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Fisiologia 2 Fisiologia da digestão de aves Prof. Dsc. Fernanda de Queirós Costa Introdução • Por causa de suas altas taxas metabólicas, as aves devem consumir mais alimentos em proporção ao seu tamanho do que a maioria dos animais. • A anatomia do canal alimentar das aves é notavelmente diferente da dos mamíferos na área da boca, na presença de um papo no esôfago e na existência de um estômago muscular ou moela. • A boca e a faringe não são bem delimitadas e, na maioria das espécies, não há palato mole. O palato duro comunica-se com as cavidades nasais. • Os dentes estão ausentes e suas funções são realizadas pelo bico córneo e pela moela, havendo uma grande variedade de adaptações do bico e da língua. As glândulas salivares e papilas gustativas estão presentes, em localização e número variáveis. Cavidade Oral • Em contraste com mamíferos, as aves não apresentam palato mole e a fenda palatina, conectando a cavidade oral e a nasal. • Esta abertura e a ausência de um palato mole torna impossível à ave criar um vácuo para sugar a água para dentro da boca. • Portanto, a fim de beber, a ave deve elevar sua cabeça para permitir que a água desça o esôfago por gravidade • Há várias glândulas salivares na parte superior da boca, glândulas mandibulares, lingual e cricoaritenoide que produzem a saliva. • A saliva ajuda a lubrificar o alimento e contém amilase em algumas espécies (não presentes em frangos, poedeiras e perus) e podem exercer algum efeito digestivo no alimento armazenado no papo. • A língua da ave apresenta um formato de flecha e ajuda a impulsionar o alimento para o esôfago, que é dividido em regiões cervical e torácica • O bico tem função de coletar alimentos e agua • Glândulas salivares não são tão eficientes mas servem para umedecer os alimentos • Principais estruturas que compõe a boca são: bico, palato superior e inferior, língua, coana e infundíbulo • Deglutição: não possui os músculos da deglutição, põe a cabeça para o alto para que o alimento caia no esôfago Atuação da língua, aparelho hióide, laringe Movimento da cabeça para frente No papo aparecem as bactérias produtoras de ácido lático por fermentação, sendo, portanto, a primeira barreira contra bactérias patogênicas. Estômago • O estômago é composto por dois compartimentos, o proventrículo (pH= 2,8-4,0) ou estômago glandular e a moela (pH=2,8-4,0) ou estômago muscular. • Estes compartimentos são separados por uma região de transição, denominada istmo. • O proventrículo corresponde ao estômago do mamífero. Em comparação com a moela, o proventrículo é pequeno e apresenta parede fina. O lúmen do proventrículo apresenta uma aparência granular, concedida por numerosas papilas. As papilas contém células oxintopépticas, responsáveis pela produção de secreção gástrica (ácido clorídrico, pepsina e muco). • O HCl age sobre o pepsinogênio, transformando em pepsina. O pH do estômago encontra-se normalmente acima de 2,7 nas aves. Por ação do HCl, a proteina ingerida desnatura, expondo os seus sítios onde a pepsina exerce sua ação. A gastrina é o hormônio que estimula a produção de HCl e de pepsina. O peptídeo liberador de gastrina é também produzido no proventrículo e estimula a contração do papo e a secreção de enzimas pancreáticas. Na realidade, o alimento passa rápido pelo proventrículo, onde ocorre pouca digestão do alimento, mas as secreções passam à moela, onde a ação enzimática ocorre Estômago • A moela tritura e mistura o alimento com secreção gástrica e saliva. O movimento de triturar ocorre devido à ação de dois pares de músculos (fino e grosso) que circundam o órgão. • A moela é inativa quando vazia, mas uma vez contendo o alimento, a contração muscular da muscular mais grossa começa. Existe uma cutícula grossa que cobre internamente a moela (membrana coilínea), a qual é secretada pelas glândulas da mucosa. Esta cutícula está sempre sendo renovada, devido ao seu desgaste contínuo • A cutícula protege a moela da ação do ácido clorídrico e da pepsina secretados pelo proventrículo. A