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SUMÁRIO 1. Sistema respiratório .................................................. 3 2. Porção condutora do sistema respiratório ....... 4 3. Porção respiratória do sistema respiratório ...20 4. Troca gasosa entre os tecidos e os pulmões ....26 5. Cavidades pleurais e mecanismo de ventilação ...................................................................28 Referências bibliográficas ........................................36 3APARELHO RESPIRATÓRIO - HISTOLOGIA 1. SISTEMA RESPIRATÓRIO O sistema respiratório é constituído pelos pulmões e pela árvore traqueo- brônquica que comunica o parên- quima pulmonar com o meio exte- rior, levando o ar para dentro e para fora dos pulmões. No pulmão, as vias respiratórias ramificam-se em tubos cada vez menores, até alcançar os menores espaços aéreos, denomina- dos alvéolos. O aparelho respiratório é dividido em uma porção conduto- ra (fossas nasais, nasofaringe, la- ringe, traqueia, brônquios e bron- quíolos) e uma porção respiratória, onde ocorrem as trocas gasosas (bronquíolos respiratórios, ductos alveolares e alvéolos). A respiração envolve a participação de um mecanismo de ventilação, permitindo o influxo (inspiração) e efluxo (expiração) do ar, com a par- ticipação da caixa torácica (gradil cos- tal), músculos intercostais associados, músculo diafragma e componentes do sistema elástico (fibras elásticas) do tecido conjuntivo do pulmão. Além de possibilitar a entrada e a saí- da de ar, a porção condutora exerce as importantes funções de limpar, umedecer e aquecer o ar inspirado. Para assegurar a passagem contínua de ar, a parede da porção condutora é constituída por uma combinação de cartilagem, tecido conjuntivo e tecido muscular liso, o que lhe proporciona suporte estrutural, flexibilidade e ex- tensibilidade, enquanto que a muco- sa da porção condutora é revestida pelo epitélio respiratório. O sistema respiratório fornece oxigê- nio (O2) para o sangue, que é trans- portado até às células do corpo, e elimina dióxido de carbono (CO2) através de um processo de difusão entre os alvéolos e o sangue, denomi- nado hematose. A regulação da ven- tilação e outros aspectos da respira- ção também envolvem a passagem do ar pela laringe, o que permite a produção da fala, enquanto que o ar que passa sobre a mucosa olfató- ria nas cavidades nasais transporta estímulos para o olfato. O sistema respiratório também participa, em menor grau, de funções endócrinas (produção e secreção de hormônios), bem como da regulação das respos- tas imunes a antígenos inalados. 4APARELHO RESPIRATÓRIO - HISTOLOGIA 2. PORÇÃO CONDUTORA DO SISTEMA RESPIRATÓRIO A porção condutora é uma estru- tura responsável não somente por transportar o ar, mas também por filtrar, umedecer e aquecer antes de alcançar as porções respirató- rias do pulmão. Ela é constituída pela cavidade nasal, boca, naso- faringe, faringe, laringe, traqueia, brônquios primários, brônquios secundários (brônquios lobares), brônquios terciários (brônquios segmentares), bronquíolos e bron- quíolos terminais. MAPA: FUNÇÃO RESPIRATÓRIA TRANSPORTA O2 PARA O SANGUE AQUECE O AR INSPIRADO FALA LIMPA/FILTRA O AR INSPIRADO OLFATO UMEDECE O AR INSPIRADO RETIRAR CO2 5APARELHO RESPIRATÓRIO - HISTOLOGIA MAPA MENTAL: APARELHO RESPIRATÓRIO - CONDUÇÃO Extrapulmonar APARELHO RESPIRATÓRIO CONDUÇÃO Intrapulmonar Bronquíolos primários Bronquíolos secundários Bronquíolos terminais Epitélio respiratório Ep. colunar simples a cuboide simples Ep. cuboide simples Vestíbulo nasal Nasofaringe Traqueia Cavidade nasal Laringe Bronquíolos primários Ep. pavimentoso estratificado queratinizado Ep. respiratório Ep. respiratório Ep. olfativo Ep. respiratório Ep. pavimentoso estratificado não queratinizado Ep. respiratório Ep. respiratório 6APARELHO RESPIRATÓRIO - HISTOLOGIA Cavidade nasal A cavidade nasal é subdividida pelo septo nasal, cartilaginoso e ósseo em suas metades direita e esquerda. La- teralmente, cada metade é limitada por uma parede óssea onde se pro- jetam três estruturas ósseas delga- das conhecidas como conchas na- sais superior, média e inferior e pela asa cartilaginosa do nariz. Nas con- chas inferior e média, a lâmina própria contém um abundante plexo venoso. Ao passar pelas fossas nasais, o ar é aquecido, filtrado e umedecido, atri- buindo-se ao plexo venoso função importante nesse aquecimento. A ca- vidade nasal se comunica com o ex- terior, anteriormente, através da nari- na, e com a nasofaringe através das coanas. A porção anterior da cavidade nasal (vestíbulo), apresenta uma mucosa contínua com a pele do nariz, porém, o epitélio estratificado pavimentoso da pele logo perde sua camada de queratina e o tecido conjuntivo da derme dá origem à lâmina própria da mucosa. Os pelos rígidos e curtos (vibrissas) e a secreção das glândulas sebáceas e sudoríparas existentes no vestíbulo constituem uma bar- reira à penetração de partículas grosseiras nas vias respiratórias. A porção posterior da cavidade na- sal é revestida por epitélio colunar pseudoestratificado ciliado (epité- lio respiratório) rico em células cali- ciformes, diferentemente do vestíbu- lo e da região olfativa. Esta é a maior porção das fossas nasais. O teci- do conjuntivo subepitelial (lâmina própria) é ricamente vascularizado, tem muitas glândulas seromucosas, cuja secreção é lançada na superfície do epitélio, e abundantes elementos linfoides, incluindo linfonodos oca- sionais, mastócitos e plasmócitos. Os anticorpos produzidos pelos plasmó- citos (IgA, IgE e IgG) protegem a mu- cosa nasal contra antígenos inspira- dos, assim como contra a invasão de micróbios. 7APARELHO RESPIRATÓRIO - HISTOLOGIA NA PRÁTICA! durante um atendimen- to em PS, ao chegar um paciente com relato de epistaxe você deve saber que normalmente, esses sangramen- tos ocorrem na região ânteroinferior do septo nasal, também conhecida como área de Kiesselbach, local rico em anastomoses de artérias que irri- gam a mucosa nasal. Quando presen- te, a exteriorização do sangue pode ser controlada fazendo pressão sobre esta região ou enchendo a cavidade na- sal com algodão, gerando assim uma oclusão da área lesada. A área olfatória é uma região situada na parte superior das fossas nasais, sendo responsável pela sensibilida- de olfatória. Essa área é revestida pelo epitélio olfatório e conjuntos de axônios, além de uma lâmina pró- pria subjacente de tecido conjuntivo de frouxo a denso, não modelado, ricamente vascularizado e firme- mente aderido ao periósteo, que contém as glândulas de Bowman, secretoras de fluidos que criam uma corrente líquida contínua, que limpa os cílios das células olfatórias, facili- tando o acesso de novas substâncias odoríferas. O neuroepitélio colunar pseudoestratificado é formado por três tipos celulares, que contém os quimiorreceptores da olfação: células de sustentação, células olfativas e cé- lulas basais. Figura 1. epitélio pseudoestratificado colunar ciliado. Fonte: JUNQUEIRA, L. C.; CARNEIRO, J.; ABRAHAMSOHN, P. Histologia básica: texto e atlas. 