APG 14 - The Big Ramy

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Júlia Morbeck – 2º período de medicina 
@jumorbeck 
 
Objetivos 
1- Compreender a fisiologia da contração muscular; 
2- Estudar os tipos de fibra do músculo estriado 
esquelético; 
Músculo estriado esquelético 
↠ Cada um dos músculos esqueléticos é um órgão 
separado, composto de centenas de milhares de células 
denominadas de fibras musculares por conta de seus 
formatos alongados. Desse modo, célula muscular e fibra 
muscular são dois termos que designam a mesma 
estrutura (TORTORA, 14ª ed.). 
↠ O músculo esquelético também contém tecidos 
conjuntivos que circundam as fibras musculares, além do 
músculo inteiro, dos nervos e dos vasos sanguíneos. Para 
compreender como a contração do músculo esquelético 
pode gerar tensão, é preciso entender, primeiro, sua 
anatomia macroscópica e microscópica (TORTORA, 14ª 
ed.). 
COMPONENTES DO TECIDO CONJUNTIVO 
↠ As fibras musculares individuais são envolvidas e 
mantidas unidas por várias bainhas de tecido conjuntivo. 
Juntas, essas bainhas de tecido conjuntivo sustentam cada 
célula e reforçam o músculo como um todo, impedindo 
que músculos potentes se rompam durante contrações 
excepcionalmente fortes (MARIEB, 3ª ed.). 
A fáscia é uma lâmina densa ou faixa larga de tecido conjuntivo denso 
não modelado que reveste a parede corporal e os membros, além de 
sustentar e envolver músculos e outros órgãos do corpo. A fáscia 
possibilita o movimento livre dos músculos, aloja nervos, vasos 
sanguíneos e vasos linfáticos e preenche os espaços entre os 
músculos (TORTORA, 14ª ed.). 
↠ Três camadas de tecido conjuntivo se estendem a 
partir da fáscia para proteger e reforçar o músculo 
esquelético: (TORTORA, 14ª ed.). 
➢ O epimísio é a camada externa que envolve 
todo o músculo. Consiste em tecido conjuntivo 
denso não modelado. 
➢ O perimísio também é uma camada de tecido 
conjuntivo denso não modelado, porém 
circunda grupos de 10 a 100, ou mais, fibras 
musculares, separando-as em feixes chamados 
de fascículos. Muitos fascículos são grandes o 
suficiente para serem vistos a olho nu. 
➢ O endomísio penetra no interior de cada 
fascículo e separa as fibras musculares 
individualmente. O endomísio consiste 
principalmente de fibras reticulares. 
 
O epimísio, o perimísio e o endomísio são contínuos com o tecido 
conjuntivo que fixa os músculos esqueléticos a outras estruturas como 
ossos e outros músculos. Por exemplo, todas as três camadas de 
tecido conjuntivo podem se estender além das fibras musculares para 
formar um tendão que conecta um músculo ao periósteo de um osso 
(TORTORA, 14ª ed.). 
Quando os elementos de tecido conjuntivo se estendem como uma 
lâmina larga e plana, observamos o que chamamos de aponeurose 
(TORTORA, 14ª ed.). 
Obs.: Os músculos esqueléticos são bem supridos por nervos e vasos 
sanguíneos. Em geral, uma artéria e uma ou duas veias acompanham 
cada nervo que penetra em um músculo esquelético. Os neurônios 
que estimulam o músculo esquelético a se contrair são os neurônios 
somáticos motores. Cada neurônio somático motor apresenta um 
axônio que se estende do encéfalo ou medula espinal até um grupo 
de fibras musculares esqueléticas. Vasos sanguíneos microscópicos 
chamados de capilares são abundantes no tecido muscular; cada fibra 
muscular está em contato íntimo com um ou mais capilares 
(TORTORA, 14ª ed.). 
ANATOMIA MICROSCÓPICA DE UMA FIBRA MUSCULAR 
ESQUELÉTICA 
↠ Os componentes mais importantes de um músculo 
esquelético são as próprias fibras musculares. O diâmetro 
de uma fibra muscular esquelética madura varia de 10 a 
100 micrômetro. O comprimento usual de uma fibra 
muscular esquelética madura é de cerca de 10 cm, 
embora algumas apresentem até 30 cm (TORTORA, 14ª 
ed.). 
↠ Uma vez que cada fibra muscular esquelética se origina 
durante o desenvolvimento embrionário a partir da fusão 
de uma centena ou mais de pequenas células 
mesodérmicas chamadas mioblastos, cada fibra muscular 
esquelética madura apresenta uma centena ou mais de 
núcleos (TORTORA, 14ª ed.). 
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↠ Ao ocorrer a fusão, a fibra muscular perde sua 
capacidade de sofrer divisão celular. Assim, a quantidade 
de fibras musculares esqueléticas é determinada antes do 
nascimento e a maioria dessas células dura a vida toda 
(TORTORA, 14ª ed.). 
SARCOLEMA, TÚBULOS TRANSVERSOS E SARCOPLASMA 
↠ Os múltiplos núcleos de uma fibra muscular esquelética 
estão localizados logo abaixo do sarcolema, a membrana 
plasmática da célula muscular. Milhares de minúsculas 
invaginações do sarcolema, chamadas túbulos transversos 
(T), formam um túnel da superfície para o centro de cada 
fibra muscular (TORTORA, 14ª ed.). 
↠ Uma vez que se abrem para o exterior da fibra, os 
túbulos T são cheios de líquido intersticial. Os potenciais 
de ação muscular percorrem o sarcolema e os túbulos 
T, espalhando-se rapidamente por toda a fibra muscular. 
Essa distribuição garante que um potencial de ação excite 
todas as partes de uma fibra muscular praticamente no 
mesmo instante (TORTORA, 14ª ed.). 
Os túbulos T permitem que os potenciais de ação se movam 
rapidamente da superfície para o interior da fibra muscular, de forma 
a alcançar as cisternas terminais quase simultaneamente. Sem os 
túbulos T, os potenciais de ação alcançariam o centro da fibra somente 
pela condução do potencial de ação pelo citosol, um processo mais 
lento e menos direto, que retardaria o tempo de resposta da fibra 
muscular (SILVERTHORN, 7ª ed.). 
↠ Dentro do sarcolema se encontra o sarcoplasma, que 
consiste no citoplasma da fibra muscular. O sarcoplasma 
apresenta uma quantidade substancial de glicogênio 
(glicossomos - grânulos de glicogênio estocado), que é 
uma molécula grande composta de muitas moléculas de 
glicose (TORTORA, 14ª ed.). 
↠ O glicogênio pode ser usado na síntese de ATP. Além 
disso, o sarcoplasma contém uma proteína de cor 
vermelha chamada mioglobina. Essa proteína, encontrada 
apenas no músculo, liga moléculas de oxigênio que se 
difundem nas fibras musculares a partir do líquido 
intersticial. A mioglobina libera oxigênio necessitado pela 
mitocôndria para a produção de ATP. As mitocôndrias 
repousam em fileiras por toda a fibra muscular, 
estrategicamente perto das proteínas musculares 
contráteis que usam ATP durante a contração, de forma 
que o ATP possa ser produzido tão rápido quanto o 
necessário (TORTORA, 14ª ed.). 
 
