1 - BIOQUÍMICA estrutural, proteinas, lipideos, carboidratos e agua (1)

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Bioquímica Básica 
e Metabolismo
Bioquímica Estrutural: Carboidratos, Lipídios, Proteínas e Água
Responsável pelo Conteúdo:
Prof. Me. Jefferson Comin Jonco Aquino Júnior
Revisão Textual:
Prof.ª Dr.ª Luciene Oliveira da Costa Granadeiro
Nesta unidade, trabalharemos os seguintes tópicos:
• Introdução ;
• Carboidratos;
• Lipídios;
• Proteínas;
• Água.
Fonte: iStock/Getty Im
ages
Objetivos
• Entender a estrutura bioquímica de carboidratos, lipídios, proteínas;
• Compreender as propriedades bioquímicas dos carboidratos, lipídios e proteínas;
• Classificar carboidratos, lipídios e proteínas de acordo com a estrutura;
• Verificar a importância e exemplos dos principais tipos de carboidratos, lipídios e proteínas;
• Demonstrar a estrutura da água, sua importância para as reações biológicas e equilíbrio 
ácido-básico.
Caro Aluno(a)!
Normalmente, com a correria do dia a dia, não nos organizamos e deixamos para o úl-
timo momento o acesso ao estudo, o que implicará o não aprofundamento no material 
trabalhado ou, ainda, a perda dos prazos para o lançamento das atividades solicitadas.
Assim, organize seus estudos de maneira que entrem na sua rotina. Por exemplo, você 
poderá escolher um dia ao longo da semana ou um determinado horário todos ou alguns 
dias e determinar como o seu “momento do estudo”.
No material de cada Unidade, há videoaulas e leituras indicadas, assim como sugestões 
de materiais complementares, elementos didáticos que ampliarão sua interpretação e 
auxiliarão o pleno entendimento dos temas abordados.
Após o contato com o conteúdo proposto, participe dos debates mediados em fóruns de 
discussão, pois estes ajudarão a verificar o quanto você absorveu do conteúdo, além de 
propiciar o contato com seus colegas e tutores, o que se apresenta como rico espaço de 
troca de ideias e aprendizagem.
Bons Estudos!
Bioquímica Estrutural: Carboidratos, 
Lipídios, Proteínas e Água
UNIDADE 
Bioquímica Estrutural: Carboidratos, Lipídios, Proteínas e Água
Contextualização
As células do nosso organismo são compostas por proteínas, carboidratos, lipídios 
e água que interagem entre si e contribuem para o funcionamento adequado do nosso 
corpo. Dessa maneira, devemos entender a estrutura, função e contribuição em cada 
reação bioquímica que acontece nas nossas células. 
O nosso organismo sempre busca a homeostase, ou seja, um equilíbrio constante, 
e, para manter esse equilíbrio, nossas células produzem componentes celulares e extra-
celulares, gastando energia e utilizando como base os elementos químicos a estrutura 
dos macronutrientes. 
No entanto, os alimentos e bebidas que consumimos são importantes para manter 
todos os processos celulares adequadamente funcionando. Cada alimento que consumi-
mos pode levar a uma melhora ou piora na saúde, aumentar ou diminuir o peso, alterar 
pressão arterial, aumentar ou diminuir o consumo de oxigênio etc. 
Doenças que são cada vez mais endêmicas como, por exemplo, a obesidade, são 
causadas pelo consumo excessivo de macronutrientes. 
Filme “Muito além do peso” retrata sobre a problemática da obesidade no Brasil causada 
pelo consumo excessivo de macronutrientes durante a infância mesmo em localidades 
bastante afastadas de centros urbanos. https://youtu.be/rb-P-nk2ULA
Como e porque os alimentos promovem tantas alterações no nosso organismo? 
A composição de cada alimento tem uma proporção de macronutrientes específicas e 
cada macronutriente irá contribuir com elementos químicos. Esses componentes quími-
cos podem promover alterações bioquímicas nas nossas células e, por consequência, 
gerar efeitos benéficos e/ou maléficos.
Sendo assim, é necessário entender como é a estrutura de cada macronutriente e 
como essa estrutura vai garantir aporte necessário para a homeostase do organismo.
6
7
Introdução
As células do nosso organismo precisam de energia para permanecer vivas e re-
produzirem. Energia é a capacidade das células vivas em realizar trabalho a partir dos 
alimentos, ou seja, transformar componentes do meio ambiente com a finalidade de 
produzir o que é necessário para suas atividades. 
O processo da produção de energia é essencial para que as células possam reali-
zar as suas atividades e garantir a sua sobrevivência. Para isso, as células promovem 
uma ampla variedade de reações químicas que vão permitir que os tecidos corporais 
possam realizar suas atividades, como, por exemplo, a condução elétrica da ativi-
dade nervosa, contração dos músculos, manter a temperatura corporal e a digestão 
dos alimentos. 
Os alimentos são compostos por nutrientes que podem ser divididos em macro-
nutrientes e micronutrientes. Os macronutrientes são fontes de energia e podem ser 
classificados em lipídios, carboidratos e proteínas, já os micronutrientes são minerais e 
vitaminas que contribuem para a manutenção das funções celulares. 
Os macronutrientes podem ser classificados em carboidratos, lipídios e proteínas, 
e podem ter funções variadas no organismo (figura 1). Além de promoverem energia 
para as células, os lipídios permitem a produção dos componentes das membranas 
plasmáticas das células, os carboidratos podem gerar biossíntese de nucleotídeos e as 
proteínas podem ser utilizadas na síntese de moléculas transportadoras de oxigênio 
como a mioglobina (MAHAN, ESCOTT-STUMP, RAYMOND, 2013; NELSON, 2014).
Figura 1 − Os macronutrientes e diferenças estruturais 
Fonte: med.libretexts.org
Portanto, cada um desses macronutrientes são essenciais para compor a dieta de 
um indivíduo saudável e, para isso, é importante entender a composição estrutural de 
cada macronutriente e da água. 
O ramo da ciência que estuda a estrutura molecular e função metabólica dos com-
ponentes celulares e analisa os processos químicos de produção e consumo de energia 
pelas células é denominado de bioquímica. Resumidamente, a bioquímica é a química 
da vida.
