Livro Texto - Unidade I

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Autor: Prof. Welliton Donizeti Popolim
Colaboradoras: Profa. Monica Teixeira
 Profa. Laura Cristina da Cruz Dominciano
Microbiologia dos Alimentos
Professor conteudista: Welliton Donizeti Popolim
Nutricionista graduado pela Faculdade de Saúde Pública da Universidade de São Paulo (FSP/USP) em 1993. 
Mestre em 2004 e doutor em 2009 em Nutrição Humana Aplicada pelo Programa de Pós-Graduação Interunidades da 
Universidade de São Paulo (Pronut/USP). Especialização em Qualidade de Alimentos pelo Colégio Brasileiro de Estudos 
Sistêmicos (CBES) em 2001. Especialista em Alimentação Coletiva pela Associação Brasileira de Nutrição (Asbran) em 
2006. LSM (Leadership Strategic Management) manager pela Keymind Liderança e Gestão em 2007. Professor titular 
da Universidade Paulista (UNIP) desde 2009. Professor convidado em cursos de extensão e pós-graduação de várias 
instituições de ensino desde 2000. Consultor e assessor em empresas do setor alimentício desde 1994. Revisor da 
Food Additives and Contaminants desde 2006, da Revista Nutrição Profissional desde 2007, da Revista Nutrire desde 
2009, da Revista da Asbran (Rasbran) desde 2012, da Revista Segurança Alimentar e Nutricional (SAN) desde 2016 
e da Revista Journal of Health Sciences Institute (JHSI)/UNIP desde 2017. Destaque profissional na área de atuação 
Cadeia de Produção, Indústria e Comércio de Alimentos pelo Conselho Regional de Nutricionistas da 3ª Região SP-MS 
(CRN-3) em 2018.
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permissão escrita da Universidade Paulista.
Dados Internacionais de Catalogação na Publicação (CIP)
P829m Popolim, Welliton Donizeti.
Microbiologia dos Alimentos / Welliton Donizeti Popolim. – São 
Paulo: Editora Sol, 2022.
184 p., il.
1. Alimentação. 2. Deterioração. 3. Microbiologia. I. Título.
CDU 576.8
U514.34 – 22
Prof. Dr. João Carlos Di Genio
Reitor
Profa. Sandra Miessa
Reitora em Exercício
Profa. Dra. Marilia Ancona Lopez
Vice-Reitora de Graduação
Profa. Dra. Marina Ancona Lopez Soligo
Vice-Reitora de Pós-Graduação e Pesquisa
Profa. Dra. Claudia Meucci Andreatini
Vice-Reitora de Administração
Prof. Dr. Paschoal Laercio Armonia
Vice-Reitor de Extensão
Prof. Fábio Romeu de Carvalho
Vice-Reitor de Planejamento e Finanças
Profa. Melânia Dalla Torre
Vice-Reitora de Unidades do Interior
Unip Interativa
Profa. Elisabete Brihy
Prof. Marcelo Vannini
Prof. Dr. Luiz Felipe Scabar
Prof. Ivan Daliberto Frugoli
 Material Didático
 Comissão editorial: 
 Profa. Dra. Christiane Mazur Doi
 Profa. Dra. Angélica L. Carlini
 Profa. Dra. Ronilda Ribeiro
 Apoio:
 Profa. Cláudia Regina Baptista
 Profa. Deise Alcantara Carreiro
 Projeto gráfico:
 Prof. Alexandre Ponzetto
 Revisão:
 Willians Calazans
 Jaci Albuquerque
Sumário
Microbiologia dos Alimentos
APRESENTAÇÃO ......................................................................................................................................................9
INTRODUÇÃO ........................................................................................................................................................ 10
Unidade I
1 CONCEITOS GERAIS SOBRE MICROBIOLOGIA DOS ALIMENTOS ................................................... 11
1.1 Classificação e organização dos seres vivos .............................................................................. 11
1.2 História da microbiologia .................................................................................................................. 13
1.3 Microrganismos e sua importância............................................................................................... 15
1.4 Endósporos .............................................................................................................................................. 17
1.5 Coloração de Gram .............................................................................................................................. 18
2 RELAÇÃO ENTRE A MICROBIOLOGIA DOS ALIMENTOS E O CONTROLE 
HIGIÊNICO SANITÁRIO ...................................................................................................................................... 19
2.1 Classificação dos microrganismos em microbiologia dos alimentos .............................. 20
2.2 Tipos de contaminação e os perigos nos alimentos .............................................................. 22
2.3 Medidas de controle ............................................................................................................................ 24
2.3.1 Controle do desenvolvimento microbiano em alimentos ...................................................... 25
2.3.2 Princípios do controle do desenvolvimento microbiano ........................................................ 27
2.4 Higienização ........................................................................................................................................... 28
2.5 Controle dos microrganismos pela ação dos agentes químicos ....................................... 29
2.5.1 Tipos de desinfetantes .......................................................................................................................... 30
2.6 Biofilmes .................................................................................................................................................. 34
2.7 Qualidade e bacteriologia da água ............................................................................................... 34
3 FATORES QUE INTERFEREM NO CRESCIMENTO DE MICRORGANISMOS 
EM ALIMENTOS .................................................................................................................................................... 36
3.1 Alimentos como substratos dos microrganismos ................................................................... 36
3.2 Fatores intrínsecos ............................................................................................................................... 36
3.2.1 Aa ou Aw .................................................................................................................................................... 37
3.2.2 pH (condições ácidas ou básicas) ..................................................................................................... 40
3.2.3 Eh e tensão de O2 ........................................................................................................................................................................................................................................44
3.2.4 Composição do alimento (nutrientes) ............................................................................................ 47
3.2.5 Constituintes antimicrobianos naturais ........................................................................................ 48
3.2.6 Estruturas biológicas ............................................................................................................................. 49
3.2.7 Microbiota do alimento (interação entre microrganismos) .................................................. 49
3.3 Extrínsecos .............................................................................................................................................. 49
3.3.1 Temperatura (T ºC versus tempo)...................................................................................................... 50
3.3.2 UR .................................................................................................................................................................. 54
3.3.3 Gases do meio (CO2, O2 e O2) .............................................................................................................. 54
3.3.4 Irradiação ...................................................................................................................................................55
3.3.5 Substâncias adicionadas ao alimento (aditivos) ........................................................................ 55
3.3.6 Meio de cultura ....................................................................................................................................... 56
3.4 Alimentos potencialmente perigosos .......................................................................................... 57
3.5 Teoria dos obstáculos de Leistner .................................................................................................. 58
3.6 Microbiologia preditiva ...................................................................................................................... 58
3.7 Crescimento das culturas bacterianas ......................................................................................... 59
3.8 Curva de crescimento ......................................................................................................................... 60
3.9 Métodos para quantificação/detecção do crescimento microbiano ............................... 62
3.9.1 Quantificação direta .............................................................................................................................. 62
3.9.2 Quantificação indireta .......................................................................................................................... 65
3.9.3 Métodos tradicionais ............................................................................................................................. 66
3.9.4 Métodos rápidos ..................................................................................................................................... 67
4 MICROBIOLOGIA DE PRODUTOS ALIMENTÍCIOS ................................................................................. 67
4.1 Avaliação da qualidade microbiológica dos alimentos ......................................................... 67
4.2 Definições de critérios microbiológicos ...................................................................................... 68
4.3 Critérios microbiológicos para alimentos ................................................................................... 68
4.4 Análises específicas para alimentos .............................................................................................. 69
4.5 Produtos alimentícios ......................................................................................................................... 70
4.6 Conservação dos alimentos ............................................................................................................. 73
4.6.1 Métodos de conservação dos alimentos ....................................................................................... 74
4.6.2 Uso de temperaturas altas .................................................................................................................. 75
4.6.3 Uso de baixas temperaturas ............................................................................................................... 80
4.6.4 Dessecação/ressecamento ................................................................................................................... 81
4.6.5 Aditivos ....................................................................................................................................................... 81
4.6.6 Radiação ..................................................................................................................................................... 82
4.6.7 Filtração ...................................................................................................................................................... 82
4.6.8 Vibrações sônicas .................................................................................................................................... 82
4.6.9 Defumação ................................................................................................................................................ 82
Unidade II
5 DETERIORAÇÃO DE ALIMENTOS ................................................................................................................ 87
5.1 Modificação química causada pelos microrganismos ........................................................... 88
5.2 Microrganismos deterioradores em alimentos ......................................................................... 89
5.2.1 Psicrotróficos associados com a deterioração de alimentos 
refrigerados e congelados .............................................................................................................................. 90
5.3 Deterioração microbiana de alimentos enlatados/envasados ........................................... 92
6 UTILIZAÇÃO DE MICRORGANISMOS NA ELABORAÇÃO DE ALIMENTOS ................................... 93
6.1 Microrganismos utilizados na produção de alimentos e enzimas ................................... 94
6.2 Produção de cultivos para fermentação de alimentos ......................................................... 94
6.3 Microrganismos utilizados e produtos obtidos no seu cultivo .......................................... 95
6.4 Produção de etanol ............................................................................................................................. 97
6.5 Produção de ácido acético ............................................................................................................... 97
