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1 Júlia Morbeck – 2º período de medicina @jumorbeck Objetivos 1- Estudar a embriologia renal; 2- Compreender a morfologia dos rins; Embriogênese do rim ↠ O sistema urogenital se desenvolve a partir do mesênquima intermediário (tecido conjuntivo embrionário primordial que consiste de células mesenquimais) derivadas da parede corporal dorsal do embrião (MOORE, 10ª ed.). ↠ Durante o dobramento do embrião no plano horizontal o mesênquima é movido ventralmente e perde sua conexão com os somitos. Uma elevação longitudinal do mesoderma, a crista urogenital, forma-se em cada lado da aorta dorsal. A parte da crista que dá origem ao sistema urinário é o cordão nefrogênico (MOORE, 10ª ed.). Desenvolvimento do sistema urinário ↠ O sistema urinário começa a se desenvolver antes do sistema genital e consiste em: (MOORE, 10ª ed.). ➢ Rins, que produzem e excretam urina. ➢ Ureteres, que transportam urina dos rins para a bexiga urinária. ➢ Bexiga urinária, que armazena temporariamente a urina. ➢ Uretra, que conduz externamente a urina da bexiga. DESENVOLVIMENTO DE RINS E URETERES ↠ Formam-se três sistemas renais que se sobrepõem levemente em uma sequência craniocaudal durante a vida intrauterina nos seres humanos: pronefro, mesonefro e metanefro. O primeiro desses sistemas é rudimentar e não é funcional; o segundo funciona por um intervalo curto de tempo durante o período fetal inicial, e o terceiro origina os rins permanentes (LANGMAN, 13ª ed.). PRONEFROS ↠ Os pronefros são estruturas transitórias bilaterais que aparecem inicialmente na quarta semana. Eles são representados por algumas coleções de células e estruturas tubulares na região do pescoço em desenvolvimento (MOORE, 10ª ed.). ↠ Os ductos pronéfricos percorrem caudalmente e se abrem dentro da cloaca, a câmara dentro da qual o intestino posterior e o alantoide se esvaziavam. Os pronefros logo degeneram; no entanto, a maioria das partes dos ductos persiste e é usada pelo segundo conjunto de rins (MOORE, 10ª ed.). MESONEFROS ↠ Os mesonefros, que são órgãos excretores grandes, alongados, aparecem ao final da quarta semana, caudais aos pronefros. Os mesonefros funcionam como rins temporários durante aproximadamente 4 semanas, até que os rins permanentes se desenvolvam e funcionem (MOORE, 10ª ed.). APG 25 – “FERRADURA? COMO ASSIM?” 2 Júlia Morbeck – 2º período de medicina @jumorbeck ↠ Os rins mesonéfricos consistem em glomérulos (10-50 por rim) e túbulos mesonéfricos. Os túbulos se abrem para dentro de ductos mesonéfricos bilaterais, os quais eram originalmente os ductos pronéfricos. Os ductos mesonéfricos se abrem dentro da cloaca (MOORE, 10ª ed.). ↠ Ao redor do glomérulo, os túbulos formam a cápsula de Bowman, e, em conjunto, essas estruturas constituem o corpúsculo renal. Lateralmente, o túbulo desemboca no ducto coletor lateral, conhecido como ducto mesonéfrico ou wolffiano (LANGMAN, 13ª ed.). ↠ Os mesonefros degeneram em torno do final da 12ª semana; entretanto, os túbulos metanéfricos se tornam os dúctulos eferentes dos testículos. Os ductos mesonéfricos têm diversos derivados adultos nos homens (MOORE, 10ª ed.). METANEFROS ↠ Os metanefros, ou os primórdios dos rins permanentes, começam a se desenvolver na quinta semana e se tornam funcionais aproximadamente 4 semanas mais tarde. A formação de urina continua durante toda a vida fetal; a urina é excretada para dentro da cavidade amniótica e forma um dos componentes do líquido amniótico (MOORE, 10ª ed.). ↠ Os rins se desenvolvem a partir de duas fontes: (MOORE, 10ª ed.). ➢ O broto uretérico (divertículo metanéfrico); ➢ O blastema metanefrogênico (massa metanéfrica de mesênquima). ↠ O broto uretérico é um divertículo (evaginação) do ducto mesonéfrico próximo da sua entrada na cloaca (MOORE, 10ª ed.). ↠ O blastema metanefrogênico é derivado da parte caudal do cordão nefrogênico. À medida que o broto uretérico se alonga, ele penetra no blastema, uma massa de mesênquima metanéfrica (MOORE, 10ª ed.). ↠ O pedículo do broto uretérico se torna o ureter. A parte cranial do broto sofre ramificação repetitiva, resultando na diferenciação do broto nos túbulos coletores. As quatro primeiras gerações de túbulos aumentam e se tornam confluentes para formar os cálices maiores. As segundas quatro gerações coalescem para formar os cálices menores (MOORE, 10ª ed.). ↠ A extremidade de cada túbulo coletor arqueado induz uma coleção de células mesenquimais no blastema metanefrogênico a formarem pequenas vesículas metanéfricas. Essas vesículas se alongam e se tornam túbulos metanéfricos (MOORE, 10ª ed.). ↠ À medida que ocorre ramificação, algumas das células do mesênquima metanéfrico se condensam e formam uma capa de células de mesênquima; estas sofrem transição de mesenquimais para epiteliais e se desenvolvem na maior parte do epítélio do néfron (MOORE, 10ª ed.). ↠ As extremidades proximais dos túbulos são invaginadas pelos glomérulos. Os túbulos se diferenciam em túbulos contorcidos proximal e distal; a alça do néfron (alça de Henle) e, junto com o glomérulo e a cápsula glomerular, constituem um néfron (MOORE, 10ª ed.). O broto ureteral dá origem ao ureter, à pelve renal, aos cálices maiores e menores e a aproximadamente 1 a 3 milhões de túbulos coletores (LANGMAN, 13ª ed.). 