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CITOLOGIA E HISTOLOGIA
A Faculdade Multivix está presente de norte a sul 
do Estado do Espírito Santo, com unidades em 
Cachoeiro de Itapemirim, Cariacica, Castelo, Nova 
Venécia, São Mateus, Serra, Vila Velha e Vitória. 
Desde 1999 atua no mercado capixaba, 
destacando-se pela oferta de cursos de 
graduação, técnico, pós-graduação e 
extensão, com qualidade nas quatro áreas 
do conhecimento: Agrárias, Exatas, 
Humanas e Saúde, sempre primando pela 
qualidade de seu ensino e pela formação 
de profissionais com consciência cidadã 
para o mercado de trabalho.
Atualmente, a Multivix está entre o seleto 
grupo de Instituições de Ensino Superior que 
possuem conceito de excelência junto ao 
Ministério da Educação (MEC). Das 2109 institu-
ições avaliadas no Brasil, apenas 15% conquis-
taram notas 4 e 5, que são consideradas 
conceitos de excelência em ensino.
Estes resultados acadêmicos colocam 
todas as unidades da Multivix entre as 
melhores do Estado do Espírito Santo e 
entre as 50 melhores do país.
MISSÃO
Formar profissionais com consciência 
cidadã para o mercado de trabalho, com elevado 
padrão de qualidade, sempre mantendo a credibil-
idade, segurança e modernidade, visando à satis-
fação dos clientes e colaboradores.
VISÃO
Ser uma Instituição de Ensino Superior reconheci-
da nacionalmente como referência em qualidade 
educacional.
R E I TO R
GRUPO
MULTIVIX
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BIBLIOTECA MULTIVIX (Dados de publicação na fonte)
Marcela Santos Procópio
Citologia e Histologia / Procópio, Marcela Santos - Multivix, 2020
Catalogação: Biblioteca Central Multivix 
 2020 • Proibida a reprodução total ou parcial. Os infratores serão processados na forma da lei. 
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LISTA DE FIGURAS
 Figura 1: Constituição da membrana plasmática 14
 Figura 2: Comunicação entre organelas do sistema de endomembranas 15
 Figura 3: Organelas que compõem o sistema de endomembranas e as
diferentes vesículas de transporte entre essas organelas 18
 Figura 4: Estrutura da mitocôndria e do cloroplasto 20
 Figura 5: Componentes do microscópio de luz 28
 Figura 1: Estrutura das mitocôndrias 33
 Figura 2: Esquema do núcleo celular 44
 Figura 3: Estrutura do nucleossomo 46
 Figura 1: Tecido epitelial simples prismático ciliado 58
 Figura 2: Tecido epitelial estratificado 59
 Figura 3: Classificação das glândulas exócrinas 62
 Figura 4: Classificação das glândulas quanto ao mecanismo de secreção
63
 Figura 5: Morfologia dos fibroblastos e fibrócitos 65
 Figura 6: Disposição dos componentes fibrosos do tecido conjuntivo 67
 Figura 7: Tecido conjuntivo propriamente dito denso não modelado 69
 Figura 8: Tecido conjuntivo propriamente dito denso modelado 70
 Figura 1: Esquema do tecido cartilaginoso envolvido por pericôndrio 77
 Figura 2: Localização da cartilagem hialina na articulação 78
 Figura 3: Micrografia de luz da cartilagem elástica da epiglote 80
 Figura 4: Micrografia de luz da cartilagem fibrosa do disco intervertebral
81
 Figura 5: Esquema apresentando os componentes do tecido ósseo 82
 Figura 6: Tecido ósseo secundário 86
 Figura 1: Esquema do sangue após o processo de centrifugação 94
 Figura 2: Esquema do tecido adiposo unilocular ou branco 106
 Figura 3: Esquema de uma célula adiposa multilocular 108
 Figura 1: Desenho esquemático das fibras do tecido muscular estriado
esquelético 116
 Figura 2: Desenho esquemático da estrutura do músculo esquelético 117
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 Figura 3: Desenho esquemático da estrutura do músculo esquelético 119
