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Lorena Bressanini Siqueira Introdução O aparelho respiratório é constituído pelos pulmões e um sistema de tubos que comunicam o parênquima pulmonar com o meio exterior. O sistema respiratório costuma ser dividido em duas porções: • Uma porção condutora (que conduz o ar, mas não faz troca gasosa): compreende as fossas nasais, nasofaringe, laringe, traqueia, brônquios e bronquíolos. Além de possibilitar a entrada e a saída de ar, a porção condutora exerce as importantes funções de filtrar/limpar, umedecer e aquecer o ar inspirado, para proteger o delicado revestimento dos alvéolos pulmonares. Para assegurar a passagem contínua de ar, a parede da porção condutora é constituída por uma combinação de cartilagem, tecido conjuntivo e tecido muscular liso, o que lhe proporciona suporte estrutural, flexibilidade e extensibilidade. A mucosa da parte condutora é revestida por um epitélio especializado, o epitélio respiratório. • Uma porção respiratória (na qual ocorrem as trocas de gases): é constituída pelos bronquíolos respiratórios, ductos alveolares, sacos alveolares e alvéolos. Os alvéolos são estruturas de paredes muito delgadas, que facilitam a troca do C02 do sangue pelo 02 do ar inspirado. A maior parte do parênquima pulmonar é constituída por alvéolos. Desse modo, nessa porção acontece uma efetiva troca gasosa. Epitélio Respiratório A maior parte da porção condutora é revestida por epitélio ciliado pseudoestratificado colunar com muitas células caliciformes (também chamado de epitélio pseudoestratificado cilíndrico ciliado com células caliciformes), denominado epitélio respiratório. OBS.: é chamado de pseudoestratificado porque ele tem núcleos em diferentes posições do epitélio, o que dá a impressão de que possui várias camadas, quando na verdade, é uma camada única de células apoiadas na lâmina basal, as quais umas atingem a superfície e outras não, o que faz parecer ter mais de uma camada. Desse modo, todas as células do epitélio pseudoestratificado colunar ciliado apoiam-se na lâmina basal. Além disso, ele é chamado de cilíndrico ou colunar porque as células epiteliais são altas, o que deixa o epitélio “mais alto”. E “ciliado” é porque suas células possuem cílios. O epitélio respiratório típico consiste em cinco tipos celulares, identificáveis ao microscópio eletrônico: → O tipo mais abundante é a célula colunar ciliada. Cada uma tem cerca de 300 cílios na sua superfície apical e, embaixo dos corpúsculos basais dos cílios, há numerosas mitocôndrias, que fornecem ATP para os batimentos ciliares. ➔ Em termos quantitativos, vêm em segundo lugar as células caliciformes, secretoras de muco. A parte apical dessas células contém numerosas gotículas de muco composto de glicoproteínas. ➔ As demais células colunares são conhecidas como células em escova (brush cells), em virtude dos numerosos microvilos existentes em suas superfícies apicais. Na base das células em escova há terminações nervosas aferentes, e essas células são consideradas receptores sensoriais. ➔ Existem ainda as células basais, que são pequenas e arredondadas, também apoiadas na lâmina basal, mas que não Histologia – Sistema Respiratório Lorena Bressanini Siqueira se estendem até a superfície livre do epitélio. Essas células são células-tronco (stem cells) que se multiplicam continuamente, por mitose, e originam os demais tipos celulares do epitélio respiratório. ➔ Finalmente, encontra-se a célula granular, que parece a célula basal, mas contém numerosos grânulos (epinefrina e noraepinefrina), os quais apresentam a parte central mais densa aos elétrons. Estudos histoquímicos mostraram que as células granulares pertencem ao sistema neuroendócrino difuso. OBS.: na microscopia ótica só é possível identificar célula colunar ciliada, células caliciformes e células basais, a célula em escova e a célula granular só é possível visualizar em microscopia eletrônica. Metaplasia Desde as cavidades nasais até a laringe existem porções de epitélio estratificado pavimentoso, em vez do epitélio respiratório. O epitélio estratificado pavimentoso é encontrado nas regiões diretamente expostas ao fluxo de ar e à possibilidade de abrasão (p. ex., orofaringe, epiglote, cordas vocais). Esse tipo de epitélio oferece uma proteção melhor ao atrito do que o epitélio respiratório. Quando ocorrem modificações na corrente de ar e no direcionamento de substâncias abrasivas do ambiente, determinadas áreas de epitélio colunar pseudoestratificado se transformam em epitélio estratificado pavimentoso. Exemplo: Nos tabagistas, os