3 Júlia Morbeck – 2º período de medicina @jumorbeck ↠ Cada túbulo contorcido distal faz contato com um túbulo coletor arqueado e os túbulos se tornam confluentes. Um túbulo urinífero consiste em duas partes embriologicamente diferentes: (MOORE, 10ª ed.). ➢ Um néfron, derivado do blastema metanefrogênico. ➢ Um túbulo coletor, derivado do broto uretérico. ↠ Entre a 10ª e a 18ª semanas, o número de glomérulos aumenta gradualmente e a seguir aumenta rapidamente até a 36ª semana, quando atinge um limite superior. A formação de néfrons está completa ao nascimento, com cada rim contendo até 2 milhões de néfrons, embora esse número possa variar por um fator de 10 (MOORE, 10ª ed.). Os néfrons devem durar para sempre porque não são formados novos néfrons após essa época e números limitados podem resultar em consequências importantes para a saúde da criança e do adulto (MOORE, 10ª ed.). ↠ Os rins fetais são subdivididos em lobos. A lobulação usualmente desaparece no fim do primeiro ano da infância à medida que os néfrons aumentam e crescem (MOORE, 10ª ed.). ↠ O aumento no tamanho do rim após o nascimento resulta principalmente do alongamento dos túbulos contorcidos proximais bem como um aumento do tecido intersticial. A formação de néfrons está completa ao nascimento exceto em bebês prematuros (MOORE, 10ª ed.). ↠ Embora a filtração glomerular comece aproximadamente na nona semana fetal, a maturação funcional dos rins e taxas aumentadas de filtração ocorrem após o nascimento (MOORE, 10ª ed.). ↠ A ramificação do broto uretérico é dependente da indução pelo mesênquima metanéfrico. A diferenciação dos néfrons depende da indução pelos túbulos coletores. O broto uretérico e o blastema metanefrogênico interagem e induzem um ao outro, um processo conhecido como indução recíproca, para formar os rins permanentes (MOORE, 10ª ed.). REGULAÇÃO MOLECULAR DO DESENVOLVIMENTO RENAL Genes envolvidos com a diferenciação renal A - WT1, expresso pelo mesênquima, permite que esse tecido responda à indução pelo broto ureteral. O fator neurotrófico derivado da glia (GDNF) e o fator de crescimento do hepatócito (HGF), também produzidos pelo mesênquima, interagem por intermédio de seus receptores, respectivamente, RET e MET, no epitélio do broto ureteral para estimular o crescimento do broto e manter as interações (LANGMAN, 13ª ed.). Os fatores de crescimento do fibroblasto do tipo 2 (FGF2) e da proteína morfogenéticaóssea do tipo 7 (BMP7) estimulam a proliferação do mesênquima e mantêm a expressão de WT1 (LANGMAN, 13ª ed.). B - WNT9B e WNT6 secretados pelos ramos do broto ureteral promovem a regulação de PAX2 e de WNT4 no mesênquima circunjacente. Esses genes, por sua vez, fazem com que o mesênquima se transforme em epitélio (PAX2) e forme túbulos (WNT4). Também ocorrem alterações na matriz extracelular, de 4 Júlia Morbeck – 2º período de medicina @jumorbeck modo que laminina e colágeno IV formam uma membrana basal (laranja) para as células epiteliais (LANGMAN, 13ª ed.). MUDANÇAS POSICIONAIS DOS RINS ↠ Inicialmente, os rins permanentes primordiais situam- se próximos um do outro na pelve, ventrais ao sacro. À medida que o abdome e a pelve crescem, os rins gradualmente se posicionam no abdome e se afastam. Os rins atingem sua posição adulta durante o começo do período fetal (MOORE, 10ª ed.). ↠ Essa “ascenção” resulta principalmente do crescimento do corpo do embrião caudal aos rins. De fato, a parte caudal do embrião cresce afastando-se dos rins, de modo que eles, progressivamente, ocupam sua posição normal em cada lado da coluna vertebral (MOORE, 10ª ed.). ↠ Inicialmente, o hilo de cada rim (depressão do bordo medial), onde os vasos sanguíneos, ureter e nervos entram e saem, situa-se ventralmente, contudo, à medida que os rins mudam de posição, o hilo rota medialmente quase 90° (MOORE, 10ª ed.). ↠ Pela nona semana, os hilos estão direcionados anteromedialmente. Finalmente, os rins se tornam estruturas retroperitoneais (externas ao peritônio) na parede abdominal posterior. Nessa época, os rins entram em contato com as glândulas suprarrenais (MOORE, 10ª ed.). ALTERAÇÕES NO SUPRIMENTO SANGUÍNEO DOS RINS ↠ Durante as alterações nas posições dos rins, estes recebem seu suprimento sanguíneo de vasos que estão próximos a eles. Inicialmente, as artérias renais são ramos das artérias ilíacas comuns. Mais tarde, os rins recebem seu suprimento sanguíneo da extremidade distal da aorta abdominal (MOORE, 10ª ed.). ↠ Quando os rins são localizados em um nível mais alto, eles recebem novos ramos da aorta. Normalmente, os ramos caudais dos vasos renais sofrem involução e desaparecem (MOORE, 10ª ed.). ↠ As posições dos rins se tornam fixas, uma vez que os rins entram em contato com as glândulas suprarrenais na nona semana. Os rins recebem seus ramos arteriais mais craniais da aorta abdominal; esses ramos se tornam as artérias renais permanentes. A artéria renal direita é mais longa e muitas vezes está em uma posição mais superior que a artéria renal esquerda (MOORE, 10ª ed.). ARTÉRIAS RENAIS ACESSÓRIAS As variações comuns no suprimento sanguíneo dos rins refletem a maneira pela qual o suprimento sanguíneo se altera continuamente durante a vida embrionária e fetal inicial. Aproximadamente 25% dos rins adultos têm duas a quatro artérias renais (MOORE, 10ª ed.). Artérias renais acessórias (supranumerárias) usualmente se originam da aorta superior ou inferior à artéria renal principal acompanhando-a até o hilo do rim (MOORE, 10ª ed.). Artérias acessórias também podem entrar nos rins diretamente, usualmente pelo polo superior ou inferior. Uma artéria acessória para o polo inferior (artéria renal polar) pode cruzar anteriormente ao ureter e obstruí-lo, causando hidronefrose, ou distensão da pelve e cálices renais com urina. Se a artéria entrar no polo inferior do rim direito, ela usualmente cruza anteriormente à veia cava inferior e ureter (MOORE, 10ª ed.). As artérias renais acessórias são artérias terminais; consequentemente se uma artéria acessória for danificada ou ligada, a parte do rim suprida por ela se tornará isquêmica. Artérias acessórias são aproximadamente duas vezes mais comuns que veias acessórias (MOORE, 10ª ed.). RIM EM FERRADURA Em 0,2% da população, os polos dos rins são fundidos; usualmente são os polos inferiores que se fundem. O grande rim em forma de U geralmente se localiza na região púbica, anterior às vértebras lombares inferiores. A ascensão normal dos rins fundidos é impedida porque eles ficam presos pela raiz da artéria mesentérica inferior (MOORE, 10ª ed.). Um rim em ferradura usualmente não produz sintomas porque o seu sistema coletor se desenvolve normalmente e os ureteres entram na bexiga. Se o fluxo de urina for impedido, pode aparecer sinais e sintomas de obstrução e/ou infecção (MOORE, 10ª ed.). 5 Júlia Morbeck – 2º período de medicina @jumorbeck Morfologia dos rins Anatomia macroscópica dos rins LOCALIZAÇÃO E ANATOMIA EXTERNA DOS RINS ↠ Os rins, em forma de grão de feijão, estão dispostos no espaço retroperitoneal (entre a parede posterior do corpo e o peritônio parietal) na região lombar superior. Estendendo-se aproximadamente de T12 a L3, os rins recebem alguma proteção da parte inferior da caixa torácica (MARIEB, 3ª ed.). ↠ O rim direito é comprimido pelo fígado e está ligeiramente mais abaixo que o esquerdo. O rim adulto possui uma massa de cerca de 150 g, e suas dimensões médias são 12 cm de comprimento, 6 cm de largura e 3 cm de espessura - do tamanho aproximado de uma barra de sabão grande (MARIEB, 3ª ed.). ↠ A superfície lateral é convexa. A superfície medial é côncava e possui uma fenda vertical chamada de hilo renal, localizada em um espaço interno do rim chamado de seio renal. A pelve renal, os vasos sanguíneos e linfáticos e os nervos se juntam no hilo em cada rim e ocupam o seio (MARIEB, 3ª ed.). ↠ No topo de cada rim há uma glândula supra-renal (ou adrenal) (MARIEB, 3ª ed.). ↠ Três camadas de tecido circundam cada rim: (TORTORA, 14ª ed.). 6 Júlia Morbeck – 2º período de medicina @jumorbeck ➢ A camada mais profunda, a cápsula fibrosa, é uma lâmina lisa e transparente de tecido conjuntivo denso não modelado que é contínuo com o revestimento externo do ureter. Ela serve como uma barreira contra traumatismos e ajuda a manter a forma do rim (TORTORA, 14ª ed.). Impede que infecções das regiões vizinhas se espalhem para o rim (MARIEB, 3ª ed.). ➢ A camada intermediária, a cápsula adiposa, é uma massa de tecido adiposo que circunda a cápsula fibrosa. Ela também protege o rim de traumas e ancora-o firmemente na sua posição na cavidade abdominal (TORTORA, 14ª ed.). ➢ A camada superficial, a fáscia renal, é outra camada fina de tecido conjuntivo denso não modelado que ancora o rim às estruturas vizinhas e à parede abdominal. Na face anterior dos rins, a fáscia renal (TORTORA, 14ª ed.). INTERESSANTE O revestimento adiposo