 Figura 4: Complexo troponina e tropomiosina 121
 Figura 5: Desenho esquemático do tecido muscular cardíaco 122
 Figura 6: Desenho esquemático do disco intercalar 124
 Figura 7: Desenho esquemático do tecido muscular liso 124
 Figura 8: Desenho esquemático do neurônio 126
 Figura 9: Sinapse química 128
 Figura 10: Distribuição da substância branca e cinzenta nos órgãos do SNC
133
 Figura 11: Estrutura dos nervos 134
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SUMÁRIO
APRESENTAÇÃO DA DISCIPLINA 9
1 CÉLULAS: ASPECTOS GERAIS E MÉTODOS DE ESTUDO 12
1.1 COMPOSIÇÃO E CARACTERÍSTICAS DA MEMBRANA PLASMÁTICA 12
 1.2 SISTEMA DE ENDOMEMBRANAS E SUAS ORGANELAS 16
1.3 DEMAIS ORGANELAS CELULARES E SUAS FUNÇÕES 19
1.4 CARACTERÍSTICAS DAS CÉLULAS EUCARIOTAS (ANIMAL E VEGETAL) E 
PROCARIOTAS E AS SUAS PECULIARIDADES 23
1.5 MÉTODOS DE ESTUDO DAS CÉLULAS: PREPARAÇÃO TECIDUAL, 
COLORAÇÕES, IMUNOHISTOQUÍMICAS E DIFERENTES TIPOS DE 
MICROSCOPIA 26
2 CÉLULAS: ATIVIDADE METABÓLICA, MOVIMENTOS E SÍNTESE PROTEICA
32
INTRODUÇÃO 32
2.1 MITOCÔNDRIA: TEORIA EVOLUTIVA, PROCESSO DE TRANSFORMAÇÃO 
E ARMAZENAMENTO DE ENERGIA 33
2.2 CARATERÍSTICAS MOLECULARES DO CITOESQUELETO 39
2.3 FUNÇÕES DO CITOESQUELETO: MANUTENÇÃO DO FORMATO E 
MOVIMENTOS CELULARES 41
2.4 COMPOSIÇÃO DO NÚCLEO CELULAR 45
2.5 ORGANELAS ENVOLVIDAS NA SÍNTESE PROTEICA 48
2.6 ASPECTOS MOLECULARES DA SÍNTESE PROTEICA 48
3 TECIDOS EPITELIAIS E TECIDOS CONJUNTIVOS 54
INTRODUÇÃO DA UNIDADE 54
3.2 CARACTERÍSTICAS ESTRUTURAIS E FUNCIONAIS DOS EPITÉLIOS DE 
REVESTIMENTO 57
3.3 CARACTERÍSTICAS ESTRUTURAIS E FUNCIONAIS DO EPITÉLIO 
GLANDULAR 61
3.4 PRINCIPAIS TIPOS CELULARES DO TECIDO CONJUNTIVO 64
3.5 FIBRAS E SUBSTÂNCIA FUNDAMENTAL DO TECIDO CONJUNTIVO 67
3.6 CARACTERÍSTICAS ESTRUTURAIS E FUNCIONAIS DOS DIFERENTES 
TIPOS DE TECIDO CONJUNTIVO 69
1UNIDADE
2UNIDADE
3UNIDADE
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4 TECIDOS CONJUNTIVOS ESPECIALIZADOS: TECIDOS CARTILAGINOSO E 
ÓSSEO 74
INTRODUÇÃO DA UNIDADE 74
4.1 CARACTERÍSTICAS ESTRUTURAIS E FUNCIONAIS DA CARTILAGEM 
HIALINA 75
4.2 CARACTERÍSTICAS ESTRUTURAIS E FUNCIONAIS DA CARTILAGEM 
ELÁSTICA 80
4.3 CARACTERÍSTICAS ESTRUTURAIS E FUNCIONAIS DA CARTILAGEM 
FIBROSA E SUA PARTICIPAÇÃO NA FORMAÇÃO DOS DISCOS 
INTERVERTEBRAIS 81
4.4 PRINCIPAIS TIPOS CELULARES DO TECIDO ÓSSEO E CONSTITUIÇÃO 
DA MATRIZ ÓSSEA 83
4.5 CARACTERÍSTICAS ESTRUTURAIS E FUNCIONAIS DOS DIFERENTES 
TIPOS DE TECIDO ÓSSEO 86
4.6 HISTOGÊNESE, CRESCIMENTO, REMODELAÇÃO E FUNÇÃO 
METABÓLICA DO TECIDO ÓSSEO 87
5 TECIDOS CONJUNTIVOS ESPECIALIZADOS: TECIDOS SANGUÍNEO E ADI-
POSOS 94
INTRODUÇÃO 94
5.1 COMPOSIÇÃO DO PLASMA SANGUÍNEO 95
5.2 PRINCIPAIS TIPOS CELULARES SANGUÍNEOS E AS SUAS PRINCIPAIS 
FUNÇÕES 96
5.3 IDENTIFICAÇÃO CITOLÓGICA E ULTRA ESTRUTURAL DOS TIPOS 
CÉLULAS SANGUÍNEAS 99
5.4 CARACTERÍSTICAS GERAIS DO TECIDO ADIPOSO 105
5.5 CARACTERÍSTICAS ESTRUTURAIS E FUNCIONAIS DO TECIDO ADIPOSO 
UNILOCULAR 105
5.6 CARACTERÍSTICAS ESTRUTURAIS E FUNCIONAIS DO TECIDO ADIPOSO 
MULTILOCULAR 107
4UNIDADE
5UNIDADE
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6 TECIDO MUSCULAR E TECIDO NERVOSO 116
INTRODUÇÃO DA UNIDADE 116
6.1 CARACTERÍSTICAS ESTRUTURAIS E FUNCIONAIS DO TECIDO MUSCULAR 
ESQUELÉTICO 117
6.2 CARACTERÍSTICAS ESTRUTURAIS E FUNCIONAIS DO TECIDO MUSCULAR 
CARDÍACO 123
6.3 CARACTERÍSTICAS ESTRUTURAIS E FUNCIONAIS DO TECIDO MUSCULAR 
LISO 125
6.4 PRINCIPAIS TIPOS CELULARES DO SISTEMA NERVOSO E SUAS 
RESPECTIVAS FUNÇÕES 127
6.5 COMPONENTES, CARACTERÍSTICAS TECIDUAIS E FUNCIONAIS DO 
SISTEMA NERVOSO CENTRAL 133
6.6 COMPONENTES, CARACTERÍSTICAS TECIDUAIS E FUNCIONAIS DO 
SISTEMA NERVOSO PERIFÉRICO 134
6UNIDADE