 
MIOFIBRILAS E RETÍCULO SARCOPLASMÁTICO 
↠ Em grandes ampliações, o sarcoplasma aparece cheio 
de pequenos filamentos. Essas pequenas estruturas são 
as miofibrilas, as organelas contráteis do músculo 
esquelético (TORTORA, 14ª ed.). 
↠ As miofibrilas apresentam cerca de 2 µm de diâmetro 
e se estendem por toda a extensão da uma fibra 
muscular. Suas estriações proeminentes fazem com que 
toda a fibra muscular esquelética pareça estriada 
(TORTORA, 14ª ed.). 
Dependendo do tamanho da fibra muscular, centenas a milhares de 
miofibrilas podem estar presentes, sendo responsáveis por cerca de 
80% do volume celular (MARIEB, 3ª ed.). 
↠ Um sistema de sacos membranosos cheios de líquido 
chamados retículo sarcoplasmático (RS) envolve cada 
miofibrila. Esse elaborado sistema é similar ao retículo 
endoplasmático liso nas células não musculares. Sacos 
terminais dilatados do retículo sarcoplasmático chamados 
cisternas terminais flanqueiam os túbulos T dos dois lados 
(TORTORA, 14ª ed.). 
 
↠ Um túbulo transverso e as duas cisternas terminais em 
cada lado formam uma tríade. Na fibra muscular relaxada, 
o retículo sarcoplasmático armazena íons cálcio (Ca2+). A 
liberação de Ca2+ das cisternas terminais do retículo 
sarcoplasmático desencadeia a contração muscular 
(TORTORA, 14ª ed.). 
 
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FILAMENTOS E SARCÔMEROS 
↠ Dentro das miofibrilas existem estruturas proteicas 
menoreschamadas filamentos ou miofilamentos 
(TORTORA, 14ª ed.). 
↠ Os filamentos finos apresentam 8 nm de diâmetro e 1 
a 2 µm* de extensão e são compostos principalmente 
pela proteína actina, enquanto os filamentos grossos 
apresentam 16 nm de diâmetro e 1 a 2 µm de extensão 
e são compostos principalmente pela proteína miosina 
(TORTORA, 14ª ed.). 
↠ Ambos os filamentos finos e grossos estão envolvidos 
de maneira direta no processo contrátil. De modo geral, 
há dois filamentos finos para cada filamento grosso nas 
regiões de sobreposição dos filamentos (TORTORA, 14ª 
ed.). 
↠ Os filamentos dentro de uma miofibrila não se 
estendem por todo o comprimento da fibra muscular. Em 
lugar disso, são arranjados em compartimentos chamados 
sarcômeros, os quais constituem as unidades básicas 
funcionais de uma miofibrila 
↠ Regiões estreitas de material proteico denso chamadas 
linhas Z separam um sarcômero do outro. Assim, um 
sarcômero se estende de uma linha Z até o outra linha 
Z. (TORTORA, 14ª ed.). 
 
↠ A extensão da sobreposição dos filamentos grossos e 
finos depende de o músculo estar contraído, relaxado ou 
estirado. O padrão da sobreposição, consistindo em várias 
zonas e bandas, cria as estriações que podem ser vistas 
nas miofibrilas individuais e em fibras musculares inteiras 
(TORTORA, 14ª ed.). 
↠ A parte do meio, mais escura, do sarcômero é a banda 
A, que se estende por todo o comprimento dos 
filamentos grossos. No sentido de cada extremidade da 
banda A está uma zona de sobreposição, onde os 
filamentos grossos e finos repousam lado a lado 
(TORTORA, 14ª ed.). 
↠ A banda I é uma área mais clara e menos densa que 
contém o resto dos filamentos finos e nenhum filamento 
grosso, por cujo centro passa uma linha Z (TORTORA, 
14ª ed.). 
↠ A estreita zona H no centro de cada banda A contém 
filamentos grossos e não finos 
Lembrar que a letra I é fina (contém filamentos finos) e a letra H é 
grossa (contém filamentos grossos) é um bom mnemônico para não 
esquecer a composição das bandas I e H (TORTORA, 14ª ed.). 
↠ Proteínas de sustentação que mantêm os filamentos 
grossos juntos no centro da zona H formam a linha M, 
assim chamada porque se encontra no meio do 
sarcômero (TORTORA, 14ª ed.). 
 
PROTEÍNAS MUSCULARES 
↠ As miofibrilas são construídas a partir de três tipos de 
proteínas: (TORTORA, 14ª ed.). 
➢ as proteínas contráteis, que geram força 
durante a contração; 
➢ as proteínas reguladoras, que ajudam a ativar e 
desativar o processo de contração; 
➢ as proteínas estruturais, que mantêm os 
filamentos grossos e finos no alinhamento 
adequado, conferem à miofibrila elasticidade e 
extensibilidade e ligam as miofibrilas ao sarcolema 
e à matriz extracelular. 
 
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PROTEÍNAS CONTRÁTEIS 
↠ Miosina e actina são as duas proteínas contráteis no 
músculo e componentes dos filamentos grossos e finos, 
respectivamente (TORTORA, 14ª ed.). 
↠ A miosina é o principal componente dos filamentos 
grossos e atua como proteína motora nos três tipos de 
tecido muscular. As proteínas motoras empurram várias 
estruturas celulares para conseguir o movimento 
convertendo energia química em ATP em energia 
mecânica de movimento, isto é, produção de força 
(TORTORA, 14ª ed.). 
↠ No músculo esquelético, cerca de 300 moléculas de 
miosina formam um único filamento grosso. Cada 
molécula de miosina tem a forma de dois tacos de golfe 
enroscados. A cauda de miosina (as hastes dos tacos de 
golfe enroscados) aponta para a linha M no centro do 
sarcômero (TORTORA, 14ª ed.). 
Cada molécula de miosina tem uma cauda em forma de bastão que 
termina, via dobradiça flexível, em duas cabeças globulares. Suas 
cabeças globulares são as "regiões de trabalho" da miosina; elas 
mantêm unidos os filamentos fino e grosso (formando pontes 
transversais ou cruzadas) e giram em tomo do seu ponto de ligação 
durante a contração (MARIEB, 3ª e.d). 
↠ Caudas de moléculas vizinhas de miosina repousam 
paralelamente uma à outra, formando a diáfise do 
filamento grosso. As duas projeções de cada molécula de 
miosina (cabeças dos tacos de golfe) são chamadas 
cabeças de miosina. As cabeças se projetam para fora da 
diáfise de maneira espiralada, cada uma se estendendo no 
sentido dos 6 filamentos finos que circundam cada 
filamento grosso (TORTORA, 14ª ed.). 
 
↠ Os filamentos finos encontram-se ancorados nas linhas 
Z. Seu principal componente é a proteína actina. 
Moléculas individuais de actina se unem para formar um 
filamento de actina que se enrosca como uma hélice. Em 
cada molécula de actina há um local de ligação com a 
miosina, onde a cabeça de miosina pode se prender 
(TORTORA, 14ª ed.). 
 
