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Júlia Morbeck – 2º período de medicina
@jumorbeck
Objetivos
1- Estudar a embriologia renal;
2- Compreender a morfologia dos rins;
Embriogênese do rim
↠ O sistema urogenital se desenvolve a partir do
mesênquima intermediário (tecido conjuntivo embrionário
primordial que consiste de células mesenquimais)
derivadas da parede corporal dorsal do embrião (MOORE,
10ª ed.).
↠ Durante o dobramento do embrião no plano horizontal
o mesênquima é movido ventralmente e perde sua
conexão com os somitos. Uma elevação longitudinal do
mesoderma, a crista urogenital, forma-se em cada lado da
aorta dorsal. A parte da crista que dá origem ao sistema
urinário é o cordão nefrogênico (MOORE, 10ª ed.).
Desenvolvimento do sistema urinário
↠ O sistema urinário começa a se desenvolver antes do
sistema genital e consiste em: (MOORE, 10ª ed.).
➢ Rins, que produzem e excretam urina.
➢ Ureteres, que transportam urina dos rins para a
bexiga urinária.
➢ Bexiga urinária, que armazena temporariamente
a urina.
➢ Uretra, que conduz externamente a urina da
bexiga.
DESENVOLVIMENTO DE RINS E URETERES
↠ Formam-se três sistemas renais que se sobrepõem
levemente em uma sequência craniocaudal durante a vida
intrauterina nos seres humanos: pronefro, mesonefro e
metanefro. O primeiro desses sistemas é rudimentar e
não é funcional; o segundo funciona por um intervalo
curto de tempo durante o período fetal inicial, e o terceiro
origina os rins permanentes (LANGMAN, 13ª ed.).
PRONEFROS
↠ Os pronefros são estruturas transitórias bilaterais que
aparecem inicialmente na quarta semana. Eles são
representados por algumas coleções de células e
estruturas tubulares na região do pescoço em
desenvolvimento (MOORE, 10ª ed.).
↠ Os ductos pronéfricos percorrem caudalmente e se
abrem dentro da cloaca, a câmara dentro da qual o
intestino posterior e o alantoide se esvaziavam. Os
pronefros logo degeneram; no entanto, a maioria das
partes dos ductos persiste e é usada pelo segundo
conjunto de rins (MOORE, 10ª ed.).
MESONEFROS
↠ Os mesonefros, que são órgãos excretores grandes,
alongados, aparecem ao final da quarta semana, caudais
aos pronefros. Os mesonefros funcionam como rins
temporários durante aproximadamente 4 semanas, até
que os rins permanentes se desenvolvam e funcionem
(MOORE, 10ª ed.).
APG 25 – “FERRADURA? COMO ASSIM?”
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↠ Os rins mesonéfricos consistem em glomérulos (10-50
por rim) e túbulos mesonéfricos. Os túbulos se abrem
para dentro de ductos mesonéfricos bilaterais, os quais
eram originalmente os ductos pronéfricos. Os ductos
mesonéfricos se abrem dentro da cloaca (MOORE, 10ª ed.).
↠ Ao redor do glomérulo, os túbulos formam a cápsula
de Bowman, e, em conjunto, essas estruturas constituem
o corpúsculo renal. Lateralmente, o túbulo desemboca no
ducto coletor lateral, conhecido como ducto mesonéfrico
ou wolffiano (LANGMAN, 13ª ed.).
↠ Os mesonefros degeneram em torno do final da 12ª
semana; entretanto, os túbulos metanéfricos se tornam
os dúctulos eferentes dos testículos. Os ductos
mesonéfricos têm diversos derivados adultos nos homens
(MOORE, 10ª ed.).
METANEFROS
↠ Os metanefros, ou os primórdios dos rins
permanentes, começam a se desenvolver na quinta
semana e se tornam funcionais aproximadamente 4
semanas mais tarde. A formação de urina continua
durante toda a vida fetal; a urina é excretada para dentro
da cavidade amniótica e forma um dos componentes do
líquido amniótico (MOORE, 10ª ed.).
↠ Os rins se desenvolvem a partir de duas fontes:
(MOORE, 10ª ed.).
➢ O broto uretérico (divertículo metanéfrico);
➢ O blastema metanefrogênico (massa
metanéfrica de mesênquima).
↠ O broto uretérico é um divertículo (evaginação) do
ducto mesonéfrico próximo da sua entrada na cloaca
(MOORE, 10ª ed.).
↠ O blastema metanefrogênico é derivado da parte
caudal do cordão nefrogênico. À medida que o broto
uretérico se alonga, ele penetra no blastema, uma massa
de mesênquima metanéfrica (MOORE, 10ª ed.).
↠ O pedículo do broto uretérico se torna o ureter. A
parte cranial do broto sofre ramificação repetitiva,
resultando na diferenciação do broto nos túbulos
coletores. As quatro primeiras gerações de túbulos
aumentam e se tornam confluentes para formar os
cálices maiores. As segundas quatro gerações coalescem
para formar os cálices menores (MOORE, 10ª ed.).
↠ A extremidade de cada túbulo coletor arqueado induz
uma coleção de células mesenquimais no blastema
metanefrogênico a formarem pequenas vesículas
metanéfricas. Essas vesículas se alongam e se tornam
túbulos metanéfricos (MOORE, 10ª ed.).