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ATENÇÃO 
PARA SABER
SAIBA MAIS
ONDE PESQUISAR
DICAS
LEITURA COMPLEMENTAR
GLOSSÁRIO
ATIVIDADES DE
APRENDIZAGEM
CURIOSIDADES
QUESTÕES
ÁUDIOSMÍDIAS
INTEGRADAS
ANOTAÇÕES
EXEMPLOS
CITAÇÕES
DOWNLOADS
ICONOGRAFIA10
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APRESENTAÇÃO DA DISCIPLINA
A disciplina de Citologia e Histologia pretende estabelecer condições neces-
sárias para que os alunos conheçam as principais características das células 
procariotas e eucariotas, quanto à sua estrutura, composição de organelas e 
suas respectivas funções. Objetiva-se também compreender como a consti-
tuição molecular reflete nos métodos de estudos utilizados para identificação 
ou separação de cada tipo celular ou tecido específico. Além disso, pretende-
-se apresentar, de maneira sistemática, a organização das células em tecidos
e proporcionar ferramentas para a identificação das características morfofun-
cionais dos diversos tipos de tecidos, tais como o epitelial, o conjuntivo pro-
priamente dito, o sanguíneo, o cartilaginoso, o ósseo, o adiposo, o muscular
e o tecido nervoso. É importante também compreender por que o conhe-
cimento de citologia e histologia é imprescindível para o entendimento de
disciplinas aplicadas e para o desenvolvimento de habilidades práticas.
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Objetivos da disciplina
Ao finalizar a unidade, esperamos que vocês tenham adquirido as seguintes 
habilidades:
• identificar a composição da membrana plasmática e a sua importância para
a manutenção das células e origem de organelas;
• identificar as diversas organelas e as diferentes composições das células
procariotas e eucariotas (animal e vegetal);
• associar as características celulares aos métodos de estudo das células.
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UNIDADE 1
OBJETIVO 
A�������
unidade, 
esperamos que 
possa:
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CITOLOGIA E HISTOLOGIA
> Identificar a composição 
da membrana plasmática e a 
sua importância para a 
manutenção das células e 
origem de organelas;
> Identificar as diversas 
organelas e as diferentes 
composições das células 
procariotas e eucariotas
(animal e vegetal);
> Associar as características 
celulares aos métodos de 
estudo das células.
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1 CÉLULAS: ASPECTOS GERAIS E 
MÉTODOS DE ESTUDO 
1.1 COMPOSIÇÃO E CARACTERÍSTICAS DA 
MEMBRANA PLASMÁTICA
As células são delimitadas por um envoltório denominado membrana plas-
mática, constituído por moléculas bioquimicamente distintas, tais como lipí-
dios, proteínas e carboidratos. Dessa forma, a membrana plasmática é uma 
importante estrutura celular, pois desempenha diversas funções, atuando 
principalmente como uma barreira com propriedades seletivas entre o meio 
externo e o conteúdo intracelular (LODISH et al., 2014; MEDRADO, 2014).
Além de proporcionar suporte físico para enzimas e o deslocamento de 
substâncias pelo citoplasma das células mediante a formação de vesículas, a 
membrana plasmática desempenha diversas outras funções, tais como:
Barreira de permeabilidade seletiva
a membrana plasmática atua no controle da passagem de íons e 
moléculas pequenas, não ocorrendo de forma indiscriminada entre 
os componentes extracelulares e os intracelulares (De ROBERTIS; HIB, 
2014).
Endocitose e exocitose
na endocitose, a célula incorpora substâncias extracelulares por meio 
da invaginação da membrana plasmática, enquanto na exocitose, 
a célula secreta substâncias, mediante fusão de vesículas com a 
membrana plasmática (De ROBERTIS; HIB, 2014).