6.6 Produção de ácido cítrico ................................................................................................................. 98
6.7 Produção de ácido láctico ................................................................................................................ 99
6.8 Produção de ácido glutâmico .......................................................................................................102
6.9 Bioconversões ou biotransformações ........................................................................................103
6.10 Fungos de interesse industrial ....................................................................................................103
7 INFECÇÕES E INTOXICAÇÕES ALIMENTARES ......................................................................................105
7.1 Doenças de origem alimentar .......................................................................................................107
7.1.1 Intoxicações ou toxinoses .................................................................................................................109
7.1.2 Infecções .................................................................................................................................................. 110
7.1.3 Toxinfecção alimentar..........................................................................................................................111
7.1.4 Infestações ................................................................................................................................................111
7.1.5 Intoxicação química .............................................................................................................................111
7.1.6 Caracterização da doença de origem alimentar ......................................................................112
7.2 Microrganismos indicadores ..........................................................................................................113
7.2.1 Coliformes ................................................................................................................................................114
7.2.2 Indicadores de poluição fecal .......................................................................................................... 115
7.2.3 Outros indicadores ............................................................................................................................... 116
7.2.4Indicadores de condições higiênicas do alimento ................................................................... 116
7.3 Microrganismos patogênicos de importância nos alimentos ..........................................117
7.3.1 Clostridium botulinum .......................................................................................................................117
7.3.2 Staphylococcus aureus ...................................................................................................................... 120
7.3.3 Salmonella sp. ....................................................................................................................................... 122
7.3.4 Bacillus cereus ....................................................................................................................................... 124
7.3.5 Clostridium perfringens .................................................................................................................... 125
7.3.6 Listeria monocytogenes .................................................................................................................... 126
7.3.7 Escherichia coli enteropatogênica ................................................................................................ 127
7.3.8 Campylobacter sp. ............................................................................................................................... 129
7.3.9 Vibrio sp. .................................................................................................................................................. 129
7.3.10 Protozooses ...........................................................................................................................................131
7.3.11 Fungos .................................................................................................................................................... 132
7.3.12 Vírus ........................................................................................................................................................ 134
7.4 Perigos químicos .................................................................................................................................140
7.5 Perigos físicos ......................................................................................................................................142
7.6 Definições importantes ....................................................................................................................143
8 AVALIAÇÃO DE SURTOS ..............................................................................................................................147
8.1 Surto de DTA.........................................................................................................................................148
8.1.1 Dados da ocorrência das DTA ......................................................................................................... 149
8.2 Investigação da doença de origem alimentar ........................................................................151
8.2.1 Razões para investigação das DTA .................................................................................................151
8.2.2 Etapas da investigação das DTA ..................................................................................................... 152
8.2.3 Necessidades para investigação de surtos de DTA ................................................................. 153
8.2.4 Etapas para diagnóstico do agente etiológico (perigo) 
e da falha técnica (ponto crítico) ............................................................................................................. 154
8.2.5 Investigação inicial das DTA ............................................................................................................ 154
8.2.6 Análise de surtos circunscritos de DTA ....................................................................................... 163
8.2.7 Análise de dados e registros de interesse .................................................................................. 164
8.2.8 Investigação no local ......................................................................................................................... 165
8.2.9 Coleta de amostras e dados laboratoriais .................................................................................. 166
8.2.10 Interpretação dos resultados ........................................................................................................ 166
8.2.11 O que fazer com os dados de DTA? ............................................................................................ 167
9
APRESENTAÇÃO
“Não há qualquer campo do saber humano, seja na indústria, na agricultura, no preparo de alimentos, 
em conexão com problemas de habitação ou de vestuário, na preservação da saúde humana ou de 
animais e no combate às doenças, em que o microrganismo não desempenhe um papel importante e, às 
vezes, dominante”, já apontava Selman A. Waksman em 1942 (apud OS PEQUENOS..., s.d.). De lá para cá, 
a microbiologia, particularmente a de alimentos, adquiriu mais importância ainda.
A microbiologia é o ramo da biologia que estuda os seres microscópicos e suas atividades, ou seja, é 
a área da ciência que se dedica ao estudo dos microrganismos, um vasto e diverso grupo de organismos 
unicelulares de dimensões reduzidas, que podem ser encontrados como células isoladas ou agrupados 
em diferentes arranjos (cadeias ou massas), sendo que as células, mesmo estando associadas, exibem um 
caráter fisiológico independente.
Dessa forma, a microbiologia dos alimentos aborda os aspectos direcionados ao alimento, ou seja, 
estuda todos os microrganismos que contaminam o alimento e também aqueles que são importantes 
na sua produção e na de bebidas. A microbiologia dos alimentos é a parte da microbiologia que trata 
dos processos em que os microrganismos influenciam nas características dos produtos de consumo 
alimentício humano ou animal. Por consequência, engloba aspectos da ecologia microbiana e de 
biotecnologia para a produção. Está, de modo geral, relacionada a três aspectos fundamentais, que são 
a preservação dos alimentos pelo emprego de microrganismos, a detecção e prevenção de intoxicações 
e infecções produzidas pela ação de microrganismos em alimentos e o controle da transmissão de 
doenças pelos alimentos.
O homem e os microrganismos têm muito em comum no que se refere às suas exigências nutricionais. 
Ambos dependem basicamente das proteínas e dos hidratos de carbono, que, somados às gorduras, 
compõem os principais produtos alimentícios. Além da água e temperatura apropriadas.
Mas para que esse conhecimento é importante? Veja: convivemos com os microrganismos, somos 
afetados por alguns deles, alguns competem os alimentos conosco, outros são usados para a produção 
de alimentos; para entendermos a aplicação de determinadas tecnologias usadas na conservação de 
alimentos, para a segurança da saúde do que é consumido, para cuidar da higiene dos alimentos, para 
compreender a maioria das tecnologias de conservação dos alimentos, para usar de forma adequada 
a tecnologia de conservação dos alimentos, para cuidar e manter a saúde do consumidor, para 
controle dos riscos representados pelos perigos microbiológicos. Ou seja, dominar os princípios da 
microbiologia dos alimentos garantirá um diferencial importante na atuação profissional na cadeia 
produtiva de alimentos.
O estudo desta disciplina, assim como outras, não é exclusivo do profissional da área da saúde, mas 
também abrange outras áreas que trabalham diretamente com o controle e a garantia da qualidade dos 
alimentos e, neste caso, sua segurança.
10
INTRODUÇÃO
Para melhor compreensão e entendimento, primeiramente serão abordados os conceitos gerais 
sobre microbiologia dos alimentos; a relação entre a microbiologia dos alimentos e o controle 
higiênicoe sanitário; os fatores que interferem no crescimento de microrganismos em alimentos; e 
a microbiologia de produtos alimentícios. E, por fim, serão abordadas a deterioração de alimentos; a 
utilização de microrganismos na elaboração de alimentos; as infecções e intoxicações alimentares; e 
a avaliação de surtos.
Aproveite, portanto, para se aprofundar no conhecimento dos microrganismos e sua relação com os 
alimentos. Esse conhecimento será essencial para entender uma série de aspectos envolvidos na gestão 
da segurança dos alimentos.
11
MICROBIOLOGIA DOS ALIMENTOS
Unidade I
1 CONCEITOS GERAIS SOBRE MICROBIOLOGIA DOS ALIMENTOS
1.1 Classificação e organização dos seres vivos
É importante lembrar a classificação e a organização dos seres vivos, proposta pelo zoólogo Robert 
H. Whittaker, em 1969, que tem como base a maneira como os seres vivos obtêm alimento, o número 
de células que possuem e a organização celular. E verificar, assim, que os microrganismos se posicionam 
nos reinos monera (bactérias), protista (protozoários e algas unicelulares) e fungi (fungos).
Autótrofos
Plantas
Fungos
Animais
Protistas
Moneras
Pluricelulares
Unicelulares
Eu
ca
rio
nt
es
Pr
oc
ar
io
nt
es
Heterótrofos
Reino plantae
Reino animalia
Reino
fungi
Reino protista
Reino monera
A) B)
Figura 1 – Classificação e organização dos seres vivos
Contudo, a partir de 1977, com os estudos de Carl R. Woese, passaram a existir três domínios: 
Archaea, Bacteria e Eukarya. Nos dois primeiros são distribuídos os procariotas (bactérias, protozoários e 
algas unicelulares), e no outro estão todos os eucariotas (fungos, plantas e animais).
Os vírus não se encaixam em nenhum dos reinos por serem acelulares.
12
Unidade I
Bacteria
Aquifex
Thermotoga
Bacteroides 
Cytophaga
Planctomycetes
Cianobactéria
Proteobacteria
Spirochaetes
Gram-positiva
Bactéria 
verde 
filamentosa
Archaea
Pyrodictium
Thermoproteus
T. celer
Methanococcus
Methanobacterium
Methanosarcina
Halófilos
Eukarya
Entamoeba
Myxomycota
Animales
Fungi
Plantas
Ciliophora
Flagelados
Trichomonas
Microsporidia
Diplomonadida
Ancestral comum
Figura 2 – Árvore filogenética da vida
O que diferencia a célula procariótica da eucariótica é a existência da carioteca na segunda. 
O envoltório nuclear, também conhecido como invólucro nuclear, envelope nuclear, carioteca, 
cariomembrana ou membrana nuclear, é uma estrutura que envolve o núcleo (ácido desoxirribonucleico 
[DNA]) das células eucarióticas, separando-o do citosol ou citoplasma.
A) 
Cápsula
Pili
Flagelo bacteriano
Nucleoide
Parede celular
Citoplasma
Ribossomos
Plasmídeos
Membrana plasmática
13
MICROBIOLOGIA DOS ALIMENTOS
B) 
Mitocôndria
Membrana 
plasmática
Citoesqueleto
Centrossomo
Lisossomo
Retículo 
endoplasmático liso
Vacúolo
Hialoplasma
Vesículas de 
Golgi
Aparato de 
Golgi
Cromatina
Nucléolo
Núcleo
Retículo 
endoplasmático 
rugoso
Ribossomos
Figura 3 – A) Célula procariótica; B) célula eucariótica animal
No final da década de 1990, Thomas Cavalier-Smith propôs outra classificação integrando os reinos 
e os domínios.
