A atividade física habitual medeia o efeito

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uma combinação de medidas autorrelatadas com eletroencefalografia (EEG) e eletromiografia (EMG) para examinar os efeitos 
ansiolíticos do exercício agudo14–16. O exercício de ciclismo de intensidade moderada alterou a excitação emocional e a assimetria 
hemisférica nas frequências beta para estímulos desagradáveis, indicativos de atividade EEG diminuída15. A assimetria do EEG 
frontal em repouso previu um efeito positivo após o exercício aeróbico em uma esteira14. A ansiedade autorrelatada, juntamente 
com as respostas EMG do corrugador supercilii da linha de base, foram reduzidas após o ciclismo16.
Uma estrutura cerebral chave implicada na ansiedade é a amígdala, que é responsável pela detecção de características 
ambientais salientes, incluindo ameaças.17. Como tal, a magnitude da reatividade da amígdala em resposta a estímulos 
ameaçadores (raiva e medo) tem sido associada à ansiedade18–20. Dado que os rostos com medo são mais ambíguos, a pesquisa de 
neuroimagem normalmente indica que a amígdala tende a ser mais reativa a rostos com medo do que com raiva.21. Ou seja, 
rostos medrosos significam a presença de perigo, mas não fornecem informações sobre sua origem. Consequentemente, o 
sistema de processamento de ameaças é mais reativo a pistas de ameaças ambíguas (ou indiretas), pois evoluiu para promover a 
atenção a fim de determinar as respostas apropriadas (por exemplo, fuga ou abordagem)22. Por causa disso, a reatividade da 
amígdala a rostos com medo é uma maneira confiável de sondar os correlatos neurais subjacentes à ansiedade.23–25. Além disso, 
as respostas emocionais envolvem uma interação complexa e contínua de processos explícitos e implícitos.26,27. Os estímulos não 
mascarados consistiram em exibir rostos por 200 ms, enquanto os estímulos mascarados para trás consistiram em 17 ms de rostos 
emocionais seguidos por 183 ms de rostos neutros. O uso de fMRI em conjunto com a apresentação de estímulos mascarados 
para trás pode determinar a reatividade da amígdala ao processamento implícito28. A percepção implícita ou não consciente tem 
sido usada para se referir a um estado perceptivo em que os sujeitos não relatam a presença de um estímulo, mesmo que o 
estímulo tenha sido de fato processado.27.
Dado que o efeito ansiolítico do exercício pode variar entre os indivíduos em relação aos seus estilos de vida12,14,29,30, 
avaliamos a atividade física habitual por meio do Questionário Internacional de Atividade Física (IPAQ), além de avaliar a 
ansiedade com o Inventário de Ansiedade Traço-Estado (IDATE). É razoável propor que o exercício alteraria as respostas 
implicadas na excitação afetiva de baixo nível (como a reatividade da amígdala), por meio de circuitos cerebrais 
envolvidos no controle executivo dependendo da valência emocional, que, por sua vez, poderia alcançar o alívio da 
ansiedade. Aqui, este estudo de fMRI usou um paradigma de mascaramento inverso e adotou um design cruzado dentro 
do sujeito para testar se o exercício aeróbico agudo alteraria a reatividade da amígdala e a conectividade funcional em 
resposta ao processamento emocional explícito e implícito. Além disso, aplicamos análises de trilha para corroborar a 
relação entre o efeito ansiolítico induzido pelo exercício agudo,
Materiais e métodos
Assuntos.Quarenta voluntários saudáveis, com idades entre 20 e 30 anos (23,9±2,4) anos, foram recrutados por meio de uma 
pesquisa online divulgada nas mídias sociais. Por causa da má qualidade da ressonância magnética atribuída ao movimento 
excessivo da cabeça, um participante foi excluído, resultando em um total de 39 indivíduos (15 mulheres) na análise dos dados. 
Todos os indivíduos foram pré-selecionados para excluir transtornos psiquiátricos/neurológicos comórbidos (por exemplo, 
demência, convulsões), história de traumatismo craniano e abuso ou dependência de álcool ou substâncias nos últimos cinco anos. 
Todos os participantes apresentavam acuidade visual normal ou corrigida e estavam livres de medicação no momento do 
experimento. Cada participante recebeu instruções sobre todos os detalhes experimentais, bem como seu direito de desistir do 
estudo a qualquer momento, e procedeu à assinatura do termo de consentimento livre e esclarecido. Este estudo foi aprovado 
pelo Comitê de Ética da National Yang-Ming University e conduzido de acordo com a Declaração de Helsinque. Além disso, os 
indivíduos abstiveram-se da ingestão de cafeína e álcool por 24 horas antes do experimento e durante os dias experimentais.
Estímulos.Os estímulos visuais usados durante a varredura de fMRI consistiam em fotos em preto e branco de rostos 
masculinos e femininos com expressões faciais felizes, temerosas e neutras, que foram escolhidas a partir do Pictures of Facial 
Affect31. Os rostos foram cortados em uma forma elíptica com o fundo, cabelo e dicas de jóias eliminados, e foram orientados de 
forma a maximizar o alinhamento entre os estímulos dos olhos e da boca. Os rostos foram então coloridos artificialmente 
(vermelho, amarelo ou azul) e equalizados para luminosidade.
Procedimentos.O experimento usou um design de cruzamento dentro do sujeito (Fig. Suplementar s1). A ordem das sessões de 
corrida e caminhada foi contrabalanceada entre os sujeitos. Metade dos sujeitos realizou primeiro a sessão de corrida e a outra 
metade realizou primeiro a sessão de caminhada. Atribuímos indivíduos aleatoriamente às duas sequências experimentais 
diferentes. Cada sessão incluiu um aquecimento de 3 minutos, uma sessão de corrida ou caminhada de 12 minutos e um 
desaquecimento de 10 minutos, seguido de uma ressonância magnética de 20 minutos. Como estudos anteriores, incluindo meta-
análises, sugeriram que respostas afetivas positivas seriam experimentadas após períodos relativamente curtos de exercício 
agudo10,12,32,33, determinamos uma corrida de 12 minutos com intensidade moderada a vigorosa para exercício agudo. O 
desaquecimento incluiu um desaquecimento a pé de 5 minutos e uma recuperação sentada de 5 minutos.
Para evitar o efeito residual, houve pelo menos um intervalo de uma semana entre as sessões de corrida e caminhada34. 
Fizemos uma triagem dos eventos significativos da vida dos participantes durante a semana passada e no dia anterior às sessões 
de corrida ou caminhada, para garantir que não houvesse eventos significativos que pudessem ter um impacto nos níveis de 
ansiedade da linha de base. Também consideramos a variação diurna do humor. Se os participantes viessem ao experimento pela 
manhã durante uma sessão, então eles iriam para a outra sessão também pela manhã (da tarde à tarde).