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Reconhecimento celular
na membrana plasmática existem moléculas que possibilitam o 
reconhecimento entre as células promovendo a aderência entre si e 
com componentes da matriz extracelular (De ROBERTIS; HIB, 2014).
A estrutura fundamental da membrana plasmática é formada por uma bi-
camada de fosfolipídios de diferentes classes e por colesterol. Os fosfolipídios 
são moléculas constituídas por uma cabeça polar ou hidrofílica e por cauda 
de ácidos graxos saturados ou insaturados (hidrofóbicas), conferindo a essas 
moléculas característica anfipática, essencial para a organização da membra-
na plasmática.
Em soluções aquosas puras, os fosfolipídios 
organizam-se de maneira que as caudas de ácidos 
graxos fiquem no interior da bicamada lipídica, por 
meio de ligações químicas não covalentes (ligações 
de Van der Waals), enquanto as cabeças polares 
hidrofílicas de cada monocamada se orientam 
em direção às soluções aquosas. Dessa maneira, a 
característica anfipática dos fosfolipídios possibilita 
a organização dessas moléculas em bicamadas, as 
quais se fecham sobre si mesmas, formando tanto 
vesículas quanto as membranas plasmáticas das 
células (De ROBERTIS; HIB, 2014).
Entretanto, a membrana plasmática também possui o colesterol, as proteínas 
de membrana e os carboidratos na sua constituição. O colesterol, assim como 
os fosfolipídios, é uma molécula anfipática, localizada entre os fosfolipídios, 
em cada monocamada, com o seu agrupamento OH orientado para o meio 
aquoso. A composição de colesterol, bem como a dos fosfolipídios, interfere 
na fluidez da membrana plasmática e, consequentemente, em diversas ou-
tras funções da membrana. Os carboidratos estão predominantemente lo-
calizados externamente à membrana plasmática, formando o glicocálix, atu-
ando no reconhecimento celular e adesão das células à matriz extracelular 
(MEDRADO, 2014).
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As proteínas da membrana plasmática podem ser classificadas em periféricas 
e integrais. As proteínas periféricas estão presentes nas duas faces da mem-
brana e conectam-se às cabeças hidrofílicas dos fosfolipídios ou às proteínas 
integrais, que são aquelas que estão encaixadas nas membranas, entre os 
lipídios da bicamada. Algumas dessas proteínas atravessam toda a bicamada 
lipídica, sendo denominadas proteínas transmembrana, atuando principal-
mente nos mecanismos de sinalização celular, tais como as proteínas do tipo 
G (JUNQUEIRA; CARNEIRO, 2005; LODISH et al., 2014).
Os glicolipídeos presentes na membrana plasmática 
dos eritrócitos são utilizados como antígenos 
para a determinação do tipo sanguíneo baseada 
no sistema ABO. A diferença na composição dos 
resíduos de carboidratos dos oligossacarídeos 
presentes nestes glicolipídeos é quem determina o 
tipo sanguíneo. Além disso, é sabido que algumas 
doenças, tais como as úlceras pépticas, são mais 
presentes em pacientes do tipo sanguíneo “O”. 
Para entender melhor sobre o assunto acesse o 
link e leia o artigo “Correlação entre o sistema ABO 
e portadores de doenças gástricas submetidos à 
Endoscopia Digestiva Alta”.
https://editoraverde.org/gvaa.com.br/revista/index.
php/REBES/article/view/7514
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FIGURA 1: CONSTITUIÇÃO DA MEMBRANA PLASMÁTICA
Fonte: Adaptada de Jpablo cad/Wikimedia Commons (2008).
A membrana plasmática possui na sua 
composição, receptores, principalmente de origem 
proteica, que interagem especificamente com 
moléculas provenientes do meio extracelular 
tais como hormônios, neurotransmissores e 
fatores do crescimento. A partir da ligação dessas 
moléculas com seus respectivos receptores, são 
desencadeados sinais que serão transmitidos parao interior das células (De ROBERTIS; HIB, 2014).
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 1.2 SISTEMA DE ENDOMEMBRANAS E SUAS 
ORGANELAS
A estrutura básica da membrana plasmática (MP) é semelhante à de outras 
membranas das células, tais como as que circundam as organelas do sistema 
de endomembranas, a membrana nuclear, as mitocôndrias e os peroxisso-
mos (De ROBERTIS; HIB, 2014).
O sistema de endomembranas é composto, de maneira geral, por diversas 
estruturas, tais como as cisternas, sáculos e túbulos que estão presentes em 
todo citoplasma da célula, e se intercomunicam por meio de vesículas de 
transporte, conforme pode ser observado na figura a seguir (De ROBERTIS; 
HIB, 2014).
FIGURA 2: COMUNICAÇÃO ENTRE ORGANELAS DO SISTEMA DE ENDOMEMBRANAS
Fonte: Adaptada de De Robertis e Hib (2014, p. 99).