estímulos de agentes tóxicos e estressores do cigarro causam uma modificação do epitélio respiratório, fazendo com que haja um aumento no número das células caliciformes e uma redução da quantidade de células ciliadas. Essa modificação é chamada de metaplasia. O aumento da produção de muco nos fumantes facilita a retenção mais eficiente de poluentes, porém a redução das células ciliadas devido ao excesso de CO produzido pelos cigarros resulta na diminuição do movimento da camada de muco, o que frequentemente leva à obstrução parcial dos ramos mais finos da porção condutora do aparelho respiratório. Esse acúmulo de muco é visto popularmente como pigarro. Embora o epitélio escamoso metaplásico possua vantagens de sobrevivência, importantes mecanismos de proteção são perdidos, como a secreção de muco e a remoção pelos cílios de materiais particulados. Portanto, a metaplasia epitelial é uma faca de dois gumes. Com o fim dos estímulos estressores o epitélio pode voltar à sua conformação original. Entretanto, se as influências que induzem a transformação metaplásica persistirem, pode ocorrer uma predisposição à transformação maligna do epitélio. Função imunitária da porção condutora A mucosa da porção condutora é um componente importante do sistema imunitário, sendo rica em linfócitos isolados e em nódulos linfáticos, além de plasmócitos e macrófagos. As áreas da lâmina própria que contêm nódulos linfáticos são recobertas por células M. Essas células captam antígenos, transferindo-os para os macrófagos e linfócitos dispostos em cavidades amplas do seu citoplasma. Esses linfócitos migram, levando para outros órgãos linfáticos informações sobre as macromoléculas antigénicas que podem fazer parte de um microrganismo. A mucosa do aparelho respiratório é uma interface do meio interno com o ar inspirado (meio externo) e protege o organismo contra as impurezas do ar. Curiosidades: → A síndrome dos cílios imóveis, que causa esterilidade no homem e infecção crônica das vias respiratórias em ambos os sexos, deve- se à imobilidade dos cílios e flagelos, algumas vezes em consequência da deficiência na proteína dineína. Essa proteína participa da movimentação dos cílios e flagelos. Fossas nasais São revestidas por mucosa com diferentes estruturas, segundo a região considerada. As fossas nasais são divididas em duas narinas e essas nas fossas nasais possuem três regiões com histologias diferentes: o vestíbulo, a área respiratória e a área olfatória. Vestíbulo e área respiratória O vestíbulo é a porção mais anterior e dilatada das fossas nasais (é a “entradinha do nariz”). Sua mucosa é continuação da pele do nariz, porém o epitélio estratificado pavimentoso da pele logo perde sua camada de queratina e o tecido conjuntivo da derme dá origem à lâmina própria da mucosa. Desse modo, ele é constituído por uma mucosa com epitélio estratificado pavimentoso e lâmina própria rica em fibras colágenas, glândulas sebáceas e sudoríparas. Uma peculiaridade da região vestibular são os folículos pilosos que produzem pelos curtos e mais grossos (chamados de vibrissas). Além disso,a secreção das glândulas sebáceas e sudoríparas existentes no vestíbulo, junto às vibrissas, constituem uma barreira à penetração de partículas grosseiras nas vias respiratórias. A área respiratória compreende a maior parte das fossas nasais. A mucosa dessa região é recoberta por epitélio pseudoestratificado colunar ciliado, com muitas células caliciformes (epitélio respiratório). Nesse local a lâmina própria contém glândulas mistas (serosas e mucosas), cuja secreção é lançada na superfície do epitélio. O muco produzido pelas glândulas mistas e pelas células caliciformes prende microrganismos e partículas inertes, sendo deslocado ao longo da superfície epitelial em direção à faringe, Lorena Bressanini Siqueira pelo batimento ciliar. Esse deslocamento do muco protetor, na direção do exterior, é importante para proteger o aparelho respiratório. A lâmina própria é rica em vasos sanguíneos, nervos, glândulas mistas e elementos linfoides (é importante ter células de defesa da lâmina própria, uma vez que elas colaboram para uma resposta imune mais rápida, já que durante a inspiração, partículas estranhas, micro-organismos e vírus podem entrar). A superfície da parede lateral de cada cavidade nasal apresenta-se irregular, em razão da existência de três expansões ósseas chamadas conchas ou cornetos. Essas conchas são projeções ósseas revestidas de epitélio respiratório. Nos cornetos inferior e médio, a lâmina própria contém um abundante plexo venoso. Durante a inspiração, o