Atividade física habitual.No início do experimento, os participantes preencheram o Questionário Internacional de 
Atividade Física (IPAQ), que é uma medida padronizada de autorrelato para atividade física habitual.35,36. O IPAQ possui 
três categorias (níveis) de atividade física37. A categoria 1 (baixa) refere-se aos indivíduos que não atendem aos critérios 
das categorias 2 ou 3, portanto, são considerados inativos e possuem o menor nível de atividade física. A categoria 2 
(moderada) atende a qualquer um dos três critérios a seguir: a) 3 ou mais dias de atividade vigorosa de pelo menos vinte 
minutos por dia; b) 5 dias ou mais de atividade de intensidade moderada ou caminhada de pelo menos trinta minutos por 
dia; ou c) 5 dias ou mais de qualquer combinação de caminhada, atividades de intensidade moderada ou vigorosa
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alcançar um mínimo de pelo menos 600 minutos estimados de Tarefa Metabólica Equivalente por semana (MET-min/semana). A 
categoria 3 (alta) atende a qualquer um dos dois critérios a seguir: a) atividade de intensidade vigorosa em pelo menos 3 dias e 
acumular pelo menos 1500 MET-min/semana; ou b) 7 dias ou mais de qualquercombinação de caminhada, atividades de 
intensidade moderada ou vigorosa atingindo um mínimo de 3.000 MET-min/semana.
Exercício agudo.Inicialmente, a frequência cardíaca de repouso (FCrepouco) foi medida quando os sujeitos foram instruídos a 
sentarem-se quietos por 5 minutos. A frequência cardíaca máxima prevista (FCmax) foi determinada subtraindo a idade do 
participante de 220. O volume de consumo máximo de oxigênio (VO estimado2máx.) ml · kg−1· min−1foi estimado por FCmax/
FCrepouso x 15,3 ml (kg.min)38–40. Na sessão de corrida, os sujeitos correram em esteira rolante com inclinação de 0% e 
aquecimento de 3 minutos na velocidade auto-selecionada pelo sujeito, seguido de corrida de 12 minutos quando os sujeitos 
foram instruídos a manter uma velocidade de modo que sua FC estivesse a faixa de 64% a 96% FCmáx. A FC foi registrada 
continuamente usando um monitor Polar HR (Epson RUNSENSE SF-810V). De acordo com a escala de classificação de esforço 
percebido (RPE) de Borg41, os indivíduos relataram seu esforço percebido em uma escala de 15 pontos (6 a 20) durante o exercício 
a cada dois minutos. A escala varia na descrição de 6 (nenhum esforço) a 20 (esforço máximo).
Na sessão de caminhada, os sujeitos caminharam em esteira com inclinação de 0% por uma duração de 12 minutos na 
distância controlada de 0,39±0,01 (0,38 ~ 0,40) km e velocidade limitada de 1,95±0,03 (1,90 ~ 2,05) km/h. A sessão de caminhada foi 
definida como condição de comparação que diferiu da condição experimental (sessão de corrida) apenas no esforço volitivo 
necessário para caminhar em intensidade leve.
Ansiedade autorrelatada.O Inventário de Ansiedade Traço-Estado (IDATE) foi administrado para determinar os níveis de ansiedade 
autorrelatados dos sujeitos42. O IDATE é composto por duas escalas de vinte questões, uma para medir a ansiedade-estado (IDATE-S) e outra 
para medir a ansiedade-traço (IDATE-T). Cada questão é pontuada em uma escala do tipo Likert de 4 pontos, variando de 1 a 4 (de “nem um 
pouco” a “muito” para o STAI-S, e de “quase nunca” a “quase sempre” para o STAI-T), com uma variação de pontuação total de 20 a 80. O STAI-
S verifica a ansiedade em situações específicas; STAI-T confirma a ansiedade como um traço geral. No início do experimento, os sujeitos 
preencheram o STAI-T. Dado que o intervalo superior dos escores STAI-T pode sugerir indivíduos com transtornos de ansiedade não 
relatados, usamos uma ferramenta de entrevista clínica estrutural para garantir que todos os indivíduos não apresentassem evidências de 
transtornos de ansiedade43. Após um resfriamento de 10 minutos após o exercício agudo, os indivíduos preencheram o STAI-S.
varredura de fMRI.O paradigma de varredura fMRI foi derivado do trabalho de Etkine outros.18. Cada apresentação de estímulo incluiu um período de fixação de 200 
ms para orientar os sujeitos a se concentrarem no centro da tela, seguido por uma tela em branco de 400 ms e 200 ms de apresentação de rosto. Os sujeitos foram então 
permitidos 1200 ms para responder pressionando uma tecla indicando a cor do rosto. Os estímulos não mascarados consistiram em exibir rostos por 200 ms com um 
rosto emocional (com medo ou feliz) ou expressão neutra, enquanto os estímulos mascarados para trás consistiram em 17 ms de um rosto emocional ou neutro, seguidos 
por 183 ms de um rosto neutro máscara pertencente a um indivíduo diferente, mas da mesma cor e gênero que o anterior. Cada bloco ON (12-s) consistiu em seis 
tentativas do mesmo tipo de estímulo, mas randomizadas em relação à cor e sexo. Um total de 12 blocos ON (dois para cada tipo de estímulo) e 12 blocos OFF (uma cruz 
de fixação de 12 s) foram pseudo-randomizados para o tipo de estímulo. Para evitar efeitos de ordem de estímulo, usamos duas ordens de execução contrabalançadas 
diferentes. Durante a varredura de fMRI, os indivíduos realizaram a tarefa de identificação de cores, na qual foram solicitados a julgar a cor de cada face (pseudocolorida 
em vermelho, amarelo ou azul) e indicar a resposta pressionando o botão do teclado. O tempo médio de reação foi determinado apenas para ensaios em que os sujeitos 
identificaram corretamente a cor dos rostos (0,34 ou azul) e para indicar a resposta por meio de um botão do teclado, pressione. O tempo médio de reação foi 
determinado apenas para ensaios em que os sujeitos identificaram corretamente a cor dos rostos (0,34 ou azul) e para indicar a resposta por meio de um botão do 
teclado, pressione. O tempo médio de reação foi determinado apenas para ensaios em que os sujeitos identificaram corretamente a cor dos rostos (0,34±0,09 seg). A 
precisão média (±SEM) para todos os estímulos foi de 96±0,1%.
Os estímulos foram apresentados usando o software MATLAB (MathWorks, Inc., Sherborn, MA, EUA) e foram acionados pelo 
primeiro pulso de radiofrequência para a execução funcional. Os estímulos foram exibidos em óculos de tela LCD VisuaStim XGA 
(Resonance Technology, Northridge, CA). A resolução da tela era 800×600 com uma taxa de atualização de 60 Hz. As respostas 
comportamentais foram registradas pela unidade de interface fORP e salvas no Matlab. Antes da corrida funcional, os sujeitos 
foram treinados na tarefa de identificação de cores usando estímulos faciais não relacionados que foram cortados, coloridos e 
apresentados da mesma maneira que os rostos não mascarados descritos acima, para evitar quaisquer efeitos de aprendizado 
durante a corrida funcional.