13. ed. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 2017. 8APARELHO RESPIRATÓRIO - HISTOLOGIA • Células de sustentação: são cé- lulas colunares prismáticas com microvilosidades apicais, que se projetam para dentro da camada de muco que cobre o epitélio. Seus núcleos, ovais, ficam no terço apical da célula e o citoplasma é compos- to por grânulos de secreção con- tendo um pigmento amarelo-acas- tanhado, característico da mucosa olfativa. Acredita-se que estas cé- lulas promovam a sustentação fí- sica, nutrição e isolamento elé- trico para as células olfativas. • Células olfativas: são neurônios bipolares com núcleos localizados inferiormente, cujo aspecto api- cal de sua terminação dendrítica é modificada, formando dilatações elevadas (vesícula olfativa) e 6 a 8 cílios olfativos, longos e sem motilidade, que se colocam sobre a superfície livre do epitélio.Os axônios que nascem nas porções basais desses neurônios sensoriais reúnem–se em pequenos feixes, dirigindo-se para o sistema ner- voso central. Cada axônio, apesar de ser amielínico, tem uma bainha composta por células de Schwann. As fibras nervosas cruzam a pla- ca cribriforme no teto da cavidade nasal estabelecendo sinapses com neurônios secundários no bulbo olfativo. • Células basais: são pequenas cé- lulas arredondadas situadas na região basal do epitélio, entre as células olfatórias e as de susten- tação; são as células-tronco (stein cells) do epitélio olfatório. AXÔNIOSGLÂNDULA DE BOWMAN CÉLULA BASAL CÉLULA OLFATÓRIA CÉLULAS DE SUSTENTAÇÃO Figura 2. Área olfatória. Fonte: GARTNER, Leslie P. Tratado de histologia. 4. ed. Rio de Janeiro: Elsevier, 2017. 9APARELHO RESPIRATÓRIO - HISTOLOGIA Durante o processo de inspiração, a mucosa nasal, úmida, filtra o ar fazen- do com que partículas, tais como as de poeira, se prendam ao muco pro- duzido pelas células caliciformes do epitélio e pelas glândulas seromuco- sas da lâmina própria. Como os cílios das células colunares ciliadas não al- cançam a camada de muco, seu mo- vimento fica restrito à camada de flui- do seroso. Ao se moverem no fluido aquoso, os cílios varrem junto o muco (fenômeno denominado “hidroplana- gem”) na interface dos dois fluidos. Desta maneira, os cílios levam as par- tículas presas no muco para a faringe onde são deglutidas ou expectora- das. Além de filtrado, o ar também é aquecido e umedecido ao passar so- bre a mucosa, que é mantida quente e úmida por sua rica vascularização. Leitos capilares originários destes va- sos se colocam logo abaixo do epité- lio. O fluxo do sangue indo da parte posterior para a anterior, em sentido antiparalelo ao fluxo do ar, promove a transferência contínua de calor para o ar inspirado por um mecanismo de contracorrente. O epitélio olfativo é responsável pela percepção de odores, e também dá uma contribuição importante para o sentido da discriminação do gosto. As moléculas de substâncias odo- ríferas dissolvidas no fluido seroso ligam-se a seu receptor específico. Quando o limiar de receptores para odor é alcançado, a célula olfativa é estimulada gerando um potencial de ação, e a informação é transmiti- da através de seu axônio para o bul- bo olfativo, uma projeção do sistema nervoso central, onde ela é proces- sada. Do mesmo modo que os antí- genos, que podem ter vários epíto- pos, cada um dos quais se liga a um anticorpo específico, as substâncias odoríferas possuem várias pequenas regiões, cada uma das quais se liga a um receptor específico para um odor. Assim, uma determinada substância odorífera pode ligar-se a várias molé- culas receptoras de odor, ativando um certo número de neurônios olfativos e fornecendo informação para vários glomérulos. Vale ressaltar que um de- terminado glomérulo pode participar do reconhecimento de vários aromas. A fim de impedir que um único estí- mulo produza respostas repetidas, o fluxo continuado de fluido seroso das glândulas de Bowman limpa cons- tantemente os cílios olfativos. NA PRÁTICA! o espirro é um mecanis- mo reflexo de expulsão súbita e explosi- va de ar da cavidade nasal, removendo determinado irritante químico ou parti- culado da passagem aérea. Seios paranasais Os seios paranasais representam espaços de comunicação com a cavidade nasal forrados com mu- coperiósteo, formada pelos ossos do crânio, etmoide, esfenoide, frontal e 10APARELHO RESPIRATÓRIO - HISTOLOGIA maxilar, sendo revestidas por epitélio respiratório com numerosas células colunares ciliadas cujos cílios varrem a camada de muco em direção da ca- vidade nasal e com poucas células caliciformes. Sua lâmina própria de tecido conjuntivo é fundida com o pe- riósteo e contém pequenas glândulas seromucosas e elementos linfoides. Nasofaringe A nasofaringe é a primeira parte da faringe, estrutura que começa na cóana e estende-se até a abertura da laringe, que se subdivide em naso, oro e laringofaringe. A nasofaringe, que é separada in- completamente da orofaringe pelo palato mole, é revestida por epitélio respiratório, enquanto a orofarin- ge e a laringofaringe são revestidas por epitélio pavimentoso estrati- ficado. A lâmina própria da nasofa- ringe é composta por tecido conjun- tivo variando de frouxo a denso não modelado, vascularizado, contendo glândulas seromucosas e elementos linfoides. Ela se funde com o epimí- sio dos componentes do músculo es- quelético da faringe. A lâmina própria do aspecto posterior da nasofaringe contém as tonsilas faríngeas, uma coleção não encapsulada de tecido linfático. Laringe A laringe é um tubo cilíndrico rígido de forma irregular com 4 cm de com- primento e aproximadamente 4 cm de diâmetro que une a faringe à tra- queia e é responsável pela fonação e por impedir a entrada de comida e fluido no sistema respiratório. A parede da laringe é reforçada por vá- rias cartilagens hialinas (tireoide, cricoide e aritenoide) e cartilagens elásticas (epiglote, corniculada e cuneiforme) unidas entre si por te- cido conjuntivo fibroelástico. As car- tilagens mantêm o lúmen da larin- ge sempre aberto, garantindo a livre passagem do ar. A laringe é revestida por epitélio co- lunar pseudoestratificado ciliado, com exceção da superfície superior da epiglote e das cordas vocais, co- bertas por epitélio pavimentoso es- tratificado não queratinizado. Os cílios da laringe batem em direção da faringe transportando muco e partícu- las presas em direção da boca, onde são expectorados ou deglutidos. A lâ- mina própria é rica em fibras elásticas e contém pequenas glândulas mistas (serosas e mucosas). Essas glândulas não são encontradas nas cordas vo- cais verdadeiras. Na laringe não exis- te uma submucosa bem definida. 