PROTEÍNAS REGULADORAS 
↠ Quantidades menores de duas proteínas reguladoras 
– tropomiosina e troponina – também fazem parte do 
filamento fino (TORTORA, 14ª ed.). 
↠ No músculo relaxado, a ligação da miosina com a actina 
é bloqueada porque os filamentos de tropomiosina 
cobrem os locais de ligação com a miosina na actina. Os 
filamentos de tropomiosina, por sua vez, são mantidos em 
seu lugar por moléculas de troponina (TORTORA, 14ª ed.). 
↠ Logo aprenderemos que quando os íons cálcio (Ca2+) 
se ligam à troponina, ela sofre uma mudança de forma 
que promove a movimentação da tropomiosina para 
longe dos locais de ligação com a miosina na actina, 
ocorrendo, subsequentemente, a contração muscular 
conforme a miosina vai se ligando à actina (TORTORA, 
14ª ed.). 
A troponina e a tropomiosina ajudam a controlar as interações actina-
miosina envolvidas na contração (MARIEB, 3ª ed.). 
PROTEÍNAS ESTRUTURAIS 
↠ O músculo contém cerca de 1 dúzia de proteínas 
estruturais, que contribuem para o alinhamento, a 
estabilidade, a elasticidade e a extensibilidade das miofibrilas 
(TORTORA, 14ª ed.). 
↠ A titina, a alfa-actinina, a miomesina, a nebulina e a 
distrofina são algumas dessas proteínas estruturais-chave 
(TORTORA, 14ª ed.). 
↠ A titina é a terceira proteína mais abundante no 
músculo esquelético (depois da actina e da miosina). O 
nome dessa molécula reflete seu enorme tamanho. Com 
massa molecular de cerca de 3 milhões de dáltons, a titina 
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é 50 vezes maior que uma proteína de tamanho médio 
(TORTORA, 14ª ed.). 
↠ Cada molécula de titina ocupa metade de um 
sarcômero, indo de uma linha Z a uma linha M, uma 
distância de 1 a 1,2 µm no músculo relaxado. Cada molécula 
de titina conecta uma linha Z à linha M do sarcômero, 
ajudando, dessa maneira, a estabilizar a posição do 
filamento grosso. A parte da molécula de titina na linha Z 
é bastante elástica. Uma vez que é capaz de se estirar 
pelo menos quatro vezes a sua extensão em repouso e 
retornar ao tamanho de repouso sem lesão, a titina é 
responsável por grande parte da elasticidade e 
extensibilidade das miofibrilas (TORTORA, 14ª ed.). 
↠ É bem provável que a titina ajude o sarcômero a 
voltar ao seu comprimento de repouso depois da 
contração ou estiramento muscular, que ajude a evitar a 
extensão excessiva dos sarcômeros e que mantenha a 
localização central das bandas A (TORTORA, 14ª ed.). 
Agindo como uma espécie de régua molecular, a titina tem duas 
funções básicas: (1) manter os filamentos grossos no lugar e, portanto, 
a organização da banda A, e (2) ajudar a célula muscular a recuperar 
sua forma depois de ser alongada ou encurtada. (A parte da titina que 
cruza as bandas 1 é distensível, se expande quando o músculo é 
alongado e se retrai, como uma mola, quando a tensão é liberada.) 
(MARIEB, 3ª ed.). 
 
↠ O material denso das linhas Z contém moléculas de 
alfa-actinina, que se ligam às moléculas de actina do 
filamento fino e à titina (TORTORA, 14ª ed.). 
↠ As moléculas da proteína miomesina formam a linha 
M. As proteínas da linha M se ligam à titina e conectam 
os filamentos grossos adjacentes unsaos outros. A 
miosina mantém os filamentos grossos em alinhamento 
na linha M (TORTORA, 14ª ed.). 
↠ A nebulina é uma proteína longa e não elástica que 
acompanha cada filamento fino por toda sua extensão. 
Essa proteína ajuda a ancorar os filamentos finos às linhas 
Z e regula a extensão dos filamentos finos durante o 
desenvolvimento (TORTORA, 14ª ed.). 
↠ A distrofina liga os filamentos finos do sarcômero às 
proteínas integrais de membrana do sarcolema, que por 
sua vez, estão presas às proteínas na matriz extracelular 
de tecido conjuntivo que circunda as fibras musculares 
(TORTORA, 14ª ed.). 
↠ Acredita-se que a distrofina e suas proteínas 
associadas reforcem o sarcolema e ajudem a transmitir a 
tensão gerada pelos (TORTORA, 14ª ed.). 
CONTRAÇÃO E RELAXAMENTO DAS FIBRAS MUSCULARES 
↠ A contração muscular é um processo extraordinário 
que permite a geração de força para mover ou resistir a 
uma carga. Em fisiologia muscular, a força produzida pela 
contração muscular é chamada de tensão muscular. A 
carga é o peso ou a força que se opõe à contração 
(SILVERTHORN, 7ª ed.). 
↠ A contração, a geração de tensão pelo músculo, é 
um processo ativo que necessita de energia fornecida 
pelo ATP. O relaxamento é a liberação da tensão que foi 
produzida durante a contração (SILVERTHORN, 7ª ed.). 
 
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1- Os eventos que ocorrem na junção 
neuromuscular convertem um sinal químico (a 
acetilcolina liberada pelo neurônio motor 
somático) em um sinal elétrico na fibra muscular; 
(SILVERTHORN, 7ª ed.). 
2- O acoplamento excitação-contração (E-C) é o 
processo pelo qual os potenciais de ação 
musculares produzem um sinal de cálcio, o qual, 
por sua vez, ativa o ciclo de contração-
relaxamento; (SILVERTHORN, 7ª ed.). 
3- No nível molecular, o ciclo de contração-
relaxamento é explicado pela teoria dos 
filamentos deslizantes da contração muscular. 
Nos músculos intactos, um único ciclo de 
contração-relaxamento é chamado de abalo 
muscular. (SILVERTHORN, 7ª ed.). 
JUNÇÃO NEUROMUSCULAR 
Para uma fibra muscular esquelética contrair, ela deve ser estimulada 
por uma terminação nervosa e propagar uma corrente elétrica, ou 
potencial de ação, ao longo do seu sarcolema. Este evento elétrico 
causa uma breve elevação nos níveis de cálcio intracelular, 
ocasionando o disparo final para a contração. A série de eventos que 
ligam o sinal elétrico com a contração é chamada de acoplamento 
excitação-contração (MARIEB, 3ª ed.). 
↠ As células musculares esqueléticas são estimuladas por 
neurônios motores do sistema nervoso somático. Embora 
estes neurônios motores "residam" no encéfalo ou na 
medula espinal, suas longas extensões semelhantes a fios 
chamadas de axônios trafegam em feixes dentro dos 
nervos, em direção às células musculares por eles 
inervadas (MARIEB, 3ª ed.). 
↠ O axônio de cada neurônio motor divide-se 
profusamente quando entra no músculo, e cada terminal 
axônico forma várias ramificações curtas que formam 
uma junção neuromuscular elíptica com uma única fibra 
muscular. Via de regra, cada fibra muscular tem apenas 
uma junção neuromuscular, localizada mais ou menos na 
metade do comprimento da fibra (MARIEB, 3ª ed.). 
↠ Embora o terminal axônico e a fibra muscular estejam 
extremamente próximos (1 a 2 nm de distância), 
permanecem separados por um espaço, a fenda 
sináptica, a qual é preenchida com substâncias 
extracelulares semelhantes a um gel rico em 
glicoproteínas e fibras colágenas (MARIEB, 3ª ed.). 
↠ Dentro do terminal axônico achatado, semelhante a um 
pequeno morro, estão as vesículas sinápticas, pequenos 
sacos membranosos que contêm o neurotransmissor 
acetilcolina, ou ACh. A placa motora terminal, uma 
depressão do sarcolema que ajuda a formar a junção 
neuromuscular, é bastante pregueada. Estas dobras 
juncionais fornecem uma grande área de superfície para 
milhões de receptores de ACh que aí se localizam 
(MARIEB, 3ª ed.). 
↠ Quando o impulso nervoso alcança o final de um 
axônio, ocorre a abertura de canais de cálcio 
dependentes de voltagem, permitindo ao Ca+2 
(impulsionado por seu gradiente eletroquímico) fluir a 
partir do meio extracelular (MARIEB, 3ª ed.). 
 