↠ À medida que ocorre ramificação, algumas das células
do mesênquima metanéfrico se condensam e formam
uma capa de células de mesênquima; estas sofrem
transição de mesenquimais para epiteliais e se
desenvolvem na maior parte do epítélio do néfron
(MOORE, 10ª ed.).
↠ As extremidades proximais dos túbulos são
invaginadas pelos glomérulos. Os túbulos se diferenciam
em túbulos contorcidos proximal e distal; a alça do néfron
(alça de Henle) e, junto com o glomérulo e a cápsula
glomerular, constituem um néfron (MOORE, 10ª ed.).
O broto ureteral dá origem ao ureter, à pelve renal, aos cálices
maiores e menores e a aproximadamente 1 a 3 milhões de túbulos
coletores (LANGMAN, 13ª ed.).
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↠ Cada túbulo contorcido distal faz contato com um
túbulo coletor arqueado e os túbulos se tornam
confluentes. Um túbulo urinífero consiste em duas partes
embriologicamente diferentes: (MOORE, 10ª ed.).
➢ Um néfron, derivado do blastema
metanefrogênico.
➢ Um túbulo coletor, derivado do broto uretérico.
↠ Entre a 10ª e a 18ª semanas, o número de glomérulos
aumenta gradualmente e a seguir aumenta rapidamente
até a 36ª semana, quando atinge um limite superior. A
formação de néfrons está completa ao nascimento, com
cada rim contendo até 2 milhões de néfrons, embora
esse número possa variar por um fator de 10 (MOORE,
10ª ed.).
Os néfrons devem durar para sempre porque não são formados
novos néfrons após essa época e números limitados podem resultar
em consequências importantes para a saúde da criança e do adulto
(MOORE, 10ª ed.).
↠ Os rins fetais são subdivididos em lobos. A lobulação
usualmente desaparece no fim do primeiro ano da
infância à medida que os néfrons aumentam e crescem
(MOORE, 10ª ed.).
↠ O aumento no tamanho do rim após o nascimento
resulta principalmente do alongamento dos túbulos
contorcidos proximais bem como um aumento do tecido
intersticial. A formação de néfrons está completa ao
nascimento exceto em bebês prematuros (MOORE, 10ª
ed.).
↠ Embora a filtração glomerular comece
aproximadamente na nona semana fetal, a maturação
funcional dos rins e taxas aumentadas de filtração
ocorrem após o nascimento (MOORE, 10ª ed.).
↠ A ramificação do broto uretérico é dependente da
indução pelo mesênquima metanéfrico. A diferenciação
dos néfrons depende da indução pelos túbulos coletores.
O broto uretérico e o blastema metanefrogênico
interagem e induzem um ao outro, um processo
conhecido como indução recíproca, para formar os rins
permanentes (MOORE, 10ª ed.).
REGULAÇÃO MOLECULAR DO DESENVOLVIMENTO RENAL
Genes envolvidos com a diferenciação renal
A - WT1, expresso pelo mesênquima, permite que esse tecido
responda à indução pelo broto ureteral. O fator neurotrófico derivado
da glia (GDNF) e o fator de crescimento do hepatócito (HGF), também
produzidos pelo mesênquima, interagem por intermédio de seus
receptores, respectivamente, RET e MET, no epitélio do broto
ureteral para estimular o crescimento do broto e manter as interações
(LANGMAN, 13ª ed.).
Os fatores de crescimento do fibroblasto do tipo 2 (FGF2) e da
proteína morfogenéticaóssea do tipo 7 (BMP7) estimulam a
proliferação do mesênquima e mantêm a expressão de WT1
(LANGMAN, 13ª ed.).
B - WNT9B e WNT6 secretados pelos ramos do broto ureteral
promovem a regulação de PAX2 e de WNT4 no mesênquima
circunjacente. Esses genes, por sua vez, fazem com que o
mesênquima se transforme em epitélio (PAX2) e forme túbulos
(WNT4). Também ocorrem alterações na matriz extracelular, de
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modo que laminina e colágeno IV formam uma membrana basal
(laranja) para as células epiteliais (LANGMAN, 13ª ed.).
MUDANÇAS POSICIONAIS DOS RINS
↠ Inicialmente, os rins permanentes primordiais situam-
se próximos um do outro na pelve, ventrais ao sacro. À
medida que o abdome e a pelve crescem, os rins
gradualmente se posicionam no abdome e se afastam. Os
rins atingem sua posição adulta durante o começo do
período fetal (MOORE, 10ª ed.).
↠ Essa “ascenção” resulta principalmente do crescimento
do corpo do embrião caudal aos rins. De fato, a parte
caudal do embrião cresce afastando-se dos rins, de modo
que eles, progressivamente, ocupam sua posição normal
em cada lado da coluna vertebral (MOORE, 10ª ed.).
↠ Inicialmente, o hilo de cada rim (depressão do bordo
medial), onde os vasos sanguíneos, ureter e nervos
entram e saem, situa-se ventralmente, contudo, à medida
que os rins mudam de posição, o hilo rota medialmente
quase 90° (MOORE, 10ª ed.).
↠ Pela nona semana, os hilos estão direcionados
anteromedialmente. Finalmente, os rins se tornam
estruturas retroperitoneais (externas ao peritônio) na
parede abdominal posterior. Nessa época, os rins entram
em contato com as glândulas suprarrenais (MOORE, 10ª
ed.).