11APARELHO RESPIRATÓRIO - HISTOLOGIA Figura 3. Epitélio estratificado pavimentoso não quera- tinizado da laringe. Fonte: JUNQUEIRA, L. C.; CARNEI- RO, J.; ABRAHAMSOHN, P. Histologia básica: texto e atlas. 13. ed. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 2017. Figura 4. Epitélio respiratório da laringe. Fonte: JUN- QUEIRA, L. C.; CARNEIRO, J.; ABRAHAMSOHN, P. Histologia básica: texto e atlas. 13. ed. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 2017. SE LIGA! durante a respiração, a epi- glote fica em posição vertical permitin- do o fluxo de ar. Mas, na deglutição de comida, fluidos ou saliva, ela assume uma posição horizontal fechando o ádito (abertura) laríngeo. SE LIGA! na luz da laringe existem duas pregas semelhantes a prateleiras, as pregas vestibulares, superiores e imó- veis, com lâmina própria, constituída por tecido conjuntivo frouxo, e as cordas vo- cais, inferiores, com borda livre reforçada por tecido conjuntivo denso modelado e por tecido elástico, o ligamento vocal. O músculo vocal, preso ao ligamento vocal, auxilia os outros músculos intrín- secos da laringe a alterar a tensão das cordas vocais e regular a largura do es- paço entre as cordas vocais (rima glot- tidis), tornando possível controlar com precisão a vibração das bordas livres in- duzida pelo ar expirado. Durante a res- piração silenciosa, as cordas vocais são abduzidas parcialmente (tracionadas para fora) e durante a inspiração força- da, são totalmente abduzidas. Entretan- to, durante a fonação, as cordas vocais são fortemente aduzidas formando um espaço estreito entre elas. O movimento do ar contra as bordas das cordas vocais fortemente aduzidas produz e modula o som (mas não a fala, que é formada por movimentos da faringe, palato mole, lín- gua e lábios). Quanto mais longas e rela- xadas as cordas vocais, mais grave a al- tura do som. Como, após a puberdade, a laringe de um homem é maior do que a da mulher, os homens tendem a ter voz mais grave do que as mulheres. 12APARELHO RESPIRATÓRIO - HISTOLOGIA NA PRÁTICA! O indivíduo com larin- gite, inflamação do tecido da laringe, incluindo as cordas vocais, apresenta um impedimento na vibração livre dascordas vocais, e isso se apresenta clini- camente por meio de uma voz rouca ou pela capacidade de conseguir apenas sussurrar. NA PRÁTICA! O reflexo da tosse é um mecanismo de defesa e manutenção da permeabilidade das vias aéreas, que promove a eliminação de secreções, proteção contra aspiração de corpo es- tranho, atua como mecanismo de res- posta à lesão ou disfunção ciliar, além de proteger contra arritmias potencial- mente fatais (aumento da pressão intra- torácica). A presença de irritantes quí- micos, ou de partículas, nas passagens aéreas superiores incluindo a traqueia e brônquios, induz o reflexo da tosse, pro- duzindo a saída explosiva de ar, o que remove o irritante. O reflexo da tosse começa com a inspiração de um grande volume de ar e o fechamento da epiglote e da glote (abdução das cordas vocais), seguida por uma poderosa contração dos músculos responsáveis pela expira- ção forçada (músculos intercostais e ab- dominais). A abertura repentina da glote e da epiglote gera uma saída rápida de ar, cuja velocidade pode ir além dos 160 km/h, removendo o irritante com enorme força. Traqueia A traqueia é uma estrutura tubu- lar arredondada na porção anterior e achatada na posterior com 12 cm de comprimento e 2 cm de diâmetro, que começa na cartilagem cricoide da laringe e termina ao se bifurcar na carina formando os brônquios primá- rios. A parede da traqueia é formada por um número variável (16 a 20) de cartilagens hialinas, em forma de fer- radura (anéis em C), com extremida- des livres voltadas para o lado poste- rior e ligadas entre si por músculo liso traqueal e ligamentos fibroelásticos. O pericôndrio de cada anel de car- tilagem ligado por tecido conjuntivo fibroelástico aos pericôndrios ficam diretamente acima e abaixo, tornan- do a traqueia flexível e permitindo seu alongamento durante a inspiração. A contração do músculo traqueal dimi- nui o diâmetro da luz da traqueia, o que resulta em um fluxo de ar mais rápido, auxiliando assim o desloca- mento, pela tosse, de material es- tranho (ou muco ou outros irritantes) presente na laringe. A traqueia é revestida internamente por epitélio respiratório e apresenta uma lâmina própria de tecido con- juntivo frouxo subepitelial, rico em fibras elásticas com glândulas sero- mucosas, cujos ductos se abrem no lúmen traqueal. Ela é constituída por 3 camadas: mucosa, submucosa e adventícia. A mucosa é constituída por epitélio respiratório, tecido conjuntivo subepi- telial e um feixe relativamente espes- so de fibras elásticas, que separam a mucosa da submucosa. O epitélio respiratório está separado da lâmina 13APARELHO RESPIRATÓRIO - HISTOLOGIA própria por uma espessa membrana basal e é composto por 6 tipos celula- res: células caliciformes, células colu- nares ciliadas, células basais, células em escova, células serosas e células do sistema neuroendócrino difuso (DNES). • Células caliciformes (30%): pro- duzem mucinógeno, que se torna hidratado, e é denominado muci- na, quando liberado em um am- biente aquoso. Apresentam um tronco basal, estreito onde se en- contra o núcleo e a maioria das organelas, e uma teca expandida contendo grânulos de secreção contendo mucinógeno. O plasma- lema apical tem algumas microvi- losidades curtas grossas. • Células colunares ciliadas (30%): células altas e delgadas com núcleo basal e cílios e microvilosidades em sua membrana celular apical. O citoplasma é rico em mitocôndrias. Através da ação dos cílios, estas células movem o muco e partículas presas a ele em direção da nasofa- ringe, onde são eliminados. • Células basais (30%): células bai- xas, localizadas sobre a membra- na basal, mas sua superfície apical não alcança a luz. São relativamen- te indiferenciadas e consideradas como sendo células-tronco, que proliferam e substituem as células caliciformes, colunares ciliadas e as células em escova mortas. • Células em escova (3%): células mucosas colunares estreitas, com microvilosidades altas e peque- nos grânulos. Sua função é des- conhecida, mas elas foram asso- ciadas a terminações nervosas, apresentando um papel sensitivo ou que seriam simplesmente cé- lulas caliciformes que liberaram o mucinógeno. • Células serosas (3%): células co- lunares com microvilosidades api- cais e grânulos contendo um pro- duto de secreção elétron-denso de composição desconhecida. • Células DNES ou células de grâ- nulos pequenos (3-4%): célu- las com numerosos grânulos em seu citoplasma basal. O conteúdo destes grânulos é, provavelmen- te, liberado nos espaços do tecido conjuntivo da lâmina própria. Estas células são de vários tipos e libe- ram agentes farmacológicos, que se acredita controlarem as fun- ções de outras células do epitélio respiratório. A submucosa é constituída por teci- do conjuntivo denso não modelado fibroelástico, contendo numerosas glândulas mucosas e seromucosas, além de elementos linfoides. Esta re- gião tem um rico suprimento vascu- lar, sanguíneo e linfático, cujos ramos menores chegam à lâmina própria. 