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CAVIDADES CORPORAIS, MESENTÉRIO E DIAFRAGMA SUMÁRIO 1. Introdução ..................................................................... 3 2. Cavidade do corpo embrionário ........................... 6 3. Mesentério ..................................................................10 4. Divisão da cavidade do corpo embrionário ...13 5. Desenvolvimento do diafragma .........................16 Referências bibliográficas .........................................27 3CAVIDADES CORPORAIS, MESENTÉRIO E DIAFRAGMA 1. INTRODUÇÃO No início da quarta semana de de- senvolvimento, o celoma intraem- brionário aparece como uma cavi- dade em forma de ferradura, como demonstrado na figura a seguir, que são extremamente importantes para a formação de órgãos das cavidades torácicas e abdominais. A flexura da cavidade na extremidade cranial do embrião representa a futura cavida- de pericárdica enquanto que os seus membros (extensões laterais) indi- cam as futuras cavidades pleurais e peritoneais. Futura cavidade pericárdica Âmnio (borda cortada) Celoma intraembrionário Pregas neurais Futura cavidade pleural Futura cavidade peritoneal Vesícula umbilical Celoma extraembrionário Nível da secção B Camada de mesoderma somático Cavidade amniótica Tubo neural Notocorda Somito Camada do mesoderma esplâncnico Parede da vesícula umbilical Figura 1. Contorno do celoma intraembrionário (âmnio removido) em vista dorsal e corte transversal Disponível em: MOORE KL; PERSAUD TVN; TORCHIA MG. Embriologia clínica. 10ª ed, Elsevier, 2016; adaptado Sabe-se que a parte distal de cada membro do celoma intraembrioná- rio é contínua com o celoma extra- embrionário nas bordas laterais do disco embrionário e que o celoma intraembrionário fornece espaço para os órgãos se desenvolverem e se moverem. Por exemplo, ele permite a herniação normal do intestino médio para dentro do cordão umbilical. 4CAVIDADES CORPORAIS, MESENTÉRIO E DIAFRAGMA CELOMA 3 cavidadesCeloma extraembrionário Celoma intraembrionário Uma cavidade percárdicaForma de ferradura Divide o mesoderma em duas camadas Mesoderma somático extra-embrionário Mesoderma esplâncnico extra-embrionário Dois canais pericardioperitoneaisEspaço para órgãos Uma cavidade peritoneal Cranial Cavidade pericárdica Lateral Cavidade pleural Cavidade peritoneal Durante o dobramento embrionário no plano horizontal, os membros do celoma são reunidos no aspecto ven- tral do embrião, como mostrado na figura C do esquema a seguir. É, por esse motivo, que na região intitulada ‘’celoma intraembrionário’’ que ocorre a formação e acomodação dos órgãos que serão gerados e desenvolvidos. Na figura D conseguimos avaliar em melhor aumento algumas estruturas de formação do embrião, como a co- luna e os membros, ao passo que na figura E já conseguimos avaliar tam- bém um estágio mais avançado de desenvolvimento dos órgãos, des- sa vez tratando-se do que ainda é primitivo, principalmente no sentido do trato gastrointestinal. Além disso, assim como demonstra- do na figura F do esquema, o mesen- tério ventral se degenera na região da futura cavidade peritoneal, resultan- do em uma grande cavidade perito- neal embrionária que se estende do coração à região pélvica. Ainda nes- sa parte do esquema, conseguimos identificar estruturas bem importan- tes como a camada do mesoderma somático, que nada mais é do que o revestimento interno do celoma, ao passo que a camada do mesoderma esplâncnico fica ao redor do intesti- no, tanto do anterior como do médio e do posterior. 5CAVIDADES CORPORAIS, MESENTÉRIO E DIAFRAGMA Âmnio Proeminência cardíaca Nível da secção C Âmnio Intestino médio Cavidade pericárdica Coração Vesícula umbilical Celoma extraembrionário Pedículo de conexão Aorta Celoma intraembrionário Âmnio Vesícula umbilical A B C D Nível da secção F E Intestino médio Intestino posterior Intestino anterior Septo transverso Cordão umbilical Figura 2. Dobramento embrionário e seus efeitos sobre o celoma intraembrionário e em outras estruturas. Disponível em: MOORE KL; PERSAUD TVN; TORCHIA MG. Embriologia clínica. 10ª ed, Elsevier, 2016; adaptada 6CAVIDADES CORPORAIS, MESENTÉRIO E DIAFRAGMA 2. CAVIDADE DO CORPO EMBRIONÁRIO O celoma intraembrionário torna-se a cavidade do corpo embrionário, que é dividido em três cavidades bem defi- nidas durante a quarta semana, como podemos observar na figura a seguir, com algumas ponderações. Alantoide Broto uretérico (primórdio do rim permanente) Septo Transverso Mesentério dorsal Artéria do intestino médio (mesentério superior) Figura 3. Embrião e suas principais estruturas relacionadas às cavidades pericárdicas e peritoneais Disponível em: MOORE KL; PERSAUD TVN; TORCHIA MG. Embriologia clínica. 