cutícula também oferece uma proteção mecânica contra a fricção gerada pelo processo de trituração do alimento. • A porção pilórica da moela é pequena na ave e contém glândulas da mucosa que secretam muco para lubrificar a passagem do alimento moído da moela para o duodeno. Partículas finas apresentam trânsito rápido pela moela, mas partículas grossas podem permanecer na moela durante várias horas. A presença de pedriscos faz com que o alimento seja digerido mais rápido antes de entrar no trato intestinal Intestino • Secreção: células da mucosa intestinal (enterócitos) • Proteases • Amilases • Esterases (lipases) • Enzimas pancreáticas • Amilase • Lípase • Tripsina e quimotripsina • Secreção biliar • Vesícula biliar pode estar ausente ou presente • Emulsificação de gorduras • Amilase: principalmente aves granívoras Intestino Grosso • Cólon- reto e ceco - Válvula íleo-ceco-cólica • • Ceco: grande variedade entre as espécies (um, dois, rudimentar ou ausente, bem desenvolvido • Movimentos de mistura, movimentos peristálticos e antiperistálticos • Absorção de água, digestão de fibra bruta (microbiana), síntese de vitaminas • Cólon-reto > Segmento final • Movimentos de peristaltismo, segmentação e antiperistaltismo • Cloaca > Recebe ductos deferentes, ovidutos e ureteres Absorção de nutrientes monogástricos x ruminantes Absorção • A água, os minerais, as vitaminas hidrossolúveis não necessitam desdobramento para sua absorção, • As proteínas, os lipídeos e os açucares necessitam sofrer transformações até atingirem formas mais simples e “leves”. • As proteínas só podem ser absorvidas pela mucosa intestinal sob a forma de aminoácidos ou até tripeptídeos, porém, para entrarem na corrente circulatória precisam estar na forma de aminoácidos; Absorção • As proteínas, os lipídeos e os açucares necessitam sofrer transformações até atingirem formas mais simples e “leves”. • Os lipídeos se transformam em ácidos graxos e triglicérides para serem absorvidos pela mucosa intestinal, porém , só passam para o vaso linfático (por exocitose) sob a forma de quilomícrons ( triglicérides + colesterol + fosfolipídios + proteína), ou para os vasos sangüíneos sob a forma de monoglicerídeos; • Os açúcares necessitam ser desdobrados até a forma mais simples (monossacarídeos) como glicose, galactose ou frutose para serem absorvidos pela mucosa intestinal, mas, dentro dela se transformam todos em glicose para entrarem na corrente circulatória e então são distribuídos às células ou armazenados no fígado s ob a forma de glicogênio. Este sob ação da adrenalina pode se re-converter em glicose se houver grande demanda ou, aos poucos, de acordo com o consumo da glicose pelo organismo. Intestino Delgado - Absorção • A superfície da mucosa intestinal é intensamente pregueada e apresenta numerosas vilosidades. As vilosidades constituem-se de invaginações da lâmina própria que diferem nos diversos tipos de animais na forma, tamanho e posição. • Quanto menor for a capacidade absortiva de um determinado segmento intestinal, mais desenvolvido é o sistema de vilosidade. As vilosidades mais bem desenvolvidas e maiores ocorrem, nos carnívoros e no cavalo; no suíno, são menores e nos bovinos muito pouco desenvolvidas. Digestão de proteína do ID • O desdobramento das proteínas no intestino delgado ocorre tanto intraluminalmente pelas ação das enzimas do suco pancreático (tripsina, quimiotripsina e carboxipeptidases), ou através da digestão de “contato” e da degradação intracelular, pelas aminopeptidases e dipeptidases das células da mucosa. • Os peptídeos de alto peso molecular, produtos da digestão abomasal, são inicialmente degradados no lúmen intestinal pela tripsina e quimiotripsina. • A tripsina tem uma alta especificidade ao substrato e degrada ligações de lisina e arginina. As carboxipeptidases do suco pancreático “encurtam” as cadeias peptídicas através da hidrólise deresíduos dos aminoácidos no carbono terminal. Digestão de proteína do ID • A degradação dos oligopeptídeos ocorre através da digestão da membrana intracelular. As aminopeptidases