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TRANSPORTES DE MENBRANA UC: Processos Biológicos 07-03-22 ESTRUTURA DA MEMBRANA Membrana Plasmática São cruciais para a vida da célula. Circunda a célula, Define seus limites Mantém as diferenças essenciais entre o citosol e o ambiente extracelular 06/03/2022 Células Eucarióticas Membranas do núcleo, do retículo endoplasmático (RE), do aparelho de Golgi, da mitocôndria e de outras organelas circundadas por membranas mantêm as diferenças características entre o conteúdo de cada organela e o citosol. Gradientes iônicos que atravessam a membrana, estabelecidos pelas atividades das proteínas especializadas da membrana Gradientes iônicos atravessam a membrana, estabelecidos pelas atividades das proteínas especializadas da membrana SINTETIZAR ATP. Coordenar o transporte de solutos selecionados através da membrana ou, como nos músculos e nervos. Produzir e transmitir impulsos elétricos. Contém proteínas que atuam como sensores de sinais externos Permitindo que as células mudem seu comportamento em resposta aos sinais ambientais Incluindo aqueles de outras células Proteínas sensoriais, ou receptoras, transferem informação, em vez de moléculas, através da membrana 06/03/2022 Membranas Biológicas: estrutura geral comum É constituída por uma fina película de moléculas de lipídeos e proteínas Unidas principalmente por interações não covalentes Bicamada lipídica: • proporciona a estrutura fluida básica da membrana. • atua como uma barreira relativamente impermeável à passagem da maioria das moléculas solúveis em água. Proteínas de membrana: • atravessam a bicamada lipídica • medeiam quase todas as funções da membrana alberts_-_biologia_molecular_da_celula_-_6ed_-_2017.pdf Membrana plasmática Atuam como ligações estruturais que conectam o citoesqueleto à matriz extracelular Atuam como receptores para detectar e transduzir sinais químicos do ambiente celular Proteínas transmembrana 06/03/2022 BICAMADA LIPÍDICA • Sua estrutura de camada dupla é atribuível exclusivamente a propriedades especiais das moléculas lipídicas, • As quais se reúnem espontaneamente em bicamadas mesmo sob condições artificiais simples file:///C:/Users/nayar/Downloads/alberts_-_biologia_molecular_da_celula_-_6ed_-_2017.pdf Fosfoglicerídeos, esfingolipídeos e esterois são os principais lipídeos das membranas celulares 06/03/2022 Fosfoglicerídeos, Esfingolipídeos e Esterois ◦ Todas as moléculas lipídicas da membrana plasmática são anfifílicas, isto é, possuem uma extremidade hidrofílica (“que ama água”) ou ◦ Polar, e uma extremidade hidrofóbica (“que teme a água”) ou ◦ Apolar. https://www.google.com/url?sa=i&url=https%3A%2F%2Fen.wikipedia.org%2Fwiki%2FPhospholipid&psig=AOvVaw37ZrWsXKFb-nVkcK27lzIU&ust=1646608524837000&source=images&cd=vfe&ved=0CAwQjhxqFwoTCOCiofyMsPYCFQAAAAAdAAAAABAD Transporte de membrana de pequenas moléculas e propriedades elétricas das membranas alberts_-_biologia_molecular_da_celula_-_6ed_-_2017.pdf Bicamada lipídica das membranas celulares serve como uma barreira à passagem da maioria das moléculas polares: caráter hidrofóbico Função de barreira permite que a célula mantenha concentrações de solutos no citosol Desenvolver meios para transferir moléculas hidrossolúveis específicas e íons através das suas membranas para ingerir nutrientes essenciais, excretar produtos metabólicos tóxicos e regular concentrações intracelulares de íons Proteínas de transporte de membrana especializadas A importância do transporte de pequenas moléculas é evidenciada pelo grande número de genes existente em todos os organismos que codificam as proteínas envolvidas no transporte através da membrana 15 a 30% das proteínas de membrana em todas as células. neurônios e células renais, empregam até dois terços de seu consumo de energia metabólica nesses processos de transporte alberts_-_biologia_molecular_da_celula_-_6ed_-_2017.pdf Princípios Gerais: Como pequenas moléculas hidrossolúveis atravessam membranas celulares 2 principais classes de proteínas de membrana que medeiam esse tráfego transmembrana: Transportadoras, Sofrem alterações sequenciais de conformação para o transporte de moléculas pequenas específicas através das membranas, de Canal, que formam poros estreitos que permitem o movimento passivo transmembrana, predominantemente de água e de pequenos íons inorgânicos 06/03/2022 ou dos fluidos existentes no interior das organelas delimitadas por membrana quando comparada à composição dos fluidos extra