ALTERAÇÕES NO SUPRIMENTO SANGUÍNEO DOS RINS
↠ Durante as alterações nas posições dos rins, estes
recebem seu suprimento sanguíneo de vasos que estão
próximos a eles. Inicialmente, as artérias renais são ramos
das artérias ilíacas comuns. Mais tarde, os rins recebem
seu suprimento sanguíneo da extremidade distal da aorta
abdominal (MOORE, 10ª ed.).
↠ Quando os rins são localizados em um nível mais alto,
eles recebem novos ramos da aorta. Normalmente, os
ramos caudais dos vasos renais sofrem involução e
desaparecem (MOORE, 10ª ed.).
↠ As posições dos rins se tornam fixas, uma vez que os
rins entram em contato com as glândulas suprarrenais na
nona semana. Os rins recebem seus ramos arteriais mais
craniais da aorta abdominal; esses ramos se tornam as
artérias renais permanentes. A artéria renal direita é mais
longa e muitas vezes está em uma posição mais superior
que a artéria renal esquerda (MOORE, 10ª ed.).
ARTÉRIAS RENAIS ACESSÓRIAS
As variações comuns no suprimento sanguíneo dos rins refletem a
maneira pela qual o suprimento sanguíneo se altera continuamente
durante a vida embrionária e fetal inicial. Aproximadamente 25% dos
rins adultos têm duas a quatro artérias renais (MOORE, 10ª ed.).
Artérias renais acessórias (supranumerárias) usualmente se originam
da aorta superior ou inferior à artéria renal principal acompanhando-a
até o hilo do rim (MOORE, 10ª ed.).
Artérias acessórias também podem entrar nos rins diretamente,
usualmente pelo polo superior ou inferior. Uma artéria acessória para
o polo inferior (artéria renal polar) pode cruzar anteriormente ao
ureter e obstruí-lo, causando hidronefrose, ou distensão da pelve e
cálices renais com urina. Se a artéria entrar no polo inferior do rim
direito, ela usualmente cruza anteriormente à veia cava inferior e
ureter (MOORE, 10ª ed.).
As artérias renais acessórias são artérias terminais; consequentemente
se uma artéria acessória for danificada ou ligada, a parte do rim suprida
por ela se tornará isquêmica. Artérias acessórias são aproximadamente
duas vezes mais comuns que veias acessórias (MOORE, 10ª ed.).
RIM EM FERRADURA
Em 0,2% da população, os polos dos rins são fundidos; usualmente
são os polos inferiores que se fundem. O grande rim em forma de U
geralmente se localiza na região púbica, anterior às vértebras lombares
inferiores. A ascensão normal dos rins fundidos é impedida porque eles
ficam presos pela raiz da artéria mesentérica inferior (MOORE, 10ª ed.).
Um rim em ferradura usualmente não produz sintomas porque o seu
sistema coletor se desenvolve normalmente e os ureteres entram na
bexiga. Se o fluxo de urina for impedido, pode aparecer sinais e
sintomas de obstrução e/ou infecção (MOORE, 10ª ed.).
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Morfologia dos rins
Anatomia macroscópica dos rins
LOCALIZAÇÃO E ANATOMIA EXTERNA DOS RINS
↠ Os rins, em forma de grão de feijão, estão dispostos
no espaço retroperitoneal (entre a parede posterior do
corpo e o peritônio parietal) na região lombar superior.
Estendendo-se aproximadamente de T12 a L3, os rins
recebem alguma proteção da parte inferior da caixa
torácica (MARIEB, 3ª ed.).
↠ O rim direito é comprimido pelo fígado e está
ligeiramente mais abaixo que o esquerdo. O rim adulto
possui uma massa de cerca de 150 g, e suas dimensões
médias são 12 cm de comprimento, 6 cm de largura e 3
cm de espessura - do tamanho aproximado de uma barra
de sabão grande (MARIEB, 3ª ed.).
↠ A superfície lateral é convexa. A superfície medial é
côncava e possui uma fenda vertical chamada de hilo
renal, localizada em um espaço interno do rim chamado
de seio renal. A pelve renal, os vasos sanguíneos e
linfáticos e os nervos se juntam no hilo em cada rim e
ocupam o seio (MARIEB, 3ª ed.).
↠ No topo de cada rim há uma glândula supra-renal (ou
adrenal) (MARIEB, 3ª ed.).
↠ Três camadas de tecido circundam cada rim:
(TORTORA, 14ª ed.).
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➢ A camada mais profunda, a cápsula fibrosa, é
uma lâmina lisa e transparente de tecido
conjuntivo denso não modelado que é contínuo
com o revestimento externo do ureter. Ela
serve como uma barreira contra traumatismos
e ajuda a manter a forma do rim (TORTORA,
14ª ed.). Impede que infecções das regiões
vizinhas se espalhem para o rim (MARIEB, 3ª ed.).
➢ A camada intermediária, a cápsula adiposa, é
uma massa de tecido adiposo que circunda a
cápsula fibrosa. Ela também protege o rim de
traumas e ancora-o firmemente na sua posição
na cavidade abdominal (TORTORA, 14ª ed.).
