Multivix Apostila Bioquimica

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BIOQUÍMICA
A Faculdade Multivix está presente de norte a sul do 
Estado do Espírito Santo, com unidades presenciais 
em Cachoeiro de Itapemirim, Cariacica, Castelo, 
Nova Venécia, São Mateus, Serra, Vila Velha e Vitória, 
e com a Educação a Distância presente 
em todo estado do Espírito Santo, e com 
polos distribuídos por todo o país. 
Desde 1999 atua no mercado capixaba, 
destacando-se pela oferta de cursos de 
graduação, técnico, pós-graduação e 
extensão, com qualidade nas quatro 
áreas do conhecimento: Agrárias, Exatas, 
Humanas e Saúde, sempre primando 
pela qualidade de seu ensino e pela 
formação de profissionais com consciência 
cidadã para o mercado de trabalho.
Atualmente, a Multivix está entre o seleto grupo de 
Instituições de Ensino Superior que 
possuem conceito de excelência junto ao 
Ministério da Educação (MEC). Das 2109 
instituições avaliadas no Brasil, apenas 
15% conquistaram notas 4 e 5, que são 
consideradas conceitos de excelência em 
ensino. Estes resultados acadêmicos 
colocam todas as unidades da Multivix 
entre as melhores do Estado do Espírito 
Santo e entre as 50 melhores do país.
 MISSÃO
Formar profissionais com consciência cidadã para o 
mercado de trabalho, com elevado padrão de quali-
dade, sempre mantendo a credibilidade, segurança 
e modernidade, visando à satisfação dos clientes e 
colaboradores.
 VISÃO
Ser uma Instituição de Ensino Superior reconhecida 
nacionalmente como referência em qualidade 
educacional.
R E I TO R
GRUPO
MULTIVIX
R E I
2
MULTIVIX EAD
Credenciada pela portaria MEC nº 767, de 22/06/2017, Publicada no D.O.U em 23/06/2017
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BIBLIOTECA MULTIVIX (Dados de publicação na fonte)
Katiuscia Martins de Araújo
Bioquímica / Martins de Araújo, Katiuscia - Multivix, 2022
Catalogação: Biblioteca Central Multivix 
 2022 • Proibida a reprodução total ou parcial. Os infratores serão processados na forma da lei. 
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LISTA DE FIGURAS
UNIDADE 1
 Figura 1 – O açúcar presente na nossa alimentação é obtido a partir 
da cana-de-açúcar 16
 Figura 2 – Fórmula estrutural da adenosina trifosfato (ATP) formada 
a partir da quebra da glicose 17
 Figura 3 – O leite contém lactose, um carboidrato de origem animal 
que origina glicose e galactose 18
 Figura 4 –O carbono é um átomo presente em várias substâncias por 
isomeria óptica 19
 Figura 5 – A glicose é indispensável para o funcionamento e a 
manutenção do tecido neuronal 20
 Figura 6 – A mandioca é um alimento rico em amido resistente 22
 Figura 7 – A membrana celular apresenta glicoproteínas em abundância 23
 Figura 8 – A celulose é um polissacarídeo constituinte da parede 
celular das plantas 24
 Figura 9 – A gliconeogênese pode ser desencadeada por compostos 
não glicosídeos 26
 Figura 10 – A insulina é uma droga usualmente utilizada por 
portadores de diabetes tipo 1 27
 Figura 11 – Gliconeogênese 28
 Figura 12 – Glicogênio 29
 Figura 13 – Oxidação da glicose por diferentes vias, incluindo a 
glicólise e a via das pentoses-fosfato 30
 Figura 14 – A ingestão de alimentos ricos em carboidratos provocam 
altas taxas de glicose 31
 Figura 15 – Na resistência insulínica há acúmulo de glicose no meio 
extracelular resultando em hiperglicemia 33
 Figura 16 – Portadores de DM devem fazer o controle diário da 
glicemia para evitar complicações 34
 Figura 17 – A obesidade é a principal doença envolvendo a ingestão de 
excesso de carboidratos associados a distúrbios endócrinos metabólicos 35
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UNIDADE 2
 Figura 1 – Alimentos ricos em lipídios 39
 Figura 2 – Diagrama da membrana plasmática 41
 Figura 3 – Ácido graxo saturado e insaturado 42
 Figura 4 – Triacilglicerol insaturado com radicais carboxílicos diferentes 43
 Figura 5 – Corte histológico de tecido adiposo 44
 Figura 6 – Bicamada fosfolipídica 45
 Figura 7 – Esqueleto dos glicerofosfolipídios 45
 Figura 8 – Esqueleto dos esfingolipídios 46
 Figura 9 – Resumo dos tipos de transportadores 48
 Figura 10 – Bomba de sódio-potássio 50
 Figura 11 – Processo de formação de malonil-CoA a partir da acetil-CoA 51
 Figura 12 – Regulação da síntese de triacilgliceróis pela insulina 53
 Figura 13 – Biossíntese do colesterol 55
 Figura 14 – Etapas da oxidação de ácidos graxos 56
 Figura 15 – Óleo vegetal 57
 Figura 16 – Acúmulo de colesterol em vasos sanguíneos 58
 Figura 17 – Formação de placas riscas em colesterol nos vasos sanguíneos 59
UNIDADE 3
 Figura 1 – Alimentos ricos em proteínas: ovos, carnes e lacticínios. 64
 Figura 2 – Estrutura geral de um aminoácido 65
 Figura 3 – Grupos R apolares, alifáticos 66
 Figura 4 – Grupos R aromáticos 67
 Figura 5 – Grupos R polares, não carregados 67
 Figura 6 – Grupos R carregados negativamente 68
 Figura 7 – Grupos R carregados positivamente 68
 Figura 8 – Equação de Henderson-Hasselbalch. 69
 Figura 9 – Titulação de um aminoácido 70
 Figura 10 - Visão geral do catabolismo dos aminoácidos nos mamíferos 72
 Figura 11 – Ciclo da ureia 74
 Figura 12 – Resumo do catabolismo de aminoácidos 75
 Figura 13 – Os quatro níveis estruturais das proteínas 77
 Figura 14 – Principais bases púricas e pirimídicas dos ácidos nucleicos 79
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 Figura 15 - Padrões de ligação de hidrogênio no pareamento de bases 81
 Figura 16 – Catabolismo dos nucleotídeos púricos 82
 Figura 17 – Catabolismo de uma pirimidina 83
 Figura 18 – Alguns exemplos de agentes quimioterápicos 85
UNIDADE 4
 Figura 1 – Representação esquemática de uma enzima como um 
sítio ativo, ligando-se à molécula do substrato 93
 Figura 2 – Localização intracelular de algumas vias bioquímicas 
importantes 95
 Figura 3 – Diagrama da coordenada da reação. 96
 Figura 4 – Ligação de um substrato no sítio ativo de uma enzima 97
 Figura 5 – Efeito da concentração do substrato sobre a velocidade 
da reação 98
 Figura 6 – Um inibidor não-competitivo ligando-se à enzima e ao 
complexo enzima-substrato 99
 Figura 7 – Estruturação química da adenosina trifosfato (ATP) 
(superior) e da guanina trifosfato (GTP) (inferior) 101
 Figura 8 – Efeito da temperatura sobre uma reação catalisada por 
enzima 102
 Figura 9 – Efeito do pH sobre reações catalisadas por enzimas 103
 Figura 10 – Efeito da concentração do substrato em função da 
velocidade da reação, para uma reação catalisada por enzimA 104
 Figura 12 – Liberação de enzimas a partir de células normais e de 
células doentes ou expostas a um trauma 106
 Figura 13 – Estrutura tridimensional da enzima transcriptase reversa 107
UNIDADE 5
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 Figura 1 – As principais vias de utilização da glicose 112
 Figura 2 – Glicólise (A), via aeróbia (B) e via anaeróbia (C) 113
 Figura 3 – Representação esquemática do transporte facilitado de 
glicose através de uma mebrana celular 114
 Figura 4 – As duas fases da glicólise aeróbica 115
 Figura 5 – Fase de investimento de energia: fosforilação da glicose 116
 Figura 6 – Resumo da glicólise anaeróbia 117
 Figura 7 – Os três destinos catabólicos possíveis do piruvato 
formado na glicólise 118
 Figura 8 – Hans Adolf Krebs 119
 Figura 9 – Descrição geral da oxidação de alimentos para produzir 
energia para a síntese de ATP dentro da mitocôndria 120
 Figura 10 – Visão detalhada das reações que ocorrem no Ciclo de Krebs 121
 Figura 11 – Diagrama de uma mitocôndria 123
 Figura 12 – O gradiente eletroquímico consiste em um gradiente de 
cargas (∆pH) e concentração de prótons (∆ψ) através damembrana 
mitocondrial interna 124
 Figura 13 – Lançadeiras para o transporte de elétrons através da 
membrana mitocondrial interna. A – lançadeira do glicerol-3-fosfato. 