↠ A presença de cálcio no interior do terminal axônico 
causa a fusão de algumas vesículas sinápticas com a 
membrana axônica e a liberação de ACh na fenda 
sináptica por exoci tose. A ACh difunde-se através da 
fenda e liga-se aos seus receptores no sarcolema 
(MARIEB, 3ª ed.). 
↠ Os eventos elétricos desencadeados no sarcolema 
após a ligação da ACh são similares àqueles que ocorrem 
nas membranas das células nervosas excitadas. Depois 
que a ACh se liga aos seus receptores, ela é rapidamente 
degradada em seus componentes, o ácido acético e a 
colina, pela acetilcolinesterase, uma enzima localizada na 
fenda sináptica (MARIEB, 3ª ed.). 
 
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IMPORTANTE: A degradação da ACh impede a contração 
continuada da fibra muscular na ausência de estimulação 
adicional do sistema nervoso (MARIEB, 3ª ed.). 
GERAÇÃO DE UM POTENCIAL DE AÇÃO ATRAVÉS DO 
SARCOLEMA 
↠ Como a membrana plasmática de todas as células, o 
sarcolema em repouso é polarizado. Isto é, um voltímetro 
mostra que existe uma diferença de potencial (voltagem) 
através da membrana e o lado de dentro é negativo em 
relação à face externa da membrana (MARIEB, 3ª ed.). 
↠ A ligação das moléculas de ACh com seus receptores 
na placa motora terminal abre os canais iônicos 
dependentes de ligantes (substâncias químicas) localizados 
nos receptores de ACh e permite a passagem de Na+ e 
K+. Devido ao maior influxo de Na+ do que efluxo de K+, 
ocorre uma mudança transitória no potencial de 
membrana, de forma que o interior do sarcolema se torna 
levemente menos negativo, um evento chamado de 
despolarização (MARIEB, 3ª ed.). 
↠ Inicialmente, a despolarização é um evento elétrico 
local chamado de potencial da placa terminal, mas ela 
dispara o potencial de ação que se propaga em todas as 
direções ao longo do sarcolema, a partir da junção 
neuromuscular (MARIEB, 3ª ed.). 
↠ O potencial de ação (PA) é o resultado de uma 
sequência previsível de mudanças elétricas que, uma vez 
iniciada, ocorre ao longo de toda a extensão do sarcolema. 
Essencialmente, três passos estão envolvidos (MARIEB, 3ª 
ed.). 
1. Primeiro, as áreas da membrana adjacentes à 
placa motora também são despolarizadas por 
correntes locais que se espalham a partir da 
junção neuromuscular. Isso abre canais de sódio 
dependentes de voltagem, e o Na+ entra, 
seguindo seu gradiente eletroquímico, e inicia o 
potencial de ação 
2. Durante o passo 2, o potencial de ação é 
propagado (move-se ao longo do sarcolema) 
quando as ondas locais de despolarização 
distribuem-se às áreas adjacentes do sarcolema, 
abrindo canais de sódio dependentes de 
voltagem. Novamente, os íons sódio, em geral 
impedidos de entrar na célula, difundem-se para 
dentro da célula seguindo seu gradiente 
eletroquímico. 
3. O passo 3 é a repolarização, que restabelece o 
estado polarizado inicial do sarcolema. A onda de 
repolarização, que ocorre imediatamente após a 
onda de despolarização, é uma consequência do 
fechamento dos canais de Na+ e da abertura dos 
canais de K+ dependentes de voltagem. 
Já que a concentração do íon potássio é substancialmente maior 
dentro da célula do que no líquido extracelular, o K+ difunde-se 
rapidamente para fora da fibra muscular (MARIEB, 3ª ed.). 
Durante a repolarização, considera-se que a fibra muscular esteja em 
seu período refratário, pois a célula não pode responder novamente 
a um estímulo até que a repolarização esteja completa. Note que a 
repolarização restabelece apenas as condições elétricas do estado de 
repouso (polarizado). A bomba de Na+-K+ dependente de ATP 
recupera as condições iônicas do estado de repouso, porémcentenas 
de contrações podem ocorrer antes que os desequilíbrios iônicos 
interfiram com a atividade contrátil (MARIEB, 3ª ed.). 
ACOPLAMENTO EXCITAÇÃO-CONTRAÇÃO 
O acoplamento excitação-contração é a sequência de eventos pelos 
quais a transmissão de um potencial de ação ao longo do sarcolema 
causa o deslizamento dos miofilamentos (MARIEB, 3ª ed.). 
O potencial de ação é breve e termina muito antes de que qualquer 
sinal de contração seja evidente. Os eventos do acoplamento 
excitação-contração ocorrem durante o período de latência (latente 
= oculto), entre o início do potencial de ação e o início da atividade 
mecânica (encurtamento) (MARIEB, 3ª ed.). 
Os sinais elétricos não atuam diretamente sobre os miofilamentos; ao 
invés disso, causam um aumento na concentração intracelular do íon 
cálcio, o que permite o deslizamento dos filamentos (MARIEB, 3ª ed.). 
↠ O acoplamento excitação-contração consiste dos 
seguintes passos: (MARIEB, 3ª ed.). 
1- O potencial de ação propaga-se ao longo do 
sarcolema e dos túbulos T 
2- A transmissão do potencial de ação nos túbulos 
T pelas tríades faz com que as cisternas 
terminais do RS liberem Ca+2 para o 
sarcoplasma, onde ele se torna disponível para 
os miofilamentos. As proteínas dos túbulos T 
(receptores DHP) são sensíveis à voltagem e 
mudam sua conformação em resposta à 
chegada do potencial de ação. Essa mudança de 
conformação regulada pela variação de 
voltagem é detectada pelas proteínas do RS 
(receptores rianodina), que por sua vez também 
sofrem mudança conformacional abrindo seus 
canais que liberam cálcio (e talvez outros canais 
de Ca+2 próximos acoplados mecanicamente). 
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Como esses eventos ocorrem em cada tríade da célula, dentro de 1 
ms grandes quantidades de Ca+2 inundam o sarcoplasma a partir das 
cisternas do RS (MARIEB, 3ª ed.). 
3- Parte desse cálcio liga-se à troponina, a qual 
muda sua conformação e remove a ação 
bloqueadora da tropomosina. 
4- Quando o nível de cálcio intracelular é cerca de 
10-5 M, as cabeças de miosina se ligam e puxam 
os filamentos finos em direção ao centro do 
sarcômero. Nesse momento, pode-se dizer que 
a célula muscular está em seu estado ativo. 
5- O breve sinal do Ca+2 em geral termina dentro 
de 30 ms depois do potencial de ação ter 
acabado. A queda nos níveis de Ca+2 é causada 
pela ação da bomba de cálcio dependente de 
ATP, que é continuamente ativa e move o Ca+2 
de volta para o RS para ser novamente 
armazenado. 
6- O estado inativo ocorre quando os níveis 
intracelulares de Ca+2 caem muito abaixo da 
quantidade necessária para a ligação com a 
troponina; assim, o bloqueio da tropomiosina é 
restabelecido, e a interação actina-miosina é 
inibida. A atividade das pontes transversais 
termina, e ocorre o relaxamento. 
 