➢ A camada superficial, a fáscia renal, é outra
camada fina de tecido conjuntivo denso não
modelado que ancora o rim às estruturas
vizinhas e à parede abdominal. Na face anterior
dos rins, a fáscia renal (TORTORA, 14ª ed.).
INTERESSANTE
O revestimento adiposo dos rins é importante para mantê-los na
posição correta no corpo. Se a quantidade de tecido adiposo diminui
(como no emagrecimento extremo ou em uma rápida perda de peso),
um ou ambos os rins podem cair para uma posição mais baixa, um
evento chamado de nefroptose (ptose renal) (ptose=queda). A
nefroptose pode fazer o ureter se dobrar, trazendo problemas, pois,
se a urina não consegue ser escoada, volta para o rim e exerce
pressão neste tecido (MARIEB, 3ª ed.).
A volta da urina, a partir de uma obstrução no ureter ou de outras
causas, é chamada de hidronefrose ("água nos rins"). A hidronefrose
pode prejudicar gravemente o rim, levando a necrose (morte tecidual)
e insuficiência renal (MARIEB, 3ª ed.).
ANATOMIA MACROSCÓPICA INTERNA DOS RINS
↠ Um corte frontal através de um rim revela duas
regiões distintas de tecido renal: córtex e medula. A região
mais superficial, o córtex renal, tem cor clara e possui
uma aparência granular. Abaixo do córtex encontra-se a
medula renal, mais escura, e que consiste em massas
cônicas chamadas pirâmides renais (MARIEB, 7ª ed.).
↠ A ampla base de cada pirâmide faz fronteira com o
córtex, enquanto o ápice da pirâmide, ou papila renal,
aponta para dentro. As pirâmides renais exibem estrias
porque contêm feixes aproximadamenteparalelos de
delgados túbulos coletores de urina (MARIEB, 7ª ed.).
↠ As colunas renais, que são extensões do córtex renal
para dentro, separam as pirâmides adjacentes. Admite-se
que os rins humanos têm lobos, e cada lobo consiste em
uma única pirâmide renal e um tecido cortical que
circunda essa pirâmide. Existem de 5 a 11 lobos e pirâmides
em cada rim (MARIEB, 7ª ed.).
↠ O seio renal é um grande espaço na parte medial do
rim que se abre para o exterior através do hilo renal. Na
realidade, esse seio é um “espaço preenchido”, já que
contém vasos e nervos renais, alguma gordura e os tubos
que transportam urina chamados pelve e cálices renais
(MARIEB, 7ª ed.).
↠ A pelve renal (pelve = bacia) - tubo plano em forma
de funil - é simplesmente a parte superior do ureter
expandida. Extensões ramificadas da pelve renal formam
dois ou três cálices renais maiores, cada um deles
dividindo-se e formando vários cálices renais menores,
tubos em forma de taça que confinam as papilas das
pirâmides. Os cálices coletam a drenagem de urina das
papilas e a desaguam na pelve renal; então, a urina escoa
pela pelve renal e entra no ureter, que a transporta até
a bexiga, onde será armazenada (MARIEB, 7ª ed.).
Cada rim tem de 8 a 18 cálices renais menores e 2 ou 3 cálices renais
maiores (TORTORA, 14ª ed.).
Uma vez que o filtrado entra nos cálices, torna-se urina, porque não
pode mais ocorrer reabsorção. O motivo é que o epitélio simples dos
néfrons e túbulos se tornam epitélio de transição nos cálices
(TORTORA, 14ª ed.).
SUPRIMENTOS SANGUÍNEO E NERVOSO DO RIM
↠ Dado que os rins limpam continuamente o sangue, não
é de surpreender que eles tenham um rico suprimento
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sanguíneo. Em condições normais de repouso,
aproximadamente um quarto do débito cardíaco
sistêmico chega aos rins através das artérias renais, que
se ramificam em ângulos retos a partir da parte abdominal
da aorta, entre a primeira e a segunda vértebra lombar
V (MARIEB, 7ª ed.).
↠ Uma vez que a aorta se situa ligeiramente à esquerda
da linha média do corpo, a artéria renal direita é mais longa
do que a esquerda. À medida que cada artéria renal se
aproxima do rim, ela se divide em cinco artérias
segmentares que entram no hilo (MARIEB, 7ª ed.).
↠ Dentro do seio renal, cada artéria segmentar divide-se
em artérias interlobares, que se situam nas colunas renais
entre as pirâmides renais (MARIEB, 7ª ed.).
↠ Na junção medula-córtex, as artérias interlobares
ramificam-se nas artérias arqueadas, que formam arcos
sobre as bases das pirâmides renais. Irradiando-se para
fora das artérias arqueadas e abastecendo o tecido
cortical encontram-se as pequenas artérias interlobulares
(corticais radiadas). Mais de 90% do sangue que entra no
rim perfunde o córtex. Essas artérias originam as
arteríolas aferentes e eferentes que alimentam os
capilares peritubulares que circundam os túbulos no rim
(MARIEB, 7ª ed.).
↠ As veias renais seguem o caminho inverso das artérias:
o sangue que sai do córtex renal drena sequencialmente
nas veias interlobulares, arqueadas, interlobares e renais
(não há veias segmentares). A veia renal sai do rim no
hilo e drena para a veia cava inferior (MARIEB, 7ª ed.).