B – Lançadeira de malato-aspartato. DHAP = di-hidroxiacetona-fosfato 125
 Figura 14 – Detecção de tecidos cancerosos por tomografia por emissão 
de pósitrons (PET) 127
 Figura 15 – Um isocitrato-desidrogenase mutante adquire uma 
nova função 129
 Figura 16 – Micrografia eletrônica de mitocôndria anormal do músculo 
de uma pessoa com epilepsia mioclônica e fibra vermelha rota 130
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UNIDADE 6
 Figura 1 – Modelo em bastão da adenosina trifosfato (ATP) 134
 Figura 2 – Estrutura da mitocôndria, organela chave na respiração 
celular e nos processos de transformação de energia 135
 Figura 3 – Gradientes eletroquímicos das membranas 136
 Figura 4 – Reações endergômicas e exergômicas 137
 Figura 5 – Cadeia transportadora de elétrons 139
 Figura 6 – A gliconeogênese 141
 Figura 7 – Ciclo de Cori 142
 Figura 8 – Tecido adiposo e adipócitos 143
 Figura 9 – O fígado humano 144
 Figura 10 – Taxas de glicose no sangue 148
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SUMÁRIO
APRESENTAÇÃO DA DISCIPLINA 12
1 CARBOIDRATOS: CONCEITO, PROPRIEDADES E APLICAÇÕES 15
INTRODUÇÃO DA UNIDADE 15
1.1 MONOSSACARÍDEOS, DISSACARÍDEOS, POLISSACARÍDEOS E 
PROPRIEDADES DOS MONOSSACARÍDEOS 15
1.2 GLICONEOGÊNESE E GLICOGÊNIO 25
2 LIPÍDIOS: CONCEITO, PROPRIEDADES E APLICAÇÕES 39
INTRODUÇÃO DA UNIDADE 39
2.1 CONCEITOS, CLASSIFICAÇÃO E IMPORTÂNCIA BIOLÓGICA DOS LIPÍDIOS 40
2.2 BIOSSÍNTESE, DEGRADAÇÃO E CORRELAÇÕES CLÍNICAS DOS LIPÍDIOS 50
3 PROTEÍNAS – CONCEITO, PROPRIEDADES E APLICAÇÕES 63
INTRODUÇÃO DA UNIDADE 63
3.1 CONCEITOS, CLASSIFICAÇÃO E IMPORTÂNCIA BIOLÓGICA DE 
AMINOÁCIDOS E PROTEÍNAS 63
3.2 ESTRUTURA E PROPRIEDADES, CLASSIFICAÇÃO, FUNÇÃO, 
IMPORTÂNCIA DOS AMINOÁCIDOS E DOS ÁCIDOS NUCLÉICOS 77
4 ENZIMAS – CONCEITO, PROPRIEDADES E APLICAÇÕES 91
INTRODUÇÃO DA UNIDADE 91
4.1 CONCEITOS, CLASSIFICAÇÃO E IMPORTÂNCIA BIOLÓGICA DAS ENZIMAS 91
4.2 SÍNTESE, DEGRADAÇÃO E CORRELAÇÕES CLÍNICAS DAS ENZIMAS
 101
5 OXIDAÇÕES BIOLÓGICAS – CONCEITO, PROPRIEDADES E APLICAÇÕES 111
INTRODUÇÃO DA UNIDADE 111
5.1 GLICÓLISE, CICLO DE KREBS E CADEIA RESPIRATÓRIA/
FOSFORILAÇÃO OXIDATIVA 111
5.2 CORRELAÇÕES CLÍNICAS 126
6 INTEGRAÇÃO E REGULAÇÃO METABÓLICA – CONCEITO, PROPRIEDADES 
E APLICAÇÕES 133
INTRODUÇÃO DA UNIDADE 133
6.1 INTEGRAÇÃO E REGULAÇÃO METABÓLICA 133
6.2 CORRELAÇÕES CLÍNICAS: ESTADO ALIMENTADO, JEJUM, DIABETES, 
ESTRESSE E EXERCÍCIOS FÍSICOS 145
1UNIDADE
2UNIDADE
3UNIDADE
4UNIDADE
5UNIDADE
6UNIDADE
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ATENÇÃO 
PARA SABER
SAIBA MAIS
ONDE PESQUISAR
DICAS
LEITURA COMPLEMENTAR
GLOSSÁRIO
ATIVIDADES DE
APRENDIZAGEM
CURIOSIDADES
QUESTÕES
ÁUDIOSMÍDIAS
INTEGRADAS
ANOTAÇÕES
EXEMPLOS
CITAÇÕES
DOWNLOADS
ICONOGRAFIA
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APRESENTAÇÃO DA DISCIPLINA
A disciplina apresenta os princípios de bioenergética e as vias metabólicas 
principais de carboidratos, lipídios, proteínas e nucleotídeos e suas principais 
inter-relações e regulações metabólicas. Objetiva fornecer ao estudante o co-
nhecimento científico necessário para melhor compreender os mecanismos 
moleculares do processo saúde-doença, que serão exigidos em outras disci-
plinas do curso.
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BIOQUÍMICA
UNIDADE 1
OBJETIVO 
Ao final desta 
unidade, 
esperamos que 
possa:
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BIOQUÍMICA
> Conhecer o papel dos componentes 
bioquímicos nas diferentes áreas da biologia 
humana. 
> Gerar conhecimento sobre as noções e as 
concepções básicas em bioquímica, nas quais 
serão revisitados seus princípios e caracteres. 
> Promover um primeiro contato com as 
estruturas e conformações moleculares 
dos seres vivos que resultem em interesse 
para a aplicação dos conhecimentos sobre 
bioquímica nos diversos cenários, destacando-
se a análise química e biológica. 
> Identificar estruturas e funções dos 
componentes moleculares, celulares e 
compostos químicos biologicamente 
importantes para a saúde humana. 
> Compreender as reações envolvidas nos 
processos no metabolismo de proteínas, 
carboidratos e lipídios. 
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BIOQUÍMICA
1 CARBOIDRATOS: CONCEITO, 
PROPRIEDADES E APLICAÇÕES
INTRODUÇÃO DA UNIDADE
A bioquímica é uma ciência que estuda diferentes processos biológicos e 
químicos em organismos vivos, de modo que contribui na elucidação da fi-
siologia e fisiopatologia por meio da compreensão sobre os diversos com-
ponentes moleculares do ponto de vista estrutural e metabólico das micro e 
macromoléculas. Destacam-se, dentre as micro e macromoléculas, proteínas, 
carboidratos, lipídios, ácidos nucléicos e outras biomoléculas, especialmente 
as obtidas de reações enzimáticas e as propriedades das proteínas, portanto 
uma área interdisciplinar entre a biologia e a química.
A disciplina de bioquímica compõe a área básica do currículo e é considera-
da indispensável na formação dos profissionais de saúde, sendo considerado 
de alta relevância a compreensão desses processos moleculares envolvidos 
na fisiologia e patologia humana para o desenvolvimento de habilidades es-
senciais para o atendimento ao paciente cliente não somente em estado de 
doença, como também na manutenção da saúde.
1.1 MONOSSACARÍDEOS, DISSACARÍDEOS, 
POLISSACARÍDEOS E PROPRIEDADES DOS 
MONOSSACARÍDEOS
O monossacarídeo (mono- = “um”; sacarídeo- = “doce” ou “glicídio simples”) é 
o carboidrato mais simples conhecido na natureza, formado pela junção de 
carbonos e outros elementos, destacando-se o hidrogênio (H) e oxigênio (O), 
cuja fórmula é , variando de 3 a 7 carbonos.
Apresentam diferentes características, como gosto adocicado, solubilidade 
em água e higroscopicidade, ou seja, capacidade de adsorção em razão da 
presença do grupo hidroxila (OH).
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Soluções preparadas podem apresentar configurações alfa e beta, na qual a 
primeira é mais doce do que a segunda após encontrar o ponto de equilíbrio 
físico-químico. A viscosidade é outra característica a ser notada, pois é alta o 
suficiente para impedir a cristalização do açúcar, ou seja, uma textura mais 
arenosa.
FIGURA 1 – O AÇÚCAR PRESENTE NA NOSSA ALIMENTAÇÃO É OBTIDO A PARTIR DA 
CANA-DE-AÇÚCAR
Fonte: Plataforma Deduca (2021).
#PraCegoVer: a figura representa uma plantação de cana-de-açúcar.
Os carboidratos também são classificados de acordo com o número de seus 
carbonos, gerados por diferentes reações, incluindo oxidação, desoxigenação, 
introdução de outros grupos substituintes, alquilação ou acilação das hidroxi-
las e ramificações. A glicose é o monossacarídeo mais conhecido e importan-
te da biologia, apresentando a fórmula , assim como outros monossa-
carídeos, a exemplo da galactose e frutose, diferenciando-se na organização 
de seus átomos, tornando-se isômeros uma molécula da outra. A frutose é o 
açúcar natural das frutas, a galactose é encontrada no leite, e a glicose está 
presente em inúmeros alimentos, incluindo mel, farinha e batatas.
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São eles: 1) trioses, com três carbonos e fórmula geral . Exemplo:D-Gli-
ceraldeído; 2) tetroses, com quatro carbonos e fórmula geral . Exemplo: 
D-Eritrose e D-Treose; 3) pentoses, com cinco carbonos e fórmula geral 
. Exemplo: D-Ribose, D-Xilose e D-Lixose; 4) hexoses, com seis carbonos e fór-
mula geral . Exemplo: D-frutose, D-glicose, D-galactose, D-manose; 5) 
heptoses, com sete carbonos e fórmula geral . Exemplo: Sedoeptulose.
FIGURA 2 – FÓRMULA ESTRUTURAL DA ADENOSINA TRIFOSFATO (ATP) FORMADA A 
PARTIR DA QUEBRA DA GLICOSE
Fonte: Plataforma Deduca (2021).
#PraCegoVer: a figura representa a fórmula estrutural de um composto orgânico, a ATP.
Nesse sentido, do ponto de vista estrutural, a frutose é um isômero estrutural 
da glicose e galactose e estas são estereoisômeros uma da outra, com orga-
nização tridimensional diferente e mudança na orientação do grupo OH. Os 
monossacarídeos têm papel essencial na vida de inúmeros organismos, des-
tacando-se a ribose presente na molécula do ácido ribonucleico (DNA) e o de-
soxirribonucléico presente na molécula de ácido desoxirribonucleico (RNA). 
Logo, o dissacarídeo (di- = “dois”; sacarídeo- = “doce”) é constituído por duas 
unidades de monossacarídeos unidos por ligação glicosídica. Como podemos 
observar, os monossacarídeos apresentam uma grande variedade e a junção 
de diferentes unidades favorece a formação de síntese de dissacarídeos en-
contrados nos seres vivos. Assim, a sacarose é formada pela união de glicose + 
frutose, sendo extraída da cana-de-açúcar. Já a lactose é formada pela união 
de glicose + galactose, estando presente no leite. A maltose, por sua vez, é for-
mada pela união de glicose + glicose, sendo encontrada na cevada.
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O trissacarídeo (tri- = “três”; sacarídeo- = “doce”) é considerado um polissaca-
rídeo (união de três ou mais monossacarídeos pela ligação glicosídica), que 
pode ser encontrado no feijão, no repolho, no brócolis e em outros alimentos. 
Já a hidrólise de polissacarídeos promove a quebra das ligações glicosídicas, 
resultando em glicose, frutose e galactose. E, assim: 
FIGURA 3 – O LEITE CONTÉM LACTOSE, UM CARBOIDRATO DE ORIGEM ANIMAL QUE 
ORIGINA GLICOSE E GALACTOSE
Fonte: Plataforma Deduca (2021).
#PraCegoVer: A figura representa um homem diante de uma prateleira de supermercado, 
analisando o rótulo de uma garrafa de leite.