separam os aminoácidos por “quebra” do nitrogênio terminal no fim da cadeia. • As dipeptidases quebram apenas os peptídeos com um grupo livre carboxil ou amínico. • As dipeptidases e aminopeptidases são encontradas principalmente na “borda em escova” das células epiteliais e, nesta região, provavelmente, ocorre “quebra” das ligações peptídicas através do contato do substrato com a mucosa intestinal. Digestão de proteína do ID • A degradação do DNA e RNA ocorre através de ribonucleases e desoxiribonucleases do suco pancreático. • As ribonucleases “quebram” os oligonucleotídeos do RNA e os grupos pirimídicos 3 nucleotídeos. As desoxiribonucleases quebram o DNA em oligodesoxiribonucleotídeos. Na degradação subseqüente dos produtos da hidrólise participam fosfodiesterases. • A degradação do DNA e RNA é importante para os ruminantes pois os microorganismos do rúmen (em grande parte degradados no intestino) são ricos nestes ácidos nucleicos. Digestão de carboidratos no ID • A degradação dos carboidratos ocorre em duas etapas: o desdobramento intraluminal dos polissacarídeos e a digestão por contato dos produtos de degradação, assim como dos oligossacarídeos provenientes da alimentação. • • A degradação intraluminal do amido e do glicogênio ocorre pela ação da amilase pancreática, que rompe as ligações 1,4-glicosídicas mas não as ligações 1,6-glicosídicas. • As dissacaridases e as dextrinases atuam na degradação dos dissacarídeos são degradadas a maltose (pelas maltases), lactose (pela lactase) e a sacarose (pela sacarase). Uma dextrinase (isomaltase, oligo-1,6 glicosidase ) rompe ligações 1,6-glicosídeos ramificados em maltose e glicose. Digestão de carboidratos no ID • A mucosa intestinal secreta muco e é também o local de origem de certas enzimas entéricas, as quais são especialmente importante na digestão pós ruminal de carboidratos. • As células de Brunner’s, no duodeno proximal, secreta um suco neutro ligeiramente alcalino o qual contém amilase e ribonucleases numa taxa de secreção de suco duodenal de 13 ml/h em ovinos alimentados uma vez por dia. • Aumentando a freqüência de alimentação de 1 para 3 vezes ao dia e aumentando a taxa de fluxo de digesta para o duodeno, produz um aumento na taxa de secreção para 26 ml/h. Digestão de lipídeos no ID • A digestão lipídica intraluminal compreende a emulsificação das gorduras pelos sais biliares, a sua degradação hidrolítica e a formação de micelas. • A emulsificação da gordura ocorre com a participação dos ácidos biliares que provocam diminuição da tensão superficial da água e com isto elevam o grau de dispersão dos lipídeos. Os ácidos biliares elevam, além disso, a atividade da lipase e impedem uma nova esterificação dos ácidos graxos no intestino delgado. • A lipase pancreática quebra a molécula de triglicerídeos apenas os grupos hidrolíticos ligados aos ácidos graxos, resultando dos mesmos um mol de monoglicerídeo e 2 moles de ácidos graxos. Os monoglicerídeos com ácidos graxos de cadeia curta e média sofrem isomerização mais rápida do que os de cadeia longa. • A absorção dos ácidos graxos e monoglicerídeos consiste na incorporação das micelas, constituídas principalmente de ácidos biliares e monoglicerídeos além de outros lipídeos, como ácidos graxos, colesterol e vitaminas lipossolúveis. Digestão de lipídeos no ID • A absorção de ácidos graxos de cadeia longa depende da incorporação dos mesmos aos agregados moleculares hidrossolúveis (micelas). • Como não são encontrados monoglicerídeos no conteúdo intestinal em conseqüência da degradação lipídica nos pré- estômagos, ocorre nos seus lugares nas micelas a lisolecitina que é liberada com a bile originária da sua degradação a partir de ácidos graxos pela lecitinase do suco pancreático. • Das micelas, os ácidos graxos são absorvidos pela mucosa intestinal e incorporados aos triglicerídeos dos quilomícrons. Ao contrário do que acontece com animais monogástricos, a formação dos triglicerídeos ocorre nos ruminantes preferencialmente a partir do glicerofosfato.
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