↠ Como a veia cava inferior situa-se no lado direito da
coluna vertebral, a veia renal esquerda tem
aproximadamente duas vezes o comprimento da veia
renal direita. Cada veia renal situa-se em posição anterior
à artéria renal correspondente e ambos os vasos
sanguíneos situam-se em posição anterior à pelve renal
no hilo renal (MARIEB, 7ª ed.).
↠ O suprimento nervoso do rim é fornecido pelo plexo
renal, uma rede de fibras autônomas e gânglios
autônomos nas artérias renais. Esse plexo é um
desdobramento do plexo celíaco. O plexo renal é
abastecido por fibras simpáticas do nervo esplâncnico
torácico maior. Essas fibras simpáticas controlam os
diâmetros das artérias renais e influenciam as funções de
formação da urina dos túbulos uriníferos (MARIEB, 7ª ed.).
SEGMENTAÇÃO RENAL
↠ As artérias segmentares são distribuídas para os
segmentos renais do seguinte modo: (MOORE, 7ª ed.).
➢ O segmento superior (apical) é irrigado pela
artéria do segmento superior (apical);
➢ Os segmentos anterossuperior e anteroinferior
são supridos pelas artérias do segmento anterior
superior e do segmento anterior inferior;
➢ O segmento inferior é irrigado pela artéria do
segmento inferior.
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↠ Essas artérias originam-se do ramo anterior da artéria
renal (MOORE, 7ª ed.).
➢ A artéria segmentar posterior, que se origina de
uma continuação do ramo posterior da artéria
renal, irriga o segmento posterior do rim
(MOORE, 7ª ed.).
Anatomia microscópica dos rins
↠ A principal unidade estrutural e funcional do rim é o
néfron. Mais de um milhão desses túbulos apinham-se
(unem-se estreitamente) em cada rim (MARIEB, 7ª ed.).
ESTRUTURA DO NÉFRON
↠ Cada néfron é composto de corpúsculo renal e túbulo
renal; este último é dividido em porções: túbulo
contorcido proximal, alça do néfron (de Henle), túbulo
contorcido distal e túbulo coletor. Em todo o seu comprimento,
o néfron é revestido por um epitélio simples que é adaptado a vários
aspectos da produção de urina (MARIEB, 7ª ed.).
CORPÚSCULO RENAL
↠ A primeira parte do néfron, onde ocorre a filtração, é
o corpúsculo renal esférico. Os corpúsculos renais
ocorrem estritamente no córtex. Eles consistem em um
novelo de capilares chamado glomérulo (“novelo de lã”)
circundado por uma cápsula do glomérulo oca em forma
de cálice (cápsula de Bowman) (MARIEB, 7ª ed.).
↠ Esse novelo de capilares é abastecido por uma
arteríola aferente e drenado por uma arteríola eferente.
O endotélio do glomérulo é fenestrado (possui poros) e,
portanto, esses capilares são altamente permeáveis
permitindo que grandes quantidades de fluido e de
pequenas moléculas passem do sangue do capilar para o
interior oco da cápsula, o espaço capsular. (MARIEB, 7ª
ed.).
Esse fluido é o filtrado que, no fim das contas, é processado para se
transformar em urina. Aproximadamente apenas 20% do fluido sai do
glomérulo e entra no espaço capsular; 80% permanece no sangue
dentro desse capilar (MARIEB, 7ª ed.).
TÚBULO RENAL
↠ Depois de se formar no corpúsculo renal, o filtrado
avança para a seção tubular longa do néfron, que começa
com o túbulo contorcido proximal espiralado de modo
elaborado, cria uma alça chamada alça do néfron (de
Henle), curva- se várias vezes num trajeto sinuoso como
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túbulo contorcido distal e termina como túbulo coletor se
juntando ao ducto coletor (MARIEB, 7ª ed.).
↠ Os ductos coletores então se unem e convergem em
várias centenas de grandes ductos papilares, que drenam
para os cálices renais menores. Os ductos coletores e
papilares se estendem desde o córtex renal ao longo da
medula renal até a pelve renal. Então, um rim tem
aproximadamente 1 milhão de néfrons, mas um número
muito menor de ductos coletores e ainda menor de
ductos papilares (TORTORA, 14ª ed.).
Essa natureza sinuosa do néfron aumenta o seu tamanho e melhora
sua capacidade para processar o filtrado que escoa por ele. Cada parte
da seção tubular do néfron tem uma anatomia celular única que reflete
sua função de processamento do filtrado (MARIEB, 7ª ed.).
Obs.: O corpúsculo renal e os túbulos contorcidos proximais e distais
se localizam no córtex renal; a alça de Henle se estende até a medula
renal, faz uma curva fechada, e então retorna ao córtex renal
(TORTORA, 14ª ed.).
↠ Em um néfron, a alça de Henle comunica os túbulos
contorcidos proximais e distais. A primeira parte da alça
de Henle começa no ponto em que o túbulo contorcido
proximal faz a sua última curvadescendente. Inicia-se no
córtex renal e estende-se para baixo e para dentro da
medula renal, onde é chamada ramo descendente da alça
de Henle (TORTORA, 14ª ed.).
↠ Em seguida, faz uma curva fechada e retorna para o
córtex renal, onde termina no túbulo contorcido distal e
é conhecido como ramo ascendente da alça de Henle.
(TORTORA, 14ª ed.).