1.1.1 ISOMERIA, A GLICOSE E SUA 
IMPORTÂNCIA, PENTOSES, HEXOSES E 
DISSACARÍDEOS ENDÓGENOS
As moléculas formadas a partir da união de diferentes monossacarídeos não 
são sempre lineares (uma reta), surgindo uma propriedade chamada de iso-
meria óptica. A isomeria é um fenômeno molecular pelo qual a mesma subs-
tância pode apresentar diferentes fórmulas estruturais. Com isso, a isomeria 
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óptica, ou seja, um tipo de isomeria espacial que analisa o comportamento 
das substâncias quando colocadas em um feixe de luz polarizada, é observa-
da em quase todos os monossacarídeos, resultando em estruturas dextrógi-
ras (D) e levógiras (L). Dextrógiro (D) significa que o isômero óptico ativo des-
via a luz polarizada para a direita; logo, no levógiro (L), o isômero óptico ativo 
desvia a luz polarizada para a esquerda.
FIGURA 4 –O CARBONO É UM ÁTOMO PRESENTE EM VÁRIAS SUBSTÂNCIAS POR 
ISOMERIA ÓPTICA
Fonte: Plataforma Deduca (2021).
#PraCegoVer: A figura representa um desenho com vários objetos constituídos por carbono.
O carbono quiral ou assimétrico é um átomo que 
possui a capacidade de fazer até quatro ligações, 
representado por C*.
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A glicose é a principal fonte de energia em seres vivos, aeróbios e anaeróbios, 
proveniente da alimentação ou da quebra do glicogênio. É um carboidrato 
que apresenta função energética, via respiração celular, pois um grama pro-
duz quatro quilocalorias de energia.
FIGURA 5 – A GLICOSE É INDISPENSÁVEL PARA O FUNCIONAMENTO E A MANUTENÇÃO 
DO TECIDO NEURONAL
Fonte: Plataforma Deduca (2021).
#PraCegoVer: A figura representa um cérebro humano, com partes coloridas.
Essa molécula é transportada por difusão facilitada e proteínas transporta-
doras observadas na face externa da membrana celular. Tecidos como cére-
bro, sistema nervoso, hemácias e embrionários têm a glicose como a principal 
fonte de energia para manter o seu funcionamento adequado.
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Encéfalo ou cérebro
Esse tecido consome cerca de 5 gramas de glicose em cada 100 
gramas por minuto, representando 20% do gasto energético.
Hemácias
A produção de energia é realizada pela via glicolítica por não haver 
mitocôndrias nesse tipo celular.
Tecido embrionário
A formação do blastocisto favorece a produção de energia a partir da 
glicose para o embrião, permitindo o seu desenvolvimento.
1.1.2 AMIDO, GLICOPROTEÍNAS E 
CARBOIDRATOS DAS MEMBRANAS
O amido é um polímero natural e carboidrato do tipo polissacarídeo, formado 
a partir da união por duas cadeias de alfaglicose, sendo uma amilose (apro-
ximadamente 25%) e outra de amilopectina, ambas com fórmula estrutural 
 (aproximadamente 75%), sendo encontrado em abundância na 
natureza em vegetais incluindo sementes, raízes, caules e folhas, assim como 
em alimentos como batata, macarrão e pães. É utilizado como fonte de ener-
gia por meio da ingestão desses alimentos. A formação desse composto é re-
sultante do excesso de glicose produzida na fotossíntese. São moléculas que 
possuem grande quantidade de grupos OH e, com isso, tornam-se hidrata-
das após o contato com o oxigênio.
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FIGURA 6 – A MANDIOCA É UM ALIMENTO RICO EM AMIDO RESISTENTE
Fonte: Plataforma Deduca (2021).
#PraCegoVer: A figura representa um pedaço de mandioca com casca cortado em fatias.
Em seres vivos, o amido sofre hidrólise na cavidade oral, especialmente pela 
ação da enzima amilase presente na saliva, originando a glicose, como mostra 
a seguinte equação: .
Outros alimentos: batata, batata-doce, trigo, 
banana-verde, milho, aveia e arroz.
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Assim, essa glicose consumida em alimentos como a batata se unirá a outras 
moléculas de glicose no fígado e todas serão transformadas em glicogênio, 
assunto do próximo tópico. Além do amido, gerado pela união de monossa-
carídeos, outras moléculas são formadas com os resíduos de açúcar por meio 
de associações covalentes ligadas a uma ou mais cadeias laterais de polissa-
carídeos, como as glicoproteínas (glicose + proteína).
Glicoproteínas são macromoléculas glicoconjugadas biologicamente ativas, 
basicamente formadas pela união entre oligossacarídeos e uma proteína que 
realiza inúmeras ações fundamentais na fisiologia dos seres vivos, destacan-
do-se em mecanismos de infecção por bactérias e vírus, contribuindo na imu-
nidade.
A localização mais comum das glicoproteínas é na membrana plasmática ou 
na face extracelular.
FIGURA 7 – A MEMBRANA CELULAR APRESENTA GLICOPROTEÍNAS EM ABUNDÂNCIA
Fonte: Adaptada de Clube da Biologia (2017).
#PraCegoVer: A figura representa uma membrana celular, com glicoproteínas em 
abundância.
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Das principais funções das glicoproteínas, podemos citar a: estrutural — quiti-
na (dá suporte em insetos com exoesqueleto) e celulose (presente na parede 
celular das plantas).
FIGURA 8 – A CELULOSE É UM POLISSACARÍDEO CONSTITUINTE DA PAREDE CELULAR 
DAS PLANTAS
Fonte:Plataforma Deduca (2021).
#PraCegoVer: A figura representa uma ampliação da celulose a partir deuma planta.
Glicoproteínas, também conhecidas como 
proteoglicanos, fazem o controle do tráfego das 
células e atuam como receptores regulando várias 
funções.
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Armazenamento de energia — glicogênio e amido. Sinalização — glicoprote-
ína associada à mielina (um exemplo presente na bainha de mielina respon-
sável pelas interações em células neurais). Transportadora — glicoproteína-P 
relacionada à resistência a drogas no tratamento de tumores. Adicionalmen-
te, os carboidratos podem estar presentes na membrana plasmática, encon-
trados em formas conjugadas como as glicoproteínas e glicolipídeos, sendo o 
terceiro maior componente biológico na membrana plasmática. Suas funções 
mais importantes são: Reconhecimento celular — marcadores celulares que 
permitem a identificação de diferentes moléculas. Adesão — como fibronec-
tina, vinculina e laminina — permitem a adesão de diferentes moléculas pre-
sentes no organismo com a membrana plasmática por meio de receptores.
1.2 GLICONEOGÊNESE E GLICOGÊNIO
A glicose circulante é obtida especialmente na ingestão de alimentos ricos 
em carboidratos e é utilizada como fonte de energia para a realização de 
exercícios físicos intensos, jejuns prolongados, entre as refeições e a sobrevi-
vência dos diferentes tecidos. No entanto, o gasto energético gerado nessas 
condições levam a ativação da quebra do glicogênio formado no fígado e nos 
músculos para que as concentrações sanguíneas e teciduais de glicose sejam 
restauradas e mantidas em níveis fisiológicos adequados.
Contudo, a formação de moléculas de glicose envolve uma série de reações 
químicas complexas realizadas principalmente pelo tecido hepático em con-
dições de jejum. A gliconeogênese tem como papel promover a manutenção 
dos níveis de glicose, especialmente na ausência de carboidratos. Assim, essa 
rota bioquímica permite a formação de glicose a partir de componentes não 
glicanos, ou seja, que não são açúcares ou não são carboidratos, como os ami-
noácidos, lactato e glicerol.
Hormonal — hCG é produzida pelas células 
trofoblásticas e ela é considerada um marcador de 
teste de gravidez.
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FIGURA 9 – A GLICONEOGÊNESE PODE SER DESENCADEADA POR COMPOSTOS NÃO 
GLICOSÍDEOS
Fonte: Facebook (2021).
#PraCegoVer: A figura representa o processo de gliconeogênese. A gliconeogênse acontece 
por meio de substratos como: lactato, piruvato, glicerol e aminoácidos. São transformados 
em piruvato ou entram na via na forma de intermediários: oxalaocetato e diidroxiacetona 
fosfato. Formação de glicose a partir de precursores não glicídicos: lactato, glicerol e 
aminoácido.
O armazenamento do glicogênio é realizado não somente no fígado, como 
também no tecido muscular esquelético, onde fica “estocado” para suas ne-
cessidades. No entanto, essas alterações provocadas no metabolismo da gli-
cose são constantemente reguladas pela ação dos hormônios insulina e glu-
cagon. A insulina apresenta efeitos opostos ao glucagon, sendo observados 
em níveis elevados no estado alimentado e no jejum, respectivamente. A sín-
tese de glicogênio é favorecida pela ação da enzima glicogênio sintetase e a 
sua degradação pela enzima glicogênio fosforilase, reguladas pela ação dos 
hormônios insulina e glucagon. Adicionalmente, esse fenômeno metabólico 
ativa a “queima” de gorduras, desde que haja a ingestão de proteínas e gor-
duras em níveis nutricionais adequados.
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FIGURA 10 – A INSULINA É UMA DROGA USUALMENTE UTILIZADA POR PORTADORES DE 
DIABETES TIPO 1 
Fonte: Freepik (2021).
#PraCegoVer: A figura representa uma pessoa manipulando uma agulha contendo insulina.
Nesse sentido, a síntese de glicose ocorre a partir da conversão do piruvato e 
de demais compostos orgânicos mencionados anteriormente (lactato, glice-
rol e aminoácidos).
• O lactato é produzido pela via glicólise anaeróbica em tecidos musculares, 
células do sangue e adipócitos, posteriormente convertidos em piruvato 
pela ação da enzima lactato desidrogenase.
• O glicerol é liberado das reservas adiposas de triacilglicerol e participa dessa 
rota como diidroxiacetona fosfato (DHAP).
• Os aminoácidos são captados do tecido muscular por degradação de 
proteína muscular.
• Os aminoácidos, exceto a leucina e a lisina, podem gerar glicose ao serem 
convertidos em piruvato ou oxaloacetato presentes no ciclo de Krebs.
• A alanina é o principal aminoácido gliconeogênico, sintetizada no músculo a 
partir de outros aminoácidos e da glicose.
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Gliconeogênese
O processo de formação da glicose a partir de precursores não 
glicídicos.
FIGURA 11 – GLICONEOGÊNESE
Fonte: Facebook (2021).
#PraCegoVer: A figura representa a fórmula química do glicerol, glicerol 3-fosfato e 
diidroxiacetona fosfato.
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Glicogênio
É um polissacarídeo e é a principal reserva de energia nas células 
animais e bactérias, encontrado, principalmente, no fígado e nos 
músculos. Geralmente também é encontrado nos fungos, sendo, neste 
caso, a principal substância de reserva.
FIGURA 12 – GLICOGÊNIO
Fonte: GratisPNG (2021).