 Saiba mais
Conheça mais sobre microbiologia básica:
CARVALHO, I. T. Microbiologia básica. Recife: EDUFRPE, 2010a. 
Disponível em: http://pronatec.ifpr.edu.br/wp-content/uploads/2013/06/
Microbiologia_Basica.pdf. Acesso em: 7 out. 2019.
1.2 História da microbiologia
Os principais aspectos históricos que envolvem o surgimento da microbiologia geral, bem como sua 
interface com a microbiologia dos alimentos são:
•	 Egípcios: protegiam tumbas com esporos de Aspergillus.
•	 Bíblia: descrição da lepra (Livro dos Números – 1000 a.C.) e proibição do consumo de certas 
carnes (Deuteronômio – 600 a.C.).
14
Unidade I
•	 Grécia (400 a.C.): Tucídides verificou que os pacientes que sobreviviam à praga ficavam protegidos 
e podiam cuidar dos doentes.
•	 China (50 a.C.): uso de sandálias mofadas para controle de infecções bacterianas nos pés.
•	 Roma (100 d.C.): Varro propôs que “diminutas criaturas” entravam no corpo e causavam doenças.
•	 Leeuwenhoek (1673): considerado o fundador da microbiologia; observou e descreveu os 
microrganismos (“animálculos”), após inventar o microscópio.
•	 Teoria da geração espontânea: até metade do século XIX muitos cientistas e filósofos acreditavam 
que algumas formas de vida podiam aparecer espontaneamente da matéria morta (hipótese da 
geração espontânea).
•	 Rudolf Virchow (1858): desafia a geração espontânea com o conceito da biogênese – células 
vivas podem surgir somente a partir de células vivas.
•	 Louis Pasteur (1861): colocou fim aos argumentos sobre geração espontânea com uma série 
de experimentos que demonstraram que os microrganismos estavam presentes no ar e podiam 
contaminar soluções estéreis, embora o próprio ar por si não criasse micróbios. Originava-se 
a teoria microbiana das doenças, com a descoberta de agentes etiológicos de doenças e a 
demonstração do papel da imunidade para a prevenção e cura destas (vacina antirrábica). Seus 
estudos permitiram também desenvolver o processo de pasteurização, já usado naquela época na 
produção de vinhos franceses.
•	 Robert Koch (1880): estabelece os postulados que relacionam um microrganismo específico a 
uma doença específica.
Nos primórdios da história da humanidade, a alimentação era baseada nos abundantes recursos da 
natureza. Mas, por conta da necessidade de alimentar mais pessoas e das mudanças na organização 
social, o homem passou a plantar, criar animais e produzir seus alimentos em escala cada vez maior.
E, com o surgimento dos alimentos preparados, as doenças surgiram (e se intensificaram), sendo 
transmitidas devido à deterioração (conservação inadequada) e a outros aspectos relacionados à higiene 
e manipulação dos alimentos. Tanto que, já na Idade Média, observa-se, por exemplo, a morte por 
ergotismo (intoxicação aguda por ingestão de cereais contaminados por fungos).
A importância da limpeza e da higiene na produção dos alimentos foi reconhecida somente no 
século XIII. Um dos pais da microbiologia, Louis Pasteur, teorizou, no final do século XIX, a importância 
dos microrganismos. A partir de então, a microbiologia e a microbiologia dos alimentos evoluíram 
bastante, apresentando novas teorias e, com uma grande quantidade de descobertas, mudaram a nossa 
percepção sobre os microrganismos e sua importância para a sobrevivência dos seres vivos no planeta.
15
MICROBIOLOGIA DOS ALIMENTOS
1.3 Microrganismos e sua importância
Os microrganismos são organismos vivos muito pequenos para serem vistos a olho nu. Somente com 
o auxílio de microscópio. O grupo, de forma geral, inclui as bactérias, os fungos (leveduras e bolores), as 
algas microscópicas e os protozoários.
Os vírus e os príons (entidades acelulares) não são seres vivos, mas são estudados na microbiologia 
para fins didáticos. São uma exceção, pois não possuem vida própria, ou seja, só crescem quando estão 
dentro da célula do organismo do homem ou dos animais. O homem adquire esses microrganismos por 
meio da ingestão da água ou alimentos contaminados e também pelo ar ou junto a pessoas doentes, 
pelo contato direto ou pela manipulação de alimentos. E é importante destacar que não se multiplicam 
em alimentos, somente os contaminam.
As bactérias e os fungos já possuem vida própria e podem, portanto, multiplicar-se no alimento, com 
produção, por exemplo, de toxinas.
A) B) 
C) D) 
Figura 4 – A) Bactéria (Escherichia coli); B) fungo (levedura); 
C) protozoário (Ameba aderida à parede intestinal); D) vírus
E por que os microrganismos são tão importantes?
Porque são responsáveis pela manutenção da vida na Terra. Por um lado, são agentes causadores 
de doenças e infecções, mesmo representando uma porcentagem muito pequena (em torno de 1%). 
E, por outro lado, são importantes para o balanço dos organismos vivos e produtos químicos no nosso 
16
Unidade I
ambiente, já que fazem parte da cadeia alimentar, decompõem resíduos (com consequenteciclagem 
dos elementos), participam dos ciclos biogeoquímicos, da fotossíntese, da síntese de vitaminas e da 
digestão, além de serem essenciais na ecologia ambiental.
Dessa forma, estudar os microrganismos se justifica, pois são importantes para os animais, as plantas 
e a saúde do homem, são fonte de alimento e importantes na produção de alimentos e na reciclagem de 
resíduos, são úteis na produção de antibióticos, vitaminas e inúmeras outras substâncias, e na aplicação 
da engenharia genética, tecnologia de DNA recombinante, terapia gênica. E muito mais.
Veja que interessante! Há muitos microrganismos na superfície do nosso corpo?
Peito
Axilas
Umbigo
Dobra do braço
Entre as sobrancelhas
Canal auditivo externo
Dobra do nariz
Narinas
Costas Frente
Antebraço
Palma 
da mão
Espaço interdigital
Dobra da virilha
Espaço entre os dedosSola do pé
Atrás do joelho
Nádega
Região do 
cóccix
Costas
Região da nuca
Atrás da orelha
Números aproximados de espécies de microrganismos
Pele colonizada
Os 20 pontos do corpo humano ricos em bactérias
Proliferam-se em 
ambiente oleoso
Proliferam-se em 
ambiente seco
Proliferam-se em 
ambiente úmido
25
17
31
33
23
39
27
23
40
39
27
28
18
18
19
23
35
36 18
15
Figura 5 – Número aproximado de espécies de bactérias em áreas da pele humana
17
MICROBIOLOGIA DOS ALIMENTOS
Estima-se que o corpo humano tenha mais de 10 trilhões de células e que somente o intestino 
possua mais de 100 trilhões de bactérias. Já nos alimentos, fazendo uma analogia com a população 
mundial, que, atualmente, é de cerca de 7,7 bilhões de pessoas, ou seja, 7.700.000.000, um único pote 
de iogurte pode conter cerca de 22 vezes esse número, ou seja, mais de 170.000.000.000 de organismos 
vivos, no caso, bactérias.
 Lembrete
Os microrganismos encontram-se nos mais diversos locais, propriedade 
que é chamada de ubiquidade. Habitam os diversos ecossistemas, ou 
seja, fazem parte da microbiota do corpo humano, dos animais e das 
plantas. Entre eles são estabelecidas relações de parasitismo, mutualismo 
e comensalismo. Muitos microrganismos são considerados patógenos 
causadores de doenças e de deterioração nos alimentos.
1.4 Endósporos
São células especializadas de repouso, altamente resistentes à dessecação, ao calor e agentes 
químicos. Não são todas as bactérias que apresentam formação de esporos. Por causa da produção de 
esporos, a célula pode estar na forma vegetativa (não esporulada, vida normal) ou na forma esporulada 
(dormência, resistência).
O processo de formação do endósporo pode ser subdividido em duas fases:
•	 Esporulação ou esporogênese: formação de endósporos dentro de uma célula.
•	 Germinação: ativada pela lesão física ou química ao revestimento do endósporo com 
liberação de enzimas e rompimento das camadas externas com entrada de água, dando 
reinício ao metabolismo.
18
Unidade I
Membrana citoplasmática
Parede celular
DNA torna-se mais denso
DNA
Formações do foresporo 
(engolfamento)
Membrana interna do esporo
Exospório
Córtex
Camada que origina 
a parede celular
Aparecimento 
do exospório
Incorporação de Ca+2 ao esporo
Formação de capa
Exosporio
Córtex
Capa Membrana interna
DNA
RNA
Ribossomos
Camada que origina 
a parede celular
Lise da célula mãe e 
liberação do esporo
Maturação do esporo 
– desenvolvimento da 
resitência ao calor e 
aos agentes químicos
Membrana externa do esporo
Estágio 0
Célula vegetativa
Estágio VII
Esporo
Estágio I
Invaginações da 
membrana para 
divisão do material 
genético
Estágio II
Estágio VI
Estágio V
Estágio VI
Estágio III
Figura 6 – Transformação da célula vegetativa em esporo
1.5 Coloração de Gram
É uma técnica que diferencia as bactérias em dois grandes grupos (gram-positivas, que coram em 
roxo, e gram-negativas, que ficam rosa).