dos rins é importante para mantê-los na posição correta no corpo. Se a quantidade de tecido adiposo diminui (como no emagrecimento extremo ou em uma rápida perda de peso), um ou ambos os rins podem cair para uma posição mais baixa, um evento chamado de nefroptose (ptose renal) (ptose=queda). A nefroptose pode fazer o ureter se dobrar, trazendo problemas, pois, se a urina não consegue ser escoada, volta para o rim e exerce pressão neste tecido (MARIEB, 3ª ed.). A volta da urina, a partir de uma obstrução no ureter ou de outras causas, é chamada de hidronefrose ("água nos rins"). A hidronefrose pode prejudicar gravemente o rim, levando a necrose (morte tecidual) e insuficiência renal (MARIEB, 3ª ed.). ANATOMIA MACROSCÓPICA INTERNA DOS RINS ↠ Um corte frontal através de um rim revela duas regiões distintas de tecido renal: córtex e medula. A região mais superficial, o córtex renal, tem cor clara e possui uma aparência granular. Abaixo do córtex encontra-se a medula renal, mais escura, e que consiste em massas cônicas chamadas pirâmides renais (MARIEB, 7ª ed.). ↠ A ampla base de cada pirâmide faz fronteira com o córtex, enquanto o ápice da pirâmide, ou papila renal, aponta para dentro. As pirâmides renais exibem estrias porque contêm feixes aproximadamenteparalelos de delgados túbulos coletores de urina (MARIEB, 7ª ed.). ↠ As colunas renais, que são extensões do córtex renal para dentro, separam as pirâmides adjacentes. Admite-se que os rins humanos têm lobos, e cada lobo consiste em uma única pirâmide renal e um tecido cortical que circunda essa pirâmide. Existem de 5 a 11 lobos e pirâmides em cada rim (MARIEB, 7ª ed.). ↠ O seio renal é um grande espaço na parte medial do rim que se abre para o exterior através do hilo renal. Na realidade, esse seio é um “espaço preenchido”, já que contém vasos e nervos renais, alguma gordura e os tubos que transportam urina chamados pelve e cálices renais (MARIEB, 7ª ed.). ↠ A pelve renal (pelve = bacia) - tubo plano em forma de funil - é simplesmente a parte superior do ureter expandida. Extensões ramificadas da pelve renal formam dois ou três cálices renais maiores, cada um deles dividindo-se e formando vários cálices renais menores, tubos em forma de taça que confinam as papilas das pirâmides. Os cálices coletam a drenagem de urina das papilas e a desaguam na pelve renal; então, a urina escoa pela pelve renal e entra no ureter, que a transporta até a bexiga, onde será armazenada (MARIEB, 7ª ed.). Cada rim tem de 8 a 18 cálices renais menores e 2 ou 3 cálices renais maiores (TORTORA, 14ª ed.). Uma vez que o filtrado entra nos cálices, torna-se urina, porque não pode mais ocorrer reabsorção. O motivo é que o epitélio simples dos néfrons e túbulos se tornam epitélio de transição nos cálices (TORTORA, 14ª ed.). SUPRIMENTOS SANGUÍNEO E NERVOSO DO RIM ↠ Dado que os rins limpam continuamente o sangue, não é de surpreender que eles tenham um rico suprimento 7 Júlia Morbeck – 2º período de medicina @jumorbeck sanguíneo. Em condições normais de repouso, aproximadamente um quarto do débito cardíaco sistêmico chega aos rins através das artérias renais, que se ramificam em ângulos retos a partir da parte abdominal da aorta, entre a primeira e a segunda vértebra lombar V (MARIEB, 7ª ed.). ↠ Uma vez que a aorta se situa ligeiramente à esquerda da linha média do corpo, a artéria renal direita é mais longa do que a esquerda. À medida que cada artéria renal se aproxima do rim, ela se divide em cinco artérias segmentares que entram no hilo (MARIEB, 7ª ed.). ↠ Dentro do seio renal, cada artéria segmentar divide-se em artérias interlobares, que se situam nas colunas renais entre as pirâmides renais (MARIEB, 7ª ed.). ↠ Na junção medula-córtex, as artérias interlobares ramificam-se nas artérias arqueadas, que formam arcos sobre as bases das pirâmides renais. Irradiando-se para fora das artérias arqueadas e abastecendo o tecido cortical encontram-se as pequenas artérias interlobulares (corticais radiadas). Mais de 90% do sangue que entra no rim perfunde o córtex. Essas artérias originam as arteríolas aferentes e eferentes que alimentam os capilares peritubulares que circundam os túbulos no rim (MARIEB, 7ª ed.). ↠ As veias renais seguem o caminho inverso das artérias: o sangue que sai do córtex renal drena sequencialmente nas veias interlobulares, arqueadas, interlobares e renais (não há veias segmentares). A veia renal sai do rim no hilo e drena para a veia cava inferior (MARIEB, 7ª ed.). ↠ Como a veia cava inferior situa-se no lado direito da coluna vertebral, a veia renal esquerda tem aproximadamente duas vezes o comprimento da veia renal direita. Cada veia renal situa-se em posição anterior à artéria renal correspondente