14APARELHO RESPIRATÓRIO - HISTOLOGIA A adventícia é constituída por anéis de cartilagem hialina em forma de C e tecido conjuntivo fibroso interposto. Esta região é responsável pela anco- ragem da traqueia às estruturas ad- jacentes (esôfago e tecido conjuntivo do pescoço). Figura 5. Traqueia. Fonte: JUNQUEIRA, L. C.; CARNEI- RO, J.; ABRAHAMSOHN, P. Histologia básica: texto e atlas. 13. ed. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 2017. NA PRÁTICA! Metaplasia caracteriza um processo de alterações reversíveis que, no epitélio respiratório, está as- sociada a um aumento do número de células caliciformes em relação ao das células ciliadas. Tal processo decorre de exposições crônicas a irritantes como fumaça de cigarro e poeira de carvão. O aumento do número de células calicifor- mes promove a formação de uma cama- da mais espessa de muco para a remo- ção dos irritantes e a redução do número de células ciliadas diminui a velocidade da eliminação do muco, o que resulta em congestão. Alguns meses após a elimi- nação dos poluentes, o processo retorna à normalidade. Árvore brônquica A árvore brônquica começa na bi- furcação da traqueia, com a forma- ção dos brônquios primários, direito e esquerdo, que se arborizam (formam ramos que diminuem gradualmente de tamanho). A árvore brônquica é constituída por vias aéreas localiza- das fora dos pulmões (brônquios pri- mários, brônquios extrapulmonares) e por vias localizadas dentro dos pul- mões: os brônquios intrapulmonares (brônquios secundários e terciários), bronquíolos, bronquíolos terminais e bronquíolos respiratórios. Como as vias aéreas diminuem progressiva- mente de tamanho, observam-se vá- rias tendências, incluindo uma dimi- nuição da quantidade de cartilagem, do número de glândulas e de células caliciformes e da altura das células epiteliais e um aumento do músculo 15APARELHO RESPIRATÓRIO - HISTOLOGIA liso e do tecido elástico (em relação à espessura da parede). A estrutura dos brônquios primários é idêntica à da traqueia, exceto pelo seu diâmetro menor e sua parede mais delgada. Cada brônquio primá- rio, acompanhado pelas artérias, veias e vasos linfáticos pulmonares, perfu- ra a raiz do pulmão, sendo o brônquio direito mais reto do que o esquerdo. O brônquio direito se trifurca dirigin- do-se para os três lobos do pulmão direito, enquanto o brônquio esquer- do se bifurca e penetra no pulmão esquerdo. Estes brônquios penetram, então, no parênquima dos pulmões passando a constituir os brônquios intrapulmonares. Cada brônquio intrapulmonar (se- cundários e terciários) constitui a via aérea que supre um lobo do pulmão. Os anéis cartilaginosos em C nes- sas vias são substituídos por placas irregulares de cartilagem hialina, que envolvem completamente a luz dos brônquios intrapulmonares, gerando um aspecto totalmente arredondado. Assim como nos brônquios primários Figura 6. Árvore brônquica. Fonte: Sanarflix.16APARELHO RESPIRATÓRIO - HISTOLOGIA e na traqueia, glândulas seromucosas e elementos linfoides estão presen- tes na lâmina própria e na submuco- sa dos brônquios intrapulmonares. Nódulos linfáticos são particularmen- te evidentes nos locais em que estas vias aéreas se ramificam formando brônquios intrapulmonares cada vez menores. Os brônquios intrapulmo- nares menores têm paredes mais fi- nas, quantidade decrescente de pla- cas de cartilagem hialina e células do revestimento epitelial mais baixas. Os brônquios secundários, ramos diretos dos brônquios primários que se dirigem para os lobos pulmona- res, também são denominados brô- nquios lobares, sendo 2 no pulmão esquerdo e 3 no pulmão direito. Ao entrarem nos lobos pulmonares, os brônquios secundários subdividem- -se em ramos menores, os brôn- quios terciários (segmentares), que se arboriza, e vai para uma secção definida de tecido pulmonar deno- minada segmento broncopulmo- nar. Cada pulmão tem 10 segmentos broncopulmonares, que estão com- pletamente separados um do outro por elementos de tecido conjuntivo, e são clinicamente importantes nos procedimentos cirúrgicos envolvendo os pulmões. Os ramos dos brônquios intrapulmonares se arborizam e dimi- nuem de diâmetro, e acabam se tor- nando bronquíolos. Figura 7. Brônquios. Fonte: JUNQUEIRA, L. C.; CARNEIRO, J.; ABRAHAMSOHN, P. Histologia básica: texto e atlas. 13. ed. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 2017. 17APARELHO RESPIRATÓRIO - HISTOLOGIA Cada bronquíolo ou bronquíolo pri- mário fornece ar para um lóbulo pul- monar. Geralmente, seu diâmetro é descrito como sendo menor do que 1 mm, apesar de este número va- riar entre 5 mm e 0,3 mm, segundo os diferentes autores. O revestimen- to epitelial dos bronquíolos varia de colunar simples ciliado com células caliciformes ocasionais (nos bron- quíolos maiores), a células cuboides simples (muitas com cílios), células de Clara ocasionais e ausência de células caliciformes (nos bronquío- los menores). SE LIGA! as células de Clara são células colunares com ápice em domo dotados de microvilosidades curtas e grossas. Acredita-se que as células de Clara pro- tejam o epitélio dos bronquíolos reves- tindo-o com seu produto de secreção. Adicionalmente, estas células degradam toxinas, presentes no ar inspirado, atra- vés de enzimas do citocromo P-450 de seu retículo endoplasmático liso. Alguns pesquisadores também sugeriram que elas produzem um material semelhante a um surfactante, que abaixa a tensão superficial dos bronquíolos tornando mais fácil manter aberta sua luz. Além disso, dividem-se e regeneram o epitélio dos bronquíolos. Figura 8. Brônquios. Fonte: JUNQUEIRA, L. C.; CARNEIRO, J.; ABRAHAMSOHN, P. Histologia básica: texto e atlas. 13. ed. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 2017. 