Imediatamente após a varredura de fMRI, os sujeitos foram submetidos à tarefa de detecção, durante a qual os sujeitos foram mostrados 
todos os estímulos novamente e alertados sobre a presença de rostos emocionais (com medo, felizes ou neutros). Os sujeitos foram 
submetidos a um teste de escolha forçada sob as mesmas condições de apresentação que durante o escaneamento e solicitados a indicar 
qual face emocional eles observaram. A tarefa de detecção foi projetada para avaliar a possível consciência dos rostos emocionais 
mascarados. O nível de chance de acertos foi de 33,3%. O desempenho melhor do que ao acaso foi determinado pelo cálculo de um índice de 
sensibilidade de detecção (ď) com base na porcentagem de tentativas em que um estímulo mascarado foi detectado quando apresentado 
['hits' (H)] ajustado para a porcentagem de tentativas em que um estímulo mascarado foi 'detectado' quando não apresentado ['false 
alarms' (FA)]; [d′ =z-score (porcentagem H) − z-score (porcentagem FA), com chance de desempenho = 0±1,74]44. A sensibilidade de detecção 
de cada participante foi calculada separadamente para cada uma das categorias de estímulo e então calculada a média.
aquisição de dados de fMRI, processamento e análise de imagens.Dados de ressonância magnética funcional e estrutural
foram adquiridos em um scanner de ressonância magnética de 3 T (Siemens Magnetom Tim Trio, Erlanger, alemão) equipado com uma 
bobina de matriz de cabeça de 32 canais de alta resolução. Uma imagem ecoplanar (EPI) ponderada em gradiente-eco e ponderada em T2* 
com uma sequência de pulso de contraste dependente do nível de oxigênio no sangue (BOLD) foi usada para dados funcionais. Para otimizar 
o sinal BOLD na amígdala45, vinte e nove fatias intercaladas foram adquiridas ao longo do plano AC-PC, com 96×128 matriz, 19,2×25,6 
centímetros2campo de visão (FOV) e 2×2×Tamanho de voxel de 2 mm, resultando em um total de 144 volumes para a execução funcional (TR 
= 2 s, TE = 36 ms, ângulo de inclinação = 70°, espessura de corte de 2 mm, sem intervalo). A imagem paralela GRAPPA com fator 2 foi usada 
para aumentar a velocidade de aquisição. Os dados estruturais foram adquiridos usando um
RelatóRios Científicos| (2019) 9:19787|https://doi.org/10.1038/s41598-019-56226-z 3
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Pichau
Highlight
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sequência de eco de gradiente rápido preparada para magnetização (TR = 2,53 s, TE = 3,03 ms, FOV = 256×224 milímetros2, ângulo de 
inversão = 7°, matriz =224×256, tamanho do voxel = 1,0×1,0×1,0 milímetros3, 192 cortes sagitais/laje, espessura do corte = 1 mm, sem 
intervalo).
O processamento e análise de imagens foram realizados usando SPM8 (Wellcome Department of Imaging Neuroscience, 
Londres, Reino Unido) em MATLAB 7.0 (MathWorks Inc., Sherborn, MA, EUA). As varreduras estruturais foram registradas no 
modelo SPM8 T1 e uma imagem despojada do crânio foi criada a partir das imagens segmentadas de substância cinzenta, 
substância branca e LCR. Essas imagens segmentadas foram combinadas para criar um modelo cerebral específico do sujeito. As 
imagens EPI foram realinhadas e filtradas (corte de 128 s), depois registradas nesses modelos cerebrais, normalizadas para o 
espaço MNI e suavizadas (4 mm FWHM). O tamanho do voxel usado na análise funcional foi de 2×2×2 milímetros3. Todos os 
indivíduos que completaram a varredura tiveram menos de 1 voxel de movimento no plano. Adotou-se uma abordagem de dois 
níveis para os dados de fMRI de design de bloco, usando o modelo linear geral implementado no SPM8. As análises de efeitos fixos 
foram realizadas no nível de sujeito único para gerar mapas de contraste individuais e as análises de efeitos aleatórios foram 
realizadas no nível do grupo. No nível de sujeito único, as imagens de contraste foram calculadas comparando cada bloco de face 
apresentado de forma explícita e implícita (feliz e com medo) com a linha de base neutra. Essas imagens de contraste foram então 
inseridas na análise de grupo de segundo nível. As imagens de contraste de primeiro nível resultantes foram então inseridas na 
análise de variância (ANOVA): 2 (sessão: corrida versus caminhada)×2 (atenção: explícito vs. implícito)×2 (emoção: felicidade vs. 
medo). As ativações do cérebro inteiro foram corrigidas para a taxa de erro familiar de comparações múltiplas (FWE) emP<0,05.
Usando MarsBar (consultehttp://marsbar.sourceforge.net/), as regiões de interesse (ROIs) foram extraídas da 
amígdala direita e esquerda de acordo com um estudo anterior46. Dada lateralidade inconsistente durante o 
reconhecimento facial de emoção47, a reatividade da amígdala foi determinada pela atividade média da amígdala direita e 
esquerda. Os sinais em todos os voxels dentro de um raio de 4 mm nessas ROIs foram calculados e avaliados para as 
comparações emocionais mascaradas e não mascaradas (com medo e felicidade). Abreviação (por exemplo, EF–EN) foi 
usada para indicar os contrastes dos regressores (por exemplo, blocos explícitos de medo > blocos explícitos neutros). As 
barras de erro significam o erro padrão da média. Para isolar os efeitos do conteúdo emocional dos estímulos de outros 
aspectos dos estímulos e da tarefa, subtraímos a atividade neutra (EN) ou neutra mascarada (IN) da atividade emocional 
(EF, EH) ou emocional mascarada (com medo e feliz) ( IF, IH), respectivamente. A percepção explícita de rostos temerosos 
e felizes foi denotada como medo e felicidade não mascarados (EF–EN,
Análise de conectividade funcional.Com base em nossos resultados de ROI e estudos anteriores18, a análise de interação 
psicofisiológica (PPI) foi semeada na amígdala direita (26, −10, −12; 20, −7, −15) para estimar como uma única sessão de exercício 
aeróbico alterou a conectividade funcional da amígdala em resposta a rostos temerosos e felizes percebidos. As séries temporais 
das primeiras autovariáveis do sinal BOLD foram filtradas temporalmente, corrigidas pela média e deconvolvidas para gerar a 
série temporal do sinal neuronal para a região de origem, ou seja, a amígdala, como a variável fisiológica no PPI. A análise do PPI 
avalia a hipótese de que a atividade em uma região do cérebro pode ser explicada por uma interação entre os processos 
cognitivos e a atividade hemodinâmica em outra região do cérebro. Como a amígdala foi selecionada como região de origem do 
PPI, o regressor fisiológico foi denotado pela atividade na amígdala. A condição implícita (medroso ou feliz) foi o regressor 
psicológico. A interação entre o primeiro e o segundo regressor representou o terceiro regressor. A variável psicológica foi 
utilizada como codificação vetorial para a tarefa específica (1 para corrida, −1 para caminhada) convoluída com a função de 
resposta hemodinâmica. A série temporal individual da amígdala foi obtida extraindo o primeiro componente principal de todas as 
séries temporais de voxel bruto em uma esfera (raio de 4 mm) centrada nas coordenadas das ativações da amígdala específicas do 
sujeito. Essas séries temporais foram corrigidas pela média e filtradas em passa-altas para remover desvios do sinal de baixa 
frequência. O fator fisiológico foi então multiplicado pelo fator psicológico para constituir o termo de interação. Análises de PPI 
foram então realizadas para cada sujeito, criando uma matriz de design com o termo de interação, o fator psicológico e o fator 
fisiológico como regressores. As imagens de contraste específicas do assunto foram então inseridas em análises de efeitos 
aleatórios (limitadas emP<0,01, não corrigido,k=10). Análises de PPI foram realizadas para cada sessão separadamente (corrida e 
caminhada) para identificar regiões do cérebro mostrando diferenças significativas no acoplamento funcional com a amígdala 
durante o medo e a felicidade implicitamente percebidos em relação a uma única sessão de exercício aeróbico. A fim de identificar 
as regiões do cérebro mostrando diferenças significativas no acoplamento funcional com a amígdala durante o medo implícito e a 
felicidade em relação a uma única sessão de exercício aeróbico, imagens de contraste específicas do sujeito foram então inseridas 
em análises de efeitos aleatórios (limitadas emP<0,01, não corrigido,k=20).