Ela permite verificar as características morfológicas e estruturais das células bacterianas. 
As bactérias, em geral, são divididas nesses dois grupos, em função de sua capacidade de reter ou perder 
o corante primário (cristal violeta) após descoloração com álcool. Verifica-se ainda o formato da célula 
ao microscópio.
As gram-negativas têm uma membrana externa além da membrana plasmática, que não permite a 
entrada do corante roxo.
19
MICROBIOLOGIA DOS ALIMENTOS
A) 
1 Preparação de um esfregaço
2 Fixação pelo calor e coloração
3 Microscopia
Secar ao arEspalhar a cultura em uma 
camada fina, sobre a lâmina
Passar a lâmina sobre a 
chama, para fixar pelo calor
Cobrir a lâmina com o 
corante; lavar e secar
Pingar uma gota de óleo sobre 
a lâmina; examinar com a lente 
objetiva de 100×
Lâmina Óleo
100 100 ××
 B) 
ResultadoProcedimento
1. Cobrir o esfregaço 
fixado pelo calor com 
cristal violeta, por 1 
minuto
2. Adicionar a solução 
de iodo, por 1 minuto
3. Descorar rapidamente 
com álcool - cerca de 20 
segundos
4. Coloração de 
contraste com safranina 
por 1-2 minutos
Todas as células coram-se 
em roxo
Todas as células 
permanecem roxas
As células gram-positivas 
coram-se em roxo; as 
células gram-negativas 
apresentam-se incolores
As células gram-positivas (G+) 
coram-se em roxo; células 
gram-negativas (G—) coram-se 
em róseas a vermelhas
G+
G—
Figura 7 – Técnica da coloração de Gram: A) preparo da lâmina para observação ao microscópio; B) coloração
 Saiba mais
Conheça mais sobre a coloração de Gram:
BRASIL. Ministério da Saúde. Técnica de coloração de Gram. Brasília: 
Ministério da Saúde, 2001. Disponível em: http://bvsms.saude.gov.br/bvs/
publicacoes/115_03gram.pdf. Acesso em: 4 out. 2019.
2 RELAÇÃO ENTRE A MICROBIOLOGIA DOS ALIMENTOS E O CONTROLE 
HIGIÊNICO SANITÁRIO
Podemos estabelecer os seguintes objetivos da microbiologia em relação à segurança dos alimentos:
•	 Identificar a causa, o fator de risco e a fonte da doença.
20
Unidade I
•	 Indicar intervenções, ou ações corretivas, de forma a prevenir que outras pessoas adoeçam.
•	 Avaliar as estratégias e recomendações existentes para a prevenção de casos e surtos de doenças 
transmitidas por alimentos (DTA), por meio do controle de perigos.
•	 Gerar mais conhecimento sobre as implicações dos agentes de DTA com relação à saúde pública e 
à do consumidor, além de outros fatores legítimos.
2.1 Classificação dos microrganismos em microbiologia dos alimentos
Os microrganismos podem ser classificados em grupos distintos de acordo com a interação existente 
com o alimento em:
•	 Grupo daqueles que causam alterações benéficas, considerados produtores de alimentos:
— São aqueles que modificam as características originais do alimento e o transformam em um 
novo alimento.
— Os microrganismos são intencionalmente adicionados aos alimentos para que determinadas 
reações químicas sejam realizadas.
Nesse grupo estão todos os microrganismos utilizados na fabricação de alimentos fermentados, 
como queijos, bebidas lácteas fermentadas, cervejas, vinhos, pães, picles, chucrute, azeitonas, 
entre outros.
•	 Grupo daqueles que causam alterações químicas prejudiciais (deterioradores):
— Causam a deterioração do alimento.
— A deterioração resulta em alteração de cor, odor, textura e aspecto do alimento.
— As alterações são consequência da atividade metabólica natural dos microrganismos que 
utilizam o alimento como fonte de nutrientes e energia.
• Grupo dos que causam prejuízo à saúde, considerados os patogênicos. Incluem os microrganismos 
indicadores da fonte de contaminações, sejam de origem fecal, do manipulador ou do ambiente. 
Podem ser usados para avaliação da efetividade de procedimentos e processos, como limpeza e 
desinfecção e pasteurização.
Em relação a esse grupo, a caracterização das DTA depende de fatores inerentes ao alimento, do 
microrganismo patogênico em questão e do indivíduo afetado.
21
MICROBIOLOGIA DOS ALIMENTOS
Contaminação
Perigos: biológicos-físicos-químicos
Alimentos favoráveis
Multiplicação
Tempo - Temperatura 
pH - Aa
Sobrevivência
Cocção inadequada
Indivíduos suscetíveis
Figura 8 – Caracterização das DTATodas as classes de microrganismos devem ser controladas nos alimentos com a finalidade de saúde 
(patogênicos), qualidade, identidade e prazo de validade (deteriorantes), atendimento à legislação 
específica (indicadores de higiene, de processamento e patógenos) e de produção (úteis).
Os microrganismos podem chegar ao alimento por diferentes vias, dependendo das condições de 
higiene, armazenamento, manipulação e distribuição.
As bactérias, os bolores e as leveduras são os microrganismos de maior destaque como agentes potenciais 
de deterioração e como eventuais patógenos ao homem. Na grande maioria das situações, as bactérias são os 
microrganismos numericamente predominantes nos alimentos, principalmente por apresentarem um tempo 
de geração bastante reduzido, serem capazes de utilizar uma diversidade de substratos e apresentarem ampla 
variação de comportamento dos diferentes gêneros diante de fatores ambientais.
Pode-se avaliar microbiologicamente um alimento sob diferentes diretrizes:
•	 Aspectos higiênicos: são as determinações microbianas que permitem avaliar a higiene de 
um produto, no que se refere à aplicação de boas práticas em toda sua cadeia de produção e 
exposição ao consumo. Baseia-se em determinações analíticas de contagem total de bactérias 
(mesófilos e/ou termófilos e/ou psicrotróficos), contagem de fungos (bolores e leveduras).
•	 Presença de indicadores fecais: avalia a qualidade e a presença de contaminação fecal, 
direta ou indireta. Esse grupo de indicadores é composto por coliformes a 45 ºC, E. coli e o 
Clostridium perfringens.
•	 Indicadores de processamento e/ou manipulação: pertencem a esses indicadores vários grupos 
de microrganismos, na dependência do produto e seu respectivo processamento.
•	 Indicadores de risco: são microrganismos que podem produzir toxina no produto, como a 
enterotoxina estafilocócica, ou causar uma toxinfecção (Bacillus cereus, Clostridium perfringens) 
ou uma infecção (Salmonella).
22
Unidade I
•	 Toxinas biológicas: essa avaliação compreende toxinas de várias origens.
•	 Aspectos sanitários/microrganismos patogênicos: os possíveis patógenos presentes nos 
alimentos são bactérias, vírus e parasitos.
•	 Microrganismos úteis: são usados nos processos de transformação de matérias-primas em 
produtos alimentícios. São microrganismos controlados, cujo metabolismo sobre os componentes 
da matéria-prima em questão dá como resultado final um metabólito não tóxico, porém 
alimentício. São usados para a fermentação de massa de pão e similares, fabricação de cerveja, 
iogurte, queijos e de outros produtos designados de fermentação.
2.2 Tipos de contaminação e os perigos nos alimentos
A contaminação é a introdução ou ocorrência de um contaminante em um alimento ou no ambiente 
de um alimento. Fato ou ato de introdução de um contaminante. Níveis não permitidos ou tolerados de 
um contaminante.
Contaminante é qualquer agente biológico ou químico ou físico, matéria estranha ou substância, 
não adicionado intencionalmente ao alimento e que pode comprometer sua segurança ou qualidade 
(adequação) ao consumo.
Exemplos bastante característicos de contaminantes biológicos ou microbiológicos são 
microrganismos de um determinado nicho que têm acesso ao alimento, como os de origem fecal 
(Escherichia coli), os que estão na pele (Staphylococcus aureus), os que estão no solo (Bacillus cereus) 
e os que são marinhos (Vibrio parahaemolyticus).
A contaminação microbiológica é avaliada, sobretudo, por grupos ou gêneros e espécies de bactérias 
indicadoras selecionadas (coliformes ambientais e de origem fecal, S. aureus e outros).
Os microrganismos deteriorantes e indicadores, fragmentos de madeira ou plástico no alimento, 
fragmentos de insetos em níveis não tolerados, substâncias químicas tóxicas ou capazes de causar 
doenças são outros exemplos de perigos.
As culturas starter, haste de picolé e pirulito, peças (brinquedos) em doces, quando indicadas na 
embalagem, e a própria embalagem, não são consideradas contaminantes.
Em torno de 200 doenças podem ser veiculadas ao homem pelos alimentos. Os agentes etiológicos 
(perigos) podem ser, portanto, bactérias, fungos, vírus, parasitos, agentes químicos e substâncias tóxicas 
de origem animal e vegetal, que se relacionam com toda a cadeia produtiva de alimentos.
23
MICROBIOLOGIA DOS ALIMENTOS
Cadeia alimentar
Matéria-prima e 
insumos alimentares Transporte Processamento
Transporte de 
alimentos
Armazenagem de 
alimentos
Transporte
Comercialização
Perigos
Químicos, físicos, biológicos
Transporte
Consumo
Perda 
de qualidade 
nutricional, 
toxinfecções 
 alimentares agudas, 
crônicas, óbitos
Figura 9 – Contaminação dos alimentos na cadeia produtiva
Em alimentos, são considerados perigos, então, os agentes de natureza biológica, química ou física 
no ou sobre o alimento, ou uma condição deste, com potencial para causar um efeito adverso à saúde 
do consumidor.