e ambos os vasos sanguíneos situam-se em posição anterior à pelve renal no hilo renal (MARIEB, 7ª ed.). ↠ O suprimento nervoso do rim é fornecido pelo plexo renal, uma rede de fibras autônomas e gânglios autônomos nas artérias renais. Esse plexo é um desdobramento do plexo celíaco. O plexo renal é abastecido por fibras simpáticas do nervo esplâncnico torácico maior. Essas fibras simpáticas controlam os diâmetros das artérias renais e influenciam as funções de formação da urina dos túbulos uriníferos (MARIEB, 7ª ed.). SEGMENTAÇÃO RENAL ↠ As artérias segmentares são distribuídas para os segmentos renais do seguinte modo: (MOORE, 7ª ed.). ➢ O segmento superior (apical) é irrigado pela artéria do segmento superior (apical); ➢ Os segmentos anterossuperior e anteroinferior são supridos pelas artérias do segmento anterior superior e do segmento anterior inferior; ➢ O segmento inferior é irrigado pela artéria do segmento inferior. 8 Júlia Morbeck – 2º período de medicina @jumorbeck ↠ Essas artérias originam-se do ramo anterior da artéria renal (MOORE, 7ª ed.). ➢ A artéria segmentar posterior, que se origina de uma continuação do ramo posterior da artéria renal, irriga o segmento posterior do rim (MOORE, 7ª ed.). Anatomia microscópica dos rins ↠ A principal unidade estrutural e funcional do rim é o néfron. Mais de um milhão desses túbulos apinham-se (unem-se estreitamente) em cada rim (MARIEB, 7ª ed.). ESTRUTURA DO NÉFRON ↠ Cada néfron é composto de corpúsculo renal e túbulo renal; este último é dividido em porções: túbulo contorcido proximal, alça do néfron (de Henle), túbulo contorcido distal e túbulo coletor. Em todo o seu comprimento, o néfron é revestido por um epitélio simples que é adaptado a vários aspectos da produção de urina (MARIEB, 7ª ed.). CORPÚSCULO RENAL ↠ A primeira parte do néfron, onde ocorre a filtração, é o corpúsculo renal esférico. Os corpúsculos renais ocorrem estritamente no córtex. Eles consistem em um novelo de capilares chamado glomérulo (“novelo de lã”) circundado por uma cápsula do glomérulo oca em forma de cálice (cápsula de Bowman) (MARIEB, 7ª ed.). ↠ Esse novelo de capilares é abastecido por uma arteríola aferente e drenado por uma arteríola eferente. O endotélio do glomérulo é fenestrado (possui poros) e, portanto, esses capilares são altamente permeáveis permitindo que grandes quantidades de fluido e de pequenas moléculas passem do sangue do capilar para o interior oco da cápsula, o espaço capsular. (MARIEB, 7ª ed.). Esse fluido é o filtrado que, no fim das contas, é processado para se transformar em urina. Aproximadamente apenas 20% do fluido sai do glomérulo e entra no espaço capsular; 80% permanece no sangue dentro desse capilar (MARIEB, 7ª ed.). TÚBULO RENAL ↠ Depois de se formar no corpúsculo renal, o filtrado avança para a seção tubular longa do néfron, que começa com o túbulo contorcido proximal espiralado de modo elaborado, cria uma alça chamada alça do néfron (de Henle), curva- se várias vezes num trajeto sinuoso como 9 Júlia Morbeck – 2º período de medicina @jumorbeck túbulo contorcido distal e termina como túbulo coletor se juntando ao ducto coletor (MARIEB, 7ª ed.). ↠ Os ductos coletores então se unem e convergem em várias centenas de grandes ductos papilares, que drenam para os cálices renais menores. Os ductos coletores e papilares se estendem desde o córtex renal ao longo da medula renal até a pelve renal. Então, um rim tem aproximadamente 1 milhão de néfrons, mas um número muito menor de ductos coletores e ainda menor de ductos papilares (TORTORA, 14ª ed.). Essa natureza sinuosa do néfron aumenta o seu tamanho e melhora sua capacidade para processar o filtrado que escoa por ele. Cada parte da seção tubular do néfron tem uma anatomia celular única que reflete sua função de processamento do filtrado (MARIEB, 7ª ed.). Obs.: O corpúsculo renal e os túbulos contorcidos proximais e distais se localizam no córtex renal; a alça de Henle se estende até a medula renal, faz uma curva fechada, e então retorna ao córtex renal (TORTORA, 14ª ed.). ↠ Em um néfron, a alça de Henle comunica os túbulos contorcidos proximais e distais. A primeira parte da alça de Henle começa no ponto em que o túbulo contorcido proximal faz a sua última curvadescendente. Inicia-se no córtex renal e estende-se para baixo e para dentro da medula renal, onde é chamada ramo descendente da alça de Henle (TORTORA, 14ª ed.). ↠ Em seguida, faz uma curva fechada e retorna para o córtex renal, onde termina no túbulo contorcido distal e é conhecido como ramo ascendente da alça de Henle. (TORTORA, 14ª ed.). CLASSE DE NEFRONS ↠ Embora todos os néfrons tenham as estruturas que acabamos de descrever, eles são divididos em duas categorias