MECANISMO DE DESLIZAMENTO DOS FILAMENTOS 
No início da contração, o retículo sarcoplasmático libera íons cálcio 
(Ca2+) no sarcoplasma, onde se ligam à troponina. A troponina, por 
sua vez, faz com que a tropomiosina se movimente para longe dos 
locais de ligação com a miosina na actina. Uma vez “liberados” os locais 
de ligação, o ciclo da contração – a sequência repetida de eventos 
que faz com que os filamentos deslizem – começa (TORTORA, 14ª 
ed.). 
↠ O ciclo da contração consiste em quatro etapas: 
(TORTORA, 14ª ed.). 
1- Hidrólise de ATP: A cabeça de miosina engloba 
um local de ligação com o ATP e uma ATPase, 
enzima que hidrolisa o ATP em ADP (difosfato 
de adenosina) e um grupo fosfato. Essa reação 
de hidrólise reorienta e energiza a cabeça de 
miosina. Observe que os produtos da hidrólise de 
ATP – ADP e um grupo fosfato – ainda 
continuam presos à cabeça de miosina. 
A ligação da ATP diminui a afinidade de ligação da miosina pela actina, 
e a miosina acaba soltando-se da actina (SILVERTHORN, 7ª ed.). 
 
2- Acoplamento da miosina à actina para formar 
pontes transversas: As cabeças de miosina 
energizadas se fixam aos locais de ligação com 
a miosina na actina e liberam o grupo fosfato 
previamente hidrolisado. Quando as cabeças de 
miosina se prendem à actina durante a 
contração, elas são chamadas pontes 
transversas. 
 
 
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Júlia Morbeck – 2º período de medicina 
@jumorbeck 
 
3- Movimento de força: Depois da formação das 
pontes transversas, ocorre o movimento de 
força. Durante o movimento de força, o local na 
ponte transversa onde o ADP ainda está ligado 
se abre. Em consequência disso, a ponte 
transversa roda e libera o ADP. A ponte 
transversa gera força ao rodar em direção ao 
centro do sarcômero, deslizando o filamento fino 
pelo filamento grosso na direção da linha M. 
 
4- Desacoplamento da miosina da actina: Ao final do 
movimento de força, a ponte transversa 
permanece firmemente presa à actina até se 
ligar a outra molécula de ATP. Quando o ATP 
se liga ao local de ligação com o ATP na cabeça 
de miosina, a cabeça de miosina se solta da 
actina. 
 
O ciclo da contração se repete conforme a ATPase da miosina vai 
hidrolisando as moléculas recentemente ligadas de ATP e continua 
enquanto houver ATP disponível e o nível de Ca2+ perto do filamento 
fino estiver suficientemente alto. As pontes transversas se mantêm 
rodando a cada movimento de força, puxando os filamentos finos na 
direção da linha M. Cada uma das 600 pontes transversas em um 
filamento grosso acopla e desacopla cerca de 5 vezes por segundo. 
A todo instante, algumas das cabeças de miosina estão acopladas à 
actina, formando pontes transversas e gerando força, e outras 
cabeças de miosina estão desacopladas da actina, aprontando-se para 
se ligar de novo (TORTORA, 14ª ed.). 
EXTRA: A CONTRAÇÃO DO MÚSCULO ESQUELÉTICO REQUER UM 
SUPRIMENTO CONTÍNUO DE ATP 
O uso do ATP pela fibra muscular é uma característica essencial da 
fisiologia muscular. Os músculos necessitam de energia 
constantemente: durante a contração, para o movimento e a liberação 
das ligações cruzadas; durante o relaxamento, para bombear o Ca+2 
de volta para o retículo sarcoplasmático; e após o acoplamento E-C, 
para reconduzir o Na+2 e o K+ para os compartimentos extracelular e 
intracelular, respectivamente (SILVERTHORN, 7ª ed.). 
A quantidade, ou “pool ”, de ATP estocado em uma fibra muscular a 
qualquer tempo é suficiente para apenas cerca de oito contrações. À 
medida que o ATP é convertido em ADP e Pi durante a contração, o 
estoque de ATP precisa ser restabelecido pela transferência de 
energia a partir de outras ligações fosfato de alta energia ou pela 
síntese de ATP utilizando processos mais lentos, como as vias 
metabólicas da glicólise e da fosforilação oxidativa (SILVERTHORN, 7ª 
ed.). 
A reserva energética de segurança dos músculos é a fosfocreatina 
(ou creatina-fosfato, ou ainda, fosfato de creatina). A fosfocreatina é 
uma molécula cujas ligações fosfato de alta energia são geradas entre 
a creatina e o ATP quando os músculos estão em repouso 
(SILVERTHORN, 7ª ed.). 
Quando os músculos entram em atividade, como durante o exercício, 
os grupamentos fosfato de alta energia da fosfocreatina são 
transferidos para o ADP, gerando mais ATP para abastecer os 
músculos (SILVERTHORN, 7ª ed.). 
 