É essencial a compreensão de que, para alimentos, os perigos referem-se somente às condições 
e/ou aos contaminantes que podem causar mal-estar ou dano ao consumidor por meio de uma lesão 
ou doenças. Os perigos em alimentos são controlados pelo sistema de análise de perigos e pontos 
críticos de controle (APPCC) e pelos seus pré-requisitos, ou seja, as boas práticas de fabricação e 
manipulação (BPFM).
Os perigos são classificados em biológicos, químicos e físicos.
Os perigos biológicos incluem bactérias, fungos, vírus e parasitos. As bactérias patogênicas e/ou 
suas toxinas causam a maioria dos surtos em casos de DTA conhecidos. Esses microrganismos podem 
ser encontrados em várias quantidades em alimentos crus. Condições de estocagem e/ou manipulação 
imprópria desses alimentos contribuem para um aumento significativo desse número. Alimentos 
processados, por exemplo, os que sofrem cocção, podem ser recontaminados (contaminação cruzada) 
com microrganismos patogênicos que alcançam rapidamente um número preocupante se a temperatura 
de estocagem for favorável à sua multiplicação.
Os perigos químicos são contaminantes de natureza química, resíduo ou produtos de degradação 
em níveis inaceitáveis nos alimentos. Exemplos: produtos de limpeza, toxinas naturais, toxinas 
fúngicas (micotoxinas), metabólitos tóxicos de origem microbiana (histamina), pesticidas, herbicidas, 
contaminantes inorgânicos tóxicos, antibióticos, anabolizantes, aditivos e coadjuvantes alimentares 
tóxicos, lubrificantes, tintas, desinfetantes.
Os perigos físicos são contaminantes de origem física, como corpos estranhos em níveis e dimensões 
inaceitáveis. São representados por objetos estranhos ou matérias estranhas que são capazes de causar 
24
Unidade I
danos ao consumidor (ferimento de boca, quebra de dente e outros). Exemplos: vidros, metais, madeira, 
plásticos provenientes de envoltórios das embalagens, pedaço de papel, pedaço de osso etc., que podem 
representar riscos à vida. Os perigos físicos, assim como os biológicos e os químicos, podem contaminar 
o alimento em qualquer fase de sua produção. É importante salientar que qualquer substância estranha 
pode ser um perigo para a saúde se vier a produzir dano ao consumidor.
Existem inúmeras fontes (origem e procedência) de contaminantes em alimentos. A seguir listamos 
algumas delas:
•	 Produção primária (plantações, criação de animais terrestres e aquáticos, extração de 
produtos vegetais e animais), por conta de inadequações das áreas físicas e água com 
contaminantes biológicos.
•	 Manejo sanitário e alimentar dos criatórios, por causa de contaminantes, como a Salmonella sp.
•	 Transporte e distribuição, como consequência de contaminação e desenvolvimento de 
microrganismos.
•	 Armazenamento (ensilagem de grãos, conservação de outros produtos de origem animal e 
vegetal), em razão de micotoxinas, histamina em pescados e peixes.
•	 Processos de transformação (etapas, áreas físicas, água, equipamentos, fluxo de etapas, processos, 
embalagens, conservação, distribuição e transporte, entreoutros), em virtude de sobrevivência, 
introdução e desenvolvimento de contaminantes microbianos.
•	 Manuseio e manipulação, devido a contaminantes microbianos, como o S. aureus.
•	 Preparo, conservação e distribuição final para o consumo, por conta de sobrevivência, introdução 
e multiplicação de contaminantes microbianos.
De forma geral, então, as principais fontes de contaminação são solo e água, plantas, utensílios, 
trato intestinal, manipuladores de alimentos, ração animal, pele e pelo de animais, ar e pó.
A contaminação dos alimentos pode afetar sua segurança, provocar rejeição de produtos pelo 
consumidor e deve ser uma preocupação constante dos produtores, distribuidores e consumidores.
2.3 Medidas de controle
A higiene dos alimentos compreende todas as condições e medidas necessárias para garantir a 
segurança e a adequação do alimento em todas as etapas da cadeia produtiva. E a segurança dos 
alimentos, particularmente, é a garantia de que o alimento não causará dano à saúde do consumidor, 
quando preparado e consumido de acordo com sua intenção de uso.
25
MICROBIOLOGIA DOS ALIMENTOS
2.3.1 Controle do desenvolvimento microbiano em alimentos
Esse controle de microrganismos é possível pela ação de agentes físicos (calor seco ou úmido, 
pasteurização, filtração, baixas temperaturas, ressecamento, pressão osmótica, radiação e químicos, que 
possuem propriedades de matar a célula microbiana ou de impedir sua reprodução).
Esterilização
Ocorre a destruição de todas as formas de vida microbiana, incluindo os endósporos (formas mais 
resistentes). O método mais comum é o aquecimento. Na esterilização comercial, o tratamento de calor 
é suficiente para matar os endósporos do Clostridium botulinum nos alimentos enlatados.
Desinfecção
Processo que promove inibição, morte ou remoção de vários microrganismos patogênicos e saprófitos, 
sem eliminar todas as formas de vida, ou seja, somente a destruição dos patógenos vegetativos e não 
dos endósporos. Pode ser realizada pelos seguintes métodos: substâncias químicas, radiação ultravioleta 
(UV), água fervente e vapor. A desinfecção se caracteriza pela utilização de desinfetantes (produtos 
químicos) para tratar uma superfície ou substância inerte. Já na antissepsia, o tratamento é em tecido 
vivo. Os antissépticos costumam ser menos tóxicos que os desinfetantes.
Modificações da desinfecção:
•	 Degerminação: remoção mecânica dos microrganismos, em vez da morte, em uma área limitada, 
eliminando somente os microrganismos e não os endósporos, como acontece quando a pele é 
esfregada com álcool após a limpeza.
•	 Sanitização: processo que leva à redução dos microrganismos, a níveis seguros, de acordo com 
os padrões de saúde pública (elimina 99,9% das formas vegetativas). Exemplo: lavagem de copos, 
talheres e louças com alta temperatura ou com a aplicação de desinfetante químico.
Quando os microrganismos chegam aos alimentos, se as condições são favoráveis, iniciam sua 
multiplicação e seu crescimento, passando por uma série de fases sucessivas.
O bem-estar da humanidade depende, em grande parte, da capacidade do homem em controlar a 
população dos microrganismos, visando prevenir a transmissão de doenças, evitar a decomposição de 
alimentos e a contaminação da água e do ambiente.
Em microbiologia, o termo crescimento refere-se a um aumento do número de células e não ao 
aumento das dimensões celulares. Ou seja, o crescimento microbiano está associado ao crescimento 
de uma população de células (uma célula dará origem a duas ao fim de um certo tempo – tempo de 
geração ou de duplicação).
É de todo interesse na conservação de alimentos prolongar ao máximo a fase de latência (fase lag ou 
de adaptação do microrganismo). Esse objetivo pode ser alcançado de várias maneiras:
26
Unidade I
•	 Procurando fazer com que o menor número possível de microrganismos alcance o alimento, isto 
é, reduzindo o grau de contaminação, pois quanto menos microrganismos existirem, menor será 
a fase de latência.
•	 Criando condições ambientais desfavoráveis (umidade, pH, temperatura, presença de 
inibidores). Quanto maior o número de condições desfavoráveis, mais tardará o início do 
crescimento microbiano.
•	 Aplicando certos tratamentos diretamente sobre os microrganismos.
Dessa forma, as medidas mais comuns para o controle das DTA são:
•	 Bom cozimento do alimento.
•	 Resfriamento dos alimentos em pequenas quantidades e rapidamente.
•	 Desinfecção dos equipamentos e utensílios.
•	 Não emprego de água do mar para limpeza de equipamento ou para lavagem dos alimentos crus.
•	 Higiene pessoal.
•	 Preparação higiênica dos alimentos.
•	 Prevenção contra moscas e roedores.
•	 Tratamento dos manipuladores com doenças respiratórias ou lesões cutâneas.
Tanto que as tecnologias e os processos de preparação de alimentos podem ser classificadas como 
as que tornam o alimento seguro (eliminam, reduzem, controlam os perigos); controlam contaminantes, 
ou seja, previnem a introdução e o desenvolvimento de microrganismos ou a produção de toxinas; e 
previnem (re)contaminação. São muito baseadas em controle da temperatura, da Aa, do pH, do potencial 
redox ou de oxirredução (Eh), agentes antimicrobianos etc.
As ações dos agentes de controle microbiano podem ser resumidas da seguinte forma:
•	 Alterações da permeabilidade da membrana plasmática: a membrana plasmática está 
localizada imediatamente no interior da parede celular. Ela regula ativamente a passagem de 
nutrientes para o interior da célula e a eliminação de dejetos desta. Sua lesão (por agentes 
químicos e antibióticos) causa o vazamento do conteúdo celular no meio.
•	 Danos às proteínas e aos ácidos nucleicos: as enzimas são vitais para o desenvolvimento 
celular, sendo que ligações covalentes e pontes de hidrogênio são rompidas por certos produtos 
químicos e calor. O DNA e o ácido ribonucleico (RNA) (fontes de informação genética) são 
lesionados por calor, radiação ou substâncias químicas, letais para a célula.