de acordo com a localização (MARIEB, 7ª ed.). ↠ Aproximadamente 80 a 85% dos néfrons são néfrons corticais. Seus corpúsculos renais se encontram na parte externa do córtex renal, e têm alças de Henle curtas, que se encontram principalmente no córtex e penetram somente na região externa da medula renal (TORTORA, 14ª ed.). ↠ As alças de Henle curtas são irrigadas por capilares peritubulares que emergem das arteríolas glomerulares eferentes (TORTORA, 14ª ed.). ↠ Os outros 15 a 20% dos néfrons são néfrons justamedulares. Seus corpúsculos renais encontram-se profundamente no córtex, próximo da medula renal, e têm alças de Henle longas que se estendem até a região mais profunda da medula renal (TORTORA, 14ª ed.). ↠ As alças de Henle longas são irrigadas por capilares peritubulares e arteríolas retas que emergem das arteríolas glomerulares eferentes. Além disso, o ramo ascendente da alça de Henle dos néfrons justamedulares consiste em duas partes: uma parte ascendente delgada seguida por uma parte ascendente espessa. O lúmen da parte ascendente fina é o mesmo que em outras áreas do túbulo renal; apenas o epitélio é mais fino. Os néfrons com alça de Henle longa possibilitam que os rins excretem 10 Júlia Morbeck – 2º período de medicina @jumorbeck urina muito diluída ou muito concentrada (TORTORA, 14ª ed.). VASOS SANGUÍNEOS ASSOCIADOS AOS NÉFRONS ↠ Os néfrons estão intimamente associados a dois leitos capilares: o glomérulo e os capilares peritubulares. Os néfrons justamedulares também estão associados a vasos retos similares aos capilares (MARIEB, 7ª ed.). Glomérulos ↠ O glomérulo é diferente de todos os outros leitos capilares no corpo: ele é ao mesmo tempo alimentado e drenado por arteríolas - uma arteríola aferente e uma arteríola eferente, respectivamente (MARIEB, 7ª ed.). ↠ As arteríolas aferentes surgem das artérias interlobulares que passam pelo córtex renal. Como as arteríolas são vasos de alta resistência e a arteríola eferente é mais estreita do que a arteríola aferente, a pressão do sangue no glomérulo é extraordinariamente alta para um leito capilar e obriga facilmente o filtrado a sair do sangue e entrar na cápsula do glomérulo (MARIEB, 7ª ed.). Os rins geram um litro desse filtrado a cada oito minutos, mas apenas 1% acaba se transformando em urina; os outros 99% são reabsorvidos pelos túbulos e devolvidos ao sangue nos leitos capilares peritubulares (MARIEB, 7ª ed.). Capilares peritubulares ↠ Os capilares peritubulares surgem das arteríolas eferentes que drenam os glomérulos corticais. Esses capilares situam-se no tecido conjuntivo intersticial do córtex renal, um tecido conjuntivo frouxo, que circunda os túbulos renais. Os capilares prendem-se aos túbulos contorcidos e drenam nas vênulas próximas do sistema venoso renal (MARIEB, 7ª ed.). Os capilares peritubulares são adaptados para absorção: são vasos porosos de baixa pressão que absorvem imediatamente os solutos e a água das células tubulares após essas substâncias serem reabsorvidas do filtrado. Além disso, todas as moléculas secretadas pelos néfrons e que entram na urina são provenientes do sangue dos capilares peritubulares próximos (MARIEB, 7ª ed.). Vasos retos ↠ Na parte mais profunda do córtex renal, as arteríolas eferentes dos glomérulos justamedulares continuam em vasos de paredes finas chamados vasos retos, que descem para a medula formando uma rede em volta da alça do néfron. Os vasos retos, junto com as alças do néfron longas, fazem parte do mecanismo de concentração de urina do rim (MARIEB, 7ª ed.). COMPLEXO JUSTAGLOMERULAR ↠ O complexo (ou aparelho) justaglomerular (“perto do glomérulo”), uma estrutura que funciona na regulação da pressão arterial, é uma área de contato especializado entre a extremidade do túbulo contorcido distal e a arteríola aferente (MARIEB, 7ª ed.). Histologia do Sistema renal ↠ Denomina-se túbulo urinífero do rim o conjunto formado por dois componentes funcionais e embriologicamente distintos, o néfron e o túbulo coletor (JUNQUEIRA, 13ª ed.). ↠ Cada túbulo urinífero é revestido por uma lâmina basal, a qual é envolvida pelo escasso tecido conjuntivo do interior do rim que forma o componente denominado interstício renal (JUNQUEIRA, 13ª ed.). ↠ Uma camada única de células epiteliais forma toda a parede da cápsula glomerular, túbulos e ductos renais. No entanto, cada parte tem características histológicas distintas que refletem suas funções específicas (TORTORA, 14ª ed.). NÉFRON CÁPSULA GLOMERULAR ↠ A cápsula é formada por dois folhetos, um interno, ou visceral, disposto em torno dos capilares glomerulares, e outro externo, ou parietal, que reveste internamente o 11 Júlia Morbeck – 2º período de medicina @jumorbeck corpúsculo renal. Entre