18APARELHO RESPIRATÓRIO - HISTOLOGIA A lâmina própria dos bronquíolos não possui glândulas; ela está envolvida por uma rede frouxa de camadas he- licoidais de músculo liso. As paredes dos bronquíolos e de seus ramos não possuem cartilagem. Fibras elásticas irradiam-se do tecido conjuntivo fibro- elástico, que envolve as capas de mús- culo liso dos bronquíolos. Estas fibras elásticas ligam-se a fibras elásticas que se ramificam de outros ramos da árvo- re brônquica. Durante a inspiração, com a expansão do volume do pulmão, as fibras elásticas exercem uma tensão sobre as paredes dos bronquíolos; ao tracionar de modo uniforme, em todas as direções, as fibras elásticas ajudam a manter aberta a luz dos bronquíolos. NA PRÁTICA! MSB, 46 anos, sexo fe- minino, dona de casa, natural de Porto Alegre, relata dispneia recorrente des- de a infância, chiado no peito, dor torá- cica em aperto e despertares noturnos por asma. A asma acomete 1-25% da população brasileira. Ambulatorialmente e na emer- gência, muitos pacientes asmáticos vêm com esse relato, mas você sabe o por quê? As camadas de músculo liso dos bronquíolos são controladas pelo siste- ma nervoso parassimpático e normal- mente se contraem no fim da expiração e relaxam durante a inspiração. Em pa- cientes com asma, a camada de músculo liso passa por uma contração prolongada durante a expiração; por este motivo, es- tes pacientes têm dificuldade de expelir o ar dos pulmões. Esteroides e agonistas β2-adrenérgicos, relaxam o músculo liso dos bronquíolos e são usados com frequ- ência para aliviar ataques de asma. Os bronquíolos terminais formam a região menor e mais distal da porção condutora do sistema respiratório. Eles apresentam menos de 0,5 mm e tra- zem ar para os ácinos pulmonares, sub- divisões do lóbulo pulmonar. O epitélio dos bronquíolos terminais é constituído por células de Clara e células cuboides, algumas com cílios. A delgada lâmina própria é constituída por tecido con- juntivo fibroelástico e está envolvida por uma ou duas camadas de células musculares lisas. Fibras elásticas se ir- radiam da adventícia e, como nos bron- quíolos, a unem a fibras elásticas que se irradiam de outros membros da árvore brônquica. Os bronquíolos terminais se ramificam dando origem aos bronquío- los respiratórios. FIGURA 8: Tecido linfático associado à mucosa. FONTE: JUNQUEIRA, L. C.; CARNEIRO, J.; ABRAHAMSOHN, P. Histologia básica: texto e atlas. 13. ed. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 2017. Figura 9. Tecido linfático associado à mucosa. Fonte: JUNQUEIRA, L. C.; CARNEIRO, J.; ABRAHAMSOHN, P. Histologia básica: texto e atlas. 13. ed. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 2017. 19APARELHO RESPIRATÓRIO - HISTOLOGIA Figura 10. Bronquíolos terminais. Fonte: JUNQUEIRA, L. C.; CARNEIRO, J.; ABRAHAMSOHN, P. Histologia básica: texto e atlas. 13. ed. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 2017. Figura 11. Bronquíolos terminais. Fonte: JUNQUEIRA, L. C.; CARNEIRO, J.; ABRAHAMSOHN, P. Histologia básica: texto e atlas. 13. ed. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 2017. 20APARELHO RESPIRATÓRIO - HISTOLOGIA 3. PORÇÃO RESPIRATÓRIA DO SISTEMA RESPIRATÓRIO MAPA MENTAL – APARELHO RESPIRATÓRIO - RESPIRAÇÃO Bronquíolos respiratórios APARELHO RESPIRATÓRIO RESPIRAÇÃO Ductos alveolares Sacos alveolares Alvéolos Ep. cuboide simples Ep. cuboide simples Ep. pavimentoso simples Ep. pavimentoso simples Ep. pavimentoso simples Bronquíolos respiratórios Cada bronquíolo terminal se subdivi- de em dois ou mais bronquíolos res- piratórios que constituem a transição entre a porção condutora e a respi- ratória. O bronquíolo respiratório é um tubo curto, às vezes ramificado, com estrutura semelhante à do bron- quíolo terminal, exceto pela existência de numerosas expansões saculifor- mes constituídas por alvéolos, onde ocorrem trocas de gases. As porções dos bronquíolos respiratórios não ocupadas pelos alvéolos são reves- tidas por epitélio simples que varia de colunar baixo a cuboide, poden- do, ainda, apresentar cílios na porção inicial. Esse epitélio simples contém também células de Clara. O músculo liso e as fibras elásticas formam uma camada mais delgada do que a do bronquíolo terminal. 21APARELHO RESPIRATÓRIO - HISTOLOGIA Ductos alveolares À medida que a árvore respiratória se prolonga no parênquima pulmonar, aumenta o número de alvéolos que se abrem no bronquíolo respiratório, até que a parede passa a ser constituída apenas por alvéolos, e o tubo passa a ser chamado de ducto alveolar. Tanto os ductos alveolares como os alvéolos são revestidos por epi- télio simples plano cujas células são extremamente delgadas. Nas bordas dos alvéolos, a lâmina própria apre- senta feixes de músculo liso, ausen- tes nos ductos alveolares mais distais. Uma matriz rica em fibras elásticas e contendo fibras reticulares constitui o suporte para os ductos e alvéolos. Funcionalmente, as fibras elásticas são importantes, porque se disten- dem durante a inspiração e se con- traem passivamente na expiração. As fibras reticulares servem de suporte para os delicados capilares sanguí- neos interalveolares e para a parede dos alvéolos,impedindo a distensão excessiva dessas estruturas e even- tuais lesões. O ducto alveolar termi- na em um alvéolo único ou em sacos alveolares constituídos por diversos alvéolos. Figura 12. Bronquíolos respiratórios. Fonte: JUNQUEIRA, L. C.; CARNEIRO, J.; ABRAHAMSOHN, P. Histologia básica: texto e atlas. 13. ed. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 2017. 22APARELHO RESPIRATÓRIO - HISTOLOGIA Alvéolos Os alvéolos são pequenas bolsas semelhantes aos favos de colmeia encontradas nos sacos alveolares, ductos alveolares e bronquíolos respiratórios de parede epitelial del- gada, que facilita a troca do CO2 do sangue pelo O2 do ar inspirado. A maior parte do parênquima pulmonar é constituída por alvéolos, os quais compõem as últimas porções da ár- vore brônquica. A parede alveolar é comum a dois al- véolos adjacentes, constituindo, por- tanto, uma parede ou septo interal- veolar. O septo interalveolar consiste em duas camadas de pneumócitos (principalmente tipo I) separadas pelo interstício de tecido conjuntivo com Figura 13. Ductos alveolares. Fonte: JUNQUEIRA, L. C.; CARNEIRO, J.; ABRAHAMSOHN, P. Histologia básica: texto e atlas. 13. ed. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 2017. Figura 14. Ductos alveolares. Fonte: JUNQUEIRA, L. C.; CARNEIRO, J.; ABRAHAMSOHN, P. Histologia bá- sica: texto e atlas. 13. ed. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 2017. 23APARELHO RESPIRATÓRIO - HISTOLOGIA fibras reticulares e elásticas, substân- cia fundamental e células do conjun- tivo, e a rede de capilares sanguíneos. O septo interalveolar contém a rede capilar mais rica do organismo. O ar alveolar é separado do sangue capilar por quatro estruturas, que são o cito- plasma do pneumócito tipo I, a lâmi- na basal dessa célula, a lâmina basal do capilar e o citoplasma da célula endotelial. Geralmente, as duas lâmi- nas basais se fundem, formando uma membrana basal única. Figura 15. Alvéolos. Fonte: JUNQUEIRA, L. C.; CAR- NEIRO, J.; ABRAHAMSOHN, P. Histologia básica: texto e atlas. 