27
MICROBIOLOGIA DOS ALIMENTOS
 Observação
Conheça os termos relacionados ao efeito que determinadas ações ou 
substâncias têm sobre os microrganismos:
Sufixo cida: nome dos tratamentos que causam a morte direta dos 
microrganismos = germicida, fungicida.
Sufixo stático/stase: inibem o crescimento e a multiplicação = 
bacteriostase.
Sepse: termo grego = estragado/podre (indica contaminação). Asséptico 
= sem contaminação.
Fungicida/bactericida: quando um determinado produto exerce uma 
ação específica sobre determinado grupo de microrganismos.
Fungistático/bacteriostático: devem ser usados apenas quando eles 
inibem as atividades vitais de determinado microrganismo, sem matá-lo.
2.3.2 Princípios do controle do desenvolvimento microbiano
Há uma série de princípios que norteiam a conservação dos alimentos, particularmente em produção 
de refeições. A seguir listamos dez deles:
•	 Reconhecendo a qualidade e o frescor do alimento: características próprias de um alimento, 
como cor e textura de carnes e pescados, frescor de frutas e vegetais, ausência de umidade e bolor 
em grãos e farinhas (ausência de alterações) etc.
•	 Mantendo o alimento na temperatura adequada: resfriado, refrigerado, congelado, 
temperatura ambiente.
•	 Selecionando e escolhendo.
•	 Pré-preparando: dessalgando, lavando frutas e verduras, descascando, picando, moendo, 
salgando, temperando.
•	 Cozendo: importante a forma de aplicação do calor (direto no bico da chama, forno convencional, 
placa de troca de calor, vapor etc.).
•	 Preparo final: acondicionamento, adição de produtos crus, embalamento etc.
28
Unidade I
•	 Mantendo o alimento pronto: estável em temperatura ambiente, refrigerado, congelado, 
a quente.
•	 Distribuindo: transporte e exposição.
•	 Reaquecendo ou preparo final de produtos pré-processados: em temperatura suficiente.
•	 Servindo.
Já os fatores que influenciam o tratamento microbiano são os seguintes:
•	 Tamanho da população: quanto maior a população microbiana,maior o tempo de tratamento.
•	 Natureza da população: os endósporos são mais resistentes, enquanto as células jovens são mais 
suscetíveis do que aquelas na fase estacionária.
•	 Concentração do agente: quanto mais concentrado o agente, maior a eficiência, com exceção 
do álcool (ou seja, o álcool 70% é mais eficiente que o álcool 92% ou 96%).
•	 Tempo de exposição: de acordo com a Organização Mundial da Saúde (OMS), o tempo mínimo 
de exposição é de 30 minutos (a probabilidade de haver sobreviventes é de 1 em 106 indivíduos).
•	 Temperatura: as temperaturas mais altas são mais eficientes no tratamento. A cada 1 ºC, 
observa-se aumento de 10 vezes na eficiência, o que potencializa o controle e, em conjunto com 
o agente, pode diminuir sua concentração.
•	 Condições ambientais: a presença de material orgânico inibe a ação dos antimicrobianos 
químicos. E o pH ácido potencializa o resultado pela ação do calor.
2.4 Higienização
A higienização é um processo realizado, obrigatoriamente, em duas etapas:
•	 Limpeza: remoção de resíduos orgânicos e minerais, aderidos às superfícies, constituídos, 
principalmente, por proteínas, gorduras e sais minerais.
•	 Sanificação ou desinfecção: eliminação dos microrganismos patogênicos e redução do 
número de saprófitos ou alteradores a um nível seguro. A limpeza reduz a carga microbiana das 
superfícies, mas não a nível satisfatório, como a desinfecção. Mas seu efeito só será observado 
mediante a realização da limpeza, ou seja, a desinfecção só pode ser realizada após a limpeza, 
nunca o contrário.
Os principais resíduos orgânicos são as gorduras e as proteínas. Para removê-los são necessárias 
transformações químicas específicas como saponificação (formação de sabão – solúvel em água) e/ou 
29
MICROBIOLOGIA DOS ALIMENTOS
emulsificação (mudança de polarização – tornando-a solúvel), no caso das gorduras, e solubilização 
para as proteínas.
Para a remoção dos resíduos minerais são empregados agentes complexantes e aplicação de 
soluções ácidas.
Quadro 1 – Características dos resíduos orgânicos
Resíduo Solubilidade Remoção Alteração pelo calor
Carboidratos Solúveis em água Fácil Caramelização
Gorduras
Insolúveis em água
Solúveis em alcalinos
Solúveis por tensoativos
Difícil Polimerização
Proteínas Insolúveis em águaSolúveis em alcalinos e ácidos Difícil Desnaturação
Sais minerais monovalentes 
(sódio e potássio)
Solúveis em água
Solúveis em ácidos Fácil Incrustações
Sais minerais polivalentes 
(cálcio e magnésio)
Insolúveis em água
Solúveis em ácidos Difícil Incrustações
Fonte: Andrade (2008, p. 188); Bastos (2008, p. 47).
2.5 Controle dos microrganismos pela ação dos agentes químicos
Os agentes químicos são usados para controlar o crescimento de microrganismos em tecidos vivos e 
objetos inanimados. Dificilmente se atinge a esterilidade (muitos desinfetantes não reduzem a população 
microbiana e nem removem as formas vegetativas dos patógenos).
Os quimioterápicos são substâncias que interferem na grande maioria dos casos, em determinadas 
vias metabólicas, isto é, a ação dos agentes quimioterápicos se restringe às células de microrganismos 
que possuem a via metabólica sensível. Podem ser microbicidas, que determinam a morte dos 
microrganismos, ou microbiostáticos, que apenas impedem sua proliferação.
Os agentes químicos devem possuir as seguintes características:
•	 Alta toxicidade para os microrganismos.
•	 Solubilidade em água.
•	 Estabilidade elevada.
•	 Inocuidade para o homem e os animais.
•	 Ausência de afinidade por matéria orgânica estranha.
30
Unidade I
•	 Capacidade de penetração.
•	 Não corrosibilidade.
•	 Atividade antimicrobiana ampla (patógenos, indicadores e deteriorantes).
•	 Destruição dos microrganismos em vez de inibição.
•	 Não modificação de odor e sabor do alimento ou bebida.
Os desinfetantes são substâncias que agem diretamente sobre as estruturas microbianas, causando 
a morte dos microrganismos. Não matam necessariamente todos os microrganismos, mas diminuem o 
número de tal forma que os indesejáveis não representam mais um risco para o processo.
2.5.1 Tipos de desinfetantes
1) Compostos orgânicos, como fenol (ácido carbólico) e compostos fenólicos, álcoois, compostos de 
amônio quaternário
Os compostos fenólicos contêm uma molécula de fenol quimicamente alterada para reduzir 
suas qualidades irritantes e aumentar sua atividade antibacteriana em combinação com o sabão ou 
detergente (bisfenol, hexaclorofeno). Lesam a membrana plasmática, inativam as enzimas e desnaturam 
as proteínas.
Os álcoois matam efetivamente as bactérias e os fungos, mas não os endósporos e os vírus não 
envelopados. Os mais utilizados são o etanol (70%) e o isopropanol. Têm como vantagem agir e depois 
evaporar sem deixar resíduo. Têm como mecanismos de ação desnaturação das proteínas, rompimento 
da membrana e dissolução de muitos lipídios.
Exemplo de aplicação
Sabe como fazer o álcool 70%?
Partiremos do álcool 96º GL (Gay Lussac), densidade vol/vol, que corresponde a 92,8 INPM (Instituto 
Nacional de Pesos e Medidas), que é a relação peso/volume.
Logo, 100 mL de álcool é constituído de 938 mL de álcool e 62 mL de água.
Com isso, podemos fazer a seguinte relação:
1000 mL ............ 92,8%
X ...................... 70%
31
MICROBIOLOGIA DOS ALIMENTOS
X = 754,31 mL de álcool
1000 – 754,31 = 245,69
755 mL de álcool + 245 mL de água equivalem ao álcool a 70%.
O álcool diluído a 70% permite um maior tempo de contato com o microrganismo e, por isso, possui 
maior poder bactericida.
2) Halogênios
Particularmente o iodo (I2) e o cloro (Cl2), por serem agentes antimicrobianos mais efetivos. Tanto 
que o I2 é efetivo contra todos os tipos de bactérias, muitos endósporos, vários fungos e alguns vírus.
O I2 se combina ao aminoácido tirosina, um componente de muitas enzimas e outras proteínas 
celulares, inibindo a função proteica. Também oxida os grupos sulfidrila (-SH) de certos aminoácidos que 
são importantes para manter a estrutura das proteínas.
O Cl2, como gás ou em combinação com outras substâncias químicas, possui ação germicida causada 
pelo ácido hipocloroso (HCIO). É um forte oxidante que impede o funcionamento de boa parte do 
sistema enzimático celular.
Os compostos clorados são muito usados porque têm atividade sobre todas as bactérias patogênicas. 
Têm ação rápida, mas são corrosivos, instáveis e irritantes.
Os compostos iodados são complexos de iodo e surfactante não iônico, pH baixo. Têm amplo espectro 
e atuam bem em temperatura baixa e morna, mas são corrosivos e com odor pungente.
Exemplo de aplicação
Sabe calcular as partes por milhão (ppm) de cloro?
Se a água sanitária possui 2,5% de cloro ativo, é o mesmo que 2,5 g/100 mL ou 25 g/1000 mL (1 L) 
ou 25.000 ppm ou 25.000 mg/1 L ou 25 mg/1 mL.