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UNIDADE 
Bioquímica Estrutural: Carboidratos, Lipídios, Proteínas e Água
Os organismos vivos possuem na sua composição estrutural basicamente por áto-
mos de carbono, oxigênio, hidrogênio e nitrogênio. Os elementos da sua compo-
sição bem como a ligação dessas moléculas permitem a formação de uma grande 
variedade de macromoléculas e determinam a sua função biológica. 
O carbono é o elemento químico que mais contribui com o peso seco das células, 
tem capacidade de ligação bastante versátil. O carbono forma ligações químicas simples 
com hidrogênio, ligações simples e duplas com o oxigênio e nitrogênio, e até ligações 
triplas com outro carbono (figura 2). Essa formação de ligações estáveis dos compostos 
de carbono é de extrema importância para a biologia. Durante a origem e a evolução 
dos organismos vivos, nenhum outro elemento químico possui essa diversidade de 
tamanho, formas e composição (MAHAN, ESCOTT-STUMP, RAYMOND, 2013; 
NELSON, 2014).
+C
.
.. . H. C
.
..
.. H C H
+C
.
.. . O
.
. ... . C
.
..
..O. . .
. .
C O
+C
.
.. . O
.
. ... . C
.
.
.. O. .
. ... C O
+C
.
.. . N
.
..
.. C
.
..
..N
.
.
.. C N
C
.
.
.. C
.
.
.. C N+C
.
.. . C
.
.. .
+C
.
.. . N
.
..
.. C
.
.
.. N...
..
C N
+ C
.
..
..C
.
. .C
.
.. . C CC
.
.. .
+C
.
.. . C
.
.. . C. C
.. .... . C C
Figura 2 − Ligações simples, duplas e triplas do 
carbono com hidrogênio,oxigênio e nitrogênio
Fonte: Nelson, 2014 
A seguir, será demonstrada em detalhes a bioquímica estrutural dos carboidratos, 
lipídios, proteínas e água. 
Carboidratos 
Os carboidratos são produzidos por células vegetais e animais, possuem a formu-
lação (CH2O)n, portanto, possuem carbono, hidrogênio e oxigênio em sua composi-
ção. Os carboidratos são fontes para a produção de energia pela maioria das células 
do organismo humano, correspondendo de 40 a 60% do total de energia de uma 
dieta saudável.
Os carboidratos possuem diversas funções no organismo. A principal função é ser 
substrato energético para as células, inclusive as células do sistema nervoso utilizam 
glicoseexclusivamente para manter suas funções. E ainda podem ter função estrutural 
como, por exemplo, a celulose, que compõe a estrutura física e rígida dos vegetais, e 
a ribose e desoxirribose, que formam a estrutura dos ácidos nucleicos (DNA e RNA). 
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Os carboidratos podem ser classificados em monossacarídeos, dissacarídeos, oli-
gossacarídeos e polissacarídeos (MAHAN, ESCOTT-STUMP, RAYMOND, 2013).
Monossacarídeos 
Os monossacarídeos são açúcares simples constituídos por uma molécula que 
geralmente possuem de 3 a 7 carbonos não ramificadas unidas por ligações simples. 
Os monossacarídeos que possuem quatro, cinco e sete carbonos em sua estrutura são 
denominados de tetrose, pentose e heptose.
Nos alimentos, os monossacarídeos mais comuns são glicose, frutose e galactose, 
que possuem 6 carbonos na sua estrutura e por isso são denominados de hexoses. Essas 
hexoses possuem uma tendência de aparecer na forma cíclica, conforme a figura 3. 
HEXOSES
�-D-Glicose
H O
C
H C OH
HO C H
H C OH
H C OH
CH2OH
1
2
3
4
5
6
�-D-Galactose
H O
C
H C OH
HO C H
HO C H
H C OH
CH2OH
1
2
3
4
5
6
�-D-Frutose
1
2
3
4
5
6
H
C
H C O
HO C H
H C OH
H C OH
CH2OH
H OH
ESTRUTURA EM ANEL
CH2OH
H
C
OH
C O H
H COH
OHC C
H
OHH
1
23
4
5
6 CH2OH
HO
C
H
C O OH
H COH
HC C
H
OHH
1
23
4
5
6 CH2OH
HO
C
H
O H
CH
CH2OH
C C
HO
HOH
1
2
34
5
6
Figura 3 − A estrutura das hexoses contém uma 
estrutura linear de6 carbonos ligados
Fonte: Mahan et al., 2013
A diferença estrutural entre os 3 tipos principais de monossacarídeos da figura 3 
são pequenas. A glicose e a galactose são isômeros, ou seja, possuem a mesma forma 
molecular, porém, possuem diferentes propriedades físicas e químicas. 
Na forma de cadeia linear, um dos átomos de carbono estão duplamente ligados 
a um carbono, essa estrutura é denominada de carbonil. Se o grupo carbonil está 
localizado na extremidade da cadeia de carbonos, é denominado de aldeído ou aldo-
se. Se esse grupo carbonil está em qualquer outra posição, é denominado de cetona 
ou cetose.
Na figura 3, podemos observar que a glicose e a galactose possuem um carbono 
duplamente ligado a um oxigênio na extremidade da cadeia de carbonos, sendo con-
siderados aldoses. A frutose possui o carbono duplamente ligado a um oxigênio no 
carbono 2, podendo ser denominado de cetose.
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UNIDADE 
Bioquímica Estrutural: Carboidratos, Lipídios, Proteínas e Água
A glicemia sanguínea se refere apenas à concen-
tração de glicose, que é o único substrato ener-
gético para as células do cérebro.
Os monossacarídeos são sólidos incolores e solúveis em água, a maioria tem sabor 
adocicado. A frutose é o açúcar com maior poder de dulçor. Esses monossacaríde-
os não são livres na natureza, portanto, podem se associar e, dessa maneira, são 
mais comumente encontradas na natureza na forma de dissacarídeos e polissacarídeos 
(MAHAN, ESCOTT-STUMP, RAYMOND, 2013; NELSON, 2014).