10ª ed, Elsevier, 2016; adaptada São as três cavidades mencionadas: • Uma cavidade pericárdica; ◊ Mais cranial • Dois canais pericardioperitoneais; ◊ Comunicam a cavidade peri- cárdica com o peritônio • Uma cavidade peritoneal. ◊ Mais caudal Podemos pontuar ainda que, a de- pender do plano de secção (B, C, D ou E) que se utilize para avaliar as es- truturas que compõe o celoma, algu- mas ponderações podem ser feitas de acordo com a principal estrutura a ser observada durante o desenvolvi- mento do embrião. 7CAVIDADES CORPORAIS, MESENTÉRIO E DIAFRAGMA Na secção C pode-se perceber a ca- vidade peritoneal envolvendo o fíga- do; na secção B podemos identificar o canal pericárdico-peritoneal próxi- mo a estruturas torácicas; na secção D identificamos a cavidade peritone- al com o surgimento do mesentério CELOMA Cavidade pericárdicaCavidade peritoneal Peritônio parietal Mesotélio Mesoderma somático Realocado junto com o coração para região ventral Peritônio visceral Mesotélio Mesoderma esplâncnico Canais pericardioperitoneais passam dorsalmente Se separa na 11ª semana dorsal (que é responsável pelo de- senvolvimento do mesentério pro- priamente dito); na secção E pode- mos entender como o mesentério faz o ligamento entre as estruturas do TGI em desenvolvimento e a região dorsal do embrião. 8CAVIDADES CORPORAIS, MESENTÉRIO E DIAFRAGMA Figura 4. Ilustrações do mesentério e das cavidades do corpo no início da quinta semana de desenvolvimento Disponível em: MOORE KL; PERSAUD TVN; TORCHIA MG. Embriologia clínica. 10ª ed, Elsevier, 2016; adaptada Notocorda Aorta dorsal Tubo neural Parte esofágica do tubo traqueoesofágico Parte traqueal do tubo traqueo- -esofágico Mesocárdio dorsal Coração Cavidade pericárdica B Canal pericárdio- -peritoneal C Artéria do intestino anterior (futuro tronco celíaco) Estômago Mesentério ventral Parede abdominal ventral Cavidade peritoneal Cavidade peritoneal D Intestino médio Vesícula umbilical E Tubo neural Aorta dorsal Mesoderma esplâncnico Mesentério dorsal Cavidade peritoneal Intestino posterior Mesoderma somático Mesentério dorsal Acerca da cavidade peritoneal e analisando ainda a figura anterior, fica evidente que essas cavidades pos- suem uma parede parietal, revestida por mesotélio (futura camada parietal do peritônio), que é derivado do me- soderma somático e uma parede vis- ceral, também coberta por mesotélio (futura camada visceral do peritônio), que é derivado do mesoderma es- plâncnico (E). Além disso, podemos observar que a cavidade peritoneal é conectada com o celoma extraembrionário no umbigo (D). A cavidade perde sua co- nexão com o celoma extraembrioná- rio durante a 11ª semana de gesta- ção, quando os intestinos e no cordão umbilical, retornam ao abdome (C). SE LIGA! Quando há alguma alteração ou interferência nessa dinâmica e con- figuração do peritônio, é provável que o feto já desenvolvido ou o recém-nasci- do possa apresentar defeitos na parede abdominal, como gastrosquise ou onfa- locele, condições em que os órgãos se apresentam para fora da cavidade abdo- minal e que são extremamente graves.9CAVIDADES CORPORAIS, MESENTÉRIO E DIAFRAGMA Sendo assim, fica claro que a cavida- de peritoneal é constituída por um pe- ritônio parietal e um peritônio visceral, mas que possuem origem embrioló- gica diferenciada mesmo possuindo a constituição de mesotélio em co- mum. Ao passo que o peritônio parie- tal (que é a parede parietal revestida de mesotélio) é derivado do meso- derma somático, o peritônio visceral (que é a parede visceral revestida de mesotélio) é derivado do mesoderma esplâncnico. Durante a formação da prega cefá- lica, como bem avaliado na Figura a seguir, o coração e a cavidade peri- cárdica são realocados ventralmente, ficando anterior ao intestino anterior. Como resultado, a cavidade pericár- dica abre-se nos canais pericardio- peritoneais, que passam dorsalmente ao intestino anterior. Depois do do- bramento embrionário, a parte cau- dal do intestino anterior, do intestino médio e do intestino posterior ficam suspensas na cavidade peritoneal a partir da parede abdominal dorsal pelo mesentério dorsal. O septo transverso, região bem ex- tensa como mostrado na imagem, é a estrutura que, em fase inicial do desenvolvimento, é responsável pela separação das vísceras abdominais das vísceras torácicas. Quando há alguma disfunção em sua formação, como na hérnia diafragmática con- gênita, a separação das vísceras não acontece da maneira ideal e a conse- quência dessa condição é uma eleva- da taxa de morbimortalidade. Além dessas ponderações, é impor- tante salientar a presença do canal pericardioperitoneal, esta que é uma estrutura múltipla extremamente im- portante para o desenvolvimento fe- tal fisiológico, principalmente pelo fato de permitir a passagem e desenvolvi- mento das estruturas anatômicas que compreendem as duas cavidades, como o esôfago e os grandes vasos, região cervical e outras estruturas. 