Se desejarmos fazer uma diluição a 200 ppm (200 g/mL) e já sabemos que cada 1 mL corresponde a 
25 mg de cloro, devemos utilizar 8 mL de água sanitária.
Veja:
1 mL – 25 mg de cloro ativo
X – 200 mg
32
Unidade I
X = 8 mL de água sanitária
8 mL + 992 mL de água
O cloro comercial possui 10% de cloro ativo = 100 mg/1 mL. Se desejarmos uma diluição de 
200 ppm, teremos que utilizar 2 mL de cloro comercial.
100 mg – 1 mL
200 mg – X = 2 mL de cloro comercial + 998 mL de água
3) Metais pesados (prata, mercúrio, cobre e zinco) e seus compostos
Bastante utilizados como germicidas ou antissépticos. O mecanismo de ação ocorre quando os íons 
de metal se combinam com os grupos sulfidrilas nas proteínas celulares e ocorre a desnaturação.
4) Outros, como peroxigênios, quimioesterilizantes gasosos, agentes de superfície, biguanidas 
e antibióticos
Biguanidas
A clorexidina é frequentemente utilizada no controle microbiano de pele e mucosas. É efetiva 
para a maioria das bactérias vegetativas e fungos, mas não é esporicida. Os únicos vírus afetados são 
alguns tipos envelopados. O efeito bactericida está relacionado à lesão que esse reagente causa à 
membrana plasmática.
Agentes de superfícieOs agentes de superfície (tensoativos ou surfactantes) podem reduzir a tensão superficial entre as 
moléculas de um líquido. Os principais agentes são:
•	 Sabões e detergentes aniônicos: remoção mecânica dos microrganismos por meio de 
escovação/esfregação. São utilizados para degerminação da pele e remoção de resíduos.
•	 Detergentes ácido-aniônicos: apesar da incerteza quanto à sua ação, podem envolver 
a inativação ou a ruptura das enzimas. Têm amplo espectro de atividade; atóxicos, não 
corrosivos e de ação rápida, são utilizados na sanitização em indústrias de processamento 
de laticínios e alimentos.
•	 Detergentes catiônicos (compostos de amônio quaternário): inibição de enzimas, desnaturação 
das proteínas e ruptura das membranas plasmáticas. São bactericidas, bacteriostáticos, fungicidas 
e viricidas contra vírus envelopados. São usados como antisséptico para pele, instrumentos e 
objetos de borracha.
33
MICROBIOLOGIA DOS ALIMENTOS
Ácidos orgânicos
Inibição metabólica, afetando principalmente os bolores; ação não relacionada à sua acidez. 
Amplamente usados para controlar bolores e algumas bactérias em alimentos e cosméticos.
Aldeídos
Desnaturação das proteínas. São usados para a desinfecção de equipamentos médicos. O glutaraldeído 
é menos irritante que o formaldeído.
Esterilizantes gasosos
Desnaturação das proteínas. O óxido de etileno é o de uso mais comum. É um excelente agente 
esterilizante, especialmente para objetos que seriam danificados pelo calor.
Perogênios
Oxidação. O ozônio é amplamente usado como suplemento para a cloração. O peróxido de hidrogênio 
é um antisséptico fraco, mas um bom desinfetante. São usados em superfícies contaminadas, e em 
alguns ferimentos profundos, em que são muito efetivos contra os anaeróbios sensíveis ao oxigênio.
Antibióticos
O controle microbiano é feito pela ingestão ou pela aplicação superficial. Alguns antibióticos são 
utilizados para controle de produtos (bacteriocina). Exemplos:
•	 Nisina: adicionada ao queijo para inibir o crescimento de certas bactérias da deterioração, 
formadoras de endósporos.
•	 Natamicina: antibiótico antifúngico aprovado para uso em alimentos, principalmente para queijo.
Quadro 2 – Ação de alguns desinfetantes sobre os microrganismos
Desinfetante
Bactérias Fungos e 
leveduras
Esporos 
bact. VírusGram+ Gram-
Hipoclorito de sódio +++ +++ ++- ++- ++-
Dióxido de cloro +++ +++ ++- ++- ++-
Cloraminas orgânicas +++ +++ ++- ++- ++-
Iodóforos +++ +++ ++- +-- +--
Amônia quaternária +++ +-- +++ --- +--
Ácido peracético +++ +++ +++ +++ +++
Peróxido de hidrogênio +++ ++- ++- +++ ++-
Legenda: eficaz (+++), moderadamente eficaz (++-), baixa eficácia (+--), ineficaz (---).
Fonte: Andrade (2008, p. 206); Bastos (2008, p. 56).
34
Unidade I
2.6 Biofilmes
Alguns microrganismos secretam polissacarídeos, que combinam com água e com sais criando 
biofilmes sobre a superfície. Os biofilmes são difíceis de remover. Esse problema é importante para o 
setor industrial de alimentos, e parece não ser para as residências e cozinhas industriais. Mas eles são 
formados sobre qualquer superfície, inclusive as de aço inoxidável.
A) 
Destacamento 
de células
Coagregação
Maturação do biofilmeColonização 
da superfície 
(adesão irreversível)
Adesão inicial 
reversível
B) 
Figura 10 – A) Mecanismo de formação do biofilme; B) bactéria aderida 
ao aço inoxidável, mostrando a presença de exopolissacarídeo
2.7 Qualidade e bacteriologia da água
A água de beber e aquela usada para fins industriais podem proceder ou não da mesma origem. 
Devem cumprir as normas de saúde pública (não devem conter bactérias coliformes, em número de 
contaminação de águas residuais). No caso da água para indústria, deve ainda obedecer a outros 
requisitos, dependendo do alimento produzido.
Determinadas águas que são consideradas potáveis não são adequadas para usar em certos alimentos:
•	 Na fabricação de manteiga e requeijão, é inadequado o uso de água que contenha microrganismos 
psicrófilos como Pseudomonas ou Alcaligenes, pela sua capacidade de atividade lipolítica, podendo 
originar produtos de oxidação.
•	 Água dura não deve ser empregada na fabricação de cerveja e envasados de leguminosas, pois 
causam odores anormais por conta de ferro e manganês.
•	 O crescimento mucoso de bactérias férricas causa problemas nas indústrias.
Os resíduos das fábricas de produtos alimentícios contêm ordinariamente uma grande variedade 
de produtos orgânicos, uns facilmente oxidáveis, e outros complexos e de difícil decomposição. 
A concentração de matéria orgânica é expressa em termos de demanda bioquímica de oxigênio (DBO), 
que é a quantidade de O2 utilizado pelos microrganismos aeróbios e compostos redutores na estabilização 
da matéria decomposta durante um tempo determinado a uma certa temperatura. Normalmente se 
utiliza um período de 5 dias a 20 ºC e o resultado se expressa em DBO de 5 dias.
35
MICROBIOLOGIA DOS ALIMENTOS
 Saiba mais
Acesse o site da Agência Nacional de Vigilância Sanitária (Anvisa), do 
Ministério da Saúde e do Portal da Legislação do Planalto e mantenha-se 
atualizado em relação à legislação sanitária para a água:
saude.gov.br
portal.anvisa.gov.br
www4.planalto.gov.br/legislacao
Confira também os seguintes documentos:
BRASIL. Ministério da Saúde. Agência Nacional de Vigilância Sanitária 
(Anvisa). Resolução RDC n. 274, de 22 de setembro de 2005. Regulamento 
técnico para águas envasadas e gelo. Brasília: Ministério da Saúde, 2005. 
Disponível em: http://portal.anvisa.gov.br/documents/33916/394219/
RDC_274_2005.pdf/19d98e61-fa3b-41df-9342-67e0167bf550. Acesso 
em: 22 out. 2019.
BRASIL. Ministério da Saúde. Agência Nacional de Vigilância Sanitária 
(Anvisa). Resolução RDC n. 275, de 22 de setembro de 2005. Regulamento 
técnico de características microbiológicas para água mineral natural e água 
natural. Brasília: Ministério da Saúde, 2005. Disponível em: http://bvsms.
saude.gov.br/bvs/saudelegis/anvisa/2005/rdc0275_22_09_2005.html. 
Acesso em: 22 out. 2019.
BRASIL. Ministério da Saúde. Agência Nacional de Vigilância Sanitária 
(Anvisa). Resolução RDC n. 173, de 13 de setembro de 2006. Regulamento 
técnico de boas práticas para industrialização e comercialização de água 
mineral natural e de água natural. Brasília: Ministério da Saúde, 2006. 
Disponível em: http://bvsms.saude.gov.br/bvs/saudelegis/anvisa/2006/
rdc0173_13_09_2006.html. Acesso em: 22 out. 2019.
BRASIL. Presidência da República. Casa Civil. Decreto-lei n. 7.841, de 
8 de agosto de 1945. Código de Águas Minerais. Brasília, 1945. Disponível 
em: http://www.planalto.gov.br/ccivil_03/decreto-lei/1937-1946/
Del7841.htm. Acesso em: 7 out. 2019.
36
Unidade I
3 FATORES QUE INTERFEREM NO CRESCIMENTO 
DE MICRORGANISMOS EM ALIMENTOS
A capacidade de sobrevivência dos microrganismos que estão presentes em um alimento depende de 
uma série de fatores. Entre eles estão aqueles relacionados às características próprias do alimento (fatores 
intrínsecos) e os relacionados ao ambiente em que o alimento se encontra (fatores extrínsecos).