Dissacarídeos 
São a junção de dois monossacarídeos por uma ligação glicosídica em que o grupo 
hidroxila (OH) de uma molécula de açúcar, geralmente cíclico, reage com outro carbo-
no e se condensa, liberando água (H2O). Existe uma ampla variedade de dissacarídeos 
na natureza, porém, os mais comuns na nutrição humana são.
 · Lactose: formada pela união de uma glicose + lactose; presente no leite e é 
produzida na glândula mamária de mamíferos lactantes; 
 · Sacarose: formada pela união de frutose + glicose; ocorre naturalmente nos 
alimentos e é utilizada como açúcar de adição nos alimentos;
 · Maltose: formada pela união de duas glicoses; pouco encontrada na nature-
za, porém, após o processo de digestão do amido (que é a junção de inúme-
ras glicoses), ocorre a formação da maltose. 
As enzimas digestivas presentes na borda em escova trato intestinal, como lactase, 
maltase e sacarase promovem a quebra ou hidrólise das ligações glicosídicas dos dis-
sacarídeos, para que os monossacarídeos fiquem livres e possam ser absorvidos pelas 
células intestinais. Essas enzimas são específicas para cada tipo de ligação glicosídica, 
portanto, a maltase hidrolisa maltose, lactose quebra lactose e sacarase hidrolisa saca-
rose (MAHAN, ESCOTT-STUMP, RAYMOND, 2013; LANCHA, 2019).
Oligossacarídeos 
Os oligossacarídeos são a união de 3 a 10 monossacarídeos, por isso são conside-
rados polímeros curtos ligados através de ligações glicosídicas. São hidrossolúveis e 
também possuem sabor doce.
Polissacarídeos 
São constituídos por 10 ou mais monossacarídeos, como, exemplo, temos o glico-
gênio e o amido, formado pela ligação de inúmeros monossacarídeos. O glicogênio 
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possui função de ser uma reserva energética localizada no fígado e no músculo esque-
lético em humanos, já o amido é uma reserva energética nos vegetais.
Por exemplo, mandioca, batata e milho são alimentos ricos em amido. As caracte-
rísticas sensoriais, como cor e sabor, do amido extraído de cada um desses alimentos 
são diferentes devido à estrutura do amido que os compõem. 
O amido nas plantas forma grânulos devido a suas estruturas denominadas de ami-
lose e amilopectina, representados na figura 4. A amilose é uma estrutura linear for-
mada pela união de glicoses ligadas de maneira linear – esse tipo de ligação glicosídica 
é do tipo α-1,4, ou seja, o carbono 1 de uma glicose se liga ao carbono 4 da glicose 
seguinte. A amilopectina é uma estrutura com ramificações a partir da estrutura prin-
cipal, pois ela faz ligações do tipo α-1,6, ou seja, o carbono 1 de uma glicose se liga 
ao carbono 6 da glicose seguinte (MAHAN, ESCOTT-STUMP, RAYMOND, 2013; 
LANCHA, 2019). 
amilose (linear)
amilopectina (rami�cada)
�(1 – 6)
�(1 – 4)
AMIDO
Figura 4 − amilose amilopectina
O amido, após ser ingerido, passa por todo processo de digestão e são quebrados 
em moléculas cada vez menores por enzimas, até se tornarem dissacarídeos. As en-
zimas α-amilase e glicosidase presentes na saliva e no intestino fazem a hidrólise dos 
polissacarídeos em dissacarídeos. Os dissacarídeos, ao chegarem ao intestino, sofrem 
ação das enzimas da borda em escova que quebram em monossacarídeos, e, então, as 
células intestinais podem absorver as moléculas totalmente digeridas. 
O amido da batata crua, por exemplo, é mal digerido, por isso o cozimento desses 
alimentos facilita as enzimas digestivas a hidrolisar os alimentos. Após o cozimento, 
os grânulos de amido incham, amaciam e rompem a parede celular vegetal. Quando 
ingerimos esses grânulos cozidos, isso permite maior facilidade de acesso pelas enzi-
mas digestivas. Alguns tipos de amido são resistentes, pois não sofrem alterações após 
o cozimento.
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Bioquímica Estrutural: Carboidratos, Lipídios, Proteínas e Água
Os amidos alimentares, como o amido de milho, ao serem misturadas em uma solução 
aquosa, formam cadeias de amilopectina mais ramificadas, alterando a viscosidade e for-
mando um gel; portanto, é um espessante ideal para a produção de molhos e sobremesas. 
O glicogênio também possui ligações do tipo α-1,4 e α-1,6, portanto, possui ra-
mificações e formam grânulos no citoplasma dos hepatócitos e miócitos. As enzimas 
de produção e de degradação de glicogênio permanecem firmemente ligadas a esses 
grânulos. Quando há necessidade de liberação de glicose, as enzimas de degrada-
ção do glicogênio removem as glicoses das extremidades das diferentes ramificações, 
permitindo maior rapidez na liberação de glicose na circulação sanguínea (MAHAN, 
ESCOTT-STUMP, RAYMOND, 2013; LANCHA, 2019). 
Figura 5 − Estrutura do glicogênio
Fonte: Lancha Junior, 2019
Os polissacarídeos podem ser constituídos por unidades de monossacarídeos iguais 
sendo denominado de homopolissacarídeos, como o glicogênio e o amido. Quando 
há monossacarídeos diferentes, a estrutura é denominada de heteropolissacarídeos. 
A maltodextrina é a união de glicose e maltose, um polímero 
que varia de 2 a 20 unidades de monossacarídeos. É produzi-
da a partir do amido de milho, na forma de um pó brancoque 
pode ser adicionado de sabor. Muitos atletas a utilizam como 
fonte de carboidratos na sua dieta, devido à facilidade de sua 
manipulação durante treinos e competições.
Para aprender mais sobre o uso de carboidratos durante a atividade física, leia o artigo 
científico “O uso de carboidratos antes da atividade física como recurso ergogênico: revisão 
sistemática” que está descrito no material complementar.