ar vai passar pela região de conchas nasais, sofrendo um turbilhamento, o que aumenta sua área de contato com essa região, facilitando o aquecimento desse ar. Desse modo, ao passar pelas fossas nasais, o ar é aquecido, filtrado e umedecido, atribuindo-se ao plexo venoso função importante nesse aquecimento. Área olfatória A área olfatória é uma região situada na parte superior das fossas nasais, sendo responsável pela sensibilidade olfatória (ou seja, essa área é responsável por interpretar sustâncias odoríferas permitindo a sensação olfatória). Essa área é revestida pelo epitélio olfatório, que contém os quimiorreceptores da olfação. Além da mucosa ser composta por epitélio olfatório (quimiorreceptores), ela também é composta por lâmina própria com vasos, nervos e glândulas de Bowman (essas glândulas são extremamente importantes para funcionalidade da área olfatória.) O epitélio olfatório é um neuroepitélio colunar pseudoestratificado, formado por três tipos celulares: ➔ As células de sustentação são prismáticas(também chamadas de cilíndrica ou colunares), largas no seu ápice e mais estreitas na sua base; apresentam, na sua superfície, microvilos que se projetam para dentro da camada de muco que cobre o epitélio. Essas células têm um pigmento acastanhado que é responsável pela cor amarelo-castanha da mucosa olfatória. Isso se deve a presença de proteínas de ligação aos odorantes. As células de sustentação exercem ação de sustentação física, nutricional e fornecem um isolamento elétrico para que impulsos nervosos possam ser gerados e transmitidos corretamente na interpretação de odores. ➔ As células olfatórias são neurônios bipolares que se distinguem das células de sustentação porque seus núcleos se localizam em uma posição mais inferior, ou seja, mais próximos à lâmina basal. Suas extremidades (dendritos) apresentam dilatações elevadas, de onde partem 6 a 8 cílios, sem mobilidade, que são quimiorreceptores excitáveis pelas substâncias odoríferas. Essas extremidades são chamadas de botões olfativos. A existência dos cílios imóveis nessas extremidades amplia enormemente a superfície receptora. Os axônios que nascem nas porções basais desses neurônios sensoriais reúnem-se em pequenos feixes, dirigindo-se para o sistema nervoso central. ➔ As células basais são pequenas, arredondadas, e situam-se na região basal do epitélio, entre as células olfatórias e as de sustentação; são as células-tronco (stem cells) do epitélio olfatório. Além disso, na lâmina própria dessa mucosa, além de abundantes vasos e nervos, observam-se glândulas ramificadas tubuloacinosas alveolares (glândulas tuboalveolares ramificadas serosas), as glândulas de Bowman (serosas). Os ductos dessas glândulas levam a secreção para a superfície epitelial, criando uma corrente líquida contínua, que limpa os cílios das células olfatórias, facilitando o acesso de novas substâncias odoríferas. **OBS.: pelos núcleos é possível identificar cada tipo celular. Por exemplo, os núcleos das células de sustentação estão na região mais apical, enquanto que os núcleos das células basais estão mais próximos à lâmina basal. Já os núcleos localizados entre as células basais e as de sustentação são os núcleos das células olfatórias. Ademais, também vamos ter as glândulas de Bowman, que vão secretar para fora do epitélio o líquido seroso. Outra coisa que é comum encontrarmos são os feixes de nervos, que nada mais são do que agrupamentos de axônios das células olfatórias. Já os vasos sanguíneos são comuns de serem encontrados porque a lâmina própria é bem vascularizada. Seios Paranasais São cavidades nos ossos frontal, maxilar, etmoide e esfenoide revestidas por epitélio do tipo respiratório (suas células tem menor altura), que se apresenta baixo e com poucas células caliciformes. A lâmina própria contém menor número de glândulas seromucosas, além de ter a presença de elementos linfoides e de ser contínua com o periósteo adjacente. Os seios paranasais se comunicam com as fossas nasais por meio de pequenos orifícios. O muco produzido nessas cavidades é drenado para as fossas nasais pela atividade das células epiteliais ciliadas. Quando há infecção desses seios paranasais, provavelmente aumenta a produção de muco nessas regiões, causando um quadro clínico de sinusite. Lorena Bressanini Siqueira Nasofaringe É a primeira parte da faringe, continuando caudalmente com a orofaringe, porção oral desse órgão. A nasofaringe, que é separada incompletamente da orofaringe pelo palato mole, é revestida por epitélio tipo respiratório que possui lâmina própria altamente