Análise estatística.Os softwares SPSS 17.0 e IBM SPSS AMOS 23.0 foram utilizados para as análises estatísticas. A análise de 
trajetória foi realizada para examinar as relações e direcionalidade entre a atividade física habitual, o efeito ansiolítico induzido 
pelo exercício agudo e a aptidão física (Fig. s2 suplementar). Oito modelos (23) com três variáveis observadas (IPAQ, ΔSTAI-S, VO2
max) e oito caminhos vizinhos opcionais (23) foram testados usando o Critério de Informação Bayesiano (BIC)48, o que implicou 
quantificar a evidência do modelo (favorecendo a precisão do ajuste e penalizando a complexidade). Os parâmetros de 
acoplamento estimados foram relatados. O modelo de ajuste ótimo deve atender aos critérios de um χ2estatística correspondente 
aP>0,05 e um valor residual de raiz quadrada média padronizada < 0,08. C é a função de discrepância (que neste caso é a 
estatística qui-quadrado da razão de verossimilhança), e valores menores da função de discrepância indicam um ajuste mais 
favorável do modelo aos dados. O Bayesian Information Criterion (BIC) é um critério para seleção de modelos dentre um conjunto 
finito de modelos (o modelo com o menor BIC é o preferido). É parcialmente baseado na função de verossimilhança e está 
intimamente relacionado com o Critério de Informação de Akaike (AIC). Um valor de AIC variando de 2 a 4 é uma evidência 
definitiva de que o modelo deve ser descartado como sendo o modelo ótimo real de Kullback-Leibler para a população de 
amostras possíveis.
RelatóRios Científicos| (2019) 9:19787|https://doi.org/10.1038/s41598-019-56226-z 4
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Figura 1.A relação entre o efeito ansiolítico induzido pelo exercício agudo e a atividade física habitual. O efeito 
ansiolítico induzido pelo exercício agudo, indicado pelas diferenças do STAI-S de corrida vs. caminhada (ΔSTAI-S), 
varia em função da atividade física habitual individual, avaliada pelo IPAQ (r=−0,38,P=0,015).
Resultados
Desempenho comportamental.VO estimado2max variou de 36,96 a 52,67 com média e desvio padrão 43,24±3,15ml 
· kg−1· min−1. Na sessão de corrida, a FC (% FCmax) e a PSE foram 140,3±10,0 batimentos por minuto (71±5,0%) e 12,7±0,9pontos, respectivamente, que se enquadra na faixa de exercícios de intensidade moderada e vigorosa de acordo com as 
Diretrizes do American College of Sports Medicine (ACSM)49. Na sessão de caminhada, a FC (% FCmax) e a PSE foram de 
75,2±5,3 batimentos por minuto (39±5,1%) e 9,6±0,8 pontos, respectivamente. A FC (% FCmax) e a PSE foram 
significativamente diferentes entre as sessões de corrida e caminhada (todasP<0,001).
As avaliações do IDATE indicaram que a média (DP) e mediana da ansiedade traço (IDATE-T) apresentaram 41,3 (9,0) e 
38,0 com variação de 27 a 65. A ansiedade estado (IDATE-S) não diferiu significativamente entre a corrida e sessões de 
caminhada (32,1±7,7 vs. 32,9±8,3;t38=0,71,P=0,348). Quanto aos escores do IPAQ, os sujeitos da categoria 1 (n=5), 2 (n=24) 
e 3 (n=9) tinham níveis baixos, moderados e altos de atividade física habitual, respectivamente (média±SD: 322,2±75,48 
vs. 1782,21±124,48 vs. 4545,56±282,27 MET-min/semana). Para abordar as preocupações levantadas sobre se os 
indivíduos que se exercitam com mais regularidade podem selecionar intensidade de exercício mais intensa, descobrimos 
que os grupos com níveis diferenciais de atividade física habitual (escores IPAQ baixo versus moderado versus alto) não 
diferiram significativamente na distância (F2, 35=1,46,P=0,25), FCrepouso (F2, 35=1,46,P=0,25), FC (F2, 35=0,52, P=0,60) e RPE (F
2, 35=1,08,P=0,37) durante a sessão de corrida.
Curiosamente, o efeito ansiolítico induzido pelo exercício agudo, indicado pelas diferenças STAI-S de 
corrida vs. caminhada (ΔSTAI-S), variou em função da atividade física habitual individual, avaliada pelo 
IPAQ (r=−0,38,P=0,015) (Fig.1). A relação de ΔSTAI-S e IPAQ permaneceu significativa mesmo após o 
controle para STAI-T [β=−0,47,P=0,003, R2=0,187, (F2, 34=5,15,P=0,011)] e ajuste para VO estimado2erro 
máximo e de medição [β =−0,46,P=0,004, R2= 0,156, (F2, 34= 4,65,P=0,016)]. A magnitude da associação 
entre ΔSTAI-S e IPAQ foi vinte vezes maior do que entre ΔSTAI-S e VO estimado2máximo [β=0,015,P>0,9, R2
=0,169, (F2, 34=24,65,P=0,016)].