Essas estruturas formam as organelas do sistema de endomembranas, que, 
em conjunto, atuam nas funções de digestão e secreção de substâncias pelas 
células. Esse sistema é constituído pelas seguintes organelas e suas respecti-
vas funções:
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Retículo endoplasmático rugoso (RER) está envolvido na 
síntese de proteínas destinadas ao retículo, MP, complexo 
de Golgi, lisossomos e secreção:
o RER é formado por uma rede interconectada de túbulos achatados
que está distribuída por todo o citoplasma. Na região citosólica da
membrana dos túbulos, existem os ribossomos, que são organelas
arredondadas com a função de síntese proteica. Então, as proteínas
serão sintetizadas pelos ribossomos, armazenadas nas cisternas do
RER e transportadas por meio de vesículas, com destino a outras
organelas celulares ou secretadas.
Retículo endoplasmático liso (REL) está envolvido na sínte-
se e secreção de lipídios
O REL apresenta estrutura semelhante ao RER, porém com ausência 
de ribossomos associados à face citosólica da membrana, e, portanto, 
recebe a denominação de liso. O volume e distribuição da rede de 
túbulos variam nas diferentes células, de acordo com as suas funções, 
estando envolvido na síntese de lipídios (De ROBERTIS; HIB, 2014). As 
células de Leydig apresentam REL bem desenvolvido devido à síntese 
de hormônios esteroides, como a testosterona.
O Complexo de Golgi (CG) está envolvido na modificação e 
secreção das proteínas e lipídios: 
o CG é formado por 3 a 8 sacos membranosos achatados, encurvados
e empilhados, nas células animais. As cisternas do CG apresentam
polaridade na célula, sendo que a face convexa (cis) está voltada
para o núcleo e para o RE, enquanto a face trans para a membrana
plasmática. Nessas cisternas, as proteínas e os lipídios serão
modificados (glicosilação), empacotados em vesículas destinadas,
principalmente, para a membrana plasmática da célula.
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Endocitose e formação dos endossomos: 
os endossomos são vesículas originadas do processo de endocitose, 
em que ocorre a absorção de substâncias pela célula, por meio da 
invaginação da membrana plasmática. Esse endossomo é 
denominado primário, que ao se fundir com vesículas com enzimas 
hidrolíticas, formam os endossomos secundários, que por sua vez 
originam os lisossomos.
Os lisossomos atuam na digestão intracelular de substân-
cias, patógenos e no processo de autofagia: 
os lisossomos são vesículas originadas das cisternas da face trans do 
CG. Suas enzimas hidrolíticas são sintetizadas no RER e glicosiladas nas 
cisternas do CG. Após a segregação da vesícula no citoplasma, ocorre 
bombeamento de prótons para o seu interior, acidificando e ativando 
suas enzimas digestórias. Os resíduos não digeridos no processo de 
digestão serão eliminados para o meio extracelular, por exocitose.
<FIM O.A SANFONA>
A secreção de substâncias pelas células, tais como lipídios e proteínas ocorre 
devido à mobilização tanto do retículo endoplasmático (rugoso e liso, respec-
tivamente), quanto do complexo de Golgi. Após a síntese dessas substâncias, 
elas são empacotadas em vesículas que serão transportadas pelo citoesque-
leto até a chegada no CG, onde haverá a fusão da membrana das vesículas 
e liberação do conteúdo no interior das cisternas. Nessa organela ocorrem 
processos de glicosilação, sulfatação e fosforilação de proteínas e de lipídios, 
que serão novamente em empacotados em vesículas e, destinados principal-
mente, para a membrana plasmática, mas podendo ser atribuído também à 
formação de lisossomos, por exemplo, a figura a seguir.
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FIGURA 3: ORGANELAS QUE COMPÕEM O SISTEMA DE ENDOMEMBRANAS E AS 
DIFERENTES VESÍCULAS DE TRANSPORTE ENTRE ESSAS ORGANELAS
Fonte: Adaptada de De Robertis e Hib (2014, p. 99).
1.3 DEMAIS ORGANELAS CELULARES E SUAS 
FUNÇÕES
Além das diversas organelas anteriormente mencionadas nessa unidade, di-
versas outras estão presentes tanto nas células eucariotas (animal e vegetal) 
quanto nos procariotas. Outros processos celulares, tais como a síntese de 
proteínas citosólicas, a respiração celular e a divisão das células são processos 
também mediados por organelas. Vamos aprender um pouco mais sobre es-
sas organelas e as suas funções? Então, vamos lá!