De forma geral, fatores que regulam o crescimento microbiano são associações, efeitos das condições 
ambientais, propriedade física do alimento, propriedade química do alimento, disponibilidade de oxigênio 
e temperatura versus tempo.
3.1 Alimentos como substratos dos microrganismos
Todos os alimentos apresentam uma microbiota natural extremamente variável, concentrada 
principalmente na região superficial, embora os tecidos internos possam, eventualmente, apresentar 
formas microbianas viáveis, o que se relaciona com os fatores intrínsecos.
Ao lado da microbiota natural, nas diversas etapas que levam à obtenção de produtos processados, 
os alimentos estão sujeitos à contaminação por diferentes microrganismos, provenientes, por exemplo, 
de manipulação inadequada, contato com equipamentos, superfícies e utensílios, e pela atmosfera 
ambiental, o que se relaciona com os fatores extrínsecos.
A definição das espéciesou grupos de microrganismos predominantes no alimento irá depender, 
fundamentalmente, das características inerentes a esse alimento – fatores intrínsecos dos alimentos –, 
bem como das condições ambientais prevalentes – fatores extrínsecos. O conhecimento dos fatores 
(intrínsecos e extrínsecos) que favorecem ou inibem a multiplicação dos microrganismos é essencial 
para compreender os princípios básicos que regem tanto a alteração como a conservação dos alimentos.
3.2 Fatores intrínsecos
São fatores inerentes ao alimento:
•	 potencial hidrogeniônico (pH) – condições ácidas ou básicas;
•	 atividade de água (Aa) ou water activity (Aw);
•	 Eh;
•	 nutrientes (composição do alimento);
•	 constituintes antimicrobianos;
•	 estruturas biológicas;
•	 microbiota.
37
MICROBIOLOGIA DOS ALIMENTOS
3.2.1 Aa ou Aw
A água/umidade nos alimentos pode ser classificada em água de hidratação ou ligada, água absorvida 
ou capilar e água livre.
Água de hidratação ou ligada
Fortemente ligada ao substrato, não é fácil de ser eliminada. Não é congelável e não está disponível 
para os microrganismos nem como solvente em reações químicas e enzimáticas. Está envolvida 
quimicamente com outras substâncias, dificilmente é determinada pelos métodos de umidade.
Água absorvida ou capilar
Conhecida como umidade adsorvida, que é a água localizada no interior do alimento, presente nas 
superfícies de macromoléculas, como amido, pectina, celulose e proteína, ligadas por forças de Van 
der Waals e pontes de hidrogênio, e que não combina com outros elementos quimicamente. Também 
funciona como solvente e influencia o crescimento dos microrganismos.
Água livre
Também conhecida como umidade de superfície, geralmente está presente na superfície externa do 
alimento e entre os espaços e os poros do material. Funciona como agente dispersante para substâncias 
coloidais e como solvente em compostos cristalinos. Essa água é facilmente evaporada, é congelável, 
funciona como solvente e está disponível para o crescimento dos microrganismos. Ela é fracamente 
ligada ao substrato e entre si.
Os microrganismos necessitam de água para sua sobrevivência. O crescimento e o metabolismo 
microbiano exigem a presença de água numa forma disponível e a Aa é um índice dessa disponibilidade 
para utilização em reações químicas e crescimento microbiano. Ou seja, é o conteúdo de água livre 
do alimento, sendo esta a forma ideal de água utilizada pelos microrganismos. O valor absoluto de Aa 
fornece uma indicação segura do teor de água livre do alimento. As bactérias são usualmente mais 
exigentes quanto à disponibilidade de água livre, seguida das leveduras e dos bolores. Algumas espécies 
de bolores destacam-se pela elevada tolerância à baixa Aa.
Moléculas de água 
ligadas quimicamente
Moléculas de 
água livre
Água total
Figura 11 – Água total, água livre e água ligada
38
Unidade I
A Aa é expressa pela fórmula:
Aa = P1 / Po
Sendo: P1 a pressão de vapor-d’água da solução (alimento); e Po a pressão de vapor do solvente 
puro (água) na mesma temperatura.
Quadro 3 – Valores mínimos de Aa que permitem a multiplicação de microrganismos
Grupo de microrganismos Valor mínimo de Aa
Maioria das bactérias 0,88-0,91
Maioria das leveduras 0,88
Maioria dos bolores 0,80
Bactérias halofílicas (sal) 0,75
Bolores xerotolerantes (seco) 0,71
Bolores xerófilos e leveduras osmófilas (açúcar) 0,60-0,62
Adaptado de: Bertin e Mendes (2011); Franco e Landgraf (2008); Senac (2001); Senai (2000).
As principais faixas de Aa são:
•	 Aa = 1: significa água pura, não há nutrientes.
•	 Aa = 0,999: já existe um mínimo de nutrientes.
•	 Aa = 0,60: não existe água livre que favoreça o metabolismo das bactérias, mas certos fungos 
podem reproduzir-se.
Quadro 4 – Valores de Aa de alguns alimentos e a multiplicação dos microrganismos
Aa Alimentos Microrganismos
0,98-0,99
Carnes e pescados frescos, frutas e hortaliças frescas, leite 
e a maioria das bebidas lácteas, hortaliças enlatadas em 
salmoura, frutas enlatadas em pouca concentração de açúcar
Salmonella, Campylobacter, Yersinia, 
E. coli, Shigella, Clostridium, S. 
aureus, B. cereus
0,93-0,97
Leite evaporado, carne curada, carne e peixe levemente 
salgados, linguiça cozida, massa de tomate, queijo submetido 
a tratamento industrial (queijo processado), embutidos e 
fermentados (não dessecados), frutas enlatadas em alta 
concentração de açúcar, sucos de frutas
S. aureus, V. parahemolyticus, 
os outros citados acima crescem 
lentamente ou param sua 
reprodução
0,85-0,92
Leite condensado, queijo cheddar maturado, linguiça 
fermentada, carne seca, presunto cru e bacon, embutidos 
secos e fermentados, produtos de confeitaria
S. aureus, mas sem produção 
de enterotoxina. Bolores 
micotoxigênicos
0,60-0,84
Farinhas, cereais, nozes, frutas secas, vegetais secos, leite e 
ovos em pó, gelatinas e geleias, compotas, melaço, goiabada, 
coco ralado, peixes muito salgados, alguns queijos maturados, 
alimentos levemente úmidos
Não há crescimento de bactérias 
patogênicas
< 0,60
Confeitos e doces, vegetais fermentados, chocolate, mel, 
macarrão seco, biscoitos e batata frita, pastelaria, bolachas 
cream cracker, ovos e hortaliças desidratados, leite em pó
Não há crescimento microbiano, mas 
permanecem viáveis
Adaptado de: Bertin e Mendes (2011); Andrade (2008); Bastos (2008); 
Franco e Landgraf (2008); Senac (2001); Senai (2000).
39
MICROBIOLOGIA DOS ALIMENTOS
Pressão osmótica
A adição de solutos a um líquido puro irá causar uma redução na pressão de vapor da solução e 
consequentemente diminuir a Aa. Sendo 1 o valor de Aa obtido na água pura, os valores de Aa oscilarão 
entre 0 e 1. Exemplos:
•	 Se a Aa for 0,995: meio com 0,88% de NaCl, 8,52% de sacarose e 4,45% de glicose.
•	 Se a Aa for 0,860: meio com 18,18% de NaCl, 68,60% de sacarose e 58,45% de glicose.
Os fatores no alimento capazes de reduzir a pressão de vapor da água e, consequentemente, a 
Aa são, principalmente, adsorção de moléculas de água em superfície, forças capilares, formação de 
soluções com diferentes solutos, formação de coloides hidrófilos e presença de água de cristalização ou 
hidratação. Exemplo: glicerol, que diminui a Aa, utilizado em meios de cultivo para inibir o crescimento 
de microrganismos muito sensíveis à Aa, como as bactérias (a maioria não cresce com Aa inferior a 0,91).
Os microrganismos retiram a maioria dos nutrientes solúveis da água, tanto que seu conteúdo celular 
é composto de 80% a 90% de água. Em ambientes com menor concentração de água, os microrganismos 
desenvolvem mecanismos para obter água por meio do aumento da concentração de solutos internos, 
seja pelo bombeamento de íons para o interior celular ou pela síntese de solutos orgânicos (açúcares, 
álcoois ou aminoácidos).
A pressão osmótica se observa com a retirada de H2O dentro da célula:
•	 Reação hipertônica: perda de H2O do meio intracelular para o extracelular, através da membrana 
plasmática (meio com concentração de sais).
•	 Plasmólise: diminuição da membrana plasmática da célula devido à perda de H2O por 
osmose, como ocorre em alimentos com alta concentração de sal ou açúcar (peixe salgado, 
mel, leite condensado).
Solução isotônica
A = B
Solução hipertônica
A < B
A Célula bacteriana | B Meio em que ela se encontra
Solução hipotônica
A > B
Célula microbiana em 
equilíbrio com o meio
Célula microbiana com 
concentração de soluto menor 
que o meio
Célula microbiana com 
concentração de soluto maior 
que o meio
Figura 12 – Efeito da pressão osmótica sobre a célula microbiana
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Unidade I
Os microrganismos podem ser divididos em:
•	 Não halófilos: não necessitam de sal e não toleram a presença no meio.
•	 Halotolerantes: não necessitam de sal, mas toleram a presença no meio.
•	 Halófilos: necessitam de sal em uma concentração moderada.
•	 Halófilos extremos: necessitam de sal em altas concentrações.
Os microrganismos resistentes à baixa Aa são os osmofílicos (ambientes com elevada concentração