#PraCegoVer: A figura representa um desenho do glicogênio.
https://www.gratispng.com/png-i1ee1s/
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1.2.1 VIA DAS PENTOSES
A via das pentoses-fosfato é uma via alternativa para a oxidação da glicose-6-
-fosfato sem gerar adenosina trifosfato (ATP), que é ativada quando o organis-
mo vivo apresenta altas taxas de glicose (hiperglicemia).
FIGURA 13 – OXIDAÇÃO DA GLICOSE POR DIFERENTES VIAS, INCLUINDO A GLICÓLISE E A 
VIA DAS PENTOSES-FOSFATO 
Fonte: Elaborado pela autora (2021).
#PraCegoVer: A figura representa um esquema das quatro vias de oxidação da glicose: 
matriz extracelular e polissacarídeos de parede celular; glicogênio, amido e sacarose; 
ribose-5-fosfato (via da pentose-fosfato); piruvato (glicólise).
Com isso, durante esse processo oxidativo, 6 moléculas de glicose-6P são in-
troduzidas na via, 6 moléculas de CO2 são liberadas e 6 moléculas de pentose-
-5P são geradas, resultando em regeneração de 5 moléculas de glicose-6P, e 
produção de três compostos: ribose-5-fosfato, CO2 e NADPH, uma enzima do-
adora de hidrogênio em reações para proteção contra compostos oxidantes.
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FIGURA 14 – A INGESTÃO DE ALIMENTOS RICOS EM CARBOIDRATOS PROVOCAM ALTAS 
TAXAS DE GLICOSE
Fonte: Freepik (2021).
#PraCegoVer: A figura representa uma pessoa obesa, tendo ao redor objetos que 
representam fatores que contribuem para essa condição.
Nesse sentido, quando a razão ATP/ADP é baixa, a glicose é degradada pela 
via glicolítica, produzindo ATP. Assim, inibe a síntese de ácidos graxos e a rela-
ção NADPH/NADP é alta, sendo a via das pentoses inibida.
Contudo, se a relação ATP/ADP é alta, a via glicolítica será inibida, favorecendo 
a síntese de ácidos graxos, gastando NADPH e inibindo as desidrogenases.
Portanto, quando a carga energética das células 
é alta, o consumo de glicose-6-fosfato pela via das 
pentoses é favorecido (BONAFE et al., 2018).
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Ribose 5-P
A produção de ribose 5-P é indispensável 
na síntese de ácidos nucléicos presente no 
material genético.
#PraCegoVer
A figura representa o DNA.
NADPH
A produção de NADPH é realizada 
principalmente no fígadoe nos rins, onde 
ocorre a síntese de ácidos graxos e gliceróis.
#PraCegoVer
A figura representa um desenho do fígado e outro dos rins.
A produção de NADPH é realizada principalmente no fígado e nos rins, onde 
ocorre a síntese de ácidos graxos e gliceróis.
1.2.2 CORRELAÇÕES CLÍNICAS
Desordens metabólicas associadas com a ingestão de carboidratos podem 
ser desenvolvidas em diferentes fases da vida. Seguem alguns exemplos:
Síndrome da Resistência Insulínica (SRI)
Essa condição fisiopatológica é desenvolvida quando a ação da insulina é re-
duzida, sendo gerada pela combinação de vários fatores, incluindo sedenta-
rismo, obesidade e hipercolesterolemia, resultando em hiperglicemia, ou seja, 
um fenômeno que precede o desencadeamento da diabetes mellitus.
Os principais exames necessários para a identificação da SRI são: 
a. Teste oral de intolerância à glicose (normal: inferior a 140 mg/dL; resis-
tência à insulina: entre 140 e 199 mg/dL; diabetes: igual ou superior a 200 
mg/dL). 
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b. Exame de glicose de jejum (normal: inferior a 99 mg/dL; glicemia de je-
jum alterada: entre 100 mg/dL e 125 mg/dL; diabetes: igual ou superior a 
126 mg/dL). 
c. Índice de HOMA, avalia a relação entre a quantidade de açúcar e a quan-
tidade de insulina no sangue (valor de referência do HOMA-IR: inferior a 
2,15; valor de referência do HOMA-Beta — atividade do pâncreas: entre 
167 e 175).
FIGURA 15 – NA RESISTÊNCIA INSULÍNICA HÁ ACÚMULO DE GLICOSE NO MEIO 
EXTRACELULAR RESULTANDO EM HIPERGLICEMIA
Fonte: Wikimedia Commons (2012).
#PraCegoVer: A figura representa a resistência a insulina.
Diabetes mellitus (DM) 
É um grupo de doenças — diabetes gestacional, pré-diabetes, diabetes tipo 1 
(insulino dependente/congênita) e diabetes tipo 2 (hereditário, desenvolvido 
especialmente na fase adulta) — causadas pela elevação da glicose na corren-
te sanguínea, conhecida por hiperglicemia.
As principais causas dessa doença incluem redução da produção de insulina 
https://pt.wikipedia.org/wiki/Resist%C3%AAncia_%C3%A0_insulina
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e resistência insulínica, que resultam em inúmeros distúrbios hormonais e 
metabólicos. Os sintomas mais destacados dessa condição são: aumento da 
sede (polidipsia), da micção (poliúria) e da fome (polifagia).
Os principais exames necessários para a identificação da DM são: 
a. Hemoglobina A1C — hemoglobina glicosilada ou glicada (normal: Hb1Ac 
entre 4,7% e 5,6%.
b. Pré-diabetes: Hb1Ac entre 5,7% e 6,4%; diabetes: Hb1Ac acima de 6,5% em 
dois exames realizados separadamente. Teste oral de tolerância à glicose, 
exame de glicose de jejum e índice de HOMA (ler no tópico SRI).
FIGURA 16 – PORTADORES DE DM DEVEM FAZER O CONTROLE DIÁRIO DA GLICEMIA 
PARA EVITAR COMPLICAÇÕES 
Fonte: Freepik (2021).
#PraCegoVer: A figura representa uma mulher fazendo o controle glicêmico com um 
aparelho em um dos dedos da mão.
Esteatose hepática 
Conhecida popularmente como fígado gorduroso, é um distúrbio caracteri-
zado por aumento tecidual do tecido hepático gerado por acúmulo de gordu-
ra. Contudo, essa condição fisiopatológica pode ser revertida, principalmente 
com mudanças no estilo de vida e reeducação alimentar.
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Obesidade 
É uma doença causada por excesso de gorduras, geralmente associada ao 
consumo exagerado de alimentos e à redução do gasto energético, resultan-
do em um índice de massa corporal (IMC) acima de 30 e sérios riscos à saú-
de humana, com o desenvolvimento de uma série de patologias, como as já 
mencionadas (SRI, DM e esteatose hepática).
Intolerância a carboidratos 
É a incapacidade de digerir alguns tipos de carboidratos em decorrência da 
falta de uma ou de mais enzimas digestivas, resultando em diferentes distúr-
bios gastrintestinais crônicos, sendo a mais conhecida a Síndrome do Intes-
tino Irritável (SII). As causas dessa doença são pouco conhecidas. Com isso, 
os sintomas mais comuns incluem dor abdominal, diarreia e constipação, re-
querendo tratamento médico.
FIGURA 17 – A OBESIDADE É A PRINCIPAL DOENÇA ENVOLVENDO A INGESTÃO 
DE EXCESSO DE CARBOIDRATOS ASSOCIADOS A DISTÚRBIOS ENDÓCRINOS 
METABÓLICOS
Fonte: Freepik (2021).
#PraCegoVer: A figura representa um homem com uma fita métrica medindo a 
circunferência da barriga.
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CONCLUSÃO
Após a conclusão desta unidade, podemos perceber resumidamente que os 
carboidratos têm papéis bioquímicos complexos e essenciais para a manu-
tenção dos organismos vivos, em razão de a sua função principal ser o forne-
cimento de energia e calor, fundamentais para a execução das atividades dos 
mais variados tecidos nos diferentes organismos.
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BIOQUÍMICA
UNIDADE 2
OBJETIVO 
Ao final desta 
unidade, 
esperamos que 
possa:
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> Conhecer as diferentes 
formas dos lipídios.
> Conhecer as diferentes 
vias bioquímicas que 
envolvem os lipídios e as 
correlações clínicas. 
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2 LIPÍDIOS: CONCEITO, 
PROPRIEDADES E APLICAÇÕES
INTRODUÇÃO DA UNIDADE
Esta unidade abordará o conceito, a classificação e a importância biológica 
dos lipídios, que são moléculas orgânicas muito conhecidas por causa de sua 
presença no nosso dia a dia, como em gorduras e óleos, e muito importantes 
para o fornecimento de energia ao nosso corpo, pois atuam como estoque de 
energia, além de auxiliarem na absorção e no transporte de vitaminas e fun-
cionarem como importante isolante térmico.
Iremos conhecer as diferentes formas dos lipídeos, por meio da sua classifica-
ção, da composição química e estrutural, das funções nos organismos, com 
ênfase nos humanos, e das associações clínicas, uma vez que essas moléculas 
são encontradas tanto em alimentos de origem vegetal quanto animal, es-
tando associadas a inúmeras doenças (e sendo peças-chave nessa dinâmica), 
pois o consumo em excesso de gorduras ruins (gorduras saturadas e trans) 
podem gerar problemas como obesidade, doenças cardiovasculares e doen-
ças inflamatórias. 
FIGURA 1 – ALIMENTOS RICOS EM LIPÍDIOS
Fonte: Mustefaga (2019).
#PraCegoVer: A figura representa uma posta crua de salmão, um abacate pela metade, 
sementes de variados tipos, castanhas, nozes e uma jarra de azeite. Tudo está sobre uma 
tábua de madeira. 
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2.1 CONCEITOS, CLASSIFICAÇÃO E IMPORTÂNCIA 
BIOLÓGICA DOS LIPÍDIOS
Podemos dizer que os lipídios fazem parte de um amplo e diverso grupo de 
óleos, gorduras e substâncias gordas que ocorrem em organismos vivos e 
cujas características principais são sua solubilidade em solventes orgânicos e 
a hidrofobia, ou seja, insolubilidade em solventes aquosos (BERG; TYMOCZKO; 
STRYER, 2008; CAMMACK, 2006; TELLINGEN, 2001). Agora vamos entender 
como os lipídios são classificados, sua importância, sua estruturação e suas 
funções biológicas.