Para a tarefa de identificação de cores durante a varredura de fMRI, a precisão não diferiu entre as condições explícitas e 
implícitas (t38= 1,07,P=0,304) e entre as sessões de corrida e caminhada (32,1±7,7 vs. 33,0±8,3; t38<0,01,P=0,99). Para a tarefa de 
detecção fora do scanner fMRI, de acordo com um modelo binomial unicaudal, uma pontuação de 28 acertos (taxa de acerto de 
42,2%) ou acima foi considerada significativamente acima do nível de chance (33%). Todos os sujeitos tiveram um desempenho 
acima do acaso na condição explícita (d', significa±SD: 2,80±1,42), mas abaixo do acaso na condição implícita (0,04±0,06). O número 
de acertos não foi significativamente diferente entre as sessões de corrida e caminhada, independentemente do explícito (t38=
−0,59,P>0,05) ou condição implícita (t38=0,91,P>0,05).
Resultados da análise de caminho.Com a modelagem de equações estruturais, uma estratégia de comparação de 
modelos que equilibra o trade-off entre a qualidade de ajuste do modelo e a complexidade do modelo foi usada para 
identificar o modelo ideal entre as alternativas. O modelo do IPAQ↔ ΔSTAI-S exibiu a maior probabilidade de ajuste do 
modelo (91%) entre oito modelos com três variáveis observadas (IPAQ, ΔSTAI-S, VO2max) e oito caminhos vizinhos 
opcionais. A função de discrepância, índice BIC, valor AIC, graus de liberdade e probabilidade de ajuste do modelo de 
melhor ajuste estão listados na Fig.2. Os coeficientes de caminho padronizados (SE) para o modelo de ajuste ótimo 
mostraram que o IPAQ poderia explicar 14,67% da variância do ΔSTAI-S.
dados de fMRI.A análise de todo o cérebro mostrou diferenças hemodinâmicas significativas após uma única sessão de 
exercício aeróbico durante o processamento emocional explícito e implícito (Tabela1). Durante o medo explícito (EF-EN), a 
corrida em comparação com a caminhada aumentou significativamente a resposta hemodinâmica no giro fusiforme. 
Caminhar em relação à corrida aumentou as respostas na amígdala, giro frontal inferior e córtex visual primário. Durante 
a felicidade explícita (EH-EN), correr em relação à caminhada reduziu significativamente as respostas na amígdala, giro 
frontal médio, giro occipital médio e giro temporal superior.
Durante o medo implícito (IF-IN), correr em relação à caminhada aumentou significativamente as respostas 
no parahipocampo e no tálamo. Durante a felicidade implícita (IH-IN), correr em relação à caminhada aumentou 
significativamente as respostas na amígdala bilateral, giro frontal inferior e córtex occipital, enquanto diminuiu 
significativamente a resposta no giro temporal superior.
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Figura 2.A probabilidade de melhor ajuste de modelos hipotéticos para as relações e direcionalidade entre três variáveis 
de atividade física habitual IPAQ, efeito ansiolítico induzido por exercício agudo ΔSTAI-S e aptidão física VO2máx.). (UMA) 
O modelo b do IPAQ↔ΔSTAI-S exibiu a maior probabilidade de ajuste do modelo (91%) entre oito modelos (23) com três 
variáveis observadas (IPAQ, ΔSTAI-S, VO2max) e oito caminhos vizinhos opcionais (23). (B) A estimativa do peso da 
regressão é de 2,518 erros padrão abaixo de zero. Os coeficientes de trajetória padronizados (SE) indicam que o IPAQ 
explica 14,67% da variância do Δ STAI-S. Abreviaturas:
df, grau de liberdade; B, valor beta estimado; SE, erro padrão; CR, razão crítica obtida pela divisão da estimativa de 
covariância pelo seu erro padrão.
Em relação aos resultados de ROI, a reatividade da amígdala (x 26, y −10, z −12; −26, −10, −12) revelou uma interação 
entre sessão (corrida versus caminhada), atenção (explícito versus implícito) e emoção (felicidade versus medo) (F1, 38= 
12,97,P=0,001, η2= 0,25). As análises de acompanhamento indicaram uma interação de emoção x sessão sob a condição 
implícita (F1, 38=10,6,P=0,002, η2=0,22), mas nenhum sob a condição explícita (F1, 38=1,74,P=0,2, η2
=0,04). Testes post hoc de Tukey indicaram que o efeito da emoção na reatividade da amígdala teve direções opostas 
dependendo do fator da sessão. A sessão de corrida teve maior reatividade da amígdala à felicidade implícita do que ao 
medo (IH vs. IF: 0,141±1,562 vs. -0,397±1.210;P=0,021), enquanto a sessão de caminhada mostrou o contrário (-0,810±
1,225 vs. -0,233±1,013;P=0,013) (Fig.3). Além disso, não encontramos nenhuma correlação significativa da reatividade da 
amígdala com o IPAQ ou estimado (todosr<0,80).
Atividade física habitual, reatividade da amígdala e estado de ansiedade.A amígdala induzida pelo exercício
reatividade ao medo explícito foi correlacionada com os escores do IPAQ (r=−0,35,P=0,029) (Fig.4A). Ao contabilizar o 
STAI-T, a relação entre o IPAQ e a reatividade da amígdala permaneceu significativa [β =−0,36, P=0,024, R2=0,131, (F2, 35
=3,79,P=0,032)]. A reatividade da amígdala induzida pelo exercício ao medo explícito foi correlacionada com ΔSTAI-S (r=
0,36,P=0,026). Indivíduos com maior reatividade da amígdala induzida pelo exercício relataram mais alívio da ansiedade 
(Fig.4B). No entanto, após a remoção de um outlier que tinha uma reatividade da amígdala mais fraca (sujeito 11), a 
relação entre ΔSTAI-S e a reatividade da amígdala tornou-se não significativa.r=0,18,P=0,3), sugerindo que esta relação 
pode ser indevidamente influenciada pelo datum no canto inferior esquerdo da Fig.4B.
Para examinar melhor o papel da reatividade da amígdala na associação entre o IPAQ e o ΔSTAI-S, 
aplicamos uma análise de regressão múltipla moderada de forma hierárquica examinando a diferença 
estatística entre o modelo sem e com uma variável de interação. A variável de interação representou a 
interação entre o IPAQ e a reatividade da amígdala. Antes de introduzir a variável de interação, o modelo 
explicou 19,2% da variância geralcom uma correlação significativa entre o IPAQ e ΔSTAI-S (r=−0,38, P=
0,018). Após a introdução da variável de interação, o poder explicativo do modelo melhorou (27,3%). 
Ambos do IPAQ [β = -0,337,P=0,037, R2= 0,273, (F2, 33= 7,57,P=0,002)] e a variável de interação [β=0,34,P
=0,036, R2=0,273, (F2, 33=7,57,P=0,002)] foram significativamente correlacionados com ΔSTAI-S, sugerindo 
que a reatividade da amígdala deve ser um moderador na relação entre o IPAQ e ΔSTAI-S.