os dois folhetos da cápsula de Bowman, existe o espaço capsular (ou espaço de Bowman), que recebe o líquido filtrado através da parede dos capilares e do folheto visceral da cápsula de Bowman (JUNQUEIRA, 13ª ed.). ↠ O folheto externo ou parietal da cápsula de Bowman é constituído por um epitélio simples pavimentoso, que se apoia na lâmina basal e em uma fina camada de fibras reticulares. O conjunto constitui uma membrana basal bem visível ao microscópio de luz (JUNQUEIRA, 13ª ed.). ↠ Enquanto o folheto externo mantém sua morfologia epitelial, as células do folheto interno ou visceral modificam-se durante o desenvolvimento embrionário, adquirindo características muito peculiares. Essas células são chamadas de podócitos e formadas por um corpo celular, de onde partem diversos prolongamentos primários que dão origem aos prolongamentos secundários (JUNQUEIRA, 13ª ed.). ↠ Os podócitos contêm actina, apresentam mobilidade e se apoiam sobre a lâmina basal dos capilares glomerulares. Seus prolongamentos envolvem completamente o capilar, e o contato com a lâmina basal é feito pelos prolongamentos secundários. Os podócitos estabelecem contato com a membrana basal por meio de várias proteínas, dentre as quais se destacam as integrinas (JUNQUEIRA, 13ª ed.). ↠ Entre os prolongamentos secundários dos podócitos existem espaços denominados fendas de filtração. Essas fendas são fechadas por uma membrana muito delgada, com cerca de 6 nm de espessura, constituída por um conjunto de proteínas (p. ex., a nefrina) que se liga, através da membrana plasmática, com os filamentos intracitoplasmáticos de actina dos podócitos (JUNQUEIRA, 13ª ed.). ↠ Os capilares glomerulares são do tipo fenestrado, sem diafragmas nos poros das células endoteliais. Há uma lâmina basal entre as células endoteliais e os podócitos. Essa lâmina basal é espessa pela fusão das membranas basais do endotélio e dos podócitos (JUNQUEIRA, 13ª ed.). ↠ Essa lâmina basal apresenta três camadas: a lâmina rara interna, que aparece clara nas micrografias eletrônicas, situada próximo às células endoteliais; a lâmina densa, mais elétron-densa; e a lâmina rara externa, também clara, localizada mais externamente ao lúmen do 12 Júlia Morbeck – 2º período de medicina @jumorbeck capilar e, portanto, em contato com os prolongamentos dos podócitos (JUNQUEIRA, 13ª ed.). As lâminas raras contêm fibronectina, que estabelece ligações com as células. A lâmina densa é um feltro de colágeno tipo IV e laminina em uma matriz que contémproteoglicanos eletricamente negativos (aniônicos) (JUNQUEIRA, 13ª ed.). CÉLULAS MESANGIAIS Além das células endoteliais e dos podócitos, os glomérulos contêm as células mesangiais internas, mergulhadas em matriz mesangial. Há locais do glomérulo em que a lâmina basal não envolve toda a circunferência de um só capilar, constituindo uma membrana comum a duas ou mais alças capilares. É principalmente nesse espaço entre os capilares que se localizam as células mesangiais, as quais podem também ser encontradas na parede dos capilares glomerulares, entre as células endoteliais e a lâmina basal (JUNQUEIRA, 13ª ed.). TÚBULO CONTORCIDO PROXIMAL ↠ No polo urinário do corpúsculo renal, o folheto parietal da cápsula de Bowman se continua com o epitélio cuboide ou colunar baixo do túbulo contorcido proximal (JUNQUEIRA, 13ª ed.). ↠ Como suas células são largas, em cada corte transversal de um túbulo proximal aparecem apenas três a quatro núcleos esféricos (JUNQUEIRA, 13ª ed.). ↠ Os limites entre as células desses túbulos são dificilmente observados ao microscópio óptico, pois elas têm prolongamentos laterais que se interdigitam com os das células adjacentes (JUNQUEIRA, 13ª ed.). ↠ As células do túbulo proximal têm o citoplasma bastante acidófilo, especialmente no seu polo basal, em razão de numerosas mitocôndrias alongadas presentes nessa região (JUNQUEIRA, 13ª ed.). ↠ A superfície apical das células dos túbulos proximais apresenta grande quantidade de microvilos, que formam a orla em escova. Nesta superfície, há grande atividade de endocitose de material presente no lúmen dos túbulos (JUNQUEIRA, 13ª ed.). No túbulo contorcido proximal, inicia-se o processo de reabsorção do filtrado glomerular e excreção de substâncias no lúmen tubular. Esse segmento do néfron reabsorve a totalidade da glicose e dos aminoácidos contidos no filtrado glomerular, e mais de 70% da água, bicarbonato e cloreto de sódio, além dos íons cálcio e fosfato (JUNQUEIRA, 13ª ed.). A glicose, os aminoácidos e os íons são reabsorvidos por proteínas transportadoras e por transporte ativo, sendo que a água acompanha passivamente o transporte dessas substâncias. O transporte de água depende, em grande parte, de moléculas da família