10CAVIDADES CORPORAIS, MESENTÉRIO E DIAFRAGMA Figura 5. Desenhos de um embrião de 24 semanas acerca da cavidade pericárdica Disponível em: MOORE KL; PERSAUD TVN; TORCHIA MG. Embriologia clínica. 10ª ed, Elsevier, 2016; adaptada 3. MESENTÉRIO Um mesentério é uma camada dupla de peritônio, que começa como uma extensão do peritônio visceral que re- veste um órgão e que o liga à pare- de do corpo, além de transmitir vasos (sanguíneos e linfáticos) e nervos a ele, principalmente em sua região central. Transitoriamente, os mesentérios dor- sal e ventral dividem a cavidade peri- toneal em metades direita e esquerda, enquanto que o mesentério ventral logo involui/degenera-se, exceto onde ele está ligado à parte caudal do intes- tino anterior (primórdio do estômago e parte proximal do duodeno). Ou seja, é o mesentério dorsal que permanece e que é desenvolvido no paciente até o fim da formação embrionária e pos- teriormente também. A cavidade peritoneal, em segui- da, transforma-se em um espaço 11CAVIDADES CORPORAIS, MESENTÉRIO E DIAFRAGMA contínuo. As artérias que irrigam o intestino primitivo – tronco arterial celíaco (intestino anterior), a artéria mesentérica superior (intestino mé- dio) e a artéria mesentérica inferior (intestino posterior) – passam entre as camadas do mesentério dorsal. Figura 6. Demonstração esquemática do mesentério ventral e dorsal Disponível em: MOORE KL; PERSAUD TVN; TORCHIA MG. Embriologia clínica. 10ª ed, Elsevier, 2016; adaptada Quando o celoma inicialmente se for- ma, o tubo digestório se encontra am- plamente fixado à parede dorsal do corpo pelo mesoderma. Entretanto, na região das futuras vísceras abdominais (a partir da porção abdominal do esôfa- go até a porção mais proximal do futuro reto), o mesênquima em meio a esta re- gião de inserção gradualmente se dis- persa durante a 4ª semana, resultando na formação de um delgado mesenté- rio dorsal de dupla camada, que man- tém as vísceras abdominais suspensas na cavidade celomática. Como o tubo digestório abdominal e seus derivados se encontram suspensos em meio a esta parte do celoma intraembrionário que mais tarde se torna a cavidade pe- ritoneal, eles são denominados vísce- ras intraperitoneais. Em contraste com a localização in- traperitoneal da maior parte do tubo digestório primitivo e seus deriva- dos, alguns dos órgãos viscerais se desenvolvem associados à parede do corpo e estão separados do celo- ma por uma cobertura formada pela membrana serosa (no caso, o peritô- nio). Esses órgãos são denominados retroperitoneais. SE LIGA! É importante perceber que a designação retroperitoneal significa que um órgão está localizado atrás do peri- tônio a partir de um ponto de vista no interior da cavidade peritoneal – não que esteja necessariamente localizado na parede posterior do corpo. Assim, os rins são retroperitoneais, da mesma for- ma que é a bexiga, a qual se desenvolve na parede anterior do corpo. 12CAVIDADES CORPORAIS, MESENTÉRIO E DIAFRAGMA Para complicar ainda mais a distinção entre intraperitoneal e retroperitone- al, algumas partes do tubo digestó- rio que estão inicialmente suspensas pelo mesentério mais tarde se fun- dem à parede do corpo, assumindo assim a aparência de órgãos retro- peritoneais. Esses órgãos, os quais incluem os colos ascendente e des- cendente, o duodeno e o pâncreas, são denominados secundariamente retroperitoneais. Ao final da 4ª semana, quase todo o tubo digestório abdominal – a porção dentro da cavidade peritoneal, a par- tir da região abdominal do esôfago até a extremidade superior da cloaca em desenvolvimento – encontra-se suspenso pelo mesentério dorsal. Exceto na região do estômago em de- senvolvimento, as cavidades celomá- ticas no mesoderma da placa lateral a ambos os lados do disco embrionário coalescem durante o dobramento para formar uma única cavidade peritoneal contínua. Na região do estômago, o tubo digestório permanece conecta- do à parede ventral do corpo pelo es- pesso septo transverso. Por volta da 5ª semana, a porção caudal do septo transverso se adelgaça para formar o mesentério ventral que conecta o estômago e o fígado em desenvolvi- mento à parede ventral do corpo. MESENTÉRIO Duas porçõesDefinição Camada dupla de peritônio Mesentério dorsal Origem do mesentério Extensão do peritônio visceral Mesentério ventral Degenera Conecta órgãos a parede posterior do abdome Passagem de vasos e nervos 13CAVIDADES CORPORAIS, MESENTÉRIO E DIAFRAGMA 4. DIVISÃO DA CAVIDADE DO CORPO EMBRIONÁRIO A principal estrutura embrionária ini- cial