospedeiro que irão mascarar a superfície externa do parasito.
● A resposta imunológica aos helmintos pode se dar por duas vias após o reconhecimento
linfocitário:
- Th1 (em que há ativação de macrófagos)
- Th2 (em que há a formação de IgE, IL-10 e eosinófilos).
FISIOPATOLOGIA DA ESQUISTOSSOMOSE
Dermatite cercariana (dermatite do nadador):
- Ao penetrar na pele, a cercária fere a integridade do tecido epitelial, gerando uma resposta
inflamatória local.
- Se houver morte da cercária devido a uma resposta imune, pode haver prurido, vermelhidão e
formação de pápulas.
A presença do esquistossômulo nas vias aéreas e pulmões pode desencadear tosse no início da infecção.
O verme adulto (no sistema porta), enquanto vivo, não é capaz de levar a grandes lesões a não ser as
fragilidades no sistema causados pelo processo parasitológico na obtenção de nutrientes. O grande problema está
no depósito de ovos desse verme adulto. Os ovos, de maneira resistente, passam do sistema porta ao intestino.
Caso haja um desvio dessa rota e os ovos sejam arrastados pela
circulação em direção ao fígado, pode levar a formação do granuloma.
O conjunto de ovos+células de defesa pode levar a uma fibrose no
fígado, gerando uma obstrução da passagem venosa portal.
- Isso gera uma hipertensão portal, que tem como
consequência a hepatomegalia, esplenomegalia e a
busca do sangue por uma circulação colateral.
- Essa circulação é responsável pelo aumento do
calibre de veias envolvidas nas anastomoses
sistêmico-portal, gerando varizes cujo rompimento
gera um quadro hemorrágico grave, o que pode levar
o paciente à morte em poucas horas.
- O extravasamento de líquidos pela hipertensão passa a se acumular na cavidade peritoneal e
gera ascite (barriga d’água).
Consequências da hipertensão portal:
✔ Esplenomegalia: dor no quadrante superior esquerdo
✔ Varizes portosistêmicas: consequência da circulação colateral, o que gera varizes no TGI.
ESQUISTOSSOMOSE - Letícia Kariny Teles Deusdará / Odontologia UFPE
✔ Ascite: acúmulo de linfa na cavidade peritoneal.
FASE PRÉ-POSTURAL:
● A fase pré-postural em geral é uma fase com sintomatologia variada, que ocorre cerca de 10-35
dias após a infecção.
● Neste período há pacientes que não se queixam de nada e outros reclamam de mal-estar, com
ou sem febre, problemas pulmonares (tosse), dores musculares, desconforto abdominal e um
quadro de hepatite aguda, causada, provavelmente, pelos produtos da destruição dos
esquistossômulos.
FASE AGUDA:
● Aparece em torno de 50 dias e dura até cerca de 120 dias após a infecção.
● Nessa fase pode ocorrer uma disseminação miliar de ovos, principalmente na parede do
intestino, com áreas de necrose, levando a uma enterocolite aguda e no fígado, provocando
a formação de granulomas simultaneamente.
● Forma toxêmica que pode apresentar-se como doença aguda, febril, acompanhada de sudorese,
calafrios, emagrecimento, fenômenos alérgicos, diarreia, disenteria, cólicas, tenesmo,
hepatoesplenomegalia discreta, linfadenia, leucocitose com eosinofilia, aumento das globulinas e
alterações discretas das funções hepáticas (transaminases).
● Pode haver a morte do paciente na fase toxêmica ou, como ocorre com a maioria dos casos,
evoluir para a esquistossomose crônica, cuja evolução é lenta.
Caracterização clínica da fase aguda:
✔ Quadro hematológico: hemograma aumentado, eosinofilia
✔ Diagnóstico parasitológico: apenas 45 dias depois da infecção.
✔ Gamaglobulinas presentes no soro
FASE CRÔNICA:
● Essa forma pode apresentar grandes variações clínicas, dependendo de alterações
predominantemente intestinal, hepatointestinal e hepatoesplênicas.