13. ed. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 2017. A parede interalveolar é formada por três tipos celulares principais: células endoteliais dos capilares, pneumóci- tos tipo I e pneumócitos tipo II. • Células endoteliais dos capila- res: células mais numerosas e com núcleo mais alongado que o dos pneumócitos. O endotélio é do tipo contínuo, não fenestrado. • Pneumócito tipo I ou célula al- veolar pavimentosa: apresenta núcleo achatado e citoplasma del- gado, exceto na região perinuclear, além de apresentar desmossomos, ligando células adjacentes e zônu- las de oclusão ( junções oclusivas), que impedem a passagem de flui- dos do espaço tecidual (interstício) para o interior dos alvéolos. A prin- cipal função dos pneumócitos tipo I é constituir uma barreira de es- pessura mínima para possibilitar as trocas de gases e ao mesmo tempo impedir a passagem de líquido. • Pneumócitos tipo II ou célu- las septais: localizam-se entre os pneumócitos tipo I, com os quais formam desmossomos e junções motivas. Os pneumócitos tipo II são células arredondadas, de núcleo esférico e citoplasma não adelga- çável. Sua principal característica são os corpos multilamelares de l a 2 μm de diâmetro, elétron-den- sos, que são os responsáveis pelo aspecto vesicular do citoplasma à microscopia óptica. Os corpos multilamelares contêm fosfolipí- dios, proteínas, glicosaminoglica- nos e são continuamente sintetiza- dos e liberados pela porção apical dos pneumócitos tipo II. Os corpos lamelares originam o material que se espalha sobre a superfície dos alvéolos, que forma uma camada extracelular nos alvéolos, denomi- nada surfactante pulmonar. 24APARELHO RESPIRATÓRIO - HISTOLOGIA SE LIGA! a camada surfactante pulmonar consiste em uma hipofase aquosa e proteica, coberta por uma camada monomolecular de fosfolipídios, composta principalmente de dipalmitoilfosfatidilcolina e fosfatidilglicerol. O surfactan- te exerce diversas funções importantes, porém a mais evi- dente é reduzir a tensão superficial dos alvéolos, o que reduz também a força necessária para a inspiração, facili- tando a respiração. Além disso, sem o surfactante os alvéo- los tenderiam a entrar em colapso durante a expiração. O fluido alveolar é removido para a porção condutora pelo movimento ciliar, criando uma corrente de líqui- do, que se mistura com o muco dos brônquios, formando o líquido bron- coalveolar, que auxilia a remoção de partículas e substâncias prejudiciais que possam penetrar com o ar inspi- rado. O líquido broncoalveolar contém Figura 16. Alvéolos. Fonte: JUNQUEIRA, L. C.; CARNEIRO, J.; ABRAHAMSOHN, P. Histologia básica: texto e atlas. 13. ed. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 2017. diversas enzimas, como lisozima, co- lagenase e betaglicuronidase, prova- velmente produzidas pelos macrófa- gos alveolares. Em fetos, essa película surfactante lipoproteica aparece nas últimas se- manas da gestação, na mesma oca- sião em que aparecem os corpos mul- tilamelares nos pneumócitos tipo II. 25APARELHO RESPIRATÓRIO - HISTOLOGIA NA PRÁTICA! Diversos agentes (bac- térias, vírus, certos medicamentos, dro- gas ilícitas, como heroína), que causam lesão nos pneumócitos tipo 1 e nas cé- lulas endoteliais dos capilares pulmo- nares, levam à síndrome do descon- forto respiratório do adulto, devido a um edema intra-alveolar e exsudato de fibrina, frequentemente seguidos por uma fibrose intersticial (acúmulo de fi- bras colágenas) que se instala rapida- mente. Nessa situação, foi observado um aumento do RNA mensageiro para o colágeno no pulmão, confirmando a síntese aumentada dessa proteína. Essa síndrome causa alta mortalidade, principalmente em pessoas com mais de 60 anos de idade. NA PRÁTICA! A síndrome do descon- forto respiratório do recém-nascido é uma condição mórbida, causada pela deficiência em surfactante, que pode resultar na morte do recém-nascido. É muito mais frequente nas crianças pre- maturas do que nas nascidas a termo e representa a principal causa de morta- lidade entre os prematuros. O pulmão imaturo é deficiente tanto na quantidade como na composição do surfactante. No recém-nascido normal, o início da respi- ração coincide com a liberação de grande quantidade de surfactante armazenado no citoplasma dos pneumócitos tipo II, o que diminui a tensão superficial dos alvéolos. Isso reduz a força necessária para inflar os alvéolos, e o trabalho res- piratório é menor. Nessa síndrome, a mi- croscopia mostra que os alvéolos estão colabados e os bronquíolos respiratórios e ductos alveolares estão distendidos e contêm liquido. Um material eosinófilo, rico em fibrina, chamado de membrana hialina, cobre os ductos alveolares. A síntese de surfactante pode ser induzi- da pela administração de glicocorticoi- des. Mais recentemente, foi verificado que o surfactante tem poder bactericida, participando da eliminação de bactérias patógenas que cheguem até os alvéolos pulmonares. A camada surfactante não é estática; ao contrário, ela é renovada constantemente. As moléculas de lipo- proteínas são continuamente removi- das pelos dois tipos de pneumócitos (I e II) por pinocitose e pelos macrófagos alveolares. Macrófagos alveolares Os macrófagos alveolares, ou célu- las de poeira, são encontrados no in- terior dos septos interalveolares e na superfície dos alvéolos. Os macrófa- gos alveolares localizados na camada surfactante que limpam a superfície do epitélio alveolar são transportados para a faringe, de onde são deglutidos. Os numerosos macrófagos carrega- dos de partículas de carbono ou de poeira, encontrados no tecido conjun- tivo, em volta dos vasos sanguíneos e no conjuntivo da pleura, provavel- mente não são macrófagos alveola- res que migraram através do epitélio alveolar. O material fagocitado que aparece no citoplasma desses ma- crófagos passou dos alvéolos para o interstício dos septos alveolares pela atividade pinocitótica dos pneumóci- tos tipo I. 26APARELHO RESPIRATÓRIO- HISTOLOGIA 4. TROCA GASOSA ENTRE OS TECIDOS E OS PULMÕES A circulação funcional/pulmonar é representada pelas artérias e veias pulmonares. As artérias pulmonares transportam sangue venoso para ser oxigenado nos alvéolos pulmonares. Dentro do pulmão, as artérias pulmo- nares se ramificam, acompanhando a árvore brônquica; os ramos arteriais são envolvidos pela adventícia dos brônquios e bronquíolos. Na altura dos ductos alveolares os ramos arte- riais originam a rede capilar dos sep- tos interalveolares. Essa rede capilar entra em contato direto com o epitélio alveolar. Da rede capilar originam-se vênulas que correm isoladas pelo pa- rênquima pulmonar, afastadas dos ductos condutores de ar e penetram os septos interlobulares. Após saí- rem dos lóbulos, as veias contendo sangue oxigenado (arterial) acompa- nham a árvore brônquica, dirigindo- -se para o hilo. Figura 17. Alvéolos. Fonte: JUNQUEIRA, L. C.; CARNEIRO, J.; ABRAHAMSOHN, P. Histologia básica: texto e atlas. 