vascularizada, com glândulas mistas e elementos linfoides. Além disso, na nasofaringe, temos a presença de tonsilas faríngeas. A nasofaringe é o local onde há coleta de material pelo swab em exames de COVID-19. Na orofaringe o epitélio é estratificado pavimentoso. Laringe É um tubo de forma irregular que une a faringe à traqueia. Suas paredes contêm peças cartilaginosas irregulares, unidas entre si por tecido conjuntivo fibroelástico. As cartilagens mantêm o lúmen da laringe sempre aberto, garantindo a livre passagem do ar. Além de ser importante para a passagem do ar, a laringe também é super importante para a vocalização/verbalização. Isso se deve ao fato de que a laringe também é um órgão de fonação, já que ela apresenta falsas pregas vocais (localizadas na parte superior) e pregas vocais verdadeiras (localizadas na parte inferior e são dobras de mucosa). A mucosa forma dois pares de pregas que provocam saliência no lúmen da laringe. O primeiro par, superior, constitui as falsas cordas vocais (ou pregas vestibulares); a lâmina própria dessa região é frouxa e contém numerosas glândulas. O segundo par, inferior, constitui as cordas vocais verdadeiras, que apresentam um eixo de tecido conjuntivo muito elástico, ao qual se seguem, externamente, os músculos intrínsecos da laringe. Quando o ar passa através da laringe, esses músculos podem contrair-se, modificando a abertura das cordas vocais verdadeiras e condicionando a produção de sons com diferentes tonalidades. A prega vocal verdadeira, ao vibrar, forma a nossa voz, já a prega vocal falsa não tem uma função específica, mas ela pode contribuir com o reconhecimentode partículas estranhas, além de aumentar a superfície de contato do ar que está entrando, favorecendo a umidificação e aquecimento desse ar. As falsas pregas vocais (pregas vestibulares) são constituídas de epitélio respiratório. Desse modo elas apresentam lâmina com tecido conjuntivo frouxo, além de numerosas glândulas mistas e elementos linfoides. As pregas vocais verdadeiras, por sua vez, estão envolvidas com a vibração que causa a fonação, então elas têm um atrito direto com o ar que passa por elas, o que exige um epitélio mais resistente. Esse epitélio é justamente o epitélio estratificado pavimentoso, que possui lâmina própria com tecido conjuntivo elástico ao qual se seguem os músculos intrínsecos da laringe. Na prega vocal verdadeira não é possível encontrar glândula seromucosa e nem elementos linfoides. Justamente por possuir músculo vocal que as pregas vocais verdadeiras conseguem realizar a vibração que causa a fonação, diferentemente da falsa prega vocal que não possui músculo e possui tecido conjuntivo frouxo, o qual não dá sustentação para essa função. As peças cartilaginosas maiores (tireoide, cricoide e a maior parte das aritenoides) são do tipo hialino: as demais são do tipo elástico. OBS.: em azul temos as cartilagens hialinas e em verde as elásticas. A epiglote é um prolongamento que se estende da laringe na direção da faringe, apresentando urna face dorsal e uma face ventral. Além disso, na laringe nós temos a epiglote, que é extremamente importante pois, ao fazermos a deglutição, essa estrutura se fecha, não permitindo a entrada de ar, evitando engasgamentos e passagens de alimentos, de água e de outras substâncias do gênero para o pulmão. A epiglote possui cartilagem elástica em seu centro e é revestida por epitélio que, dependendo da região, pode ser epitélio lingual (estratificado pavimentoso, fica na parte de cima, pois o alimento, ao passar, gera abrasão/atrito) ou respiratório (epitélio pseudoestratificado cilíndrico ciliado com células caliciformes). O revestimento epitelial não é uniforme ao longo de toda a laringe. Na face ventral e parte da face dorsal da epiglote, bem como nas cordas vocais verdadeiras, o epitélio está sujeito a atritos e desgaste, sendo, portanto, do tipo estratificado pavimentoso não queratinizado. Nas demais regiões é do tipo respiratório, com cílios que vibram em direção à faringe. A lâmina própria é rica em fibras elásticas e contém pequenas glândulas mistas (serosas e mucosas). Essas glândulas não são encontradas nas cordas vocais verdadeiras. Na laringe não existe uma submucosa bem definida. Com o avanço da idade, o tecido cartilaginoso da epiglote é substituído por um tecido adiposo, o que faz a epiglote ter sua resistência diminuída. Isso aumenta as chances de engasgamento em idosos. Lorena Bressanini Siqueira Traqueia A traqueia é um órgão muito importante, sendo a região onde fazemos a traqueostomia. A traqueostomia tem uma luz e, para