ou intracelulares gera grandes diferenças na composição do citosol catalisar transporte ativo, que, junto à permeabilidade passiva seletiva, podem estar acopladas a uma fonte de energia Proteínas transportadoras alberts_-_biologia_molecular_da_celula_-_6ed_-_2017.pdf Pelo fato de gerarem diferenças na concentração iônica inorgânica através da bicamada lipídica, as membranas celulares podem armazenar energia potencial na forma de gradientes eletroquímicos, os quais são utilizados para acionar vários processos de transporte, para enviar sinais elétricos em células eletricamente excitáveis e (nas mitocôndrias, nos cloroplastos e nas bactérias) para produzir a maior parte do ATP PRINCÍPIOS TRANSPORTE DE MEMBRANA As bicamadas lipídicas livres de proteínas são impermeáveis a íons A taxa em que acontece essa difusão, todavia, varia muito, dependendo em parte do tamanho da molécula, mas, sobretudo, da sua hidrofobicidade relativa (solubilidade em lipídeos) Quanto menores e mais hidrofóbicas, ou apolares, mais facilmente as moléculas se difundirão através da bicamada lipídica. Bicamadas lipídicas são essencialmente impermeáveis a moléculas carregadas (íons), não importando o tamanho: a carga e o alto grau de hidratação de tais moléculas impedem-nas de penetrar a fase hidrocarbônica da bicamada alberts_-_biologia_molecular_da_celula_-_6ed_-_2017.pdf Proteínas de Transporte de Membrana Especiais Responsáveis pela transferência de tais solutos através das membranas celulares. Ocorrem em muitas formas e em todos os tipos de membranas biológicas. Costuma transportar apenas um tipo específico de molécula ou, algumas vezes, uma classe de moléculas (como íons, açúcares ou aminoácidos). Seres humanos com mutações semelhantes sofrem de vários tipos de doenças hereditárias que afetam o transporte de solutos específicos ou classes de solutos no rim, no intestino ou em muitos outros tipos celulares São proteínas de membrana de passagem múltipla – isto é, sua cadeia polipeptídica atravessa múltiplas vezes a bicamada lipídica Proteínas de Canal Interagem muito mais fracamente com o soluto a ser transportado. Formam poros contínuos e que atravessam a bicamada lipídica. Quando abertos, esses poros permitem a passagem de solutos específicos (como íons inorgânicos de tamanho e carga adequados e, em alguns casos, de pequenas moléculas como água, glicerol e amônia) através da membrana. Não é surpreendente que o transporte por meio de proteínas de canal ocorra a uma velocidade muito mais rápida do que o transporte mediado por proteínas transportadoras 06/03/2022 06/03/2022 O transporte por transportadores pode ser ativo ou passivo, o fluxo de soluto pelas proteínas de canal é sempre passivo. O transporte ativo é mediado por proteínas transportadoras acopladas a uma fonte de energia alberts_-_biologia_molecular_da_celula_-_6ed_-_2017.pdf Transporte Passivo Proteínas de canal e muitas proteínas transportadoras somente permitem a passagem passiva dos solutos pela membrana. Transporte de uma única molécula sem carga, é a diferença na sua concentração nos dois lados da membrana – seu gradiente de concentração – queconduz o transporte passivo e determina sua direção PROTEÍNAS TRANSPORTADORAS E O TRANSPORTE ATIVO DE MEMBRANA O processo pelo qual uma proteína transportadora transfere uma molécula de soluto através da bicamada lipídica assemelha-se a uma reação enzima-substrato, e, em muitos aspectos, os transportadores comportam-se como enzimas. Ao contrário da simples reação enzima-substrato o soluto transportado não é modificado pela proteína transportadora, mas sim liberado de forma inalterada, no outro lado da membrana. Proteína transportadora tem um ou mais sítios de ligação específicos para seu soluto Quando o transportador está saturado (ou seja, quando todos os sítios de ligação ao soluto estão ocupados), a velocidade (ou taxa) de transporte é máxima Cada proteína transportadora tem uma afinidade característica por seu soluto Como ocorre com as enzimas, a ligação do soluto pode ser bloqueada por inibidores competitivos (que competem pelo mesmo sítio de ligação, podendo ou não ser transportados) ou por inibidores não competitivos (que se ligam em qualquer outra parte do transportador e alteram sua estrutura). 