que está correlacionada ao tema, ou seja, com a divisão das cavidades abdominal e torácica, é o septo trans- verso. Cada canal pericardioperitone- al encontra-se lateralmente à parte proximal do intestino anterior (futuro esôfago) e dorsal ao septo transverso - uma placa de tecido mesodérmico que ocupa o espaço entre a cavida- de torácica e o ducto onfaloentérico. Sendo assim, fica fácil de entender que o septo transverso é o primór- dio do tendão central do diafrag- ma. Além disso, sabe-se que esse septo permite a passagem de mio- fibroblastos que vão dar a formação futura da musculatura diafragmática responsável pela manutenção da vida devido a sua função de ventilação. Como visto na imagem a seguir, for- mam-se divisórias em cada canal pericardioperitoneal separando a cavidade pericárdica das cavidades pleurais e as cavidades pleurais da cavidade peritoneal. Devido ao cres- cimento dos brotos brônquicos (pri- mórdio dos brônquios e dos pulmões) nos canais pericardioperitoneais, um par de cristas membranosas é produ- zido na parede lateral de cada canal: • As cristas craniais – pregas (mem- branas) pleuropericárdicas – estão localizadas superiormente aos pul- mões em desenvolvimento. • As cristas caudais – pregas pleu- roperitoneais – estão localizadas inferiormente aos pulmões. Figura 7. Esquema representativo da divisão da cavidade do corpo embrionário Disponível em: MOORE KL; PERSAUD TVN; TORCHIA MG. Embriologia clínica. 10ª ed, Elsevier, 2016; adaptada 14CAVIDADES CORPORAIS, MESENTÉRIOE DIAFRAGMA Membranas pleuropericárdicas Como demonstrado no esquema de imagens a seguir, à medida que as pregas pleuropericárdicas aumen- tam, elas formam divisórias que se- param a cavidade pericárdica das cavidades pleurais, principal função dessas membranas. Essas partições – as membranas pleuropericárdicas – contêm as veias cardinais comuns, que drenam o sistema venoso no seio venoso do coração. Inicialmente, os brotos brônquicos são pequenos em relação ao coração e a cavidade pericárdica, mas eles logo crescem lateralmente a partir da extremidade caudal da traqueia para dentro dos canais pericardioperitone- ais (futuros canais pleurais). À medida que as cavidades pleurais primordiais se expandem ventralmente em torno do coração, elas se estendem para dentro da parede do corpo, dividindo o mesênquima em: SAIBA MAIS: DEFEITO PERICÁRDICO CONGÊNITO A formação defeituosa e/ou a fusão das membranas pleuropericárdicas que separam as ca- vidades pleurais e pericárdicas é incomum. Essa anomalia resulta num defeito congênito do pericárdio, geralmente assintomático e no lado esquerdo. Consequentemente, a cavidade pe- ricárdica comunica-se com a cavidade pleural. Em casos muito incomuns, uma parte do átrio esquerdo do coração hernia-se na cavidade pleural a cada batimento cardíaco. • Uma camada externa que se torna a parede torácica. • Uma camada interna que se torna o pericárdio fibroso, a camada ex- terna do saco pericárdico que en- volve o coração. As membranas pleuropericárdicas projetam-se nas extremidades cra- niais dos canais pericardioperitone- ais. Com o crescimento subsequente das veias cardinais comuns, o des- locamento posicional do coração e a expansão das cavidades pleurais, as membranas tornam-se pregas pare- cidas com mesentério que se esten- dem a partir da parede torácica lateral. Em torno da sétima semana, as mem- branas fundem-se com o mesênqui- ma ventral ao esôfago, que separa a cavidade pericárdica das cavidades pleurais. Esse mediastino primordial consiste uma massa de mesênquima que se estende a partir do esterno até a coluna vertebral, que separa os pul- mões em desenvolvimento. 15CAVIDADES CORPORAIS, MESENTÉRIO E DIAFRAGMA Membranas pleuroperitoneais Conforme as pregas pleuroperito- neais aumentam, elas projetam-se nos canais pericardioperitoneais, e, gradualmente, as pregas tornam-se membranosas, formando as mem- branas pleuroperitoneais, estrutu- ras essas que terminam por separar as cavidades pleurais da cavidade peritoneal. As membranas pleuroperitoneais são produzidas quando os pulmões em desenvolvimento e as cavidades pleurais se expandem e invadem a parede do corpo. Elas estão ligadas dorsolateralmente à parede abdo- minal e, inicialmente, suas bordas li- vres crescentes projetam-se para a extremidade caudal dos canais pericardioperitoneais. Durante a sexta semana de gesta- ção, as membranas pleuroperitone- ais estendem-se ventromedialmente até suas bordas livres se fundirem com o mesentério dorsal do esôfago e do septo transverso. Este separa SAIBA MAIS! A abertura pleuropericárdica direita fecha-se ligeiramente um pouco mais cedo do que a es- querda e produz uma membrana pleuropericárdica maior. Notocorda Broto brônquico Nervo frênico Coração Canal pericardioperitoneal Veia cardinal comum esquerda Prega pleuropericárdica Cavidade pericárdica Cavidade pleural Aorta Pulmão Parede torácica lateral Membrana pleuropericárdica Aorta Cavidade pleural Nervo frênico Mesoesôfago Esôfago no mediastino primordial Pericárdio fibroso Aorta Parede torácica Veia cava superior Cavidade pericárdicaCavidade pericárdica Figura 8. Ilustrações de estágios sucessivos nas separações das cavidades pleurais e cavidades pericárdicas Disponível em: MOORE KL; PERSAUD TVN; TORCHIA MG. Embriologia clínica. 