não colabar, há a presença de anéis de cartilagem em formato de “c”, sustentando essa estrutura para que permaneça aberta. A traqueia é uma continuação da laringe e termina ramificando-se nos dois brônquios extrapulmonares. É um tubo revestido internamente por epitélio do tipo respiratório. A lâmina própria é de tecido conjuntivo frouxo, rico em fibras elásticas. Contém glândulas seromucosas, cujos ductos se abrem no lúmen traqueal. Além disso, ela possui uma submucosa com tecido conjuntivo denso fibroelástico, glândulas seromucosas, elementos linfoides, vasos linfáticos e sanguíneos. A traqueia apresenta um número variável (16 a 20) de cartilagens hialinas, em forma de C, cujas extremidades livres estão voltadas para o lado posterior. Ligamentos fibroelásticos e feixes de músculo liso prendem-se ao pericôndrio e unem as porções abertas das peças cartilaginosas em forma de C. Os ligamentos impedem a excessiva distensão do lúmen, e os feixes musculares possibilitam sua regulação. A contração do músculo causa redução do lúmen traqueal, participando do reflexo da tosse. O estreitamento do lúmen pela contração muscular aumenta a velocidade do ar expirado, e isso toma mais fácil expulsar, pela tosse, a secreção acumulada na traqueia e os corpos estranhos que possam ter penetrado. A traqueia é revestida externamente por um tecido conjuntivo frouxo, constituindo a camada adventícia, que liga o órgão aos tecidos adjacentes. A secreção, tanto das glândulas como das células caliciformes, forma um tubo viscoso continuo, que é levado em direção à faringe pelos batimentos ciliares, para remover partículas de pó que entram com o ar inspirado. Além da barreira de muco, as vias respiratórias apresentam outro sistema de defesa contra o meio externo, representado pela barreira linfocitária de função imunitária, a qual compreende tanto linfócitos isolados como acúmulos linfocitários ricos em plasmócitos (nódulos linfáticos e linfonodos), distribuídos ao longo da porção condutora do aparelho respiratório. Árvore brônquica A traqueia ramifica-se originando dois brônquios que, após curto trajeto, entram nos pulmões através do hilo. Esses brônquios são chamados de primários. Pelo hilo também entram artérias e saem vasos linfáticos e veias. Todas essas estruturas são revestidas por tecido conjuntivo denso, sendo o conjunto conhecido por raiz do pulmão. Os brônquios primários, ao penetrarem os pulmões, dirigem-se para baixo e para fora, dando origem a três brônquios no pulmão direito e dois no esquerdo. Cada brônquio supre um lobo pulmonar. Esses brônquios lobares dividem-se repetidas vezes, originando brônquios cada vez menores, sendo os últimos ramos chamados de bronquíolos. Cada bronquíolo penetra um lóbulo pulmonar, no qual se ramifica, formando de cinco a sete bronquíolos terminais. Cada bronquíolo terminal origina um ou mais bronquíolos respiratórios, os quais marcam a transição para a porção respiratória, a qual, por sua vez, compreende os ductos alveolares, os sacos alveolares e os alvéolos. Ou seja, os brônquios primários se dividem em brônquios secundários, depois terciários (ou segmentares), que continuam sofrendo processos de ramificação, formando bronquíolos terminais, depois bronquíolos respiratórios, ductos alveolares, sacos alveolares e alvéolos. Todas essas várias ramificações vão constituir a árvore brônquica. Os brônquios primários, na sua porção extrapulmonar, têm a mesma estrutura observada na traqueia. À medida que se caminha para a porção respiratória, observa-se simplificação na estrutura desse sistema de condutos, bem como diminuição da altura do epitélio. Deve-se ressaltar, entretanto, que essa simplificação é gradual, não havendo transição brusca. OBS.: o epitélio do sistema respiratório, conforme caminha em direção à porção respiratória, vai apresentando células menores, diminuindo o número de células caliciformes e perdendo os cílios até formar um epitélio pavimentoso, sendo essas adaptações gradativas. Sendo assim, temos que ocorre uma simplificação histológica conforme caminhamos com esse sistema. Essa simplificação facilita muito o processo de difusão dos gases no alvéolo, uma vez que só precisam atravessar uma camada epitelial. Brônquios Nos ramos maiores, ou seja, nos brônquios primários, a mucosa é muito similar à da traqueia, enquanto nos ramos menores o epitélio pode ser cilíndrico simples ciliado. Esses brônquios primários são extrapulmonares, ou seja, eles ainda não entraram no parênquima pulmonar, sendo muito similares à traqueia. Em contrapartida, conforme se caminha para a porção