Principais alterações nos órgãos atingidos:
1. Forma intestinal e hepatointestinal
● O paciente apresenta diarréia sanguinolenta, dor abdominal e tenesmo.
● Na forma hepatointestinal, diferentemente da primeira, além dos sintomas da forma intestinal,
soma-se um comprometimento do fígado,sem ainda haver hipertensão ou esplenomegalia.
● Alterações hepáticas típicas surgem a partir do início da oviposição e formação de
granulomas.
- O quadro evolutivo depende do número de ovos que chega a esse órgão e do grau de
reação granulomatosa que induzem.
- No início, o fígado apresenta-se aumentado de volume e bastante doloroso a palpação.
- Ovos prendem-se nos espaços porta, com a formação de numerosos granulomas. Essa
forma é caracterizada hematologicamente com a eosinofilia, mas as funções hepáticas
continuam normais.
2. Forma hepatoesplênica
● Forma mais grave da doença.
● Se desenvolve em uma progressão muito lenta.
ESQUISTOSSOMOSE - Letícia Kariny Teles Deusdará / Odontologia UFPE
● Quadro de hipertensão portal com o aumento do baço.
● Observa-se, predominantemente na polpa vermelha e centro germinal dos folículos linfóides,
uma proliferação basofílica que coincide com um aumento de imunoglobulinas e
posteriormente, devido principalmente a congestão passiva do ramo esplênico (veia esplênica
do sistema porta) com distensão dos sinusóides.
● Forma compensada:
- Hipertensão portal, mas funções hepáticas normais.
- Apresentam hematêmese e melena.
- A prevalência é de cerca de 10 a 30 anos, apresentando pacientes com um estado geral
e prognóstico bom.
● Forma descompensada:
- Quando a infecção é associada ao alcoolismo ou hepatite.
- Comprometimento das funções hepáticas; quadro geral precário do paciente.
- A prevalência é acima de 30 anos.
3. Forma vasculopulmonar
● Através das circulações colaterais anômalas, ou mesmo das anastomoses utilizadas, alguns
ovos passariam a circulação venosa, ficando retidos nos pulmões.
● Nos capilares pulmonares os ovos dão origem a granulomas pulmonares:
- Podem dificultar a pequena circulação e causar o aumento do esforço cardíaco, que
poderá chegar até a insuficiência cardíaca.
- Também podem viabilizar ligações arteriovenosas, que permitem a passagem de ovos do
parasito para a circulação geral e encistamento dos mesmos em vários órgãos, com a
formação de granulomas, inclusive no SNC.
4. Neuroesquistossomose
● Ocorre quando o Schistossoma mansoni invade o Sistema Nervoso Central.
● Ovos ou mesmo vermes adultos podem chegar ao SN, através da circulação venosa e pelas
anastomoses existentes entre os plexos venosos pélvico e vertebral e entre as veias pélvicas e
hemorroidárias.
● A neuroesquistossomose mansônica decorre provavelmente de lesões vasculares. Estas
podem ser provocadas por obstrução mecânica.
● As principais manifestações clínicas são: dor aguda na região lombar; dor aguda no hipogástrio;
dor aguda na face interna das coxas; parestesias de intensidade variável e paraparesia ou
paraplegia; comprometimento esfincteriano, principalmente retenção urinária.
5. Manifestação renal
● Deposição de antígenos do verme adulto.
● A vantagem de se dosar os antígenos do verme seria o resultado específico de diagnóstico
de esquistossomose.
- A deposição do complexo antígeno-anticorpo a nível renal gera síndrome nefrótica
(manifestação clínica mais comum).
DIAGNÓSTICO CLÍNICO:
● No diagnóstico clínico, deve-se levar em conta a fase da doença.
● Anamnese detalhada do caso do paciente origem, hábitos, contato com água (pescarias,
banhos, trabalhos, recreação, esportes etc.).
ESQUISTOSSOMOSE - Letícia Kariny Teles Deusdará / Odontologia UFPE
DIAGNÓSTICO PARASITOLÓGICO:
● Pesquisa em relação a formas morfológicas do próprio parasita.