A síntese de proteínas para secreção ocorre pelas organelas do sistema de 
endomembranas, conforme estudamos anteriormente. Entretanto, algumas 
proteínas possuem atuação na própria célula, sendo traduzidas pelos ribos-
somos livres presentes no citoplasma. Os ribossomos são estruturas celula-
res compostas por duas subunidades, uma maior e outra menor, formadas 
por moléculas de RNA ribossomal e proteínas. Essas subunidades atuam na 
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transcrição do RNA mensageiro (RNAm) de acordo com a sequência genética 
(códons), que juntamente com o RNA transportador (RNAt), reúne os amino-
ácidos por meio das ligações peptídicas (LODISH et al., 2014; PIRES; ALMEIDA, 
2014).
 As mitocôndrias e os cloroplastos são as únicas organelas celulares que pos-
suem membrana plasmática dupla, presença de ribossomos livres e DNA cir-
cular, semelhante ao das bactérias. Essas características sugerem uma ori-
gem evolutiva comum, denominada Teoria da Endossimbiose.
A síntese de proteínas pelos ribossomos é um 
mecanismo complexo que envolve diversas 
moléculas de RNA, dentre elas o RNAm, RNAt, 
e o próprio RNA ribossomal, desempenhando 
diferentes funções. Para aprender mais sobre a 
atuação dos ribossomos na síntese de proteínas 
assista ao vídeo disponibilizado pelo Casa das 
Ciências no link: https://www.youtube.com/
watch?v=NZ9m4aydAn0
A Teoria da Endossimbiose ou Endossimbiose 
Sequencial foi publicada por Lynn Margulis em 
seu livro “Symbiosis in Cell Evolution” e propôs 
que os cloroplastos e as mitocôndrias foram 
originados a partir da associação de simbiose 
entre um organismo procariótico autotrófico e 
outro organismo unicelular de maiores dimensões, 
obtendo assim proteção e fornecendo ao 
hospedeiro a energia fornecida pela fotossíntese. 
Para saber mais sobre as evidências científicas 
sobre essa teoria, acesse o link (http://www.usp.br/
aunantigo/exibir?id=7875&ed=1390&f=18) e leia o 
texto “Enzima bacteriana encontrada em grupo de 
amebas reforça teoria da endossimbiose” publicado 
pelo Instituto de Biociências da USP.
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As mitocôndrias estão presentes nas células eucarióticas. Entre a membrana 
externa e a interna, forma-se o espaço intramembranoso, enquanto que a 
matriz mitocondrial é delimitada pela membrana interna, que apresenta vá-
rios dobramentos que originam as cristas mitocondriais. As mitocôndrias são 
responsáveis pela síntese de moléculas energéticas das células, denominadas 
ATP, que serão utilizados para diversas atividades celulares tais como a meio-
se, mitose e o transporte ativo nas membranas (MEDRADO, 2014).
FIGURA 4: ESTRUTURA DA MITOCÔNDRIA E DO CLOROPLASTO
Fonte: Plataforma Deduca (2020); Adaptada de De Robertis e Hib (2014, p. 147).
Os cloroplastos são estruturas presentes nas células de plantas, algumas 
algas e protistas, envolvidas no processo de fotossíntese. A sua estrutura é 
composta por uma dupla membrana, as quais estão separadas pelo espa-
ço intermembranas. Delimitado pela membrana interna, o estroma consis-
te em uma matriz relativamente homogênea, onde os granum de tilacoides 
(pequenos sacos achatados) estão presentes. A membrana dessas estruturas 
apresentam carotenoides e clorofilas que são essenciais para o processo de 
fotossíntese (Figura anterior).
Os vacúolos estão presentes nas células vegetais 
e estão envolvidos principalmente nas funções de 
controle osmótico da célula e na manutenção do 
pH das células
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Outras organelas desempenham importantes funções nas células. Os pero-
xissomos são vesículas membranosas semelhantes aos lisossomos, porém as 
suas enzimas são responsáveis pela degradação do peróxido (H2O2) de hidro-
gênio, que é um composto tóxico para as células. Já os centríolos, organelas 
formadas por 9 tríades de microtúbulos interligados, atuam no processo de 
divisão celular (MEDRADO, 2014).
Os centríolos são organelas não envolvidas por 
membrana plasmática, envolvidas nos processos 
de divisão celular, juntamente com outras 
estruturas citoesqueleto. Para aprender mais sobre 
a estrutura e participação dos centríolos na divisão 
celular assista ao vídeo “Centríolos, Centrossomo 
e Citoesqueleto” disponível no link https://www.
youtube.com/watch?v=9KI3D_2CRME
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1.4 CARACTERÍSTICAS DAS CÉLULAS 
EUCARIOTAS (ANIMAL E VEGETAL) E 
PROCARIOTAS E AS SUAS PECULIARIDADES
Com o conhecimento que adquirimos sobre as principais organelas e as suas 
funções, iremos agora compreender a composição estrutural e especificida-
des dos principais tipos celulares, dentre eles as a células procarióticas e as 
eucarióticas animal e vegetal.