A enzima que transfere o grupamento fosfato da fosfocreatina para 
o ADP é a creatina-cinase (CK, do inglês, creatinekinase), também 
conhecida como creatina-fosfocinase (CPK, do inglês, creatine 
phosphokinase). As células musculares contêm grandes quantidades 
dessa enzima. Como consequência, níveis elevados de creatina-cinase 
no sangue normalmente são um indicador de dano muscular 
esquelético ou cardíaco. Como os dois tipos de músculos contêm 
isoenzimas diferentes, os médicos conseguem distinguir entre os 
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Júlia Morbeck – 2º período de medicina 
@jumorbeck 
 
danos ao tecido cardíaco produzidos durante um infarto do miocárdio 
e os danos da musculatura esquelética (SILVERTHORN, 7ª ed.). 
A energiaarmazenada nas ligações fosfato de alta energia é muito 
limitada. Assim, as fibras musculares precisam utilizar o metabolismo de 
biomoléculas para transferir energia das ligações covalentes para o 
ATP. Os carboidratos, particularmente a glicose, são a fonte de energia 
mais rápida e eficiente para a produção de ATP. A glicose é 
metabolizada pela glicólise a piruvato.. Quando as concentrações de 
oxigênio caem durante um exercício intenso, o metabolismo da fibra 
muscular depende preferencialmente da glicólise anaeróbia. Nessa via 
metabólica, a glicose é metabolizada a lactato, com a produção efetiva 
de apenas 2 ATP por molécula de glicose; O metabolismo anaeróbio 
da glicose é uma fonte mais rápida de geração de ATP, porém produz 
quantidades muito menores de ATP para cada molécula de glicose 
(SILVERTHORN, 7ª ed.). 
FADIGA MUSCULAR 
O termo fisiológico fadiga descreve uma condição reversível na qual 
um músculo é incapaz de produzir ou sustentar a potência esperada. 
A fadiga é muito variável. Ela é influenciada pela intensidade e pela 
duração da atividade contrátil, pelo fato de a fibra muscular estar 
usando o metabolismo aeróbio ou anaeróbio, pela composição do 
músculo e pelo nível de condicionamento do indivíduo (SILVERTHORN, 
7ª ed.). 
RELAÇÃO COMPRIMENTO-TENSÃO 
A figura mostra a relação comprimento–tensão do músculo 
esquelético, indicando como a força da contração muscular depende 
do comprimento dos sarcômeros no interior do músculo antes do 
começo da contração (TORTORA, 14ª ed.). 
Em um sarcômero com comprimento de cerca de 2 a 2,4 µm (o que 
é muito próximo da extensão de repouso da maioria dos músculos), a 
zona de sobreposição em cada sarcômero é ideal e a fibra muscular 
pode desenvolver tensão máxima. Observe na figura que a tensão 
máxima (100%) ocorre quando a zona de sobreposição entre um 
filamento grosso e um fino se estende da margem da zona H até uma 
extremidade de um filamento grosso (TORTORA, 14ª ed.). 
 
Quando os sarcômeros de uma fibra muscular são estirados a um 
comprimento mais longo, a zona da sobreposição encurta e menos 
cabeças de miosina podem fazer contato com os filamentos finos. 
Portanto, a tensão que a fibra pode produzir diminui. Quando uma fibra 
muscular esquelética é estirada a 170% do seu comprimento ideal, não 
há sobreposição entre os filamentos grossos e finos. Uma vez que 
nenhuma das cabeças de miosina consegue se ligar aos filamentos 
finos, a fibra muscular não consegue contrair e a tensão é zero 
(TORTORA, 14ª ed.). 
Quando os sarcômeros se tornam mais curtos que o ideal, a tensão 
possível de ser desenvolvida diminui. Isso acontece porque os 
filamentos grossos encolhem conforme são comprimidos pelos linhas 
Z, resultando em menos cabeças de miosina fazendo contato com 
filamentos finos. Normalmente, o comprimento da fibra muscular em 
repouso é mantido muito próximo do ideal pelas fortes fixações do 
músculo esquelético aos ossos (via tendões) e outros tecidos 
inelásticos (TORTORA, 14ª ed.). 
UNIDADE MOTORA 
Cada músculo é inervado por pelo menos um nervo motor, que 
contém axônios (prolongamentos) de centenas de neurônios motores. 
Quando um axônio entra em um músculo, ele se ramifica em vários 
terminais, cada um formando uma junção neuromuscular com uma 
única fibra muscular. O conjunto de um neurônio motor e todas as 
fibras musculares inervadas por ele é chamado de unidade motora 
(MARIEB, 3ª ed.). 
 
ABALO MUSCULAR 
A resposta de uma unidade motora a um único potencial de ação do 
seu neurônio motor é chamada de abalo muscular. As fibras 
musculares contraem rapidamente e então relaxam (MARIEB, 3ª ed.). 
 
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Júlia Morbeck – 2º período de medicina 
@jumorbeck 
 
Cada miograma do abalo tem três fases distintas: (MARIEB, 3ª ed.). 
➢ Período de latência: O período de latência corresponde aos 
primeiros poucos milissegundos após a estimulação, quando 
está ocorrendo o acoplamento excitação-contração. 
Durante este período, a tensão muscular começa a 
aumentar, mas nenhuma resposta é vista no miograma. 
➢ Período de contração: O período de contração ocorre 
quando as pontes transversais são ativadas. Vai desde o 
início até o desenvolvimento de um pico de tensão; neste 
período, o traçado do miograma atinge um pico. O período 
de contração dura 10 a 100 ms. Se a tensão (tração) torna-
se grande o suficiente para superar a resistência de uma 
carga, o músculo encurta. 
➢ Período de relaxamento: O período de contração é 
seguido pelo período de relaxamento. Esta fase final, que 
dura de 10 a 100 ms, é iniciada pelo retorno do Ca+2 para o 
RS. Devido à força contrátil já não estar mais sendo gerada, 
a tensão muscular cai a zero e o traçado retorna à linha 
de base. Se o músculo for encurtado durante a contração, 
neste período ele retorna ao seu comprimento inicial. 
CONTRAÇÕES ISOTÔNICAS E ISOMÉTRICAS 
As contrações musculares podem ser isotônicas ou isométricas. Na 
contração isotônica, a tensão (força de contração) desenvolvida no 
músculo permanece quase constante enquanto seu comprimento se 
modifica. As contrações isotônicas são usadas para realizar movimentos 
corporais e mover objetos (TORTORA, 14ª ed.). 
Os dois tipos de contrações isotônicas são a concêntrica e a excêntrica. 
Se a tensão gerada na contração isotônica concêntrica é grande o 
suficiente para transpor a resistência do objeto a ser movido, o 
músculo encurta e puxa outra estrutura, como um tendão, para 
produzir o movimento e reduzir o ângulo na articulação. O ato de 
pegar um livro de uma mesa envolve contrações isotônicas 
concêntricas do músculo bíceps braquial no braço (TORTORA, 14ª ed.). 
Em contrapartida, ao abaixar o livro para colocá-lo de volta à mesa, o 
músculo bíceps braquial (previamente encurtado) se alonga de maneira 
controlada ao mesmo tempo que continua contraindo. Quando o 
comprimento do músculo aumenta durante uma contração, a 
contração é chamada de contração isotônica excêntrica. Durante uma 
contração excêntrica, a tensão exercida pelas pontes transversas de 
miosina se opõe movimento de uma carga (o livro, nesse caso) e 
retarda o processo de alongamento (TORTORA, 14ª ed.). 
 
Na contração isométrica, a tensão gerada não é suficiente para 
transpor a resistência de um objeto a ser movido e o músculo não 
muda seu comprimento. Um exemplo disso é o ato de segurar um 
livro parado, com o braço estendido (TORTORA, 14ª ed.). 
 