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Coordenadas MNI
Região do cérebro lado x y z t-valor k
Correr vs. Caminhar|Medo Explícito (EF–EN)
giro fusiforme eu - 36 - 42 - 14 3,87 19
Andar vs. Correr | Medo Explícito (EF–EN)
Amígdala eu - 26 - 8 - 12 2,21* 2
Giro frontal inferior R - 22 32 - 8 3,18 20
Córtex visual primário R - 14 - 88 0 3.16 7
Correr vs. Caminhar | Medo Implícito (IF–IN)
Parahipocampo R 24 - 58 - 10 3,48 6
tálamo R 6 - 22 0 3,67 10
Andar vs. Correr | Medo Implícito (IF–IN)
NS
Correr vs. Caminhar|Felicidade Explícita (EH–EN)
NS
Caminhada vs. Corrida|Felicidade Explícita (EH–EN)
Amígdala eu - 26 - 2 - 18 2,08* 5
Giro frontal médio eu - 20 32 - 8 4,91 26
giro occipital médio R 38 - 84 - 4 3,82 20
giro temporal superior R 48 - 24 0 3,71 5
Correr vs. Caminhar | Felicidade Implícita (IH–IN)
Amígdala eu - 22 - 5 - 16 2,47* 19
Amígdala R 24 - 6 - 15 2,35* 18
Giro frontal inferior eu - 36 26 - 10 3,87 11
giro occipital lateral R 18 - 72 - 8 4.21 28
Caminhada vs. Corrida | Felicidade Implícita (IH–IN)
giro temporal superior eu - 52 - 8 - 8 3.12 5
Tabela 1.Regiões do cérebro mostrando respostas hemodinâmicas significativas ao processamento emocional após o exercício 
agudo. Resultados de grupos agrupados para todos os assuntos (n=39). Todos os clusters são significativos no FWE corrigidoP
<0,05, e apenas clusters de 10 ou mais voxels contíguos são relatados, exceto aqueles marcados com um asterisco, que são 
retirados de ROIs predefinidos e significativos em não corrigidosP<0,05. Abreviaturas: R, direita; L, esquerda; EF, medo explícito; 
EN, neutro explícito, IF, medo implícito; IN, implícito neutro; EH, felicidade explícita; IH, felicidade implícita.
Figura 3.Reatividade da amígdala após exercício agudo. Houve uma interação de sessão (corrida x caminhada) x 
atenção (explícito x implícito) x emoção (felicidade x medo) para reatividade da amígdala (x 26, y −10, z −12; −26,
− 10, −12) (F1, 38=12,97,P=0,001).Post hocanálises indicaram uma interação de emoção x sessão durante a condição 
implícita (F1, 38=10,6,P=0,002), mas não durante a condição explícita (F1, 38=1,74,P=0,2). Testes de acompanhamento 
mostraram que a corrida induziu uma reatividade mais forte da amígdala à felicidade implícita do que ao medo.P=0,021), 
mas a caminhada fez o contrário (P=0,013).
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Figura 4.A relação entre atividade física habitual, reatividade da amígdala e efeito ansiolítico induzido pelo exercício agudo. (
UMA) A reatividade da amígdala induzida pelo exercício ao medo explícito foi correlacionada com os escores do IPAQ (r=−0,35,P
=0,029). (B) A reatividade da amígdala induzida pelo exercício ao medo explícito foi correlacionada com ΔSTAI-S (r=0,36,P=0,026). 
Indivíduos com maior reatividade da amígdala induzida pelo exercício relataram mais alívio da ansiedade.
Figura 5.Conectividade funcional da amígdala após exercício agudo. Correr e caminhar desencadeiam padrões distintos 
de conectividade funcional ao processamento emocional implícito. Correr em relação à caminhada aumentou 
significativamente a conectividade funcional da amígdala com a ínsula e o córtex orbitofrontal para a felicidade 
implícita, ao passo que diminuiu a conectividade funcional da amígdala com o cíngulo subgenual e o para-hipocampo 
para o medo implícito.
Conectividade funcional.Correr e caminhar induziram padrões distintos na amígdala durante o processamento 
emocional. Para examinar ainda mais a extensão em que a modulação induzida pelo exercício agudo sobre o 
processamento afetivo de baixo nível na amígdala contribuiu para o acoplamento funcional entre as regiões do cérebro, 
avaliamos posteriormente a conectividade na amígdala onde as funções estavam relacionadas ao efeito do exercício 
agudo. Uma sessão de exercício aeróbico modificou significativamente os padrões de conectividade funcional durante o 
processamento emocional implícito (Fig.5). Depois de correr em relação à caminhada, a felicidade implícita induziu uma 
conectividade significativamente positiva da amígdala com o córtex orbitofrontal (20, 36, −8) e ínsula (34, 6, −10). O medo 
implícito induziu uma conectividade significativamente negativa com o para-hipocampo (24, −30, −14), cingulado 
subgenual (2, 2, −4) e giro fusiforme (−54, −68, −4).
Discussão
Este estudo de fMRI examinou os mecanismos neurais subjacentes à relação entre o efeito ansiolítico induzido pelo 
exercício agudo e a atividade física habitual. Os resultados mostraram que o efeito ansiolítico agudo induzido pelo 
exercício, indicado pelo ΔSTAI-S, variou em função da atividade física habitual do indivíduo, avaliada pelo IPAQ. Análises 
de trilha corroboraram essa relação para sondar até que ponto o IPAQ poderia explicar o ΔSTAI-S
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variação. Correr provocava uma reação mais forte da amígdala à felicidade implícita do que ao medo, enquanto a 
caminhada fazia o oposto. A reatividade da amígdala induzida pelo exercício ao medo explícito foi associada ao IPAQ e 
ΔSTAI-S. Além disso, após a corrida, a amígdala alcançou uma conectividade funcional positiva com o córtex orbitofrontal 
e a ínsula para a felicidade implícita, mas uma conectividade negativa com o para-hipocampo e o cíngulo subgenual para 
o medo implícito. Os resultados sugerem que a atividade física habitual pode mediar o efeito ansiolítico induzido pelo 
exercício agudo em relação à reatividade da amígdala.
Atividade física habitual.Após uma sessão de exercício aeróbico, os indivíduos com maior atividade física habitual relataram 
maior alívio da ansiedade. Os presentes achados aparecem em paralelo com estudos anteriores afirmando que os indivíduos que 
praticam exercícios regulares relataram menos ansiedade e fadiga após sessões agudas de exercícios aeróbicos, enquanto os 
praticantes não regulares exibiram o efeito oposto ou nenhuma mudança.29,30. Aqui, a análise de trajetória realizada indicou ainda 
que o IPAQ poderia explicar 14,67% da variância em ΔSTAI-S. Assim, para maximizar as mudanças positivas de humor após o 
exercício, a atividade física habitual do indivíduo deve ser levada em consideração ao prescrever o exercício como ferramenta 
terapêutica.