respiratória, os brônquios vão se segmentando (secundários e terciários) e vai acontecendo uma simplificação histológica. Esses brônquios intrapulmonares,então, vão ser compostos por um epitélio cilíndrico simples ciliado e por uma lâmina própria é rica em fibras elásticas. Após essa mucosa, vamos ter uma camada muscular lisa, formada por feixes Lorena Bressanini Siqueira musculares dispostos em espiral que circundam completamente o brônquio. Posteriormente, vem uma camada de submucosa, que possui glândulas seromucosas cujos ductos se abrem no lúmen brônquico. Por fim, nós temos peças irregulares de cartilagem hialina. As peças cartilaginosas são envolvidas por tecido conjuntivo rico em fibras elásticas. Essa capa conjuntiva, frequentemente denominada camada adventícia, continua com as fibras conjuntivas do tecido pulmonar adjacente. Tanto na adventícia como na mucosa são frequentes os acúmulos de linfócitos. Particularmente nos pontos de ramificação da árvore brônquica, é comum a existência de nódulos linfáticos Bronquíolos Os bronquíolos são segmentos intralobulares, ou seja, eles são formados depois das ramificações dos brônquios. Desse modo, eles não apresentam cartilagem, glândulas ou nódulos linfáticos. O epitélio, nas porções iniciais, é cilíndrico simples ciliado, passando a cúbico simples, ciliado ou não, na porção final. As células caliciformes diminuem em número, podendo mesmo faltar completamente. O epitélio dos bronquíolos apresenta regiões especializadas denominadas corpos neuroepiteliais. Cada corpo neuroepitelial é constituído por 80 a 100 células que contêm grânulos de secreção e recebem terminações nervosas colinérgicas. Provavelmente, trata-se de quimiorreceptores que reagem às alterações na composição dos gases que penetram o pulmão. Admite-se que sua secreção tem ação local. Além disso, a lâmina própria dos bronquíolos é delgada e rica em fibras elásticas, sem glândulas. Segue-se à mucosa uma camada muscular lisa bem desenvolvida, cujas células se entrelaçam com as fibras elásticas, as quais se estendem para fora, continuando com a estrutura esponjosa do parênquima pulmonar. Quando se compara a espessura das paredes dos brônquios com a dos bronquíolos, nota-se que a musculatura bronquiolar é relativamente mais desenvolvida que a brônquica. As crises asmáticas são causadas principalmente pela contração da musculatura bronquiolar, com pequena participação da musculatura dos brônquios, ou seja, a contração da musculatura lisa dos bronquíolos é responsável por grande parte das crises asmáticas (por isso que pessoas asmáticas usam bombinha com broncodilatador). A musculatura dos brônquios e dos bronquíolos está sob controle do nervo vago (parassimpático) e do sistema simpático. A estimulação vagal (parassimpática) diminui o diâmetro desses segmentos, enquanto a estimulação do simpático produz efeito contrário. Isso explica por que os fármacos simpaticomiméticos são frequentemente empregados nas crises de asma para relaxar essa musculatura lisa e facilitar a passagem doar, funcionando como broncodilatadores. Resumindo as principais diferenças entra traqueia, brônquio intrapulmonar e bronquíolo: ➔ Traqueia: cartilagem em “C + músculo liso associado à fibras elásticas unindo as “pontinhas” da cartilagem hialina + mucosa com glândulas seromucosas ➔ Brônquio intrapulmonar: peças irregulares de cartilagem + musculo liso bem mais desenvolvido + BALT (que é o tecido linfoide) + glândulas seromucosas ➔ Bronquíolo: não tem cartilagem + não tem glândulas + não tem nódulos linfoides → Bronquíolos terminais: Os bronquíolos terminais são as últimas porções da árvore brônquica. Têm estrutura semelhante à dos bronquíolos, tendo, porém, parede mais delgada, revestida internamente por epitélio colunar baixo ou cúbico, com células ciliadas e não ciliadas e não possuem células caliciformes. Além disso, eles têm um diâmetro menor que o dos bronquíolos que se ramificaram para formá-lo. Os bronquíolos terminais têm ainda as células de Clara, não ciliadas, que apresentam grânulos secretores em suas porções apicais. As células de Clara secretam proteínas que protegem o revestimento bronquiolar contra determinados poluentes do ar inspirado e contra inflamações. Ou seja, a função dessas células de Clara é a de proteger o tecido respiratório, realizando degradação de toxinas e reparo alveolar quando há dano ao tecido. Até agora foi porção condutora, mas a ramificação dos bronquíolos terminais forma o bronquíolo respiratório, que é capaz de realizar trocas gasosas. Desse modo, a partir de bronquíolos respiratórios nós temos