Tipos de fibra muscular esquelética 
As fibras musculares esqueléticas não são todas iguais em composição 
e função. Por exemplo, o conteúdo de mioglobina, proteína de cor 
vermelha que se liga ao oxigênio nas fibras musculares, varia entre as 
fibras musculares. As fibras musculares esqueléticas que apresentam 
alto conteúdo de mioglobina são chamadas fibras musculares 
vermelhas; aquelas que apresentam baixo conteúdo de mioglobina são 
chamadas fibras musculares brancas e são mais claras. As fibras 
musculares vermelhas também contêm mais mitocôndrias e são 
servidas por mais capilares sanguíneos (TORTORA, 14ª ed.). 
A classificação atual dos tipos de fibras musculares depende da 
isoforma da miosina expressa na fibra (tipo 1 ou tipo 2). Os tipos das 
fibras musculares não são fixos por toda a vida. Os músculos têm 
plasticidade e podem mudar seu tipo dependendo da atividade 
(SILVERTHORN, 7ª ed.). 
↠ Existem várias formas de classificar as fibras 
musculares, mas aprendê-las será mais fácil se você 
inicialmente prestar atenção às duas principais 
características funcionais: (MARIEB, 3ª ed.). 
➢ Velocidade de contração: Baseando-se na 
velocidade de encurtamento, ou contração, 
existem as fibras lentas e as fibras rápidas. A 
diferença na velocidade reflete a rapidez com 
que a ATPase da cabeça de miosina hidrolisa o 
ATP e o padrão de atividade elétrica dos seus 
neurônios motores. 
➢ Principais vias para a produção de ATP: As 
células que utilizam principalmente as vias 
aeróbias (que empregam oxigênio) paraa 
geração de ATP são as fibras oxidativas; aquelas 
que utilizam principalmente a glicólise anaeróbia 
são as fibras glicolíticas. 
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Júlia Morbeck – 2º período de medicina 
@jumorbeck 
 
↠ Com base nesses dois critérios, as células musculares 
esqueléticas podem ser classificadas como fibras 
oxidativas lentas, fibras oxidativo-glicolíticas rápidas ou 
fibras glicolíticas rápidas (MARIEB, 3ª ed.). 
Segundo Scott Powers (2005), o musculo esquelético é classificado 
conforme suas propriedades bioquímicas individual de cada fibra, sendo 
dois grupos distintos as Tipo I (contração lenta), Tipo IIx (contração 
rápida) e do Tipo IIa (fibra intermediária) (CACIAN et. al.). 
FIBRAS OXIDATIVAS LENTAS 
↠ As fibras oxidativas lentas (OL) revelam-se de cor 
vermelha escura porque contêm grandes quantidades de 
mioglobina e muitos capilares sanguíneos (TORTORA, 14ª 
ed.). 
↠ Uma vez que possuem muitas mitocôndrias grandes, 
as fibras OL geram ATP principalmente por respiração 
aeróbica, motivo pelo qual são chamadas fibras oxidativas 
(TORTORA, 14ª ed.). 
↠ Diz-se que essas fibras são “lentas” porque a ATPase 
nas cabeças de miosina hidrolisam ATP de maneira 
relativamente devagar e o ciclo de contração procede 
em ritmo mais lento que nas fibras “rápidas”. Em 
consequência disso, as fibras OL apresentam velocidade 
de contração lenta (TORTORA, 14ª ed.). 
↠ Seus abalos musculares duram 100 a 200 ms e levam 
mais tempo para chegar à tensão de pico. No entanto, 
fibras lentas são bastante resistentes à fadiga e capazes 
de contrações mais prolongadas e sustentadas por muitas 
horas (TORTORA, 14ª ed.). 
↠ Essas fibras de contração lenta resistentes à fadiga 
são adaptadas para a manutenção da postura e para 
atividades aeróbicas de resistência como corrida de 
maratona (TORTORA, 14ª ed.). 
 
FIBRAS OXIDATIVO-GLICOLÍTICAS RÁPIDAS 
↠ As fibras oxidativo-glicolíticas rápidas (OGR) são 
normalmente as fibras maiores. Assim como as fibras 
oxidativas lentas, elas contêm grandes quantidades de 
mioglobina e muitos capilares sanguíneos. Desse modo, 
também têm uma aparência vermelho-escura 
(TORTORA, 14ª ed.). 
↠ As fibras OGR podem gerar quantidade de ATP 
considerável por respiração aeróbica, o que lhes confere 
resistência moderadamente elevada à fadiga. Uma vez 
que seu nível intracelular de glicogênio é alto, elas 
também geram ATP por glicólise anaeróbica (TORTORA, 
14ª ed.). 
↠ As fibras OGR são “rápidas” porque a ATPase nas suas 
cabeças de miosina hidrolisa ATP 3 a 5 vezes mais 
rapidamente que a ATPase na miosina das fibras OL, 
tornando sua velocidade de contração maior (TORTORA, 
14ª ed.). 
↠ Assim, os abalos das fibras OGR alcançam a tensão de 
pico mais rápido que as fibras OL, porém têm duração 
mais breve – menos de 100 ms. As fibras OGR contribuem 
para atividades como a caminhada e a corrida de 
velocidade (TORTORA, 14ª ed.). 
FIBRAS GLICOLÍTICAS RÁPIDAS 
↠ As fibras glicolíticas rápidas (GR) apresentam baixo 
conteúdo de mioglobina, relativamente poucos capilares 
sanguíneos e poucas mitocôndrias e se mostram de cor 
branca (TORTORA, 14ª ed.). 
↠ Elas contêm grandes quantidades de glicogênio e 
geram ATP principalmente por glicólise. Devido à 
capacidade de hidrolisar ATP com rapidez, as fibras GR se 
contraem forte e rapidamente (TORTORA, 14ª ed.). 
↠ Essas fibras de contração rápida são adaptadas para 
movimentos anaeróbicos intensos de curta duração, 
como levantamento de peso ou arremesso de bola, 
porém fadigam logo (TORTORA, 14ª ed.). 
 
↠ Programas de treinamento de força que colocam a 
pessoa em atividades que requerem grande força para 
curtos períodos aumentam o tamanho, a força e o 
conteúdo de glicogênio das fibras glicolíticas rápidas. As 
fibras GR de um levantador de peso podem ser 50% 
maiores que aquelas de pessoas sedentárias ou de um 
atleta de resistência por conta da síntese mais intensa de 
proteínas musculares. O resultado geral é o crescimento 
muscular decorrente da hipertrofia das fibras GR 
(TORTORA, 14ª ed.). 
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Júlia Morbeck – 2º período de medicina 
@jumorbeck 
 