Fonte: Adaptada de Mariana Ruiz/Wikimedia Commons (2006).
Células procarióticas: as células procarióticas são aquelas que não 
possuem material genético delimitado pela membrana nuclear, também 
denominada carioteca, permanecendo disperso pelo citoplasma em 
região denominada nucleóide. Além disso, a única organela presente 
nessas células são os ribossomos livres, porém menores que os das 
células eucarióticas. As enzimas respiratórias estão presentes numa 
região da membrana plasmática denominada mesossoma. As células 
procarióticas são representadas pelas bactérias, as quais apresentam, 
envolvendo a membrana plasmática, a parede celular formada por 
peptidoglicanos.
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Fonte: Adaptada de Mediran/Wik imedia Commons (2012).
Célula eucariótica animal: a células eucarióticas animais são 
hetero���as, possuem núcleo delimitado pela carioteca, onde se 
localiza o material genético da célula. No núcleo, há uma concentração 
de RNA ribossomal, em uma região denominada nucléolo. Além disso, 
estão presentes além dos ribossomos, as organelas do sistema de 
endomembranas, tais como o retículo endoplasmático rugoso e liso, 
complexo de Golgi e lisossomos. Possuem também mitocôndrias, 
centríolos e peroxissomos. Representam as células dos protozoários, 
fungos e animais.
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Fonte: Plataforma Deduca (2020).
A composição das células em relação à quantidade e tipos de organelas, além 
da presença de determinados substâncias são as maneiras utilizadas para 
criar ferramentas para o estudo das células e tecidos. Por exemplo, o teste ou 
coloração de Gram, que identifica bactérias de acordo com a composição da 
sua parece celular.
Célula eucariótica vegetal: a célula eucariótica vegetal apresenta 
composição semelhante à célula animal, porém ela é autótrofa, devido 
à presença dos cloroplastos que realizam a fotossíntese. Além disso, 
as células vegetais também possuem o vacúolo e apresentam parece 
celular composta por celulose.
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1.5 MÉTODOS DE ESTUDO DAS CÉLULAS: 
PREPARAÇÃO TECIDUAL, COLORAÇÕES, 
IMUNOHISTOQUÍMICAS E DIFERENTES TIPOS DE 
MICROSCOPIA
 Os conhecimentos sobre as células progridem ao logo dos anos, concomitan-
temente com o aprimoramento das técnicas para estudá-las. O termo célula 
foi cunhado pelo naturalista Robert Hooke (1635-1703) ao observar fatias finas 
de cortiça, utilizando um simples microscópio produzido por ele mesmo.
Hoje sabemos que é possível o estu-
do de células vivas ao microscópio. 
Entretanto, para viabilizar os estudos 
das células ou tecidos utilizando um 
microscópio de luz ou eletrônico, é 
necessário preparar amostras que 
permanecem preservadas, como as 
lâminas histológicas. Para isso, é ne-
cessário que haja uma preparação 
do tecido, com o objetivo de possibi-
litar a observação das suas caracte-
rísticas estruturais de maneira mais 
próxima ao real possível, ou seja, de 
quando as células estavam vivas.
A preparação dos tecidos envolve 
vários procedimentos, que variam 
de acordo com o objetivo do estudo 
do pesquisador. De maneira geral, podemos observar as seguintes etapas de 
preparação tecidual:
Robert Hooke foi um naturalista 
que muito contribui para o início 
dos estudos das células. Para 
conhecer mais sobre as suas 
invenções e suas contribuições 
para os estudos de biologia celular, 
acesse o link (http://www.abfhib.
org/FHB/FHB-06-1/FHB-6-1-07-
Roberto-Martins.pdf) e leia o 
texto “Robert Hooke e a pesquisa 
microscópica dos seres vivos”.
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 Fixação
a fixação é um processo necessário para conservar a estrutura e 
disposição das moléculas existentes no tecido. Geralmente, esse 
processo é químico, e ocorre com a adição de substâncias que 
promovem a formação de pontes entre as proteínas, conservando a 
estrutura quaternária das mesmas e mantendo a estrutura tecidual. 
Existem diversos tipos de fixadores, dentre eles o formol, glutaraldeído, 
paraformoldeído e o álcool. A escolha do fixador a ser utilizado 
depende do objetivo do seu estudo.
Inclusão
 a inclusão do tecido é necessária para conferir resistência e suporte 
para a próxima fase da preparação, denominada microtomia. 
Na inclusão, fragmentos de tecido é colocado em parafina ou 
resinas plásticas. Após a polimerização dessas substâncias em 
formas especiais, são formados os blocos histológicos. Entretanto, 
as substâncias de inclusão possuem características hidrofóbicas, 
necessitando que o tecido passe, anteriormente, por processo de 
desidratação, possibilitando a penetração da substância de inclusão no 
fragmento de tecido.