a transição entre a porção condutora e respiratória. → Bronquíolos respiratórios: Cada bronquíolo terminal se subdivide em dois ou mais bronquíolos respiratórios, os quais constituem a transição entre a porção condutora e a respiratória, ou seja, a partir dos bronquíolos respiratórios já pode ocorrer trocas gasosas. O bronquíolo respiratório é um tubo curto, às vezes ramificado, com estrutura semelhante à do bronquíolo terminal, exceto pela existência de numerosas expansões saculiformes constituídas por alvéolos, onde ocorrem trocas de gases (por isso eles são os primeiros representantes da porção respiratória). As porções dos bronquíolos respiratórios não ocupadas pelos alvéolos são revestidas por epitélio simples que varia de colunar baixo a cuboide, podendo ainda apresentar cílios na porção inicial. Esse epitélio simples contém também células de Clara. O músculo liso e as fibras elásticas formam uma camada mais delgada do que a do bronquíolo terminal. Lorena Bressanini Siqueira Os bronquíolos respiratórios vão sofrer ainda mais simplificações, formando os ductos alveolares, que tem menos parede e muito mais alvéolos. Esses ductos alveolares são, portanto, organizações lineares de alvéolos. No início do ducto, pode haver um pouquinho de tecido muscular e epitélio, mas logo essas porções somem e fica, basicamente, só alvéolos. Ductos Alveolares À medida que a árvore respiratória se prolonga no parênquima pulmonar, aumenta o número de alvéolos que se abrem no bronquíolo respiratório, até que a parede passa a ser constituída apenas de alvéolos, e o tubo passa a ser chamado de ducto alveolar, ou seja, esse ducto alveolar é composto por um arranjo linear de alvéolos. Tanto os ductos alveolares como os alvéolos são revestidos por epitélio simples pavimentoso cujas células são extremamente delgadas. Nas bordas dos alvéolos, a lâmina própria apresenta feixes de músculo liso. Nos cortes histológicos, esses acúmulos de músculo liso são vistos muito facilmente entre alvéolos adjacentes. Os ductos alveolares mais distais não apresentam músculo liso. Uma matriz rica em fibras elásticas e contendo também fibras reticulares (colágeno tipo III) constitui o estroma pulmonar, que dá suporte para os ductos e alvéolos. OBS.: no pulmão, parênquima são os alvéolos, enquanto que estroma é o tecido conjuntivo que vai dar sustentação para esses alvéolos. Funcionalmente, as fibras elásticas são importantes, porque se distendem durante a inspiração e se contraem passivamente na expiração. As fibras reticulares servem de suporte para os delicados capilares sanguíneos interalveolares e para a parede dos alvéolos, impedindo a distensão excessiva dessas estruturas e eventuais lesões. Envolvendo esses alvéolos existe uma rede capilar muito desenvolvida. Alvéolos O ducto alveolar termina em um alvéolo único ou em sacos alveolares constituídos por diversos alvéolos. Os alvéolos são a unidade estrutural e funcional do sistema respiratório, pois é neles que acontecem as principais trocas gasosas. Esses alvéolos são formados por um epitélio simples pavimentoso, constituído por dois tipos celulares intercalados entre si, sendo estes o pneumócito I e o pneumócito II. A função do alvéolo é realizar trocas gasosas e eles podem ser encontrados comoalvéolos isolados, mas também na parede de bronquíolos respiratórios, nos ductos alveolares e nos sacos alveolares (um agrupamento de alvéolos). O pneumócito tipo I é uma célula pavimentosa, com núcleo achatado e citoplasma escasso. Se associam entre si e com as do tipo II através de desmossomos e zônulas de oclusão, formando uma barreira de espessura mínima para permitir trocas gasosas e impedir passagem de líquido/passagem de fluidos do espaço tecidual (interstício) para o interior dos alvéolos. A principal função dos pneumócitos tipo I é constituir uma barreira de espessura mínima para possibilitar as trocas de gases e ao mesmo tempo impedir a passagem de líquido. Os pneumócitos tipo II ficam intercalados de maneira irregular com os de tipo I, sendo células cúbicas com núcleo arredondado e citoplasma vacuolizado. O pneumócito de tipo II possui grânulos em seu citoplasma que contém surfactante pulmonar. Sendo assim, possuem REG e Golgi bem desenvolvidos. Esse surfactante pulmonar é uma substância aquosa coberta por fosfolipídios (principalmente dipalmitoilfosfatidilcolina - DPPC), responsáveis pela diminuição da tensão superficial dos alvéolos. Então, a função dos pneumócitos tipo II é a de produzir e secretar na luz do alvéolo o surfactante pulmonar. O surfatante exerce diversas funções