2.1.1 CLASSIFICAÇÃO, IMPORTÂNCIA, 
ESTRUTURA, SATURAÇÃO E INSATURAÇÃO, 
TRIGLICERÍDEOS E FOSFOLIPÍDIOS
As funções biológicas dos lipídios são tão diversas quanto a sua composição 
química. Dentre as principais, podemos citar: 
Reserva de energia
Os lipídios são poderosas fontes de energia, liberando até o dobro de 
energia que carboidratos; no entanto, a célula que precisa de energia 
recorre primeiramente ao consumo da glicose e só depois ao de 
lipídios.Isolamento térmico e físico
A camada mais profunda da nossa pele é chamada de hipoderme, 
e é formada basicamente por tecido adiposo, que armazena muita 
gordura. Tais características conferem à pele proteção mecânica 
contra impactos e também proteção contra variações de temperatura. 
Estrutural
A membrana plasmática, estrutura encontrada em todas as células 
existentes, é formada em grande parte por fosfolipídios.
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Absorção de vitaminas
O transporte das vitaminas A, D, E e K é realizado com a ajuda dos 
lipídios lipossolúveis (se dissolvem no óleo).
FIGURA 2 – DIAGRAMA DA MEMBRANA PLASMÁTICA
Fonte: Wikimedia Commons (2022).
#PraCegoVer: A figura representa um diagrama que mostra a estrutura e composição de 
uma membrana plasmática de célula animal com o nome de todas as moléculas que a 
compõem: canal proteico (proteína de transporte), proteína globular, glicoproteína, glicídio, 
cabeças hidrofílicas, bicamada fosfolipídica, fosfolipídio, caudas hidrofóbicas, proteína em 
hélice alfa (proteína transmembranar), proteína extrínseca, filamentos de citoesqueleto, 
proteína transmembranar (proteína globular), glicolipídio, colesterol. 
Baseado na estrutura, lipídios podem ser classificados como derivados, sim-
ples ou complexos. Os lipídios derivados incluem os ácidos graxos e os álco-
ois, que são os blocos de construção para os lipídios simples e complexos. 
Os lipídios simples, compostos de ácidos graxos e componentes alcoólicos, 
incluem acigliceróis, éter acigliceróis, esteróis e seus ésteres e ésteres de cera. 
Os lipídios complexos incluem glicerofosfolipídios (fosfolipídios), gliceroclicoli-
pídios (glicolipídios) e esfingolipídios. Essas estruturas produzem três ou mais 
compostos diferentes na hidrólise (BERG; TYMOCZKO; STRYER, 2008; AKOH; 
MIN, 2008). 
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FIGURA 3 – ÁCIDO GRAXO SATURADO E INSATURADO
Fonte: Costa (2022).
#PraCegoVer: A figura representa duas cadeias de ácidos graxos, com 10 carbonos cada, 
sendo a primeira saturada, com apenas ligações simples entre os carbonos, e a segunda 
insaturada, com ligações duplas entre os carbonos 7 e 8.
As gorduras e os óleos utilizados de modo quase universal como formas de 
armazenamento de energia nos organismos vivos são derivados de ácidos 
graxos, que por sua vez são derivados de hidrocarbonetos. Os ácidos graxos 
são ácidos carboxílicos com cadeias hidrocarbonadas e em alguns casos, essa 
cadeia é totalmente saturada, ou seja, possui somente ligações simples en-
tre os átomos de carbono e os de hidrogênio e não é ramificada. Em outros, 
a cadeia é insaturada, ou seja, é composta por uma ou mais ligações duplas 
entre os átomos de carbono (DAVID; MICHAEL; LEHNINGER, 2006; NELSON; 
COX, 2014).
Os lipídios mais simples construídos a partir de ácidos graxos são os triacilgli-
ceróis (TAG) (AKOH; MIN, 2008), também chamados de triglicerídeos, gordu-
ras ou gorduras neutras. 
O termo triglicerídeo é um termo antigo para 
denominar os triacilgliceróis, e, portanto, sua 
usagem não deve ser encorajada, uma vez que é 
somente um termo genérico para compostos que 
possuem três resíduos de gliceril.
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Os TAGs são compostos por três ácidos graxos, cada um em ligação éster com 
uma molécula de glicerol. A maioria dos triacilgliceróis de ocorrência natural 
é mista, pois contém dois ou três ácidos graxos diferentes. (AKOH; MIN, 2008; 
NELSON; COX, 2014). 
FIGURA 4 – TRIACILGLICEROL INSATURADO COM RADICAIS CARBOXÍLICOS DIFERENTES
Fonte: Wikimedia Commons (2022).
#PraCegoVer: A figura representa uma cadeia estrutural de um triacilglicerol insaturado 
com radicais carboxílicos diferentes. Porção à esquerda mostra um glicerol. Porção à direita 
(de cima para baixo) mostra um ácido palmítico, ácido oleico, ácido alfa-linolênico.
Na maioria das células eucarióticas, os TAGs servem como depósitos de com-
bustível metabólico. Em vertebrados, os adipócitos armazenam grandes 
quantidades de TAGs em gotículas de gordura que quase preenchem a cé-
lula. Esses adipócitos contêm lipases, enzimas que catalisam a hidrólise dos 
TAGs armazenados, liberando ácidos graxos para serem transportados para 
os locais onde são necessários como combustível (DAVID; MICHAEL; LEHNIN-
GER, 2006; NELSON; COX, 2014).
Uma sugestão para entender melhor como 
funciona a composição e nomenclatura de 
triacilgliceróis é assistir a essa videoaula: https://
youtu.be/fDC0PjrO0cA.
https://youtu.be/fDC0PjrO0cA
https://youtu.be/fDC0PjrO0cA
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FIGURA 5 – CORTE HISTOLÓGICO DE TECIDO ADIPOSO 
Fonte: Histologia Interativa (2022).
#PraCegoVer: A figura representa um corte histológico de tecido adiposo, mostrando 
os adipócitos (células grandes) com setas apontando para o núcleo da célula, que está 
deslocado para a periferia. 
Existem duas vantagens significativas em se usar TAGs para o armazenamen-
to de energia, em vez de polissacarídeos, como glicogênio e amido (ver Uni-
dade 1).
1. Os átomos de carbono dos ácidos graxos estão mais reduzidos do que os 
açúcares, e a oxidação de um grama de TAGs libera mais que o dobro de 
energia do que a oxidação de um grama de carboidratos. 
2. Como os TAGs são hidrofóbicos o organismo que carrega gordura como 
combustível não precisa carregar o peso extra da água da hidratação 
que está associada aos polissacarídeos armazenados.
Além das TAGs, lipídios focados no armazenamento de energia, existem ou-
tras moléculas lipídicas focadas na estruturação das membranas celulares. Os 
lipídios que constituem as membranas biológicas podem ser divididos basi-
camente em três grandes grupos: fosfolipídios, glicolipídios e lipídios éter de 
Archaea (CAMPBELL, 2000; NELSON; COX, 2014). 
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FIGURA 6 – BICAMADA FOSFOLIPÍDICA
Extracelular
Bicamada
Fósfolipídica
Parte hidrofóbica
Parte hidrofólica
Intracelular
Fonte: Adaptado de Wikimedia Commons (2022). 
#PraCegoVer: A figura representa um diagrama de uma bicamada fosfolipídicas, com 
esferas vermelhas nas duas extremidades representando a parte hidrofílica da membrana, 
e duas partes ciliadas no interior que representam a parte hidrofóbica. 
Os fosfolipídios podem ser divididos em duas classes principais, dependendo 
se eles contêm na sua estrutura principal um glicerol ou uma esfingosina 
(AKOH; MIN, 2008).
Os glicerofosfolipídios, também chamados de fosfoglicerídios, são lipídios de 
membrana nos quais dois ácidos graxos estão unidos por ligação éster ao pri-
meiro e segundo carbono do glicerol, e um grupo fortemente polar ou carrega-
do está unido por ligação fosfodiéster ao terceiro carbono (NELSON; COX, 2014). 
FIGURA 7 – ESQUELETO DOS GLICEROFOSFOLIPÍDIOS
Fonte: Nelson e Cox (2014).
#PraCegoVer: A figura representa a estruturação química dos glicerofosfolipídios.
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Os esfingolipídios também têm um grupo cabeça polar e duas caudas apo-
lares; contudo, ao contrário dos glicerofosfolipídios, eles não contêm glicerol. 
Os esfingolipídios são compostos por uma molécula de aminoálcool, uma 
esfingosina, uma molécula de um ácido graxo e um grupo polar unido por 
uma ligação glicosídica, em alguns casos, uma ligação fosfodiéster (NEL-
SON; COX, 2014). 
FIGURA 8 – ESQUELETO DOS ESFINGOLIPÍDIOS 
Fonte: Nelson e Cox (2014).
#PraCegoVer: A figura representa a estruturação química dos esfingolipídios.
2.1.2 COMPOSIÇÃO LIPÍDICA E PROTEICA DAS 
MEMBRANAS CELULARES
As membranas definem os limites externosdas células e controlam o tráfego 
molecular por esses limites. Nas células eucarióticas, elas funcionam como di-
visores de espaço interno, separando processos e componentes, sendo funda-
mentais tanto para a conservação da energia biológica quanto para a comuni-
cação célula-célula (DAVID; MICHAEL; LEHNINGER, 2006; NELSON; COX, 2014).
As membranas celulares não são simplesmente barreiras. Na superfície celu-
lar, transportadores movem solutos orgânicos e íons inorgânicos específicos 
através da membrana; dentro da célula, as membranas organizam processos 
celulares como a síntese de lipídios e certas proteínas (NELSON; COX, 2014).
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Todas as membranas biológicas compartilham algumas propriedades funda-
mentais:
• As membranas são impermeáveis para a maioria dos solutos polares, porém 
permeáveis a compostos polares.
• Elas possuem de 5 a 8 nm de espessura.
• Os fosfolipídios formam uma bicamada, na qual as regiões apolares das 
moléculas lipídicas em cada camada são orientadas para o centro da 
bicamada, enquanto seus grupos polares são orientados para fora.
• As proteínas estão inseridas nessa lâmina da bicamada, que as mantém 
por meio das interações hidrofóbicas entre os lipídios da membrana e os 
domínios hidrofóbicos das proteínas.
• A orientação das proteínas é assimétrica, conferindo à membrana uma 
“lateralização”.
A bicamada lipídica é o elemento estrutural básico das membranas e possui 
3 nm de espessura, onde os lipídios são distribuídos assimetricamente entre 
as duas lâminas da bicamada, embora a assimetria não seja absoluta, ao con-
trário das proteínas da membrana. 