CLASSE DE NEFRONS
↠ Embora todos os néfrons tenham as estruturas que
acabamos de descrever, eles são divididos em duas
categorias de acordo com a localização (MARIEB, 7ª ed.).
↠ Aproximadamente 80 a 85% dos néfrons são néfrons
corticais. Seus corpúsculos renais se encontram na parte
externa do córtex renal, e têm alças de Henle curtas, que
se encontram principalmente no córtex e penetram
somente na região externa da medula renal (TORTORA,
14ª ed.).
↠ As alças de Henle curtas são irrigadas por capilares
peritubulares que emergem das arteríolas glomerulares
eferentes (TORTORA, 14ª ed.).
↠ Os outros 15 a 20% dos néfrons são néfrons
justamedulares. Seus corpúsculos renais encontram-se
profundamente no córtex, próximo da medula renal, e
têm alças de Henle longas que se estendem até a região
mais profunda da medula renal (TORTORA, 14ª ed.).
↠ As alças de Henle longas são irrigadas por capilares
peritubulares e arteríolas retas que emergem das
arteríolas glomerulares eferentes. Além disso, o ramo
ascendente da alça de Henle dos néfrons justamedulares
consiste em duas partes: uma parte ascendente delgada
seguida por uma parte ascendente espessa. O lúmen da
parte ascendente fina é o mesmo que em outras áreas
do túbulo renal; apenas o epitélio é mais fino. Os néfrons
com alça de Henle longa possibilitam que os rins excretem
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urina muito diluída ou muito concentrada (TORTORA, 14ª
ed.).
VASOS SANGUÍNEOS ASSOCIADOS AOS NÉFRONS
↠ Os néfrons estão intimamente associados a dois leitos
capilares: o glomérulo e os capilares peritubulares. Os
néfrons justamedulares também estão associados a vasos
retos similares aos capilares (MARIEB, 7ª ed.).
Glomérulos
↠ O glomérulo é diferente de todos os outros leitos
capilares no corpo: ele é ao mesmo tempo alimentado e
drenado por arteríolas - uma arteríola aferente e uma
arteríola eferente, respectivamente (MARIEB, 7ª ed.).
↠ As arteríolas aferentes surgem das artérias
interlobulares que passam pelo córtex renal. Como as
arteríolas são vasos de alta resistência e a arteríola
eferente é mais estreita do que a arteríola aferente, a
pressão do sangue no glomérulo é extraordinariamente
alta para um leito capilar e obriga facilmente o filtrado a
sair do sangue e entrar na cápsula do glomérulo (MARIEB,
7ª ed.).
Os rins geram um litro desse filtrado a cada oito minutos, mas apenas
1% acaba se transformando em urina; os outros 99% são reabsorvidos
pelos túbulos e devolvidos ao sangue nos leitos capilares peritubulares
(MARIEB, 7ª ed.).
Capilares peritubulares
↠ Os capilares peritubulares surgem das arteríolas
eferentes que drenam os glomérulos corticais. Esses
capilares situam-se no tecido conjuntivo intersticial do
córtex renal, um tecido conjuntivo frouxo, que circunda
os túbulos renais. Os capilares prendem-se aos túbulos
contorcidos e drenam nas vênulas próximas do sistema
venoso renal (MARIEB, 7ª ed.).
Os capilares peritubulares são adaptados para absorção: são vasos
porosos de baixa pressão que absorvem imediatamente os solutos e
a água das células tubulares após essas substâncias serem reabsorvidas
do filtrado. Além disso, todas as moléculas secretadas pelos néfrons e
que entram na urina são provenientes do sangue dos capilares
peritubulares próximos (MARIEB, 7ª ed.).
Vasos retos
↠ Na parte mais profunda do córtex renal, as arteríolas
eferentes dos glomérulos justamedulares continuam em
vasos de paredes finas chamados vasos retos, que
descem para a medula formando uma rede em volta da
alça do néfron. Os vasos retos, junto com as alças do
néfron longas, fazem parte do mecanismo de
concentração de urina do rim (MARIEB, 7ª ed.).
COMPLEXO JUSTAGLOMERULAR
↠ O complexo (ou aparelho) justaglomerular (“perto do
glomérulo”), uma estrutura que funciona na regulação da
pressão arterial, é uma área de contato especializado
entre a extremidade do túbulo contorcido distal e a
arteríola aferente (MARIEB, 7ª ed.).
Histologia do Sistema renal
↠ Denomina-se túbulo urinífero do rim o conjunto
formado por dois componentes funcionais e
embriologicamente distintos, o néfron e o túbulo coletor
(JUNQUEIRA, 13ª ed.).
↠ Cada túbulo urinífero é revestido por uma lâmina basal,
a qual é envolvida pelo escasso tecido conjuntivo do
interior do rim que forma o componente denominado
interstício renal (JUNQUEIRA, 13ª ed.).
↠ Uma camada única de células epiteliais forma toda a
parede da cápsula glomerular, túbulos e ductos renais. No
entanto, cada parte tem características histológicas
distintas que refletem suas funções específicas
(TORTORA, 14ª ed.).