importantes, porém a mais evidente é reduzir a tensão superficial dos alvéolos, o que reduz também a força necessária para a inspiração, facilitando a respiração. Além disso, sem o surfatante os alvéolos tenderiam a entrar em colapso durante a expiração. O oxigênio do ar alveolar passa para o sangue capilar através das membranas, o C02 difunde-se em direção contrária. A liberação do C02 a partir de H2C03 é catalisada pela enzima anidrase carbônica existente nas hemácias. A camada surfatante não é estática, ao contrário, ela é renovada constantemente. As moléculas de lipoproteínas são continuamente removidas pelos dois tipos de pneumócitos por pinocitose e pelos macrófagos alveolares. O fluido alveolar é removido para a porção condutora pelo movimento ciliar, que cria uma corrente de líquido. Este líquido se Lorena Bressanini Siqueira mistura com o muco dos brônquios, formando o líquido broncoalveolar, que auxilia a remoção de partículas e substâncias prejudiciais que possam penetrar com o ar inspirado. O líquido broncoalveolar contém diversas enzimas, como lisozima, colagenase e betaglicuronidase, provavelmente produzidas pelos macrófagos alveolares. Em fetos, essa película surfatante lipoproteica aparece nas últimas semanas da gestação, na mesma ocasião em que aparecem os corpos multilamelares nos pneumócitos tipo II. Crianças recém-nascidas prematuras podem apresentar Síndrome da Angústia Respiratória do Recém-nascido. Esta síndrome também pode afetar bebes que nasceram com alguma deficiência na produção de surfactante também. Ao respirar pela primeira vez, com a ausência de surfactante, os alvéolos podem se colabar e impedir a respiração, efetuando a síndrome. Sendo assim, é importante que todo alvéolo seja revestido por esse surfactante pulmonar. Septo interalveolar O septo interalveolar é um espaço do estroma que fica entre a parede dos dois alvéolos, ou seja, são duas camadas de pneumócitos separados por interstício do tecido conjuntivo (fibras reticulares elásticas, substância fundamental e abundante rede capilar). Alguns alvéolos podem apresentar poros entre si. Isso é importante poque permite a equalização da pressão de ar entre os alvéolos e também possibilitam uma circulação colateral em caso de obstrução bronquilar. Na histologia, não conseguimos identificar as estruturas deste septo interalveolar em microscópio óptico devido a sua espessura. Barreira Hematoaérea Nesse septo interaveolar, há a barreira hematoaérea. Essa barreira hematoaérea é a região em que o capilar entra em contato com o pneumócito tipo I que forma a parede do alvéolo. Essa barreira separa o ar do alvéolo com o sangue circulante no capilar e é formada pelo citoplasma do pneumócito I, pela lâmina basal do pneumócito I, pela lâmina basal do capilar e pelo citoplasma da célula endotelial. Macrófagos alveolares O último tipo celular que encontramos nos alvéolos são os macrófagos alveolares, também chamados de células de poeira. São localizados na luz do alvéolo ou ainda no septo interalveolar e fazem tanto remoção de partículas quanto renovação de surfactante. Fibrose cística Na fibrose cística, as células do epitélio respiratório apresentam canal de cloreto defeituoso, começando a ter perda de absorção desse íon. A célula caliciforme continua secretando normalmente o muco, porém, não ocorre a saída do cloreto, o que causa uma maior absorção de sódio numa tentativa de atingir o equilíbrio elétrico. Entretanto, devido ao reestabelecimento do equilíbrio osmótico entre as células, acaba entrando água nas células por osmose, sendo que essa água é retirada do muco pelas células, fazendo com que ele fique cada vez mais viscoso, causando, posteriormente, obstrução da via respiratória, levando a infecções recorrentes. Ou seja, a dificuldade de respirar desse paciente é devido a produção de muco muito mais concentrado. Enfisema e pneumonia No enfisema há a destruição alveolar e dilatação de espaços aéreos, diminuindo a área de trocas gasosas. Já a pneumonia leva a uma população de leucócitos e hemácias nos alvéolos, congestionando capilares e diminuindo as trocas gasosas. COVID-19 Na traqueia → pode causar congestão de vasos sanguíneos, além de poder destruir o seu epitélio Nos alvéolos → pode causar rompimento dos alvéolos, congestão de vasos dos alvéolos, depósito de fibrina (membrana hialina) na luz alveolar. Pode causar, também, proliferação dos pneumócitos tipo 2, os quais começam a se fundir formando células gigantes. Outra coisa é que as células de defesa podem infiltrar o tecido.
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