2.1.3 TRANSPORTE ATRAVÉS DAS 
MEMBRANAS: MICRO E MACROMOLÉCULAS, 
ÍONS E ÁGUA E OS TIPOS DE TRANSPORTES
O movimento de compostos polares e de íons através de membranas bio-
lógicas requer proteínas transportadoras. Solutos podem ser transportados 
pelas membranas por vários métodos: difusão, osmose, difusão facilitada e 
transporte ativo. 
O transporte passivo não requer o uso de energia (ATP). Um exemplo disso é a 
difusão de partículas através da membrana plasmática. Uma única substân-
cia tende a se mover de uma área de alta concentração para uma área com 
baixa concentração, no que chamamos de gradiente de concentração, até 
que ambas as concentrações se tornem iguais (WESTIN, 2022). 
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FIGURA 9 – RESUMO DOS TIPOS DE TRANSPORTADORES
Fonte: Nelson e Cox (2014).
#PraCegoVer: A figura representa o esquema de uma célula, ilustrando os tipos de 
transportes que ocorrem através das membranas, difusão simples, difusão facilitada e os 
transportes ativos. 
Na osmose ocorre a difusão da água através da membrana, sendo um pro-
cesso importante para as células, já que o movimento da água pode alterar o 
volume da célula. A osmolaridade descreve o total da concentração do soluto 
na solução, o que origina a pressão osmótica. Uma solução com baixa osmo-
laridade possui um maior número de moléculas de água relativas ao número 
de partículas de soluto; uma solução com alta osmolaridade possui menos 
moléculas de água em relação às partículas de soluto (WESTIN, 2022). Nos 
organismos, isso leva a três situações:
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Solução hipotônica
O fluido extracelular possui menor osmolaridade que o fluído 
intracelular, então as moléculas de água entram na célula.
Solução hipertônica
O fluido extracelular possui maior osmolaridade que o fluido 
intracelular, então as moléculas de água saem da célula.
Solução isotônica
O fluido extracelular possui a mesma osmolaridade que o fluído 
intracelular, então as moléculas de água não se movimentam para fora 
ou para dentro da célula.
O transporte facilitado é um outro exemplo de transporte passivo. Nele, existe 
um gradiente de concentração que permite que esses materiais se difundam 
na célula sem gastar energia celular. No entanto, esses materiais são íons ou 
moléculas polares que são repelidos pelas partes hidrofóbicas da membrana 
celular. Proteínas de transporte facilitado, como canais, protegem esses ma-
teriais da força repulsiva da membrana, permitindo que eles se difundam na 
célula (WESTIN, 2022). 
Já o transporte ativo requer energia para mover as substâncias contra um 
gradiente de concentração, de uma área com baixa concentração para uma 
área com alta concentração de solutos. O exemplo mais comum desse tipo de 
transporte em células é o da bomba de sódio-potássio, ilustrada na imagem 
a seguir (WESTIN, 2022). 
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FIGURA 10 – BOMBA DE SÓDIO-POTÁSSIO
A bomba de sódio-
-potássio
liga três íons de 
sódio e uma
molécula de ATP.
A divisão do ATP 
fornece energia 
para alterar a 
forma do canal. Os 
íons de sódio são 
conduzidos através 
do canal.
Os íons de sódio 
são liberados para 
fora da membrana, 
e a nova forma do 
canal permite que 
dois íons de 
potássio se liguem.
A liberação do fosfato 
permite que o canal 
volte à sua forma 
original, liberando os 
íons potássio no 
interior da 
membrana.
Fonte: Adaptado de Westin (2022).
#PraCegoVer: A figura representa os mecanismos em etapas de 1 a 4 da bomba de sódio-
potássio em uma membrana celular. 1. A bomba de sódio-potássio liga três íons de sódio 
e uma molécula de ATP. 2. A divisão do ATP fornece energia para alterar a forma do canal. 
Os íons de sódio são conduzidos através do canal. 3. Os íons de sódio são liberados para 
fora da membrana, e a nova forma do canal permite que dois íons de potássio se liguem. 
4. A liberação do fosfato permite que o canal volte à sua forma original, liberando os íons 
potássio no interior da membrana.
2.2 BIOSSÍNTESE, DEGRADAÇÃO E 
CORRELAÇÕES CLÍNICAS DOS LIPÍDIOS
A biossíntese e a degradação dos ácidos graxos ocorrem por meio de diferen-
tes vias, são catalisadas por diferentes grupos de enzimas e localizam-se em 
compartimentos distintos na célula. Entenderemos agora os mecanismos de 
biossíntese e degradação dos diferentes tipos de lipídios e finalizaremos com 
as correlações clínicas envolvendo essas moléculas.
2.2.1 BIOSSÍNTESE DE LIPÍDIOS
A biossíntese requer uma sintetização a partir da adição interativa de malonil-
-CoA a uma cadeia de acila em uma proteína transportadora de grupos acila. 
Esse processo é realizado pelas enzimas acetil-CoA carboxilase (ACCase) e áci-
do graxo-sintase (AGS). As enzimas de FAS vêm em duas formas: 
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AGS I 
É um complexo multienzimático, formado por polipeptídios 
multifuncionais, encontrado principalmente em mamíferos, fungos e 
plantas.
AGS II 
É uma série de enzimas separadas que recapitulam as atividades 
enzimáticas do complexo FAS I. Trata-se de um sistema dissociado, 
encontrado principalmente em bactérias e vários protozoários 
parasitas. 
A formação de malonil-ACP a partir de acetil-CoA é um processo irreversível, 
catalisado pela acetil-CoA-carboxilase. A síntese de ácidos graxos é regulada 
na etapa de formação de malonil-CoA (figura a seguir) (NELSON; COX, 2014).
FIGURA 11 – PROCESSO DE FORMAÇÃO DE MALONIL-COA A PARTIR DA ACETIL-COA
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Fonte: Nelson e Cox (2014).
#PraCegoVer: A figura representa um diagrama vertical apresentando diversas cadeias 
químicas que ilustram as reações para a formação de Malonil-CoA a partir de Acetil-CoA. 
A maior parte dos ácidos graxos sintetizados ou ingeridos por um organismo 
possui um de dois destinos: a incorporação de triacilgliceróis para o armaze-
namento de energia metabólica ou a incorporaçãonos componentes fosfoli-
pídicos da membrana. As duas vias iniciam no mesmo ponto: a formação de 
ésteres acil-graxo de glicerol. Agora iremos entender como ocorre a formação 
de triacilgliceróis e a sua regulação, bem como a produção de glicerol-3-fosfa-
to no processo de gliceroneogênese (NELSON; COX, 2014).
Uma sugestão para entender melhor como 
funciona a biossíntese de ácidos graxos é assistir a 
essa videoaula: https://youtu.be/wLbb5a2RZsU.
https://youtu.be/wLbb5a2RZsU
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A síntese de triacilglicerol em tecidos de mamíferos requer glicerol-3-fosfato, 
que é derivado da glicose na dieta via glicólise, no estado alimentado. Duran-
te o jejum, quando o nível de insulina baixa e inibe-se a utilização de glicose, 
o glicerol-3-fosfato para a reesterificação de ácidos graxos livres é gerado por 
gliceroneogênese, uma versão abreviada da gluconeogênese. Nessa via, piru-
vato é convertido em glicerol-3-fosfato via di-hidroxiacetona fosfato. A enzina 
que controla a velocidade da via de gliceroneogênese é a fosfoenolpiruvato 
carboxiquinase, que tem alta atividade em tecido adiposo (DEVLIN, 2007). A 
velocidade da biossíntese dos triacilgliceróis é profundamente alterada pela 
ação de diversos hormônios. A insulina, por exemplo, promove a conversão de 
carboidrato em triacilgliceróis (NELSON; COX, 2014).
FIGURA 12 – REGULAÇÃO DA SÍNTESE DE TRIACILGLICERÓIS PELA INSULINA
Fonte: Nelson e Cox (2014).
#PraCegoVer: A figura representa um esquema em cadeia que mostra a regulação da 
síntese de triglicerídeos e a participação da insulina no processo. 
Por fim, falaremos sobre os processos de síntese do colesterol, que é um dos 
lipídios mais conhecidos devido à forte correlação entre altos níveis de coles-
terol no sangue e incidência de doenças cardiovasculares em humanos. No 
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entanto, sua relação com doenças é tão importante quanto seus papéis es-
senciais como um componente das membranas celulares e também como 
um precursor dos hormônios esteroides e dos ácidos biliares. Trata-se de uma 
molécula essencial aos seres humanos, mas não existe a necessidade da pre-
sença dela na nossa dieta, uma vez que as células do nosso corpo são capazes 
de sintetizá-la a partir de precursores simples (NELSON; COX, 2014). 
O colesterol é formado a partir da acetil-CoA em quatro etapas:
1. Síntese do mevalonato a partir do acetato
Duas moléculas de acetil-CoA condensam-se para formar acetoacetil-
CoA, que por sua vez se condensa com uma terceira molécula acetil-
CoA, gerando β-hidroxi-β-metilglutaril-CoA (HMG-CoA). As duas 
primeiras reações são catalisadas pela acetil-CoA-acetil transferase e 
pela HMG-CoA-sintase, respectivamente. 
2. Conversão de mevalonato em dois isoprenos ativados
Três grupos fosfato são transferidos de três moléculas de ATP para o 
mevalonato. O fosfato ligado ao grupo hidroxil no terceiro carbono da 
cadeira do mevalonato no intermediário 3-fosfo-5-pirofosfomevalonato 
é um grupo de saída; a partir daí, tanto este fosfato quando o grupo 
carboxila vizinho saem, produzindo uma ligação dupla no produto de 
cinco carbonos, o -isopentenil-pirofosfato, o primeiro isopreno ativado. 
A isomerização do -isopentenil-pirofosfato gera o segundo isopreno, o 
dimetilalil-pirofosfato. 
3. Condensação de seis unidades isopreno ativadas para 
formar esqualeno
O isopetenil-pirofosfato e o dimetilalil-pirofosfato sofrem agora uma 
condensação em que o grupo pirofosfato é deslocado, sendo formada 
uma cadeia de 10 carbonos; o geranil-pirofosfato, que por sua vez sofre 
outra condensação com o isopentenil-pirofosfato, gerando o farnesil-
pirofosfato. Finalmente, duas moléculas de farnesil-pirofosfato ligam-
se, com a eliminação de ambos os grupos pirofosfato, formando o 
esqualeno. 