13. ed. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 2017. 27APARELHO RESPIRATÓRIO - HISTOLOGIA O oxigênio se difunde através da bar- reira hematoaérea, vai para a luz dos capilares e se liga à porção heme da hemoglobina das hemácias, forman- do oxi-hemoglobina. O CO2 deixa o sangue, difunde-se pela barreira hematoaérea e vai para a luz dos al- véolos e sai dos espaços alveolares com a expiração do ar rico em CO2. A passagem de O2 e CO2 pela barreira hematoaérea ocorre por difusão pas- siva em resposta às pressões parciais destes gases no sangue e na luz dos alvéolos. Aproximadamente 200 ml de CO2 por minuto são formados pe- las células do corpo. O CO2 vai para a corrente sanguínea e é transportado de três formas: como gás dissolvido no plasma (20 ml), que se difunde para o citosol dos eritrócitos; ligado à hemoglobina (40 ml), que apesar de ser transportado em uma região di- ferente da molécula da hemoglobina, sua capacidade de ligação é maior na Figura 18. Barreira alveolocapilar. Fonte: JUNQUEIRA, L. C.; CARNEIRO, J.; ABRAHAMSOHN, P. Histologia básica: texto e atlas. 13. ed. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 2017. 28APARELHO RESPIRATÓRIO - HISTOLOGIA ausência do que na presença de O2 na porção heme; e como bicarbonato do plasma (140 ml), devido a combi- nação do CO2 com H2O, numa rea- ção catalisada pela enzima anidrase carbônica, formando ácido carbôni- co, que se dissocia no íon hidrogênio (H+) ligando-se à hemoglobina e no íon bicarbonato (HCO3-), que sai da hemácia e vai para o plasma. A fim de manter o equilíbrio iônico, o íon clore- to (Cl-) do plasma entra no eritrócito; esta troca entre os íons bicarbonato e cloreto é denominada desvio do clo- reto. O sangue rico em bicarbonato vai para os pulmões através das ar- térias pulmonares. Como o nível de CO2 no sangue é maior do que na luz dos alvéolos, o CO2 é liberado (se- guindo um gradiente de concentra- ção). O mecanismo da liberação é o oposto das reações anteriores. A circulação sistêmica que nutre o sistema respiratório é formada pelas artérias e as veias brônquicas, que levam sangue com nutrientes e oxi- gênio para todo o parênquima pul- monar. Os ramos da artéria brônquica acompanham a árvore brônquica até os bronquíolos respiratórios, onde se anastomosam com pequenos ramos da artéria pulmonar. NA PRÁTICA! Na insuficiência cardí- aca congestiva, os pulmões tornam-se congestionados com sangue, em con- sequência da redução da capacidade de bombeamento do coração. Devido ao acúmulo de sangue, as paredes dos ca- pilares se rompem e hemácias escapam para dentro dos alvéolos, onde são fa- gocitadas pelos macrófagos alveolares. Algumas situações levam a um aumento na síntese de colágeno tipo 1 no tecido conjuntivo dos septos interalveolares, causando forte desconforto respiratório decorrente da fibrose intersticial. 5. CAVIDADES PLEURAIS E MECANISMO DE VENTILAÇÃO A caixa torácica está dividida em ca- vidade torácica revestida por uma membrana serosa, a pleura, compos- ta por epitélio pavimentoso simples e tecido conjuntivo subseroso e me- diastino. Pode imaginar-se a pleura como sendo um balão inflado; ao de- senvolver-se, o pulmão faz pressão contra esta membrana serosa, como se fosse um punho empurrando a su- perfície externa de um balão. Desta maneira, uma parte da pleura, a pleu- ra visceral, reveste e adere ao pul- mão, enquanto o restante da pleura, a pleura parietal, reveste e adere às paredes da cavidade torácica. O espaço entre a pleura visceral e a pleura parietal é denominado cavi- dade pleural. Este espaço contém uma pequena quantidade de fluido seroso (produzido pelas membranas 29APARELHO RESPIRATÓRIO - HISTOLOGIA serosas) que torna possível o movi- mento, quase sem fricção, dos pul- mões durante a ventilação (respira- ção), que envolve a movimentação de ar para dentro (inspiração) e para fora (expiração) dos pulmões. Pleura A pleura se assemelha a um balão in- flado e é formada por dois folhetos, e pleura parietal, que reveste e adere às paredes da cavidade torácica e a pleura visceral, que reveste e adere ao pulmão, sendo ambas contínuas na região do hilo do pulmão. Tais fo- lhetos são formados por mesotélio e uma fina camada de tecido conjun- tivo, que contém fibras colágenas e elásticas. As fibras elásticas do folhe- to visceral se continuam com as do parênquima pulmonar. O espaço entre a pleura visceral e a pleura parietal é denominado cavida- de pleural. Este espaço contém uma pequena quantidade de fluido seroso (produzido pelas membranas sero- sas) que torna possível o movimento, quase sem fricção, dos pulmões du- rante a ventilação (respiração), que envolve a movimentação de ar para dentro (inspiração) e para fora (expi- ração) dos pulmões. SAIBA MAIS! A pleura, assim como o revestimento de outras cavidades serosas (peritônio e pericárdio), é uma estrutura de grande permeabilidade, o que explica a frequência de acúmulo de líquidos entre os dois folhetos pleurais (derrame pleural). Esse líquido deriva do plasma sanguíneo por transudação através da parede dos capilares, provocada por processos patológicos. Em contrapartida, em determinadas condições, líquidos ou gases contidos na cavidade da pleura são rapidamente absorvidos. Mecanismo de ventilação Os pulmões podem ser expandidos e contraídos por 2 maneiras: por movi- mentos de subida e descida do dia- fragma.; e pela elevação e depressão das costelas. O centro respiratório, localizado no bulbo do tronco cere- bral, é sensível a variação da pres- são do gás carbônico (PCO2), de modo que elevações na pressão par- cial sanguínea (PaCO2) desse gás estimulam, via nervo frênico, a con- tração do diafragma e da muscula- tura acessória da respiração – esses últimos em situações de aumento da necessidade de trabalho respiratório (em especial a musculatura intercos- tal via nervos intercostais). A inspiração ocorre quando a pres- são alveolar se torna menor do que a pressão atmosférica. É um proces- so que necessita de energia, pois 30APARELHO RESPIRATÓRIO - HISTOLOGIA demanda a contração do diafragma, músculo inervado pelo nervo frênico (raízes de C3-C5), aumenta o volume da caixa torácica com consequente geração de uma pressão pleural “ne- gativa” que gera o gradiente para o influxo aéreo aos pulmões. A contra- ção causa o movimento do conteúdo abdominal para baixo e para frente ao mesmo tempo em que aumenta o diâmetro anteroposterior e látero-la- teral do tórax. A expiração é um processo espontâ- neo, ou seja, ocorre