DISTRIBUIÇÃO E RECRUTAMENTO DE DIFERENTES TIPOS DE 
FIBRAS 
↠ A maioria dos músculos esqueléticos apresenta uma 
mistura dos três tipos de fibras musculares esqueléticas. 
Cerca da metade das fibras de um músculo esquelético 
típico é composta por fibras OL (TORTORA, 14ª ed.). 
↠ No entanto, as proporções variam razoavelmente, 
dependendo da ação do músculo, do regime de 
treinamento da pessoa e de fatores genéticos 
(TORTORA, 14ª ed.). Por exemplo, os músculos posturais 
continuamente ativos do pescoço, coluna vertebral e membros 
inferiores apresentam uma grande proporção de fibras OL. Em 
contrapartida, os músculos dos ombros e dos braços não são 
constantemente ativados, sendo usados ocasionalmente, de maneira 
breve para produzir grandes quantidades de tensão, como no 
levantamento de peso e nos arremessos. 
↠ Em uma mesma unidade motora, as fibras musculares 
esqueléticas são do mesmo tipo. As diferentes unidades 
motoras de um músculo são recrutadas em ordem 
específica, dependendo da necessidade. Por exemplo, se 
contrações fracas são suficientes para realizar a tarefa, 
apenas unidades motoras OL são ativadas. Se houver 
necessidade de mais força, as unidades motoras de fibras 
OGR também são recrutadas. Por fim, em caso de 
necessidade de força máxima, unidades motoras de fibras 
GR também são postas em ação com os outros dois tipos. 
A ativação de várias unidades motoras é controlada pelo 
encéfalo e pela medula espinal (TORTORA, 14ª ed.). 
CARACTERÍSTICAS DOS TRÊS TIPOS DE FIBRAS MUSCULARES 
ESQUELÉTICAS 
 FIBRAS 
OXIDADITAS 
LENTAS 
FIBRAS 
OXIDATIVAS-
GLICOLÍTICAS 
RÁPIDAS 
FIBRAS 
GLICOLÍTICAS 
RÁPIDAS 
CARACTERÍSTICA ESTRUTURAL 
CONTEÚDO DE 
MIOGLOBINA 
Grande 
quantidade 
Grande 
quantidade 
Pequena 
quantidade 
MITOCÔNDRIA Muitas Muitas Poucas 
CAPILARES Muitos Muitos Poucos 
COR Vermelha Vermelho-
rosada 
Branca 
(pálida) 
DIÂMETRO DA FIBRA Pequeno Intermediário Grande 
CARACTERÍSTICA FUNCIONAL 
CAPACIDADE DE 
GERAR ATP E 
MÉTODO USADO 
Alta, por 
respiração 
aeróbica 
Intermediária, 
tanto por 
respiração 
aeróbica 
quanto por 
glicólise 
anaeróbica 
Baixa, por 
glicólise 
anaeróbica 
VELOCIDADE DE 
HIDRÓLISE DE ATP 
PELA ATPASE DA 
MIOSINA 
Lenta Rápida Rápida 
RESISTÊNCIA À 
FADIGA 
Alta Intermediária Baixa 
ORDEM DE 
RECRUTAMENTO 
Primeira Segunda Terceira 
TOROTRA, 14ª ed. 
 
Estudos que englobam os interesses sobre a porcentagem das fibras 
musculares deixa evidente que vários fatores descrevem as fibras 
rápidas e lentas, os quais demonstram que não há diferenciação 
evidente entre as fibras segundo a idade ou sexo em sua distribuição 
aparente. Outro fator apontado por Scott Powers (2005), é que os 
seres humanos sedentários podem apresentar uma distribuição de 
fibras rápidas e lentas relativamente proporcionais, sendo em média 
47 – 53% de fibras lentas (CACIAN et. al.). 
ARTIGO: Influência das células satélite na formação e transição 
das fibras musculares esqueléticas (FONSECA, 2009) 
É sabido que para cada fibra muscular existe um pool de células 
satélite entre a lâmina basal e a membrana sarcoplasmática, 
que, após algum estímulo, como lesão ou treino, é ativado e 
inicia um processo de regeneração muscular. São células 
capazes de se multiplicar, diferenciar e fundir para atingirem o 
seu objetivo de regenerar a fibra muscular. 
Estas células apresentam-se num estado de quiescência (G0), 
sendo ativadas após um estímulo, nomeadamente uma lesão 
ou o exercício físico. 
Após a sua ativação, estas células sofrem divisão mitótica, 
podendo seguir dois caminhos distintos: por um lado podem 
autoregenerar-se de modo a manter o seu pool; por outro 
lado, podem levar à renovação muscular. 
Após muita investigação, concluiu-se que as CS têm a mesma 
origem embrionária que o músculo onde elas residem. Aquandodo desenvolvimento embrionário, formam-se estruturas 
mesodérmicas de ambos os lados do tubo neural, chamadas 
somitos Estes vão originar, ventralmente, o esqueleto axial, e, 
dorsalmente, o dermomiótomo, que irá evoluir para os 
músculos esqueléticos do tronco, cauda e membros, e 
respectivas CS. 
Uma das primeiras classificações surgiu através da coloração 
muscular: fibras brancas e fibras vermelhas. 
Posteriormente foram utilizados outros métodos para classificar 
as fibras musculares, como a análise da reação da enzima 
sucinato desidrogenase (SDH). Foram classificadas em fibras 
oxidativas ou glicolíticas de acordo com o metabolismo 
apresentado, uma vez que a atividade da SDH sugere um 
metabolismo aeróbio, dado que esta enzima se encontra na 
mitocôndria, onde interfere no ciclo de Krebs. 
Através do método histoquímico, é possível classificar as fibras 
em tipo I ou tipo II e seus diversos subtipos – IIa e IIb. Essa 
classificação provém das diferentes intensidades de coloração 
das fibras devido às diferenças de pH. As fibras do tipo I 
apresentam uma grande atividade quando colocadas em meio 
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Júlia Morbeck – 2º período de medicina 
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ácido, enquanto que as fibras tipo II demonstram-na quando 
colocadas em meio básico. 
Por fim, através da análise da imunohistoquímica, podem-se 
identificar diferentes isoformas da cadeia pesada da miosina ou 
miosin heavy chain (MHC) pela utilização de anticorpos 
antiomiosina. (CA) Inicialmente, foram descritas as fibras do tipo 
I, contendo MHC I, fibras do tipo IIa, contendo MHC IIa e fibras 
IIb, contendo MHC IIb. Estão, também, descritas as fibras do tipo 
IIc, que são consideradas fibras imaturas. 
Mais recentemente, as fibras musculares esqueléticas foram, 
ainda, divididas em fibras puras ou híbridas. (1As fibras puras são 
aquelas que contêm apenas um só tipo de MHC, enquanto que 
as híbridas apresentam dois ou mais tipos de MHC. 
TRANSIÇÃO ENTRE TIPOS MUSCULARES 
As fibras musculares são estruturas dinâmicas capazes de 
modificar o seu fenótipo sob diversos estímulos e condições, 
tais como atividade neuromuscular alterada, alteração da 
demanda funcional, alterações hormonais, envelhecimento e 
exercício. 
 
Referências 
CACIAN et. al. Tipos de fibras musculares e seus 
desempenhos. 4º Congresso de Educação. 
FONSECA, M. J. L. Influência das células satélite na 
formação e transição das fibras musculares esqueléticas. 
Faculdade de Medicina da Universidade de Coimbra, 2009. 
MARIEB, E. N.; HOEHN, K. Anatomia e Fisiologia, 3ª ed., 
Porto Alegra: Artmed, 2008 
SILVERTHORN, Dee U. Fisiologia Humana. Disponível em: 
Minha Biblioteca, (7th edição). Grupo A, 2017. 
TORTORA. Princípios de Anatomia e Fisiologia. Disponível 
em: Minha Biblioteca, (14th edição). Grupo GEN, 2016.