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Fibras alimentares
As fibras alimentares são polímeros de carboidratos não são digeríveis. As fibras 
alimentares são constituídas de poli ou oligossacarídeos formados por moléculas de glicose 
(exemplos: celulose, hemicelulose e pectina), frutose (exemplo frutooligossacarídeos) ou 
galactose (galactooligossacarídeo). Podem ser classificadas como solúveis e insolúveis:
 · As fibras insolúveis podem aumentar a retenção de água nas fezes, levando 
ao aumento do volume das fezes e trânsito intestinal mais rápido, além de 
aumentar a frequência do número de evacuações;
 · As fibras solúveis formam géis, o que gera um trânsito intestinal e a captação 
de nutrientes mais lentas.
Não há enzimas capazes de hidrolisar as fibras, dessa forma, passam pelo es-
tômago e intestino delgado sem alterar a estrutura, chegando intacta no intestino 
grosso. No intestino grosso, a microbiota intestinal que são as bactérias residentes 
na luz intestinal fermentam as fibras e produzem compostos que selecionam a 
sobrevivência e crescimento das bactérias que são benéficas. Diversas fibras que 
são originárias de alimentos vegetais, bem como de suplementos, possuem essas 
propriedades prebióticas. 
Dentre os produtos da fermentação pela microbiota intestinal, temos os ácidos gra-
xos de cadeia curta, denominados de acetato, butirato e propionato. Os ácidos graxos 
de cadeia curta são utilizados pelas células intestinais para produzir energia e também 
promovem efeitos anti-inflamatórios e na prevenção de diversas doenças (MAHAN, 
ESCOTT-STUMP, RAYMOND, 2013).
Lipídios
Os lipídios são um grupo de compostos bioquímicos que possuem uma mesma 
característica que é a insolubilidade. Possuem diversas funções biológicas como a 
composição da membrana plasmática das células, agentes emulsificantes no trato 
digestivo, transportadores de elétrons, hormônios, cofatores enzimáticos e mensa-
geiros intracelulares. 
As gorduras e os óleos são as principais formas de armazenamento de lipídios nos 
diferentes organismos vivos, nos seres humanos as células adiposas são responsáveis 
por armazenar lipídios. Cada grama de lipídios contribui com 9 Kcal de energia, corres-
pondendo por cerca 30% do total de energia da dieta de um indivíduo. A oxidação pelas 
células tem como produto final CO2 e H2O (NELSON, 2014).
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UNIDADE 
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Estrutura
Os lipídios também podem ser denominados de ácidos graxos, pois são compos-
tos por cadeias de carbono e hidrogênio conectados através de ligações saturadas 
ou insaturadas. 
A maioria dos ácidos graxos não possuem ramificações e podem ser saturados 
ou insaturados. Ácidos graxos saturados possuem somente ligações simples entre 
os carbonos. Ácidos graxos insaturados possuem ligações simples, porém, também 
possuem ligações duplas. A presença das insaturações permite uma alteração na 
conformação dos ácidos graxos, formando regiões que permitem uma maior flui-
dez de membrana.
Figura 6 − Conformação dos ácidos graxos saturados e insaturados 
Fonte: Lancha Junior, 2019
As duplas ligações sempre são em posição cis, ácidos graxos trans são produzidos 
apenas após fermentação no rúmen, ou após processos industriais de hidrogenação de 
ácidos graxos. 
A nomenclatura simplificada dos ácidos graxos está de acordo com a quantidade carbonos 
na sua estrutura e se há ligações duplas (insaturadas) ou simples (saturadas). Por exemplo:
• O ácido palmítico possui 16 carbonos ligados por ligações simples (saturadas), sen-
do designado como 16:0;
• O ácido oleico possui 18 carbonos ligados por ligações simples e também possui 
uma ligação insaturada, portanto, é denominado 18:1. 
Na nossa alimentação, os ácidos graxos monoinsaturados e poli-insaturados são 
importantes na nutrição humana por prevenirem diversas doenças crônicas. Ácidos 
graxos monoinsaturados possuem apenas 1 ligação dupla e os poli-insaturados pos-
suem 2 ou mais ligações duplas (MAHAN, ESCOTT-STUMP, RAYMOND, 2013; 
NELSON, 2014). 
14
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Os ácidos graxos com instauração, atualmente muito estudados, são conhecidos 
como ômega-3. O ômega-3 possui esse nome devido à contagem do carbono ser 
diferenciado. No geral, a contagem é feita a partir do carbono que possui a carboxila 
(na figura 6 vemos os números em preto), porém, nesse caso, a contagem é feita 
começando pelo carbono mais distante do grupo carboxila (na figura 6, vemos pelos 
números em vermelho).
O
O
C
–
�1
2
3
4
9 10 18
(a) 18:1 (�9) ácido cis-9-octadecenoico
O
O
C
–
(b) 20:5 (�5,8,11,14,17) ácido eicosapentaenoico (EPA),
um ácido graxo ômega-3
�
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20
1234567
�
Figura 7 − A) Ácido graxo monoinsaturado, com a instauração localizada 
entre carbono 9 e 10. B) Ácido graxo poli-insaturado, com instauração 
entre carbono 17 e 18, ou 3 e 4 através da contagem ômega
Fonte: Nelson, 2014
Os ácidos graxos ômega-3 não são produzidos pelo organismo humano e devem ser 
obtidos através da dieta ou de suplementação com óleo de peixe. O óleo de peixe con-
tém ácidos graxos poli-insaturados como EPA e DHA e são frequentemente prescritos 
para pacientes com doenças cardiovasculares. 
Além do ácido graxo ômega-3, o ômega-6 também não é produzido pelo nosso orga-
nismo, portanto, são considerados ácidos graxos essenciais. Na alimentação, existe uma 
proporção considerada ideal de 3:1 ou 4:1 de ômega-6 para ômega-3. 
Para aprender mais sobre as propriedades dos ômega-3 e -6, leia o artigo ‘Ácidos graxos 
poli-insaturados ômega-3 e ômega-6: importância e ocorrência em alimentos” que está 
descrito no material complementar.
A estrutura de hidrocarbonetos, ou seja, carbonos e hidrogênios dos ácidos graxos são res-
ponsáveis por diversas propriedades desses ácidos graxos. 