das aquaporinas (JUNQUEIRA, 13ª ed.). ALÇA DE HENLE ↠ A alça de Henle é uma estrutura em forma de U que consiste em um segmento delgado interposto a dois segmentos espessos. O lúmen desse segmento do néfron é relativamente amplo, porque a parede da alça é formada por epitélio simples pavimentoso (JUNQUEIRA, 13ª ed.). TÚBULO CONTORCIDO DISTAL ↠ Revestido por epitélio cúbico simples (JUNQUEIRA, 13ª ed.). Em cortes histológicos, a distinção entre os túbulos contorcidos distais e os proximais, ambos encontrados na cortical e formados por epitélio 13 Júlia Morbeck – 2º período de medicina @jumorbeck simples cúbico, baseia-se nos seguintes parâmetros: as células dos túbulos distais são mais estreitas; em consequência, observam-se mais núcleos em cortes transversais desses túbulos. Além disso, suas células não têm orla em escova e são menos acidófilas, pois contêm menor quantidade de mitocôndrias (JUNQUEIRA, 13ª ed.). ↠ Uma propriedade muito importante dos túbulos distais é o fato de um segmento desses túbulos aproximar-se do corpúsculo renal do mesmo néfron, local onde a parede do túbulo se modifica. Suas células tornam-se cilíndricas, altas e com núcleos alongados e muito próximos uns dos outros; a maioria delas tem o complexo de Golgi na região basal. Esse segmento modificado da parede do túbulo distal, que aparece mais escuro nos cortes corados, devido à proximidade dos núcleos de suas células, chama-se mácula densa (JUNQUEIRA, 13ª ed.). ↠ A mácula densa é sensível ao conteúdo iônico e ao volume de água no fluido tubular, produzindo moléculas sinalizadoras que promovem a liberação da enzima renina na circulação (JUNQUEIRA, 13ª ed.). TÚBULOS E DUCTOS COLETORES ↠ Os ductos coletores mais delgados são revestidos por epitélio cúbico e têm um diâmetro de aproximadamente 40 µm. À medida que se fundem e se aproximam das papilas, suas células tornam-se mais altas, até se transformarem em cilíndricas. Ao mesmo tempo, aumenta o diâmetro do tubo. No local próximo à extremidade das papilas medulares, os ductos coletores têm diâmetro de até 200 µm (JUNQUEIRA, 13ª ed.). ↠ Os tubos coletores são formados por células com citoplasma que se cora fracamente pela eosina e cujos limites intercelulares são bem marcados. Ao microscópio eletrônico de transmissão, observa-se que são células pobres em organelas (JUNQUEIRA, 13ª ed.). APARELHO JUSTAGLOMERULAR ↠ Dentro do complexo, as estruturas do túbulo e da arteríola são modificadas. As paredes das arteríolas aferentes e eferentes contêm células justaglomerulares (células granulares), células musculares lisas modificadas com grânulos secretórios contendo um hormônio chamado renina (“hormônio renal”) (MARIEB, 7ª ed.). 14 Júlia Morbeck – 2º período de medicina @jumorbeck As células granulares parecem ser mecanorreceptores que secretam renina em resposta à queda de pressão sanguínea na arteríola aferente. A mácula densa, que é a terminal do túbulo contorcido distal adjacente às células justaglomerulares, consiste em células epiteliais altas e próximas umas das outras que agem como quimiorreceptoras, monitorando as concentrações de soluto no filtrado. Quando as concentrações de soluto ficam abaixo de um determinado nível, as células da mácula densa sinalizam às células justaglomerulares para que estas secretem renina. A renina inicia uma sequência de reações químicas no sangue (conhecidas como mecanismo renina- angiotensina) que resulta, pelo córtex renal, na secreção do hormônio aldosterona, que aumenta a reabsorção do sódio (Na+) pelos túbulos contorcidos distais, aumentando a concentração de soluto no sangue (MARIEB, 7ª ed.). As células mesangiais têm formato irregular e estão situadas em volta da base do glomérulo. Essas células exibem propriedades contráteis que regulam o fluxo sanguíneo dentro do glomérulo. As células mesangiais extraglomerulares interagem com as células da mácula densa e as células justaglomerulares como forma de regular a pressão sanguínea. Os detalhes dessa interação são uma área de pesquisa permanente (MARIEB, 7ª ed.). Referências JUNQUEIRA, L. C.; CARNEIRO, J. Histologia básica: texto e atlas. 13. ed. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 2018. TORTORA. Princípios de Anatomia e Fisiologia. Disponível em: Minha Biblioteca, (14th edição). Grupo GEN, 2016. MOORE. Embriologia Clínica, 10ª ed.. Elsevier, RJ, 2016. MARIEB, E. N.; HOEHN, K. Anatomia e Fisiologia, 3ª ed., Porto Alegra: Artmed, 2008. MARIEB, E.; WILHELM, P. B.; MALLATT, J. Anatomia Humana, 7ª ed., São Paulo: Pearson Education do Brasil, 2014. MOORE et. al. Moore Anatomia Orientada para a Clínica, 7ª ed., Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 2021.
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