de maneira passi- va pelas forças de retração elástica do pulmão e relaxamento do diafragma, a não ser em situações específicas em que haja limitação a esse efluxo aéreo (obstrução ao fluxo), quando pode ser necessário esforço expiratório. MÚSCULOS DA INSPIRAÇÃO ELEVAM A CAIXA TORÁCICA MÚSCULOS DA EXPIRAÇÃO DEPRIMEM A CAIXA TORÁCICA Intercostais externos Esternocleidomastoideos Serráteis anteriores Escalenos Reto abdominal Intercostais internos Tabela1. Músculos da respiração. A medida da distensibilidade dos pul- mões é denominada complacência. Quanto maior a complacência, mais distensível é o pulmão; quanto me- nor, mais rígido. Existem algumas si- tuações que alteram a complacência, como: idade avançada; enfisema e fibrose intersticial; aumento da pres- são venosa pulmonar; edema alveo- lar; entre outras. Doenças da parede que causem rigidez e espasticidade muscular diminuem a complacência, assim como laparotomias medianas e cirurgias cardíacas. Os volumes e capacidades que os pulmões apresentam variam com o processo ventilatório, sendo registra- dos por meio da espirometria. • Volume corrente (VC ~ 500ml): volume de ar inspirado ou expira- do, em cada respiração normal. • Volume de reserva inspiratória (VRI ~ 3000ml): volume extra de ar que pode ser inspirado, além do volume corrente – inspiração com força total. • Volume de reserva expiratória (VRE ~ 1100ml): máximo volu- me extra de ar que pode ser ex- pirado na expiração forçada. • Volume residual (VR ~ 1200ml): volume de ar que fica nos pulmões, após a expiração mais forçada. 31APARELHO RESPIRATÓRIO - HISTOLOGIA • Capacidade inspiratória (CI = VC + VRI ~ 3500ml): quantidade de ar que se pode respirar, começan- do a partir do nível expiratório nor- mal e distendendo os pulmões até seu máximo. • Capacidade residual funcional (CRF = VRE + VR ~ 2300ml): quantidade de ar que permanece nos pulmões ao final de expiração normal. • Capacidade vital (CV = VRI + VC + VRE ~ 4600ml): quantidade máxima de ar que a pessoa pode expelir dos pulmões, após primeiro enchê-los à sua extensão máxima e então expirar, também à sua ex- tensão máxima. • Capacidade pulmonar total (CPT = CV + VR ~ 5800ml): volume má- ximo a que os pulmões podem ser expandidos com o maior esforço. Figura 19. Volumes e capacidades dos pulmões. Fonte: HALL, John Edward; GUYTON, Arthur C. Guyton & Hall trata- do de fisiologia médica. 13. ed. Rio de Janeiro: Elsevier, 2017. 32APARELHO RESPIRATÓRIO - HISTOLOGIA O controle neural local da muscu- latura bronquiolar, com efeito dire- to de dilatação dos bronquíolos, feito pelas fibras nervosas simpáticas é relativamente fraco porque poucas dessas fibras penetram nas porções centrais dos pulmões. Entretanto, a árvore brônquica é muito mais ex- posta à norepinefrina e epinefrina, liberadas na corrente sanguínea pela estimulação simpática da medula da glândula adrenal – estímulo dos re- ceptores beta adrenérgicos causan- do dilatação da árvore brônquica. A constrição parassimpática, por ou- tro lado, envolve poucas fibras, deri- vadas do nervo vago, que penetram no parênquima pulmonar. Esses ner- vos secretam acetilcolina e, quando ativados, causam constrição leve à moderada dos bronquíolos. Figura 20. Volumes e capacidades dos pulmões. Fonte: HALL, John Edward; GUYTON, Arthur C. Guyton & Hall trata- do de fisiologia médica. 13. ed. Rio de Janeiro: Elsevier, 2017. 33APARELHO RESPIRATÓRIO - HISTOLOGIA SAIBA MAIS! Diversas substâncias formadas nos próprios pulmões são, com frequência, muito ativas em produzir a constrição bronquiolar. Duas das mais importantes dessas são a histamina e a substância de reação lenta da anafilaxia. Ambas são liberadas pelos mastócitos dos teci- dos pulmonares, durante reações alérgicas, especialmente as causadas por pólen no ar. NA PRÁTICA! Pacientes com polio- mielite podem desenvolver um enfra- quecimento dos músculos da respira- ção, a ponto dos músculos acessórios se hipertrofiarem, pois acabam se tor- nando responsáveis pela elevação da caixa torácica. Em outras doenças, como a miastenia grave e a síndrome de Guillain-Barré, a fraqueza dos múscu- los respiratórios e dos músculos aces- sórios da respiração pode levar à insu- ficiência respiratória e à morte, apesar de os pulmões estarem funcionalmente normais. 34APARELHO RESPIRATÓRIO - HISTOLOGIA MAPA MENTAL: APARELHO RESPIRATÓRIO - HISTOLOGIA APARELHO RESPIRATÓRIO CONDUÇÃO RESPIRAÇÃO Bronquíolos respiratórios Ductos alveolares Sacos alveolares Alvéolos Ep. cuboide simples Ep. cuboide simples Ep. pavimentoso simples Ep. pavimentoso simples Ep. pavimentoso simples Extrapulmonar Intrapulmonar Bronquíolos primários Bronquíolos secundários Bronquíolos terminais Ep. respiratório Ep. colunar simples a cuboide simples Ep. cuboide simples Vestíbulo nasal Nasofaringe Traqueia Cavidade nasal Laringe Bronquíolos primários Ep. pavimentoso estratificado queratinizado Ep. respiratório Ep. respiratório Ep. olfativo Ep. respiratório Ep. pavimentoso estratificado não queratinizado Ep. respiratório Ep. respiratório 35APARELHO RESPIRATÓRIO - HISTOLOGIA MAPA MENTAL – APARELHO RESPIRATÓRIO - HISTOLOGIA APARELHO RESPIRATÓRIO CONCEITOS Extrapulmonar ZONAS VENTILAÇÃO HISTOLOGIAFUNÇÕES ELASTICIDADE COMPLACÊNCIA SURFACTANTE Ep. respiratório Ep. olfativo Epitélio colunar pseudo-estratificado ciliado Neuroepitélio colunar pseudoestratificado Volume corrente Volume de reserva inspiratória Volume de reserva expiratória Volume residual Capacidade inspiratória Capacidade residual funcional Capacidade vital Capacidade pulmonar total Volume Capacidade TRANSPORTA O2 PARA O SANGUE RETIRA CO2 FALA LIMPA/FILTRA O AR INSPIRADO UMEDECE O AR INSPIRADO AQUECE O AR INSPIRADO OLFATO Vestíbulo nasal Cavidade nasal Nasofaringe Laringe Traqueia Bronquíolos primários Bronquíolos primários Bronquíolos secundários Bronquíolos terminais Bronquíolos respiratórios Sacos alveolares Alvéolos Intrapulmonar Condução Respiração 36APARELHO RESPIRATÓRIO - HISTOLOGIA REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS BERNE, Robert M.; LEVY, Matthew N. (Ed.). Fisiologia. 6. ed. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 2010. GARTNER, Leslie P. Tratado de histologia. 4. ed. Rio de Janeiro: Elsevier, 2017. HALL, John Edward; GUYTON, Arthur C. Guyton & Hall tratado de fisiologia médica. 13. ed. Rio de Janeiro: Elsevier, 2017. JUNQUEIRA, L. C.; CARNEIRO, J.; ABRAHAMSOHN, P. Histologia básica: texto e atlas. 13. ed. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 2017. ROSS, M. H.; PAWLINA, W. Histologia: texto e atlas em correlação com a biologia celu- lar e molecular. 7. ed. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 2016. 37APARELHO RESPIRATÓRIO - HISTOLOGIA
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