• Insolubilidade: a cadeia de hidrocarbonetos é responsável pela baixa solubilidade 
em água; quanto maior a cadeia de hidrocarbonetos mais insolúvel esse ácido graxo é; 
• Ponto de fusão: em temperatura ambiente, os ácidos graxos insaturados perma-
necem na consistência de óleo e ácidos graxos saturados permitem a consistência 
de cera. Por exemplo, o óleo de coco, que é rico em ácidos graxos saturados, possui a 
consistência em temperatura ambiente é no formato de cera.
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UNIDADE 
Bioquímica Estrutural: Carboidratos, Lipídios, Proteínas e Água
As ceras podem ser produzidas por glândulas com diversas finalidades como prote-
ger o pelo e a pele, para que se mantenham flexíveis e impermeáveis. A cera produzida 
pelas abelhas é constituída por ácido palmítico com o álcool triacontanol o que garante 
consistência mais rígida em temperatura ambiente (25ºC). 
Os ácidos graxos produzidos pelo nosso organismo são sempre em posição cis, 
porém, a indústria alimentícia ao hidrogenar alguns óleos vegetais produzem os ácidos 
graxos trans. Essa hidrogenação é necessária para a produção de algumas margarinas 
e prolongar o prazo de validade dos óleos, ao adicionar hidrogênios os ácidos graxos 
oxidam, evitando sabor de ranço. Os ácidos graxos trans são prejudiciais à saúde, já que 
são relacionados com a incidência de doenças cardiovasculares, câncer e diabetes tipo 2 
(MAHAN, ESCOTT-STUMP, RAYMOND, 2013; NELSON, 2014).
Triacilglicerol
É a estrutura mais simples que se forma a partir dos ácidos graxos, formada pela 
ligação éster de um glicerol com 3 ácidos graxos, como podemos ver na figura 8.
Figura 8 – Triacilglicerol (TAG) é a união de uma molécula de glicerol com 3 ácidos graxos 
(representados pelas cores rosa e laranja), através de ligações éster
Fonte: USP
Os triacilgliceróis(TAG) podem ser armazenados no citoplasma das células do te-
cido adiposo em humanos. Os TAG são estruturas apolares, hidrofóbicas, insolúveis 
em água. Portanto, é uma forma da célula armazenar energia de maneira eficiente, 
para poder utilizar no momento que for necessário. As lipases das células são respon-
sáveis por liberar os ácidos graxos do tecido adiposo na circulação sanguínea, quando 
for necessário. 
Porque esse tipo de armazenamento de energia é mais eficiente do que na forma de glico-
gênio? Motivo 1: As TAG são apolares, não se ligam com água, tornando essas moléculas 
mais leves e menores; o glicogênio é um polissacarídeo que se liga a moléculas de água, 
por isso possui um peso extra. Motivo 2: Além disso, cada grama de TAG contribui com o 
dobro de energia do que o glicogênio. Motivo 3: Ainda, o corpo de humanos e mamífe-
ros possuem uma capacidade ampla em armazenar lipídios, devido à alta capacidade de 
expansão do tecido adiposo e às diversas localizações no corpo; já o glicogênio pode se 
acumular apenas no fígado e no musculo esquelético, em quantidades limitadas para o 
uso em poucas horas.
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Membrana plasmática é constituída por lipídios estruturais:
A membrana plasmática das células é uma dupla camada de lipídios que controla 
a passagem de íons e moléculas polares. Os lipídios de sua estrutura possuem uma 
região hidrofílica (polar) e outra hidrofóbica (apolares), sendo então denominados de 
anfipáticos. A organização das regiões apolares e polares são de acordo com a re-
presentação gráfica da figura 9, na qual a região apolar do lipídeo fica no interior da 
membrana e a região hidrofílica fica na parte externa da membrana. Essa organização 
das membranas plasmáticas permite a formação de uma barreira ao redor das células, 
delimitando o seu tamanho (NELSON, 2014). 
Figura 9 − Membrana plasmática é constituída por uma bicamada 
lipídica que separa o meio extra e intracelular 
Fonte: Memorial University of Newfoundland
A composição dos lipídios da membrana plasmática vai determinar a fluidez, a 
presença de muitos lipídios saturados nas membranas plasmáticas faz com que sejam 
mais compactas. Membranas mais fluidas são formadas quando há ácidos graxos in-
saturados na sua composição, o que pode facilitar o transporte de moléculas entre o 
meio extra e intracelular. 
Na figura 10, podemos observar que existem proteínas e carboidratos que ficam 
ancorados na membrana plasmática. Essas estruturas contribuem com funções como 
receptores de nutrientes, água e íons, além de organizar os compartimentos celulares. 
Figura 10 − Membrana plasmática serve de ancoramento para várias estruturas celulares
Fonte: Memorial University of Newfoundland
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Bioquímica Estrutural: Carboidratos, Lipídios, Proteínas e Água
Além disso, as membranas de algumas organelas também possuem uma membrana 
lipídica para separar os diferentes compartimentos celulares (NELSON, 2014). 
Esfingolipídios, Isoprenoides e colesterol:
Esfingolipídios são lipídios ligados a uma esfingosina, os quais são importantes para 
membranas celulares. No sistema nervoso, desempenham um papel essencial na bai-
nha de mielina, que isola a transmissão do impulso nervoso através do axônio, que é 
composta por 25% de esfingomielina, um esfingolipídeo ligado à colina. 
Isoprenoides são lipídios derivados do isopreno, contêm cerca de 5 carbonos na sua 
estrutura e fazem parte da composição do licopeno, carotenoides e clorofila, necessá-
rios para a fotossíntese nas células vegetais.
Ainda mais uma classe de lipídios muito importante que é o colesterol. Uma de 
suas funções atuar como base para a produção de hormônios como aldosterona e 
estrogênio, produzidos na glândula suprarrenal, ovários e testículos, respectivamente. 
A outra função do colesterol é na membrana plasmática das células, garantindo maior 
rigidez da membrana plasmática (NELSON, 2014).
Proteínas
As proteínas são a principal estrutura do nosso corpo e controlam praticamente 
todas as funções das nossas células. As proteínas são macromoléculas presentes em 
todas as células e em todas as partes das células. Como as proteínas são produzidas 
com base no nosso DNA, possuímos uma ampla variedade de tipos de proteínas e 
funções encontradas nos diferentes organismos.