NÉFRON
CÁPSULA GLOMERULAR
↠ A cápsula é formada por dois folhetos, um interno, ou
visceral, disposto em torno dos capilares glomerulares, e
outro externo, ou parietal, que reveste internamente o
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Júlia Morbeck – 2º período de medicina
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corpúsculo renal. Entre os dois folhetos da cápsula de
Bowman, existe o espaço capsular (ou espaço de
Bowman), que recebe o líquido filtrado através da parede
dos capilares e do folheto visceral da cápsula de Bowman
(JUNQUEIRA, 13ª ed.).
↠ O folheto externo ou parietal da cápsula de Bowman
é constituído por um epitélio simples pavimentoso, que
se apoia na lâmina basal e em uma fina camada de fibras
reticulares. O conjunto constitui uma membrana basal
bem visível ao microscópio de luz (JUNQUEIRA, 13ª ed.).
↠ Enquanto o folheto externo mantém sua morfologia
epitelial, as células do folheto interno ou visceral
modificam-se durante o desenvolvimento embrionário,
adquirindo características muito peculiares. Essas células
são chamadas de podócitos e formadas por um corpo
celular, de onde partem diversos prolongamentos
primários que dão origem aos prolongamentos
secundários (JUNQUEIRA, 13ª ed.).
↠ Os podócitos contêm actina, apresentam mobilidade e
se apoiam sobre a lâmina basal dos capilares glomerulares.
Seus prolongamentos envolvem completamente o
capilar, e o contato com a lâmina basal é feito pelos
prolongamentos secundários. Os podócitos estabelecem
contato com a membrana basal por meio de várias
proteínas, dentre as quais se destacam as integrinas
(JUNQUEIRA, 13ª ed.).
↠ Entre os prolongamentos secundários dos podócitos
existem espaços denominados fendas de filtração. Essas
fendas são fechadas por uma membrana muito delgada,
com cerca de 6 nm de espessura, constituída por um
conjunto de proteínas (p. ex., a nefrina) que se liga, através
da membrana plasmática, com os filamentos
intracitoplasmáticos de actina dos podócitos (JUNQUEIRA,
13ª ed.).
↠ Os capilares glomerulares são do tipo fenestrado, sem
diafragmas nos poros das células endoteliais. Há uma
lâmina basal entre as células endoteliais e os podócitos.
Essa lâmina basal é espessa pela fusão das membranas
basais do endotélio e dos podócitos (JUNQUEIRA, 13ª ed.).
↠ Essa lâmina basal apresenta três camadas: a lâmina
rara interna, que aparece clara nas micrografias
eletrônicas, situada próximo às células endoteliais; a lâmina
densa, mais elétron-densa; e a lâmina rara externa,
também clara, localizada mais externamente ao lúmen do
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Júlia Morbeck – 2º período de medicina
@jumorbeck
capilar e, portanto, em contato com os prolongamentos
dos podócitos (JUNQUEIRA, 13ª ed.).
As lâminas raras contêm fibronectina, que estabelece ligações com as
células. A lâmina densa é um feltro de colágeno tipo IV e laminina em
uma matriz que contémproteoglicanos eletricamente negativos
(aniônicos) (JUNQUEIRA, 13ª ed.).
CÉLULAS MESANGIAIS
Além das células endoteliais e dos podócitos, os glomérulos contêm as
células mesangiais internas, mergulhadas em matriz mesangial. Há locais
do glomérulo em que a lâmina basal não envolve toda a circunferência
de um só capilar, constituindo uma membrana comum a duas ou mais
alças capilares. É principalmente nesse espaço entre os capilares que
se localizam as células mesangiais, as quais podem também ser
encontradas na parede dos capilares glomerulares, entre as células
endoteliais e a lâmina basal (JUNQUEIRA, 13ª ed.).
TÚBULO CONTORCIDO PROXIMAL
↠ No polo urinário do corpúsculo renal, o folheto parietal
da cápsula de Bowman se continua com o epitélio
cuboide ou colunar baixo do túbulo contorcido proximal
(JUNQUEIRA, 13ª ed.).
↠ Como suas células são largas, em cada corte
transversal de um túbulo proximal aparecem apenas três
a quatro núcleos esféricos (JUNQUEIRA, 13ª ed.).
↠ Os limites entre as células desses túbulos são
dificilmente observados ao microscópio óptico, pois elas
têm prolongamentos laterais que se interdigitam com os
das células adjacentes (JUNQUEIRA, 13ª ed.).
↠ As células do túbulo proximal têm o citoplasma
bastante acidófilo, especialmente no seu polo basal, em
razão de numerosas mitocôndrias alongadas presentes
nessa região (JUNQUEIRA, 13ª ed.).
↠ A superfície apical das células dos túbulos proximais
apresenta grande quantidade de microvilos, que formam
a orla em escova. Nesta superfície, há grande atividade
de endocitose de material presente no lúmen dos túbulos
(JUNQUEIRA, 13ª ed.).
No túbulo contorcido proximal, inicia-se o processo de reabsorção do
filtrado glomerular e excreção de substâncias no lúmen tubular. Esse
segmento do néfron reabsorve a totalidade da glicose e dos
aminoácidos contidos no filtrado glomerular, e mais de 70% da água,
bicarbonato e cloreto de sódio, além dos íons cálcio e fosfato
(JUNQUEIRA, 13ª ed.).