Apesar do fato de que estudos anteriores indicaram efeitos estáveis de redução da ansiedade atribuídos ao exercício agudo, o 
tamanho do efeito varia entre os desenhos e as características do estudo6,10–13. Entre eles, um delineamento dentro dos sujeitos 
rendeu um tamanho de efeito maior (d=0,47) do que o desenho entre sujeitos com um grupo de controle sem tratamento (d=0,22). 
É razoável inferir que, sem grupos de controle, a mudança absoluta no estado de ansiedade pode resultar de outros fatores não 
controlados, como efeito do teste, maturação e instrumentação. Caso contrário, a introdução de variáveis entre sujeitos poderia 
inevitavelmente trazer diferenças individuais que são irrelevantes e confusas para o estudo. Uma variável individual importante 
que pode impactar significativamente os efeitos ansiolíticos agudos pode ser a atividade física habitual no iníciodo estudo. Mesmo 
com ensaios controlados randomizados (ECRs) que foram originalmente projetados para controlar a variação entre sujeitos, bem 
como para fazer inferências causais, o tamanho insuficiente da amostra ainda não poderia garantir uma atividade física habitual 
uniformemente distribuída em diferentes grupos de tratamento50. Os achados sobre o efeito ansiolítico induzido pelo exercício 
agudo podem ser, na melhor das hipóteses, inconsistentes. Estudos futuros considerando um desenho pseudo-randomizado para 
controlar as diferenças individuais na atividade física habitual são garantidos.
Em relação ao conceito de racionalidade de projeto, utilizamos a caminhada como condição de comparação. Pesquisas 
anteriores usaram principalmente a caminhada em esteira como condição experimental, em particular com pacientes com 
ansiedade e depressão51,52. No entanto, e além da pesquisa que investiga os efeitos ansiolíticos do exercício agudo, a caminhada 
era mais provável de ser definida como uma intervenção de controle nos ECRs53,54. Aqui, investigamos as diferenças entre corrida e 
caminhada em esteira no que diz respeito à ansiedade autorreferida e reatividade da amígdala, aproveitando a intensidade do 
exercício diferencial e o esforço volitivo, conforme indicado pela FC e PSE. Embora o efeito identificado no presente estudo possa 
não ser tão forte quanto o descoberto por aqueles que usaram o repouso tranquilo como controle, o nosso ainda produziu 
resultados significativos.
Reatividade da amígdala.Com base em um desenho cruzado dentro do sujeito com uma ordem contrabalançada, 
descobrimos que a reatividade da amígdala alcançou uma interação entre sessão (corrida versus caminhada), atenção (explícito 
versus implícito) e emoção (felicidade versus medo). Análises post hoc indicaram que a interação de emoção por sessão existia 
para a condição implícita, mas não para a condição explícita. A interação foi atribuída principalmente à presença de diferenças 
significativas entre o processamento feliz e medroso dependendo do fator de caminhar ou correr. Curiosamente, a corrida 
provocou uma reatividade da amígdala mais forte à felicidade implícita do que ao medo, enquanto a caminhada teve o efeito 
oposto. Além disso, apesar de um outlier identificado, uma análise de regressão múltipla moderada indicou que a reatividade da 
amígdala poderia ser um moderador na relação entre o IPAQ e ΔSTAI-S. Dado que o conhecimento prévio sobre como o efeito 
ansiolítico induzido pelo exercício agudo é representado e modulado por qualquer mecanismo neural subjacente permanece 
limitado14–16, nossos achados auxiliam na ampliação da literatura sobre a relação entre atividade física habitual, reatividade da 
amígdala e efeito ansiolítico induzido pelo exercício agudo. A amígdala é sensível à valência dos estímulos emocionais17. Alguns 
estudos relataram ativação da amígdala em resposta a fotografias emocionalmente negativas, enquanto outros também 
relataram ativação da amígdala a estímulos positivos, o que sugere que a amígdala responde mais amplamente a estímulos 
emocionalmente excitantes e/ou salientes55,56. O aumento da sensibilidade da amígdala à felicidade implícita pode ser explicado 
por meio da hipótese de congruência do humor, sugerindo que a reatividade da amígdala e consequentes mudanças de atenção 
devem ser correlacionadas com estímulos congruentes com o humor57,58. O exercício aeróbico agudo reduz significativamente as 
respostas de cortisol durante tarefas estressantes e, assim, aumenta o afeto positivo59. Essas mudanças de humor positivas podem 
resultar em hipersensibilidade à percepção implícita de rostos felizes.
Conectividade funcional.Além disso, a análise do PPI indicou que a corrida em relação à caminhada regulou para cima 
a conectividade funcional da amígdala com a ínsula e o córtex orbitofrontal (OFC) para a felicidade implícita, enquanto 
diminuiu a conectividade funcional da amígdala com o cíngulo subgenual e o para-hipocampo para a felicidade implícita. 
temer. O OFC está envolvido na busca da felicidade e de recompensas específicas60. A ínsula integra sistemas funcionais 
díspares envolvidos na cognição, sensório-motor e processamento de afeto61. O cingulado subgenual, que contribui para 
a homeostase do humor e o processamento afetivo, foi encontrado desregulado em pacientes com transtornos de 
ansiedade.62. A conectividade funcional entre a amígdala e o para-hipocampo pode ser ativada durante o armazenamento 
de memória emocionalmente influenciado63e tornar-se aberrante em transtornos de ansiedade20. A conectividade 
funcional em estado de repouso centrada na amígdala foi aprimorada, indicando hipervigilância de linha de base que 
promove a detecção de saliência durante as consequências imediatas do estresse psicológico agudo e em pacientes com 
depressão64,65. Aqui, demonstramos que o exercício agudo conduziria a conectividade centrada na amígdala em direção à 
felicidade implícita e contra o medo implícito. Isso dá suporte à noção de que o exercício ajuda a mudar para um humor 
positivo não apenas por meio da modulação funcional regional, mas também das redes cerebrais em interação. A 
conectividade funcional negativa induzida pelo exercício entre a amígdala, cingulado subgenual e
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parahipocampus à emoção negativa (medo) pode formar a base neurobiológica para os efeitos ansiolíticos induzidos pelo 
exercício. Em paralelo, um estudo de fMRI em estado de repouso em voluntários sedentários saudáveis descobriu que o exercício 
aeróbico mantido por 16 semanas pode reduzir os distúrbios do humor e fortalecer a conectividade funcional do parahipocampo 
para as regiões envolvidas na regulação do humor.66.