Dentre as funções das proteínas, podemos destacar: as proteínas estruturais do 
citoesqueleto celular; enzimas que catalisam reações bioquímicas como na geração 
de energia a enzima ATPase; hormônios que agem através da corrente sanguínea 
atingindo órgãos localizados mais periféricos; anticorpos utilizados como sinalizadores 
para as células do sistema imune; transportadores como, por exemplo, receptores que 
ficam nas membranas das células (NELSON, 2014).
Estrutura dos aminoácidos
As proteínas são macromoléculas constituídas pela aglomeração de diversos ami-
noácidos. Os aminoácidos são a unidade monomérica da proteína que contém na sua 
composição estrutural nitrogênio. É importante observar que os carboidratos e lipídios 
não possuem nitrogênio em sua composição. 
As proteínas são um conjunto de aminoácidos que se unem por ligações peptídicas 
e formam uma sequência linear característica. Existem 20 tipos de aminoácidos que se 
combinam de modo diferente para desempenhar funções diferentes. Essa combinação 
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é determinada pelo nosso código genético, o DNA (ácido desoxirribonucleico), 
localizado no núcleo das células e orquestra como a síntese de determinadas proteínas 
irá ocorrer. 
Existem cerca de 20 tipos de aminoácidos conhecidos que possuem em sua estru-
tura molecular átomos de carbono e nitrogênio. Como podemos ver na figura 11, a 
estrutura geral de um aminoácido onde há um átomo de hidrogênio (H), um grupo 
carboxila (COO), um grupo R e um grupo amino (NH3) ligados ao carbono alfa (Cα) 
central. O carbono alfa é um centro quiral em que os outros 4 grupos estão ligados 
(MAHAN, ESCOTT-STUMP, RAYMOND, 2013; NELSON, 2014).
Figura 11 − Estrutura geral de um aminoácido
Quase todos os compostos biológicos naturais que possuem um centro quiral ocor-
rem na forma L ou D, devido à configuração dos 4 grupos que ficam ligados ao centro 
quiral, por exemplo, a L-glutamina.
O grupo R varia bastante e leva a alterações nas propriedades dos aminoácidos, 
como solubilidade e polaridade, o que nos permite classificar os aminoácidos de acordo 
com o grupo R (observar na figura 12 quais são os aminoácidos de cada classificação):
• Grupo R apolares, alifáticos: são hidrofóbicos, ou seja, não são solúveis em água;
• Grupo R aromáticos: possuem cadeia de anel aromático em sua estrutura e são 
hidrofóbicos;
• Grupo R polares, não carregados: são hidrofílicos, ou seja, possuem grupos em 
sua estrutura que permitam se ligar ao hidrogênio da molécula de água; 
• Grupo R carregados positivamente: são hidrofílicos e possuem carga positiva 
quando estão em pH 7,0; 
• Grupo R carregados negativamente: são hidrofílicos e possuem carga negativa 
quando estão em pH 7,0. 
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Figura 12 – Os 20 aminoácidos mais comuns agrupados de acordo com 
a classifi cação do grupo R: em sombreado estão o grupo R
Fonte: Nelson, 2014
Alimentos ricos em proteínas como, por exemplo, as carnes são digeridas pelo 
trato gastrointestinal e são hidrolisadas em pequenas unidades estruturais que são os 
aminoácidos. Os enterócitos, então, absorvem os aminoácidos e posteriormente po-
dem ser utilizados pelas nossas células.
Os aminoácidos podem ser utilizados pela via da gliconeogênese para produzir gli-
cose quando não há outros nutrientes (carboidrato ou gordura) disponíveis. Para cada 
grama de proteína, nosso organismo pode produzir 4 Kcal (MAHAN, ESCOTT-STUMP, 
RAYMOND, 2013; NELSON, 2014).
Síntese proteica
A síntese de proteínas é um processo complexo no qual o DNA é utilizado como 
base para a produção de RNA (ácido ribonucleico), que, por sua vez, é utilizado como 
base para a produção das proteínas.Essa produção de proteínas pode ser dividida 
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em duas fases transcrição e tradução, que serão abordadas em maiores detalhes em 
outras aulas, mesmo assim, é importante entender como funciona esse processo.
As bases nitrogenadas do DNA são utilizadas como referência para a produção 
do RNA mensageiro. A seguir, o RNA mensageiro é exportado do núcleo para o 
citoplasma das células, onde os ribossomos estão localizados. Os ribossomos então 
fazem a tradução do RNA mensageiro em proteína, através da ligação entre os ami-
noácidos correspondentes à sequência. 
Alguns aminoácidos não podem ser sintetizados pelo nosso organismo e outros sim, 
portanto, podem ser classificados respectivamente em essenciais e não essenciais. 
Aminoácidos essenciais são aqueles que o nosso organismo não é capaz de pro-
duzir ou não produz em quantidades suficientes, e, para manter uma quantidade 
mínima adequada, esses aminoácidos devem ser consumidos através da alimenta-
ção. Sendo os aminoácidos essenciais: treonina, lisina, metionina, arginina, valina, 
fenilalanina, leucina, triptofano, isoleucina e histidina.
Aminoácidos não essenciais podem ser sintetizados endogenamente pelo nosso 
organismo; através do ciclo de ácido tricarboxílico, alguns intermediários podem 
formar aminoácidos. A adição de um grupo amino (NH3) é denominado de transa-
minação, isso acontece somente se esse grupo amino não está sendo utilizado para 
excretar ureia. Os aminoácidos não essenciais são: glicina, alanina, serina, prolina, 
cisteína, ácido aspártico, ácido glutâmico, asparagina, glutamina e tirosina. 
Um grupo amino não pode ficar livre no organismo porque 
forma amônia, que é tóxica e atravessa a membrana das 
células facilmente. Portanto, é necessário que esse grupo 
amino seja utilizado rapidamente. Para isso, o organismo usa 
duas vias de biossíntese: síntese endógena de aminoácidos 
não essenciais, ou excreção na forma de ureia pela urina. 
O ciclo da ureia é realizado pelo fígado com finalidade de 
evitar a toxicidade da amônia.