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4. Conversão do esqualeno no núcleo esteroide de quatro 
anéis
Ocorre o que se chama de esqualeno monoxigenase, que basicamente 
é a adição de um átomo de oxigênio à cadeia do esqualeno, formando 
um apóxido. A primeira etapa nessa sequência é catalisada por uma 
oxidase de função mista (monoxigenase), para a qual o cossubstrato 
é o NADPH. As ligações duplas do produto, o esqualeno-2,30 epóxido, 
estão posicionadas de modo que uma notável reação em concerto 
é capaz de converter o esqualeno apóxido linear em uma estrutura 
cíclica, o lanosterol. O produto final dessas reações nas células animais 
é o colesterol.
Então basicamente temos: 
FIGURA 13 – BIOSSÍNTESE DO COLESTEROL
Fonte: Adaptado de Biomedicina (2020).
#PraCegoVer: A figura representa um fluxograma ilustrando a biossíntese do colesterol 
em sequência de cima para baixo e da esquerda para direita. Acetil-CoA, HMG-
CoA, Mevalonato, 5-pirofosfomevalonato, Isopnetilpirofosfato, 3,3-dimetilpirofosfato, 
Geranilpirofosfato, Farnesilpirofosfato, Esqualeno, Lanosterol, Colesterol.
2.2.2 DEGRADAÇÃO DE ÁCIDOS GRAXOS
A taxa de oxidação de ácidos graxos muda em resposta ao nosso estado nutri-
cional e hormonal. A taxa de oxidação de ácidos graxos é alta durante o jejum, 
mas baixa quando estamos alimentados (NELSON; COX, 2014; SHULZ, 2013). 
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Sendo assim: a oxidação de ácidos graxos ocorre em três etapas: 
1. Um ácido graxo de cadeia longa é oxidado para produzir resíduos de ace-
til na forma de acetil-CoA, num processo que chamamos de β-oxidação. 
2. Os grupos acetil são oxidados a CO2 no ciclo do ácido cítrico. 
3. Os elétrons derivados das oxidações das etapas 1 e 2 passam ao O2 por 
meio da cadeia respiratória mitocondrial, fornecendo a energia para a 
síntese de ATP por fosforilação oxidativa. 
FIGURA 14 – ETAPAS DA OXIDAÇÃO DE ÁCIDOS GRAXOS
Fonte: Nelson e Cox (2014). 
#PraCegoVer: A figura representa as 3 etapas da oxidação de ácidos graxos, com etapa 1 no 
canto superior esquerdo, etapa 2 no canto superior direito e etapa 3 centralizada abaixo 
das etapas 1 e 2.
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2.2.3 CORRELAÇÕES CLÍNICAS
Existem inúmeras correlações clínicas relacionadas a lipídios, tanto de arma-
zenamento (ácidos graxos) quanto de membrana (fosfolipídios e colesteróis). 
Nós vimos anteriormente que existem os ácidos graxos cis e trans. A maioria 
das gorduras naturais, como as dos óleos vegetais, dos laticínios e da gordura 
animal, são misturas complexas de triacilgliceróis simples e mistos, que con-
têm uma variedade de ácidos graxos que diferem no comprimento da cadeia 
e no grau de saturação. Quando alimentos ricos em lipídios são expostos por 
muito tempo ao oxigênio do ar, eles podem estragar e tornarem-se rançosos. 
Para aumentar o prazo de validade e a estabilidade às altas temperaturas uti-
lizadas na fritura, os óleos vegetais são preparados por hidrogenação parcial. 
Esse processo converte muitas das ligações duplas cis dos ácidos graxos em 
ligações simples e aumenta o ponto de fusão dos óleos, de forma que eles 
ficam mais próximos do estado sólido à temperatura ambiente.
FIGURA 15 – ÓLEO VEGETAL
Fonte: Plataforma Deduca (2022)
#PraCegoVer: A figura representa um óleo sendo derramado na colher de uma garrafa de 
vidro.
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A hidrogenação parcial, no entanto, tem um efeito indesejado: conversão de 
gorduras cis em trans (que chamamos de gorduras trans), e o consumo des-
sas gorduras leva a uma maior incidência de doenças cardiovasculares. Por 
isso, evitar o consumo dessas gorduras na nossa dieta reduz consideravel-
mente o risco de doenças cardíacas (NELSON; COX, 2014).
Os ácidosgraxos trans na dieta aumentam o nível de triacilgliceróis e de co-
lesterol LDL, que chamamos de colesterol “ruim”, no sangue, além de dimi-
nuir o nível do colesterol “bom”, o HDL. Essas mudanças por si só são suficien-
tes para aumentar o risco de doenças cardíacas, mas podem ter outros efeitos 
adversos, como o aumento da resposta inflamatória do corpo, outro fator de 
risco para doenças cardíacas (NELSON; COX, 2014). 
FIGURA 16 – ACÚMULO DE COLESTEROL EM VASOS SANGUÍNEOS
Fonte: Google Imagens (2022).
#PraCegoVer: A figura representa um corte bilateral de um vaso sanguíneo, com moléculas 
de colesterol acumuladas nas duas paredes internas do vaso, ilustrando a dificuldade da 
passagem de glóbulos vermelhos pelos vasos. 
Quando a soma do colesterol sintetizado e do colesterol obtido na dieta ex-
cede a quantidade necessária para a síntese de membranas, sais biliares e 
esteroides, o acúmulo patológico do colesterol (placas) pode obstruir os vãos 
sanguíneos, condição que chamamos de aterosclerose. A falência cardíaca 
devido à oclusão das artérias coronárias é a principal causa de morte nas so-
ciedades industrializadas. Essa doença está relacionada a altos níveis de coles-
terol no sangue e particularmente a altos níveis de colesterol LDL. A formação 
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de placa nos vasos sanguíneos é iniciada quando o LDL contendo grupos acil-
-graxo parcialmente oxidados adere-se e acumula-se na matriz extracelular 
das células epiteliais que revestem as artérias. Ocasionalmente, uma placa se 
solta do local de sua formação e é transportada pelo sangue para uma região 
mais estreita de uma artéria no cérebro ou no coração, causando o acidente 
vascular cerebral ou infarto (NELSON; COX, 2014). 
FIGURA 17 – FORMAÇÃO DE PLACAS RISCAS EM COLESTEROL NOS VASOS SANGUÍNEOS
1 3 4 5
6
2 7
Lipoproteínas oxidadas se 
agregam e aderem à 
matriz extracelular
Os monócitos se 
diferenciam em 
macrófagos
As células espumosas 
(macrófagos) ingerem 
as lipoproteínas
Colesterol livre acumula-se 
em gotículas nas 
membranas
Apoptose, necrose, 
dano tecidual
Placas ricas 
em colesterol
Monócitos atraídos 
para a região das 
lipoproteínas 
oxidadas 
Monócito
Parede da artéria 
Macrófago 
Lúmen da artéria 
Célula
espumosa
Gotículas de éster
de colesterila
acumuladas
Célula espumosa
carregada com colesterol
Fonte: Nelson e Cox (2014).
#PraCegoVer: A figura representa os eventos sequenciais da esquerda para a direita da 
formação de placas ricas em colesterol no vaso sanguíneo.
A velocidade da biossíntese dos triacilgliceróis é profundamente alterada pela 
ação de diversos hormônios. A insulina, por exemplo, promove a conversão 
de carboidratos em triacilgliceróis. Pessoas com diabetes melito grave, de-
vido à falha na secreção ou na ação da insulina, além de não serem capazes 
de utilizar glicose de modo apropriado, falham também em sintetizar ácidos 
graxos a partir de carboidratos e aminoácidos. Se o diabetes não é tratado, 
essas pessoas apresentam velocidade aumentada na oxidação de gorduras e 
na formação de corpos cetônicos (produtos da transformação de lipídios em 
glicose) e, portanto, perdem peso (NELSON; COX, 2014). 
CONCLUSÃO
Esta unidade teve como objetivo conhecer as diferentes formas dos lipídios e 
conhecer as diferentes vias bioquímicas que envolvem os lipídios e as correla-
ções clínicas. Conseguimos compreender a importância dessas moléculas para 
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o funcionamento do nosso organismo, seja pelo armazenamento de energia 
ou pela sua importância na constituição das membranas celulares e nos trans-
portes através das membranas, além de poder visualizar esses processos em 
situações clínicas envolvendo doenças muito presentes no nosso cotidiano. 
CONTEÚDO COMPLEMENTAR 
Gostou do conteúdo deste material? Aqui tem mais sobre o assunto, para que 
você possa ampliar suas ideias!
LACERDA, D. D. S.; BOCK, P. M.; FUNCHAL, C. Consumo 
exacerbado de lipídeos provoca dano celular em 
algumas doenças metabólicas e cardiovasculares. 
Nutrire, v. 40, n. 2, p. 200-213, 2015. Disponível em: 
https://biblat.unam.mx/pt/revista/nutrire/articulo/
consumo-exacerbado-de-lipideos-provoca-dano-
celular-em-algumas-doencas-metabolicas-e-
cardiovasculares. Acesso em: 26 jan. 2022.
DEVLIN, T. M. Manual de bioquímica com correlações 
clínicas. 6. ed. São Paulo: Blücher, 2009. 128 p. 
Disponível em: https://issuu.com/editorablucher/
docs/issu_manual_bioquimica_9788521204060/83. 
Acesso em: 26 jan. 2022.
AKOH, C. C.; MIN, D. B. Food Lipids: Chemistry, 
Nutrition, and Biotechnology. 3. ed. Boca Raton: 
CRC Press, 2008. 
Videoaula sobre lipídios disponível nesse endereço 
eletrônico: https://youtu.be/7Vkx7buEzyw.
FERRARI, C. K. B. Oxidação lipídica em alimentos 
e sistemas biológicos: mecanismos gerais e 
implicações nutricionais e patológicas. Revista de 
Nutrição, v. 11, n. 1, p. 3-14, 1998.
https://biblat.unam.mx/pt/revista/nutrire/articulo/consumo-exacerbado-de-lipideos-provoca-dano-celular-em-algumas-doencas-metabolicas-e-cardiovasculares
https://biblat.unam.mx/pt/revista/nutrire/articulo/consumo-exacerbado-de-lipideos-provoca-dano-celular-em-algumas-doencas-metabolicas-e-cardiovasculares
https://biblat.unam.mx/pt/revista/nutrire/articulo/consumo-exacerbado-de-lipideos-provoca-dano-celular-em-algumas-doencas-metabolicas-e-cardiovasculares
https://biblat.unam.mx/pt/revista/nutrire/articulo/consumo-exacerbado-de-lipideos-provoca-dano-celular-em-algumas-doencas-metabolicas-e-cardiovasculares
https://issuu.com/editorablucher/docs/issu_manual_bioquimica_9788521204060/83
https://issuu.com/editorablucher/docs/issu_manual_bioquimica_9788521204060/83
https://youtu.be/7Vkx7buEzyw
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UNIDADE 3
OBJETIVO 
Ao final desta 
unidade, 
esperamos que 
possa:
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> Conhecer as diferentes 
formas das proteínas.