10ª ed, Elsevier, 2016 16CAVIDADES CORPORAIS, MESENTÉRIO E DIAFRAGMA as cavidades pleurais da cavidade peritoneal. O fechamento das aberturas pleuro- peritoneais é completado pela migra- ção de mioblastos (células musculares primordiais) nas membranas pleuro- peritoneais e que são a parte muscu- lar do diafragma. Por isso, pode-se dizer que as membrana pleurope- ritoneais também fazem parte da formação do diafragma. SAIBA MAIS! A abertura pleuroperitoneal no lado direito fecha um pouco antes que a esquerda. A razão para isso é incerta, mas pode estar relacionada com o tamanho relativamente grande do lobo direito do fígado, nessa fase de desenvolvimento. 5. DESENVOLVIMENTO DO DIAFRAGMA O diafragma é uma partição muscu- lotendinosa em forma de cúpula que separa as cavidades torácica e abdo- minal, além de participar da ventilação e consequentemente manutenção da vida. É uma estrutura composta que se desenvolve a partir de quatro com- ponentes embrionários: • Septo transverso; • Membranas pleuroperitoneais; • Mesentério dorsal do esôfago; • Crescimento muscular a partir das paredes laterais do corpo. CONCEITO! Vários genes candida- tos, no braço longo do cromossomo 15 (15q), desempenham um papel crítico no desenvolvimento do diafragma. Septo transverso O septo transverso cresce dorsal- mente a partir da parede ventrola- teral do corpo e forma uma divisão semicircular que separa o coração do fígado. Assim, o septo (composto de tecido mesodérmico) forma o tendão central do diafragma. Após a cabeça dobrar ventralmente durante a quarta semana, o septo forma uma espessa partição de tecido conjuntivo incom- pleto entre as cavidades abdominal e do pericárdio. SE LIGA! O septo não separa completa- mente a cavidades torácica e abdominal. Durante o desenvolvimento inicial, uma grande parte do fígado está in- corporada ao septo transverso. Exis- tem grandes aberturas, os canais pericardioperitoneais, ao longo dos lados do esôfago. O septo se expande 17CAVIDADES CORPORAIS, MESENTÉRIO E DIAFRAGMA e se funde com o mesentério dorsal do esôfago e com as membranas pleuroperitoneais. Membrana pleuroperitoneais De forma resumida, as membranas pleuroperitoneais fundem-se com o mesentério dorsal do esôfago e do septo transverso e isso completa a partição entre as cavidades toráci- ca e abdominal e forma o diafragma primordial. Vale pontuar ainda que apesar de as membranas pleurope- ritoneais formarem grandes porções do diafragma fetal precoce, esses re- presentam relativamente pequenas porções do diafragma do neonato. Figura 9. Ilustração referente ao desenvolvimento do diafragma (parte 01) Disponível em: MOORE KL; PERSAUD TVN; TORCHIA MG. Embriologia clínica. 10ª ed, Elsevier, 2016 Mesentério dorsal do esôfago O septo transverso e as membranas pleuroperitoneais fundem-se com o mesentério dorsal do esôfago. Esse mesentério constitui a porção media- na do diafragma. É assim que a crura do diafragma, um par de feixes mus- culares divergentes, que lembram pernas que se cruzam no plano ante- rior mediano à aorta, desenvolve-se a partir de mioblastos que crescem no mesentério dorsal do esôfago. 18CAVIDADES CORPORAIS, MESENTÉRIO E DIAFRAGMA Figura 10. Ilustração referente ao desenvolvimento do diafragma (parte 02) Disponível em: MOORE KL; PERSAUD TVN; TORCHIA MG. Embriologia clínica. 10ª ed, Elsevier, 2016 Crescimento muscular das paredes laterais do corpo Ao longo da 9ª à 12ª semana, os pul- mões e as cavidades pleurais aumen- tam, alojando-se nas paredes laterais do corpo. Sabe-se que durante esse processo o tecido da parede do corpo é dividido em duas camadas: Uma camada externa que se torna parte da parede abdominal definitiva; Uma camada interna que contribui para as partes periféricas do diafrag- ma, externas às partes derivadas das membranas pleuroperitoneais. A extensão adicional das cavidades pleurais em desenvolvimento para o interior das paredes laterais do corpo formam os recessos costodiafragmá- ticos, como na figura a seguir, que es- tabelecem a configuração em forma de cúpula característica do diafragma e permitem o desenvolvimentoda parte muscular do diafragma a partir da camada interna. Ou seja, a cavida- de pleural acaba por empurrar as es- truturas em orientação mais caudal. Após o nascimento, os recessos cos- todiafragmáticos tornam-se alterna- damente menores e maiores, confor- me os pulmões se movem para dentro e para fora durante a inspiração e ex- piração. Eles são criados a partir des- se movimento das cavidades pleurais e pericárdicas. 