06/03/2022 O transporte ativo dirigido por gradientes de concentração de íons Uniportes: proteínas transportadoras simples e passivamente transportam um único soluto de um lado a outro da membrana Simportes: transporte acoplado envolve a transferência simultânea de um segundo soluto na mesma direção, Antiportes: a transferência de um segundo soluto na direção oposta 06/03/2022 alberts_-_biologia_molecular_da_celula_-_6ed_-_2017.pdf Forte associação entre o transporte de dois solutos permite a esses transportadores acoplados captar a energia armazenada no gradiente eletroquímico de um soluto, em geral um íon inorgânico, para transportar o outro. Dessa forma, a energia livre liberada durante o movimento de um íon inorgânico a favor de um gradiente eletroquímico é utilizada como a força motriz para bombear outros solutos , contra seus gradientes eletroquímicos. Em duas direções: alguns transportadores acoplados atuam como simportes, outros, como antiportes. O transporte ativo dirigido por gradientes de concentração de íons Na membrana plasmática de células animais, o Na+ é o íon habitualmente cotransportado, porque o seu gradiente eletroquímico fornece uma grande força motriz para o transporte ativo de uma segunda molécula. O Na+ que entra na célula durante o transporte acoplado é subsequentemente bombeado para fora por uma bomba de Na+ -K+ dirigida por ATP na membrana plasmática (como discutiremos adiante), a qual, por manter o gradiente de Na+ , indiretamente controla o transporte acoplado. 06/03/2022 alberts_-_biologia_molecular_da_celula_-_6ed_-_2017.pdf 06/03/2022 Quanto maior o gradiente eletroquímico de Na+ , mais soluto será bombeado para dentro da célula). Os neurotransmissores (liberados por neurônios como sinalização nas sinapses – conforme discutido a seguir) são recuperados por simportes de Na+ após sua liberação Estes transportadores de neurotransmissores são importantes alvos para drogas: estimulantes, como a cocaína e antidepressivos, os inibem e, consequentemente, prolongam a sinalização mediada pelos neurotransmissores, os quais não são removidos de maneira eficiente 06/03/2022 As proteínas transportadoras pertencem a um pequeno número de famílias A família de ATPases transportadoras do tipo P, que inclui a bomba de Ca2+ e a bomba de Na+ -K+ , é um exemplo importante; Cada uma dessas ATPases sequencialmente fosforila e desfosforila a si própria durante o ciclo de bombeamento. A superfamília de transportadores ABC é a maior família de proteínas de transporte de membrana e apresenta grande importância clínica Nessa família estão incluídas as proteínas responsáveis pela fibrose cística, pela resistência a fármacos em células cancerosas e em parasitas que causam a malária, e pelo bombeamento de peptídeos derivados de patógenos no RE para que os linfócitos citotóxicos reconheçam a superfície de células inferiores 06/03/2022 PROTEÍNAS DE CANAL E AS PROPRIEDADES ELÉTRICAS DAS MEMBRANAS 06/03/2022 Canais formam poros que atravessam a membrana a maioria dos canais na membrana plasmática de células animais e vegetais que conectam o citosol ao exterior celular possui, necessariamente, poros estreitos fortemente seletivos que podem abrir e fechar rapidamente Proteínas estão envolvidas de modo específico no transporte de íons inorgânicos, elas são referidas como canais iônicos. os canais iônicos apresentam uma vantagem sobre as proteínas transportadoras:– uma velocidade 105 vezes maior do que a maior velocidade de transporte conhecida para uma proteína transportadora os canais não podem ser acoplados a uma fonte de energia para realizar transporte ativo, logo o transporte que é mediado por eles é sempre passivo a função dos canais iônicos é permitir a difusão rápida de íons inorgânicos específicos – sobretudo Na+, K+, Ca2+ ou C– – a favor dos seus gradientes eletroquímicos através da bicamada lipídica As células nervosas (neurônios), em particular, são especialistas no uso de canais iônicos, e consideraremos como elas utilizam muitos canais diferentes para receber, conduzir e transmitir sinais Canais de água ou Aquaporinas Aquaporinas são permeáveis à água, mas impermeáveis a íons Além da difusão direta da água através da bicamada lipídica, algumas células procarióticas e eucarióticas possuem canais de água, ou aquaporinas, inseridos em suas membranas plasmáticas para permitir um movimento mais rápido da água São particularmente abundantes em células de animais que devem transportar água em taxas elevadas, como células epiteliais do rim ou células exócrinas que devem transportar ou secretar, respectivamente, grandes volumes de fluidos alberts_-_biologia_molecular_da_celula_-_6ed_-_2017.pdf
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