Exame parasitológico de fezes:
➢ Pode ser feito por métodos de sedimentação ou centrifugação em éter sulfúrico, métodos
estes com base na alta densidade dos ovos, ou por método de concentração por tamização.
- Quando existe uma carga parasitária média ou alta, todos estes métodos de exame dão
resultados satisfatórios.
- Entretanto, com cargas parasitárias baixas, há necessidade de repeti-los.
Biópsia retal:
➢ Depende de pessoal treinado e resulta em inegável desconforto para o paciente.
➢ A principal vantagem da técnica é a maior sensibilidade e verificação mais rápida do efeito
da quimioterapia.
➢ Como se sabe, os ovos depositados nos tecidos levam cerca de seis dias para formar o
miracídio e, se uma semana depois do tratamento forem encontrados só ovos maduros, pode-se
inferir que as fêmeas não estão realizando postura.
➢ Este resultado não significa necessariamente cura, pois as fêmeas podem não ter sido mortas,
mas somente cessado temporariamente a postura de ovos.
➢ Assim, a interpretação do resultado deve ter em conta esta ressalva.
Biópsia hepática:
➢ A biópsia hepática, para o diagnóstico exclusivo da esquistossomose, não pode jamais ser
recomendada.
➢ Só se justifica procurar ovos em tecido hepático quando existem suspeitas de outras etiologias
que demandem biópsia hepática; neste caso, um pequeno fragmento poderia ser enviado para o
exame parasitológico.
MÉTODOS IMUNOLÓGICOS OU INDIRETOS:
● Exames de pesquisa de antígenos circulantes ou antígenos no verme adulto.
Pesquisa do antígeno circulante:
➢ Método de maior especificidade, importante na avaliação de cura do paciente (se o paciente
não possuir mais o antígeno, significa dizer que ele não apresenta o verme adulto).
➢ Como técnicas imunológicas tem-se a ELISA.
Pesquisa de anticorpos (reação antígeno/anticorpo):
➢ Pouco utilizado na clínica devido a existência de reações cruzadas (vermes de outro filo que
podem possuir mesmo antígeno do esquistossomo).
➢ Os testes são IFI, ELISA, hemaglutinação, etc, que não são tão viáveis financeiramente
quando o exame parasitológico de fezes.
➢ Não serve como critério de cura.
EPIDEMIOLOGIA:
● Os focos primitivos da doença se instalaram na região canavieira do Nordeste e, com os
movimentos migratórios que ocorreram em vários momentos da história econômica do país
(ciclo do ouro e diamantes, ciclo da borracha, ciclo do café, industrialização etc.), a doença se
expandiu para outras regiões.
ESQUISTOSSOMOSE - Letícia Kariny Teles Deusdará / Odontologia UFPE
Fatores que favorecem a manutenção do ciclo:
- Depende principalmente dos hospedeiros definitivos, sendo o homem detentor da real
importância na cadeia epidemiológica.
- A infecção natural pode se dar em bovinos e roedores (sendo estes capazes de manter o ciclo).
Fatores que favorecem a expansão da esquistossomose:
- Hábitat aquáticos, altas temperaturas e luminosidade intensa, fatores fundamentais na eclosão
do ovo que abriga o miracídio.
PROFILAXIA:
● Condições inadequadas de saneamento básico são o principal fator responsável pela
presença de focos de transmissão.
● Doença tipicamente condicionada pelo padrão socioeconômico precário que atinge a maioria da
população brasileira.
● A presença de caramujos transmissores ou potencialmente transmissores, em uma vasta
área do território nacional ligada às intensas migrações das populações carentes das áreas
endêmicas à procura de empregos ou melhoria de condições de vida, aponta fortemente para
formação de novos focos de transmissão.
Medidas profiláticas:
✔ Destino seguro das fezes: saneamento básico (não defecar no solo).
✔ Tratamento da população: redução das formas hepatoesplênicas
✔ Evitar contato com águas contaminadas
✔ Educação geral da população
TRATAMENTO:
● Oxamniquina: Ação específica sobre o S. mansoni.
● Praziquantel: Atua sobre todas as espécies do gênero Schistossoma

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