19CAVIDADES CORPORAIS, MESENTÉRIO E DIAFRAGMA Figura 11. As extensões das cavidades pleurais para dentro das paredes do corpo, das partes periféricas do diafrag- ma e dos recessos costodiafragmáticos e o estabelecimento da configuração em forma de cúpula característica do diafragma. Disponível em: MOORE KL; PERSAUD TVN; TORCHIA MG. Embriologia clínica. 10ª ed, Elsevier, 2016 ORIGEM EMBRIOLÓGICA DO DIAFRAGMA Crescimento muscular a partir das paredes laterais do corpo Mesentério dorsal do esôfago Membranas pleuroperitoneaisSepto transverso 9ª a 12ª semana Formação do diafragma primordial Tecido mesodérmico Forma a porção mediana do diafragma Camada externa Parede abdominal Separa o coração do fígado Camada interna Parte periférica Forma o tendão central do difragma Alterações posicionais e inervação do diafragma Durante a quarta semana de gestação, o septo transverso, antes do reposi- cionamento do coração, encontra-se localizado à frente do terceiro ao quin- to par de somitos cervicais. Durante a quinta semana, os mioblastos dos so- mitos migram para o interior do dia- fragma em desenvolvimento, levando suas fibras nervosas com eles. 20CAVIDADES CORPORAIS, MESENTÉRIO E DIAFRAGMA Consequentemente, os nervos frêni- cos que fornecem inervação motora para o diafragma surgem dos ramos primários ventrais do terceiro, quar- to e quinto nervos espinais cervicais. Os três ramos de cada lado se juntam para formar um nervo frênico. Os ner- vos frênicos também fornecem fibras sensoriais às superfícies superiores e inferiores das cúpulas direita e es- querda do diafragma. O crescimento rápido da parte dorsal do corpo do embrião resulta em uma aparente descida do diafragma. Por volta da sexta semana, o diafragma está no nível dos somitos torácicos. Os nervos frênicos têm agora um cur- so descendente. À medida que o dia- fragma aparece relativamente mais caudalmente no corpo, os nervos cor- respondentemente se alongam. No início da oitava semana, a parte dor- sal do diafragma encontra-se no nível da primeira vértebra lombar. Devido à origem cervical dos nervos frênicos, eles possuem aproximadamente 30 cm de comprimento em adultos. Figura 12. Ilustração referente a inervação do diafragma Disponível em: MOORE KL; PERSAUD TVN; TORCHIA MG. Embriologia clínica. 10ª ed, Elsevier, 2016 Os nervos frênicos no embrião aden- tram o diafragma pela passagem atra- vés das membranas pleuropericár- dicas. Isto explica por que os nervos frênicos posteriormente se localizam sobre o pericárdio fibroso, o derivado adulto das membranas pleuropericár- dicas. Conforme as quatro partes do diafragma se fundem, o mesênquima do septo transverso se estende para as outras três partes. Ele forma mioblastos que se diferenciam em músculo esquelético do diafragma. A borda costal recebe fibras sensoriais dos nervos intercostais inferiores de- vido à origem da parte periférica do diafragma a partir das paredes late- rais do corpo. 21CAVIDADES CORPORAIS, MESENTÉRIO E DIAFRAGMA Hérnia diafragmática congênita (HDC) A HDC é a causa mais comum de hi- poplasia pulmonar. Dificuldades res- piratórias com risco de vida podem estar associadas com a HDC devido à inibição do desenvolvimento e da insuflação dos pulmões. Além disso, a maturação pulmonar fetal pode ser retardada. O polidrâmnio (excesso de líquido amniótico) pode também estar presente. A região do gene candidato para a HDC tem sido descrita como uma mutação do gene do cromosso- mo 15q26, que inclui a formação de dedo de zinco (GATA6). A HDC, normalmente unilateral, re- sulta de formação e/ou fusão defei- tuosa das membranas pleuroperito- neais com as outras três partes do diafragma. Isso causa uma grande abertura na região posterolateral do diafragma. Como resultado, as cavi- dades peritoneal e pleural ficam con- tínuas uma a outra ao longo da pa- rede posterior do corpo. Esse defeito congênito (por vezes referido como o forame de Bochdalek) ocorre no lado esquerdo em 85% a 90% dos casos. A preponderância dos defeitos no lado esquerdo pode estar relacionada ao fechamento precoce da abertura pleuroperitoneal direita. O diagnós- tico pré-natal da HDC depende de exame de ultrassom e de imagem por ressonância magnética dos órgãos abdominais no tórax. As membranas pleuroperitoneais normalmente fundem-se com os ou- tros três componentes do diafragma até o final da sexta semana de ges- tação. Se um canal