O balanço nitrogenado é uma forma de avaliar como está a síntese e a degradação 
de proteínas pelo organismo. Ambas as vias acontecem simultaneamente, porém, 
em alguns momentos, uma via ocorre em maior proporção do que a outra. Portanto, 
a avaliação da ureia urinária e do consumo de proteínas permite avaliar se o balanço 
nitrogenado está positivo ou negativo. Em pacientes doentes, no qual há muita de-
gradação de proteínas, o balanço nitrogenado é negativo e deve ser aumentado o 
consumo de proteínas por este paciente (MAHAN, ESCOTT-STUMP, RAYMOND, 2013; 
NELSON, 2014).
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Proteínas e peptídeos
Como já dito anteriormente, os aminoácidos se juntam através de ligações pep-
tídicas que vão formar polímeros. Na ligação peptídica, ocorre a liberação de uma 
molécula de água, a partir do hidrogênio e oxigênio do grupo amino. Verifique essa 
reação na figura 13.
Figura 13 − Formação da ligação peptídica com 
liberação de uma molécula de água 
Fonte: Lehninger, 2014
A união de:
• 2 aminoácidos formam dipeptídeos;
• 3 aminoácidos são tripeptídeos;
• 3 ou mais aminoácidos juntos formam oligopetídeos;
• Muitos aminoácidos juntos formam polipetídeos ou proteínas.
Os polipeptídeos podem ter diversos tamanhos, desde pequenos a muito grandes, 
com 100 aminoácidos ou ainda mais (MAHAN, ESCOTT-STUMP, RAYMOND, 2013; 
NELSON, 2014).
Conformação das proteínas
Após a formação da estrutura linear de uma proteína, ela pode ser dobrada e obter 
uma conformação específica para realizar determinada função. A carga negativa de 
um aminoácido, por exemplo, pode reagir e se aproximar de um outro aminoácido 
com carga positiva, alterando a estrutura tridimensional da proteína. Essas estruturas 
tridimensionais podem ser classificadas em:
• Estrutura primária: a proteína completa é uma cadeia linear;
• Estrutura secundária: atrações entre os grupos R permitem formar pregas 
ou hélices;
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• Estrutura terciária: as hélices e pregas podem ser dobradas e formar estruturas 
grandes ou pequenas compactas; 
• Estrutura quaternária: os polipeptídeos podem formar complexos maiores que 
interagem entre si por interações fracas. É bastante comum formarem pontes 
dissulfeto entre essas estruturas maiores para estabilizar o complexo, como, por 
exemplo, a hemoglobina. 
Figura 14 − Estruturas das proteínas podem ser primárias, 
secundárias, terciárias e quaternárias 
Fonte: Lehninger, 2014
Os sítios catalíticos das proteínas são os locais em que interagem com outro ele-
mento e, subsequentemente, ocorre alguma reação bioquímica. Esses sítios são for-
mados pelas interações entre os grupos R de cada aminoácido e são específicas 
para a função de cada proteína (MAHAN, ESCOTT-STUMP, RAYMOND, 2013; 
NELSON, 2014).
Água 
A água é a substância mais importante no organismo dos seres vivo, corresponde a 
70% do peso dos organismos. É importante saber sobre suas propriedades bioquímicas, 
pois a água afeta a estrutura e a função de todos os componentes celulares.
A entrada e saída de água do nosso organismo é altamente regulada para que 
o volume dos líquidos não aumente ou diminua. A entrada de água no nosso 
organismo é feita através da ingestão de líquidos e pode ser produto final de 
algumas reações bioquímicas, como no final da oxidação de carboidratos, por 
exemplo, que produz agua e gás carbônico no final da reação. A saída é regulada 
através do suor, urina e fezes (MAHAN, ESCOTT-STUMP, RAYMOND, 2013; 
NELSON, 2014).
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Bioquímica Estrutural: Carboidratos, Lipídios, Proteínas e Água
Estrutura
A água é formada por 2 átomos de hidrogênio ligados a um átomo de oxigênio. 
Essa estrutura é responsável pela propriedade da água se manter líquida em tempera-
tura ambiente e sólida em temperaturas mais frias (figura 15).
Cada átomo de hidrogênio forma uma dupla ligação com o átomo de oxigênio que 
fica na região central, formando um ângulo de 104,5o, adquirindo uma conformação 
de tetraedro. As ligações de hidrogênio ao oxigênio são relativamente fracas, são 
mantidas por pequenos picossegundos e, após o desligamento, rapidamente se ligam 
a outro hidrogênio. Sendo assim, essas ligações oscilam o tempo todo.
Figura 15 – A molécula de água é formada por dois átomos de hidrogênio ligados a um 
átomo de oxigênio: https://goo.gl/B2GdVA
O arranjo tetraédrico permite que cada ligação de hidrogênio se ligue até 4 molécu-
las de água. Entretanto, na água líquida, as moléculas de água estão desorganizadas e 
se movimentando continuamente, podendo se ligar com 3 a 4 moléculas de água. Sob 
temperaturas frias, cada molécula hidrogênio se liga a 4 moléculas de água, formando 
uma estrutura de rede regular fixa e bem ordenada, permitindo a formação do gelo 
(NELSON, 2014). 
O ponto de fusão da água é a 0oC e, para que ela passe do estado líquido para o 
sólido ou gasoso, é necessária energia térmica para modificar as ligações de hidrogê-
nio, desestabilizar a estrutura e alterar a cinética do movimento dos átomos. No gelo, 
os átomos estão em disposição mais ordenada e, no estado líquido, estão menos or-
denadas. No estado gasoso, estão completamente desordenados e, para evaporarem, 
é necessário que esteja sob temperaturas acima do ponto de ebulição da água que é 
de 100oC. 
Portanto, são as ligações de hidrogênio que fornecem forças coercivas necessárias 
para manter a água líquida em temperatura ambiente e um sólido cristalino quando 
está em temperaturas frias.
Por que algumas moléculas dissolvem em água e outras não?
As moléculas que se dissolvem na água são capazes de interagir entre as moléculas 
de água, de maneira que formem uma estrutura entre a água e o soluto. Essas moléculas 
podem ser classificadas em polar e hidrofílicas. Por exemplo, alguns carboidratos são 
solúveis em água como frutose e glicose.