Limitações.Algumas limitações deste estudo devem ser reconhecidas. Primeiro, a falta de uma medida padrão-ouro (ou 
submáxima) de aptidão cardiorrespiratória pode ser uma limitação potencial deste estudo. A fórmula para o VO2máx 
estimado foi desenvolvida em indivíduos altamente treinados e, portanto, pode não ser precisa em nossa amostra. Mas o 
estudo é um projeto dentro dos sujeitos, estamos um pouco protegidos contra quaisquer imprecisões nesta fórmula de 
estimativa. Em segundo lugar, em relação ao momento para avaliar a ansiedade-estado, o IDATE-S foi avaliado apenas 
após um resfriamento de 10 minutos após o exercício agudo. Fizemos uma triagem para garantir que os participantes 
não tivessem eventos de vida significativos que pudessem ter um impacto em seus níveis de ansiedade durante o 
experimento. Também levamos em consideração a variação de humor diurna. Terceiro, para as correlações da 
reatividade da amígdala com IPAQ e ΔSTAI-S, examinamos os gráficos de dispersão em detalhes. Após a remoção dos 
dois outliers que apresentaram maiores pontuações no IPAQ (sujeito 7 e 16) nas Figs.1e4A, a relação entre o IPAQ e∆STAI-
S permaneceu significativo (r=−0,46,P=0,004), assim como a relação entre o IPAQ e a reatividade da amígdala (r=0,36,P
=0,026). Quarto, a frequência cardíaca elevada, presumivelmente após o exercício, pode confundir os resultados de 
neuroimagem. Houve um resfriamento de 10 minutos entre o exercício agudo e a ressonância magnética. Dada a 
variabilidade na aptidão física, a resposta da frequência cardíaca varia de acordo com os participantes e precisa ser 
considerada. No entanto, relatamos o contraste dentro das condições (corrida/felicidade em relação à corrida/medo, 
assim como caminhada/felicidade em relação à caminhada/medo), e que é um ponto forte quando se trata dessa 
limitação. Quinto, a falta de controle sem tratamento pode ser uma grande limitação deste estudo e futuros estudos de 
design semelhante se beneficiariam do uso de três condições (repouso, corrida, caminhada). Por fim, nossa amostra é 
apenas de jovens adultos. Este pode não ser o design ideal,conclusões
Juntos, usando um design dentro do sujeito e um paradigma de mascaramento inverso para processamento emocional 
explícito e implícito, este estudo de fMRI analisou a relação entre atividade física, exercício agudo e ansiedade. A atividade 
física habitual poderia explicar 14,67% da variância do efeito ansiolítico induzido pelo exercício agudo, cujos mecanismos 
neurais subjacentes estariam associados à reatividade da amígdala e sua conectividade funcional. Esses achados 
permitem que o efeito ansiolítico do exercício seja entendido em termos do conhecimento neurobiológico existente, 
dando suporte à teoria de que o treinamento físico recruta um processo que confere resiliência duradoura ao estresse67. 
É importante ressaltar que este estudo ajuda a orientar pesquisas futuras para aumentar a eficácia do treinamento físico 
como tratamento em aplicações clínicas.
Recebido: 4 de junho de 2019; Aceito: 5 de dezembro de 2019; 
Publicado: xx xx xxxx
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Reconhecimentos
O estudo foi financiado pelo Ministério da Ciência e Tecnologia (MOST 108-2410-H-010-005-MY3; 106-2410-
H-010-002-MY2; 108-2636-H-038-001-), National Hospital Universitário Yang-Ming (RD2019-003), Universidade 
Médica de Taipei (DP2-108-21121-01-N-03-03) e o Centro de Pesquisa do Cérebro, Universidade Nacional Yang-
Ming do Programa do Centro de Pesquisa de Áreas em Destaque dentro do estrutura do Projeto Broto do Ensino 
Superior do Ministério da Educação (MOE) em Taiwan (108BRC-B501).
Contribuições do autor
YCC e YC conceberam e conceituaram o estudo. YCC e CC coletaram e analisaram os dados. YCC,
RMM, CC e YC realizaram as revisões de literatura necessárias e redigiram o primeiro manuscrito. JLE forneceu 
feedback crítico e ajudou a moldar a análise e o manuscrito. Todos os autores contribuíram para a revisão e 
redação da versão final.
interesses competitivos
Os autores declaram não haver interesses conflitantes.
Informação adicional
Informação suplementarestá disponível para este artigo emhttps://doi.org/10.1038/s41598-019-56226-z. 
Correspondênciae solicitações de materiais devem ser endereçadas a YC Informações sobre reimpressões e 
permissõesestá disponível emwww.nature.com/reprints.
Nota do editorA Springer Nature permanece neutra em relação a reivindicações jurisdicionais em mapas publicados e 
afiliações institucionais.
Acesso livreEste artigo está licenciado sob uma Licença Creative Commons Atribuição 4.0 Internacional, 
que permite o uso, compartilhamento, adaptação, distribuição e reprodução em qualquer meio ou
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permitido por regulamentação legal ou exceder o uso permitido, você precisará obter permissão diretamente do 
detentor dos direitos autorais. Para ver uma cópia desta licença, visitehttp://creativecommons.org/licenses/by/4.0/.
© O(s) Autor(es) 2019
RelatóRios Científicos| (2019) 9:19787|https://doi.org/10.1038/s41598-019-56226-z 1 2
https://doi.org/10.1038/s41598-019-56226-z
https://doi.org/10.1038/nature06993
https://doi.org/10.1093/cercor/bhs065
https://doi.org/10.1038/nn1944
https://doi.org/10.1073/pnas.1000446107
https://doi.org/10.1016/j.neuroimage.2010.05.070
https://doi.org/10.1111/ejn.13222
https://doi.org/10.1038/s41598-019-56226-z
http://www.nature.com/reprints
http://creativecommons.org/licenses/by/4.0/
	Habitual physical activity mediates the acute exercise-induced modulation of anxiety-related amygdala functional connectivi ...
	Materials and Methods
	Subjects. 
	Stimuli. 
	Procedures. 
	Habitual physical activity. 
	Acute exercise. 
	Self-reported anxiety. 
	fMRI scanning. 
	fMRI data acquisition, image processing and analysis. 
	Functional connectivity analysis. 
	Statistical analysis. 
	Results
	Behavioral performance. 
	Path analysis results. 
	fMRI data. 
	Habitual physical activity, amygdala reactivity, and state anxiety. 
	Functional connectivity. 
	Discussion
	Habitual physical activity. 
	Amygdala reactivity. 
	Functional connectivity. 
	Limitations. 
	Conclusions
	Acknowledgements
	Figure 1 The relationship between acute exercise-induced anxiolytic effect and habitual physical activity.
	Figure 2 The best-fitting probability of hypothetical models for the relationships and directionality among three variables of habitual physical activity IPAQ, acute exercise-induced anxiolytic effect ΔSTAI-S, and physical fitness VO2max).
	Figure 3 Amygdala reactivity after acute exercise.
	Figure 4 The relation between habitual physical activity, amygdala reactivity, and acute exercise-induced anxiolytic effect.
	Figure 5 Functional connectivity of the amygdala after acute exercise.
	Table 1 Brain regions showing significant hemodynamic responses to emotional processing after acute exercise.