pleuroperitoneal permanece aberto quando os intes- tinos retornam ao abdome da hérnia fisiológica do cordão umbilical na 10ª semana, uma parte dos intestinos e outras vísceras podem passar para dentro do tórax. A presença de vísce- ras abdominais no tórax empurra os pulmões e o coração anteriormente e comprime os pulmões. Muitas vezes, o estômago, o baço e a maior parte dos intestinos herniam-se. A mortali- dade na HDC não resulta da existên- cia de um defeito no diafragma ou da presença das vísceras abdominais no tórax, mas porque os pulmões são hi- poplásicos devido à compressão du- rante o desenvolvimento. A severidade das anormalidades de desenvolvimento pulmonares depende SAIBA MAIS: DEFEITO PÓSTERO LATERAL DO DIAFRAGMA O único defeito congênito relativamente comum do diafragma é o defeito póstero lateral, que ocorre em cerca de 1 a cada 2.200 recém-nascidos. Esse defeito está associado com a hérnia diafragmática congênita (HDC), que leva a herniação do conteúdo abdominal para a cavidade torácica. 22CAVIDADES CORPORAIS, MESENTÉRIO E DIAFRAGMA de quando e em que extensão as vís- ceras abdominais se herniam para den- tro do tórax (isto é, o momento e o grau de compressão dos pulmões do feto). O efeito sobre o pulmão ipsilateral (do mesmo lado) é maior, mas o pulmão contralateral também mostra altera- ções morfológicas. Se as vísceras ab- dominais estão na cavidade torácica ao nascimento, o início da respiração pode ser prejudicado. Os intestinos dilatam, o que compromete o funcionamento do coração e dos pulmões. Uma vez que os órgãos abdominais estão, na maioria das vezes, no lado esquerdo do tórax, o coração e o mediastino geralmente es- tão deslocados para a direita. Os pulmões de bebês com HDC são muitas vezes hipoplásicos. O retardo de crescimento dos pulmões resulta da falta de espaço para que eles se desenvolvam normalmente. Para complicar ainda mais o curso neona- tal está associado à hipertensão pul- monar resultante da diminuição da área da secção transversal vascular. A hipóxia também pode desencadear vasoconstrição pulmonar, que, em al- guns casos, pode ser reversível com inalação de óxido nítrico, um vasodila- tador pulmonar potente. Os pulmões tornam-se frequentemente aerados e atingem seu tamanho normal após a redução (reposicionamento) das vísce- ras herniadas e a reparação do defei- to no diafragma. A detecção pré-natal de HDC ocorre em cerca de 50% dos casos. A maioria dos bebês com HDC agora sobrevive em função de melho- rias na assistência respiratória. Figura 13. A, O diagra- ma mostra a herniação do intestino para dentro do tórax através de um defeito póstero lateral no lado esquerdo do diafrag- ma.. B, Desenho de um diafragma com um grande defeito póstero lateral no lado esquerdo, devido à formação anormal e/ou fusão anormal da membra- na pleuroperitoneal no lado esquerdo com o mesoesô- fago e o septo transverso. C e D, Eventração do diafragma, resultante do desenvolvimento muscular defeituoso do diafragma. As vísceras abdominais são deslocadas para o tórax dentro de uma bolsa de tecidodiafragmático. Disponível em: MOORE KL; PERSAUD TVN; TORCHIA MG. Embriologia clínica. 10ª ed, Elsevier, 2016 23CAVIDADES CORPORAIS, MESENTÉRIO E DIAFRAGMA Figura 14. Feto com hérnia diafragmática. As alças do intestino na cavidade pleural esquerda (seta) compri- mem o pulmão esquerdo. Fonte: CARLSON, Bruce M. Human Embryology and Developmental biology E-book. Elsevier Health Scien- ces, 2018. Eventração do diafragma Na eventração do diafragma, uma condição rara, metade do diafragma apresenta musculatura defeituosa e forma balões para dentro da cavida- de torácica como uma camada apo- neurótica (membranosa), formando uma bolsa diafragmática. As vísceras abdominais são deslocadas superior- mente para dentro da bolsa do dia- fragma. Esse defeito resulta principal- mente da falha do tecido muscular da parede do corpo de se estender para a membrana pleuroperitoneal no lado afetado. Vale a pena ressaltar que a eventra- ção do diafragma não é uma hérnia diafragmática verdadeira e sim um deslocamento superior de vísceras para uma parte sacular do diafragma. Porém, as manifestações clínicas da eventração diafragmática podem si- mular a HDC. Figura 15. Eventração do diafragma. A falha das mem- branas pleuroperitoneais em se diferenciar normal- mente durante a vida fetal pode permitir que os órgãos abdominais dilatem as regiões anormalmente finas do diafragma e penetrem na cavidade pleural. Fonte: SCHOENWOLF, G.C. et al. Larsen, Embriologia Humana. Rio de Janeiro: Elsevier, 2009. Gastrosquise e hérnia epigástrica congênita A gastrosquise é uma fissura con- gênita na parede abdominal anterior 24CAVIDADES CORPORAIS, MESENTÉRIO E DIAFRAGMA que ocorre