A glicose, os aminoácidos e os íons são reabsorvidos por proteínas
transportadoras e por transporte ativo, sendo que a água acompanha
passivamente o transporte dessas substâncias. O transporte de água
depende, em grande parte, de moléculas da família das aquaporinas
(JUNQUEIRA, 13ª ed.).
ALÇA DE HENLE
↠ A alça de Henle é uma estrutura em forma de U que
consiste em um segmento delgado interposto a dois
segmentos espessos. O lúmen desse segmento do
néfron é relativamente amplo, porque a parede da alça é
formada por epitélio simples pavimentoso (JUNQUEIRA,
13ª ed.).
TÚBULO CONTORCIDO DISTAL
↠ Revestido por epitélio cúbico simples (JUNQUEIRA, 13ª
ed.).
Em cortes histológicos, a distinção entre os túbulos contorcidos distais
e os proximais, ambos encontrados na cortical e formados por epitélio
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Júlia Morbeck – 2º período de medicina
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simples cúbico, baseia-se nos seguintes parâmetros: as células dos
túbulos distais são mais estreitas; em consequência, observam-se mais
núcleos em cortes transversais desses túbulos. Além disso, suas células
não têm orla em escova e são menos acidófilas, pois contêm menor
quantidade de mitocôndrias (JUNQUEIRA, 13ª ed.).
↠ Uma propriedade muito importante dos túbulos distais
é o fato de um segmento desses túbulos aproximar-se
do corpúsculo renal do mesmo néfron, local onde a
parede do túbulo se modifica. Suas células tornam-se
cilíndricas, altas e com núcleos alongados e muito
próximos uns dos outros; a maioria delas tem o complexo
de Golgi na região basal. Esse segmento modificado da
parede do túbulo distal, que aparece mais escuro nos
cortes corados, devido à proximidade dos núcleos de suas
células, chama-se mácula densa (JUNQUEIRA, 13ª ed.).
↠ A mácula densa é sensível ao conteúdo iônico e ao
volume de água no fluido tubular, produzindo moléculas
sinalizadoras que promovem a liberação da enzima renina
na circulação (JUNQUEIRA, 13ª ed.).
TÚBULOS E DUCTOS COLETORES
↠ Os ductos coletores mais delgados são revestidos por
epitélio cúbico e têm um diâmetro de aproximadamente
40 µm. À medida que se fundem e se aproximam das
papilas, suas células tornam-se mais altas, até se
transformarem em cilíndricas. Ao mesmo tempo,
aumenta o diâmetro do tubo. No local próximo à
extremidade das papilas medulares, os ductos coletores
têm diâmetro de até 200 µm (JUNQUEIRA, 13ª ed.).
↠ Os tubos coletores são formados por células com
citoplasma que se cora fracamente pela eosina e cujos
limites intercelulares são bem marcados. Ao microscópio
eletrônico de transmissão, observa-se que são células
pobres em organelas (JUNQUEIRA, 13ª ed.).
APARELHO JUSTAGLOMERULAR
↠ Dentro do complexo, as estruturas do túbulo e da
arteríola são modificadas. As paredes das arteríolas
aferentes e eferentes contêm células justaglomerulares
(células granulares), células musculares lisas modificadas
com grânulos secretórios contendo um hormônio
chamado renina (“hormônio renal”) (MARIEB, 7ª ed.).
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As células granulares parecem ser mecanorreceptores que secretam
renina em resposta à queda de pressão sanguínea na arteríola
aferente. A mácula densa, que é a terminal do túbulo contorcido distal
adjacente às células justaglomerulares, consiste em células epiteliais
altas e próximas umas das outras que agem como quimiorreceptoras,
monitorando as concentrações de soluto no filtrado. Quando as
concentrações de soluto ficam abaixo de um determinado nível, as
células da mácula densa sinalizam às células justaglomerulares para que
estas secretem renina. A renina inicia uma sequência de reações
químicas no sangue (conhecidas como mecanismo renina-
angiotensina) que resulta, pelo córtex renal, na secreção do hormônio
aldosterona, que aumenta a reabsorção do sódio (Na+) pelos túbulos
contorcidos distais, aumentando a concentração de soluto no sangue
(MARIEB, 7ª ed.).
As células mesangiais têm formato irregular e estão situadas em volta
da base do glomérulo. Essas células exibem propriedades contráteis
que regulam o fluxo sanguíneo dentro do glomérulo. As células
mesangiais extraglomerulares interagem com as células da mácula
densa e as células justaglomerulares como forma de regular a pressão
sanguínea. Os detalhes dessa interação são uma área de pesquisa
permanente (MARIEB, 7ª ed.).
Referências
JUNQUEIRA, L. C.; CARNEIRO, J. Histologia básica: texto e
atlas. 13. ed. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 2018.
TORTORA. Princípios de Anatomia e Fisiologia. Disponível
em: Minha Biblioteca, (14th edição). Grupo GEN, 2016.
MOORE. Embriologia Clínica, 10ª ed.. Elsevier, RJ, 2016.
MARIEB, E. N.; HOEHN, K. Anatomia e Fisiologia, 3ª ed.,
Porto Alegra: Artmed, 2008.
MARIEB, E.; WILHELM, P. B.; MALLATT, J. Anatomia
Humana, 7ª ed., São Paulo: Pearson Education do Brasil,
2014.
MOORE et. al. Moore Anatomia Orientada para a Clínica,
7ª ed., Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 2021.