Algumas moléculas não podem formar essas interações entre água e soluto. Em soluções 
aquosas, as substânciasque não são hidrofílicas, não se misturam e formam agregados. 
Um exemplo disso seria colocar óleo na água, consequentemente, formaria duas fases em 
que o óleo fica sobre a água e não se mistura. Portanto, os ácidos graxos que constituem 
o óleo não são solúveis em água e são classificados em apolares e hidrofóbicas. 
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Os lipídios são biomoléculas que possuem estrutura hidrofóbica, não permitindo 
dissolver em água (NELSON, 2014). 
Além disso, existem alguns compostos que possuem uma região polar e apolar em 
uma mesma estrutura, essas substâncias são denominadas de anfipáticas. Os exem-
plos de substâncias anfipáticas são os sabões e detergentes que possuem em sua es-
trutura longa de hidrocarbonetos e uma extremidade com NH3
+, ou seja, possui uma 
estrutura apolar longa formado por carbonos e hidrogênios, que estão ligados a uma 
extremidade polar que contém sal de amônio (NH3
+).
Na figura 16, a seguir, estão as estruturas de moléculas polares, apolares e anfipáticas.
Figura 16 − Exemplos de moléculas polares apolares e anfi páticas
Fonte: Lehninger, 2014
Por que os lipídios são importantes na estrutura da membrana plasmática das células? 
Toda membrana plasmática é constituída de uma bicamada de fosfolipídios: a região apo-
lar fica voltada para o meio interno e a região polar fica nas extremidades, ou seja, em 
contato com o citoplasma e o meio extracelular (que em geral são ambientes hidrofílicos). 
A configuração dos fosfolipídios permite a definição dos limites das células, o controle o 
tráfego molecular e a fluidez dessa membrana.
A água é um solvente polar que dissolve biomoléculas carreadoras que têm um pa-
pel essencial no transporte de substâncias através das nossas células, além de controlar 
a hidratação.
O NaCl (cloreto de sódio) dissolve em água, portanto, quando o NaCl entra em 
contato com a água, os íons se dissociam em Na+ e Cl-, enfraquecendo as interações 
entre eles. Assim, os íons Na+ e Cl- abandonam o estado sólido e adquirem muito mo-
vimento na solução, neutralizando a sua tendência de formar uma rede cristalina ou 
sólida (NELSON, 2014). 
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UNIDADE 
Bioquímica Estrutural: Carboidratos, Lipídios, Proteínas e Água
Equilíbrio ácido-básico
A água tem uma tendência de ionização reversível: H2O ⇄ H++OH-. Como todas 
as reações reversíveis, os ácidos são dissolvidos em água e contribuem com H+ por 
ionização, já as bases consomem OH-. A quantidade desses íons H+ em uma solução 
pode ser medido através do pH. 
O valor de pH 7 é considerado neutro, devido a ser o valor do produto iônico da 
água a 25ºC. Os valores abaixo de 7 são considerados ácidos e possuem maior con-
centração de H+ do que OH-. Os valores de pH acima de 7 são considerados básicos 
ou alcalinos e possuem maior concentração de íons OH-. Por exemplo, refrigerante 
possui pH 3, vinho tinto, pH 3,7, suco de limão, pH 2, portanto, são bebidas ácidas. 
Leite, saliva e sangue possuem pH neutro por volta de 7.
O equilíbrio ácido-básico é amplamente controlado no nosso organismo, pois 
pode alterar a atividade catalítica de enzimas, além de prejudicar a estrutura e função 
de diversas macromoléculas. Uma pequena mudança de pH pode promover grandes 
alterações na velocidade dos processos biológicos. Para isso, o sistema de tampo-
namento é essencial na regulação do pH e isso será melhor discutido na próxima 
unidade (NELSON, 2014). 
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Material Complementar
Indicações para saber mais sobre os assuntos abordados nesta Unidade:
 Livros
Krause – Alimento Nutrição e Dietoterapia
MAHAN, L. K.; ESCOTT-STUMP, S.; RAYMOND, J. L. Krause – Alimento Nutrição e 
Dietoterapia. 13. ed. Elsevier, 2013.
 Filmes
“Muito além do peso” 
Hoje em dia, um terço das crianças brasileiras está acima do peso. Esta é a primeira 
geração a apresentar doenças antes restritas aos adultos, como depressão, diabetes e 
problemas cardiovasculares. Este documentário estuda o caso da obesidade infantil princi-
palmente no território nacional, mas também nos outros países no mundo, entrevistando 
pais, representantes das escolas, membros do governo e responsáveis pela publicidade 
de alimentos.
https://youtu.be/rb-P-nk2ULA
 Leitura
O uso de carboidratos antes da atividade física como recurso ergogênico: revisão sistemática. 
Artigo científico: O uso de carboidratos antes da atividade física como recurso ergogê-
nico: revisão sistemática. Rev. Bras. Med. Esporte. Vol. 21, No 2 – Mar/Abr, 2015.
Ácidos graxos poliinsaturados ômega-3 e ômega-6: importância e ocorrência em alimentos. 
Artigo científico: Ácidos graxos poliinsaturados ômega-3 e ômega-6: importância e ocor-
rência em alimentos. Rev. Nutr., Campinas, 19(6):761-770, nov./dez., 2006.
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UNIDADE 
Bioquímica Estrutural: Carboidratos, Lipídios, Proteínas e Água
Referências
LANCHA JUNIOR, A. H.; CAMPOS-FERRAZ, P. L.; ROGERI, P. S. Suplementação 
nutricional no esporte. 2 ed. Rio de janeiro: Guanabara Kooggan, 2019. cap 6. pp. 
81-100.
MAHAN, L. K.; ESCOTT-STUMP, S.; RAYMOND, J. L. Krause – Alimento Nutrição 
e Dietoterapia. 13. ed. Elsevier, 2013. cap. 3 e 7.
NELSON, D. L. Princípios de bioquímica de Lehninger. 6. ed. Porto Alegre: Artmed, 
2014. cap. 2, 3 , 7 e 10.
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