em cerca de 1 a cada 3.000 neonatos, sendo considerada relativamente frequente. Geralmente, o que ocorre é uma protrusão de vís- ceras e o local do defeito abdominal ocorre mais para a direita do cordão umbilical em vez de na linha média. SE LIGA! Esse defeito difere de uma hérnia umbilical em que o intestino fica descoberto e flutuando no líquido am- niótico. Além disso, existe também uma diferença importante entre a gastrosqui- se e a onfalocele, como mostrado na fi- gura a seguir Apesar de não ser uma cobertura verdadeira, uma camada inflamatória pode se formar secundária à exposi- ção do intestino ao líquido amniótico. Se essa camada estiver presente, ao nascimento, o intestino parece estar coberto por uma membrana e as al- ças individuais não são facilmente vi- síveis. Esse defeito geralmente é de- tectado no período pré-natal, com o exame de ultrassonografia de rotina. Figura 16. Feto com um defeito importante na parede ab- dominal ventral que combina gastrosquise e ectopia cordis. Fonte: CARLSON, Bruce M. Human Embryology and Deve- lopmental biology E-book. Elsevier Health Sciences, 2018. A hérnia epigástrica congênita, por outro lado, encontra-se na linha mé- dia como um abaulamento da parede abdominal, localizado entre o proces- so xifóide e o umbigo. O intestino não fica exposto ao líquido amniótico, pois permanece sendo coberto pela pele e tecidos subcutâneos. Vale a pena ressaltar que a gastros- quise e as hérnias epigástricas resul- tam da falha na fusão completa das pregas laterais do corpo lateral com a parede abdominal anterior durante a quarta semana de gestação. Hérnia de hiato congênita A herniação de parte do estômago fetal pode ocorrer através de um hiato esofá- gico excessivamente largo – a abertura no diafragma através da qual o esôfago e os nervos vagos passam. Uma hérnia hiatal é geralmente adquirida durante a vida adulta; um hiato esofágico con- genitamente aumentado pode ser fator predisponente em alguns casos. 25CAVIDADES CORPORAIS, MESENTÉRIO E DIAFRAGMA Figura 17. Hérnia do hiato Disponível em: tuasaude.com Hérnia retroesternal (paraesternal) Herniações podem ocorrer através do hiato esternocostal (também chamado forame de Morgagni) – a abertura para os vasos epigástricos superiores na área retroesternal, mas eles são incomuns. Esse hiato está localizado entre as par- tes esternal e costal do diafragma. A herniação do intestino para dentro do saco pericárdico pode ocorrer, ou, pelo contrário, parte do coração pode descer para dentro da cavidade peritoneal na região epigástrica. Grandes defeitos são comumente associados aos defeitos de parede do corpo na região umbilical. Diafragma acessório Mais de 30 casos dessa anomalia rara conhecida como diafragma acessório foram relatados e sabe-se que ela é mais frequente no lado direito e é as- sociada à hipoplasia pulmonar e ou- tras complicações respiratórias. Um diafragma acessório pode ser diag- nosticado por imagem de ressonân- cia magnética ou tomografia compu- tadorizada. O tratamento é feito por excisão cirúrgica, principalmente. Aorta Veia cava inferior Pericárdica Paraesternal Hiatal Eventração Esôfago Póstero lateral Figura 18. Locais comuns de hérnias diafragmáticas. As percentagens de ocorrência são indicadas. Fonte: CARLSON, Bruce M. Human Embryology and Developmental biology E-book. Elsevier Health Sciences, 2018. 26CAVIDADES CORPORAIS, MESENTÉRIO E DIAFRAGMA EMBRIOLOGIA DIAFRAGMAMESENTÉRIOCELOMA MusculotendíneaCeloma intraembrionário Formato de cúpula Camada dupla de peritônio Celoma extraembrionário Separa cavidade abdominal e torácica Vascularização e enervação 4 origens embrionárias 3 cavidades Duas estruturas Septo transverso Peritoneal Mesentério dorsal Mesentério dorsal do esôfago Pericardicoperitoneal Membranas pleuroperitoneais Pericárdica Mesentério ventral Crescimento muscular a partir das paredes laterais do corpo 27CAVIDADES CORPORAIS, MESENTÉRIO E DIAFRAGMA REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS MOORE KL; PERSAUD TVN; TORCHIA MG. Embriologia clínica. 10ª ed, Elsevier, 2016 TOWSEND Jr CM; BEAUCHAMP RF; EVERS BM; MATTOX KL. Sabiston Textbook of Sur- gery: The Biological Basis of Modern Surgical Practice, 20th edition, Philadelphia Saunders- -Elsevier, 2017. DOHERTY GM. Current Diagnosis and Treatment - Surgery. 13th edition, McGraw-HillLan- ge, 2010. SCHOENWOLF, G.C. et al. Larsen, Embriologia Humana. Rio de Janeiro: Elsevier, 2009. CARLSON, Bruce M. Human Embryology and Developmental biology E-book. Elsevier He- alth Sciences, 2018. 28CAVIDADES CORPORAIS, MESENTÉRIO E DIAFRAGMA https://www.instagram.com/sanarflix/ https://www.youtube.com/sanarflix https://twitter.com/sanarflix
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