> Conhecer as diferentes 
vias bioquímicas que 
envolvem as proteínas e 
suas correlações clínicas. 
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3 PROTEÍNAS – CONCEITO, 
PROPRIEDADES E APLICAÇÕES 
INTRODUÇÃO DA UNIDADE
Nesta unidade falaremos sobre as proteínas: moléculas grandes e complexas 
que desempenham muitos papeis críticos no nosso corpo. Elas estão presen-
tes em alimentos como feijão, peixes, carnes, ovos e leite e fazem a maior parte 
do trabalho nas células e são necessárias para a estrutura, função e regulação 
dos tecidos e órgãos no corpo. Portanto, trataremos aqui sobre os conceitos, 
as classificações, a importância biológica, o metabolismo e as correlações clí-
nicas relacionadas às proteínas. Bons estudos!
3.1 CONCEITOS, CLASSIFICAÇÃO E IMPORTÂNCIA 
BIOLÓGICA DE AMINOÁCIDOS E PROTEÍNAS
As proteínas são os produtos finais do processo de decodificação que come-
ça com a informação no DNA celular. Como verdadeiras “trabalhadoras” da 
célula, as proteínas compõem os elementos estruturais e motores da célula e 
servem como catalisadores para praticamente todas as reações bioquímicas 
que ocorrem nos seres vivos. Essa incrível variedade de funções deriva de um 
código muito simples que especifica o conjunto extremamente diversificado 
das estruturas (DEVLIN, 2009; HARVEY; FERRIER, 2012, NELSON; COX, 2014).
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FIGURA 1 – ALIMENTOS RICOS EM PROTEÍNAS: OVOS, CARNES E LACTICÍNIOS.
Fonte: Pixabay (2022). 
#PraCegoVer: Imagem mostrando uma refeição na qual há alimentos considerados ricos 
em proteínas: ovos, carnes e lacticínios.
Cada gene do nosso DNA celular contém umcódigo para uma estrutura 
proteica única. Essas proteínas não são apenas montadas com diferentes se-
quências de aminoácidos, mas também são mantidas juntas por diferentes 
ligações e dobradas em uma variedade de estruturas tridimensionais. A for-
ma dobrada, ou conformação, depende diretamente da sequência linear de 
aminoácidos da proteína.
Nesta unidade, falaremos sobre os aminoácidos, sua classificação, impor-
tância biológica, estruturação química, síntese e algumas correlações clí-
nicas inerentes a essas moléculas (DEVLIN, 2009; HARVEY; FERRIER, 2012; 
NELSON; COX, 2014).
3.1.1 AMINOÁCIDOS: IMPORTÂNCIA, 
CLASSIFICAÇÃO, ESTRUTURA E FUNÇÃO
Os blocos de construção das proteínas são chamados de aminoácidos, que 
consistem em pequenas moléculas orgânicas de um átomo de carbono alfa 
(central) ligado a um grupo amino, um grupo carboxila, um átomo de hidro-
gênio e um componente variável chamada cadeia lateral. Dentro de uma 
proteína, vários aminoácidos estão ligados por ligações peptídicas, formando 
assim uma longa cadeia (NELSON; COX, 2014). 
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As ligações peptídicas são formadas por uma reação bioquímica que estrai 
uma molécula de água ao unir o grupo amino de um aminoácido ao grupo 
carboxila de um aminoácido vizinho. A sequência linear de aminoácidos den-
tro de uma proteína é considerada a estrutura primária da proteína (NELSON; 
COX, 2014). 
FIGURA 2 – ESTRUTURA GERAL DE UM AMINOÁCIDO
Fonte: Nelson e Cox (2014)
#PraCegoVer: Diagrama que ilustra uma molécula de aminoácido, com um átomo de 
carbono dentro de um círculo cinza no centro, ligado a funções do grupo amino em círculo 
azul na esquerda e ao grupo carboxila na parte de cima, a um átomo de hidrogênio em 
círculo branco na direita, e a um agrupamento lateral variável, denominado R em círculo 
roxo. 
As proteínas são construídas a partir de um conjunto de apenas vinte amino-
ácidos, cada um com uma cadeia lateral única. As cadeias laterais dos ami-
noácidos têm química diferente. O maior grupo de aminoácidos tem cadeias 
laterais apolares. Vários outros aminoácidos têm cadeias laterais com cargas 
positivas ou negativas, enquanto outros têm cadeias laterais polares, mas não 
carregadas. A química das cadeias laterais de aminoácidos é crítica para a 
estrutura da proteína porque essas cadeias laterais podem se ligar umas às 
outras para manter um comprimento de proteína em uma determinada for-
ma ou conformação. 
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Cadeias laterais de aminoácidos carregadas podem formar ligações iônicas e 
aminoácidos polares são capazes de formar ligações de hidrogênio. As cadeias 
laterais hidrofóbicas interagem umas com as outras por meio de interações 
fracas de van der Waals. A grande maioria das ligações formadas por essas 
cadeias laterais são não-covalentes. As cisteínas são os únicos aminoácidos 
capazes de formar ligações covalentes, o que elas fazem com suas cadeias 
laterais particulares. Por causa das interações da cadeia lateral, a sequência e 
a localização dos aminoácidos em uma determinada proteína orienta onde 
ocorrem as curvas e dobras nessa proteína (DEVLIN, 2009; HARVEY; FERRIER, 
2012; NELSON; COX, 2014).
Classificação dos grupos R (cadeia lateral) segundo Nelson e Cox (2014):
1. Grupos R apolares, alifáticos: os grupos R nessa classe são aminoácidos 
apolares e hidrofóbicos. Fazem parte dessa classe a alanina, valina, leuci-
na e isoleucina, glicina, metionina e prolina.
FIGURA 3 – GRUPOS R APOLARES, ALIFÁTICOS 
Fonte: Nelson e Cox (2014).
#PraCegoVer: Estruturas químicas de aminoácidos de grupos R apolares. Da esquerda para 
direita na parte superior: glicina, alanina, prolina e valina. Da esquerda para direita na parte 
inferior: leucina, isoleucina, metionina. Os grupos R de cada aminoácido está destacado 
em rosa. 
2. Grupos R aromáticos: com suas cadeias laterais aromáticas (cadeias de 
carbono fechadas), são relativamente apolares (hidrofóbicos). Fazem par-
te dessa classe a fenilalanina, tirosina e triptofano. 
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FIGURA 4 – GRUPOS R AROMÁTICOS
Fonte: Nelson e Cox (2014).
#PraCegoVer: Estruturas químicas de aminoácidos de grupos R aromáticos. Da esquerda 
para direita: fenilalanina, tirosina e triptofano. Os grupos R de cada aminoácido está 
destacado em rosa. 
3. Grupos R polares, não carregados: os grupos R desses aminoácidos são 
mais solúveis em água, ou mais hidrofílicos do que aqueles dos aminoá-
cidos apolares. Essa classe de aminoácidos inclui a serina, treonina, cisteí-
na, asparagina e glutamina. 
FIGURA 5 – GRUPOS R POLARES, NÃO CARREGADOS
Fonte: Nelson e Cox (2014).
#PraCegoVer: Estruturas químicas de aminoácidos de grupos R polares, não carregados. 
Da esquerda para direita na parte superior: serina, treonina e cisteína. Na parte inferior 
da esquerda para direta: asparagina e glutamina. Os grupos R de cada aminoácido está 
destacado em rosa.
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4. Grupos R carregados negativamente (ácidos): aminoácidos que apre-
sentam grupos R com carga negativa final em pH 7. Fazem parte dessa 
classe o aspartato e o glutamato.
FIGURA 6 – GRUPOS R CARREGADOS NEGATIVAMENTE
Fonte: Nelson e Cox (2014).
#PraCegoVer: Estruturas químicas de aminoácidos de grupos R carregados negativamente. 
Da esquerda para direita: aspartato e glutamato. Os grupos R de cada aminoácido está 
destacado em rosa.
5. Grupos R carregados positivamente (básicos): aminoácidos com carga 
positiva significativa em pH 7. Os grupos R mais hidrofílicos são aqueles 
carregados positivamente ou negativamente. Fazem parte desse grupo 
a lisina, arginina e a histidina. 
FIGURA 7 – GRUPOS R CARREGADOS POSITIVAMENTE 
Fonte: Nelson e Cox (2014).
#PraCegoVer: Estruturas químicas de aminoácidos de grupos R carregados positivamente. 
Da esquerda para direita: lisina, arginina e histidina. Os grupos R de cada aminoácido está 
destacado em rosa. 
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Os aminoácidos são ácidos polipróticos fracos. Eles estão presentes como 
íons dipolares em pH neutro e são moléculas anfotéricas que podem ser inti-
tulados com ácidos e bases. Todos os aminoácidos possuem um grupo ácido 
(COOH) e um grupo básico (NH2) ligados ao carbono α, e também contêm 
grupos ionizáveis que atuam como ácidos ou bases fracas, liberando ou rece-
bendo prótons quando o pH é alterado (NELSON; COX, 2014). 
A forte carga positiva no grupo amino induz uma tendência do grupo ácido 
carboxílico a perde um próton, de modo que os aminoácidos são considera-
dos ácidos fortes. Alguns aminoácidos possuem outros grupos ionizáveis em 
suas cadeias laterais e estes também podem ser titulados (HARVEY; FERRIER, 
2012). 
Quando um aminoácido é dissolvido em água, ele existe predominantemen-
te na forma isoelétrica. O ponto isoelétrico, pl, é o pH de uma solução aquosa 
de um aminoácido no qual as moléculas não têm carga líquida. Em outras 
palavras, os grupos carregados positivamente são exatamente equilibrados 
pelos grupos carregados negativamente. Quando esse aminoácido dissolvido 
é titulado com ácido, ele atua como base e, com base, atua como um ácido, o 
que os torna uma molécula anfotérica (HARVEY; FERRIER, 2012). 
Esses processos de ionizações seguem a equação de Henderson-Hasselbalch: 
FIGURA 8 – EQUAÇÃO DE HENDERSON-HASSELBALCH.
Fonte: Produção do autor (2022).
#PraCegoVer: Equação de Henderson-Hasselbalch - ph = pka +log forma desproteinada 
sobre forma proteinada. 
Quando a concentração da forma desprotonada é igual à da forma protona-
da, a razão de suas concentrações é igual a 1 e log 1 = 0. Assim,