Microtomia
agora, os blocos formados na etapa anterior contendo os fragmentos 
de tecido precisam ser cortados em fitas de tecido, bastante delgadas. 
Para microscopia de luz (ML), esses cortes precisam ter de 1a 6 mm. 
Entretanto, para a microscopia eletrônica (ME), esses cortes variam de 
0,02 a 0,1 mm. As secções são obtidas utilizando-se navalhas de ação 
em aparelhos denominado micrótomos (ML) ou navalhas com cortes 
de diamante em ultramicrótomos (ME) (JUNQUEIRA; CARNEIRO, 
2005).
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Coloração tecidual
 Após a obtenção dos cortes, eles são colocados em lâminas de vidro, 
que seguem para o processo de colocação. Essa fase é necessária 
pois muitos componentes celulares são transparentes ou incolores, 
dificultando a observação. Os corantes são divididos em dois 
grupos. Os básicos (ex: hematoxilina) apresentam atração pelos 
componentes ácidos das células, como o DNA e RNA (estruturas 
basofílicas). Entretanto, os ácidos (ex: eosina) apresentam atração pelos 
componentes básicos das células, como as proteínas citoplasmáticas 
(estruturas acidófilas) (JUNQUEIRA; CARNEIRO, 2005).
Imunohistoquímicas
As reações de imunohistoquímicas permitem identificar proteínas 
nas células utilizando anticorpos. Geralmente, envolve uma complexa 
preparação, em que anticorpos primários se ligam a determinada 
proteína da célula (proteína alvo), e posteriormente, um anticorpo 
secundário, específico ao primário, e acoplado a uma molécula 
(fluorescente), é adicionado na preparação, permitindo a visualização 
da proteína alvo no tecido com a utilização de microscópio de 
fluorescência ou confocal. 
Após a preparação, o tecido pode ser examinado utilizando-se microscopia de 
luz (Figura 5) ou microscopia eletrônica. É importante ressaltar que hoje exis-
tem diversos tipos de microscopia de luz tais como a confocal, fluorescência 
e contraste de fase.
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FIGURA 5: COMPONENTES DO MICROSCÓPIO DE LUZ
Fonte: Adaptada de Mathe.feitosa/Wikimedia Commons (2017).
A microscopia eletrônica também se desenvolveu bastante, permitindo tan-
to a observação de pequenas organelas (microscopia eletrônica de transmis-
são), quanto detalhes de superfície dos organismos (microscopia eletrônica 
de varredura). 
Para aprender mais sobre os princípios de 
funcionamento e aplicação da microscopia 
confocal, assista ao vídeo disponibilizado pela 
Escola CVI no link: https://www.youtube.com/
watch?v=GC9hEdRbc0w
CITOLOGIA E HISTOLOGIA
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Dentro de inúmeras possibilidades, é necessário saber que a preparação teci-
dual e o microscópio a ser utilizado deve se adaptar ao tipo celular ou proteína 
a ser estudada em determinado tecido.
CONCLUSÃO
Ao longo dessa unidade aprendemos a identificar as características básicas 
das células e os seus componentes, bem como os métodos e tecnologias uti-
lizadas para o estudo das células.
Incialmente, analisamos e compreendemos como a composição bioquímica 
das membranas determina a sua organização e disposição nas células. Apren-
demos também, que a membrana não é uma barreira inerte, e está envolvida 
na seleção de substâncias que são absorvidas e secretadas pela célula.
Além disso, vimos que as diversas atividades desempenhadas pelas células, 
tais como respiração e digestão celular, ocorrem em determinadas estruturas 
especializadas das células denominadas organelas. Abordamos todas as or-
ganelas e suas respectivas funções tanto nas células procariotas, quanto nos 
eucariotas (animal e vegetal).
Por fim, aprendemos a importância do desenvolvimento dos métodos de es-
tudo em biologia celular para ampliar o conhecimento sobre as células e te-
cidos. 
Atualmente, a microscopia eletrônica de 
transmissão tem sido bastante utilizada para a 
descrição estrutural de nanopartículas utilizadas 
em diversos estudos biológicos, como a utilização 
desses compostos para delivery gênico. Para que 
as pesquisas sejam eficientes e reproduzíveis, é 
necessário que nanotubos, por exemplo, possuam o 
mesmo tamanho e pouca contaminação por outras 
substâncias. Para aprofundar seus conhecimentos 
sobre o assunto, acesse o link (https://www.scielo.
br/scielo.php?script=sci_arttext&pid=S0366-
69132015000200269&lng=pt&tlng=pt) e leia o artigo 
“Estudo da sinterização de nanopartículas por 
microscopia eletrônica de transmissão in situ”.
CITOLOGIA E HISTOLOGIA
UNIDADE 2
> identificar as principais
organelas envolvidas nas
funções energéticas, de
movimento, manutenção
do formato e síntese de
proteínas nas células;
> distinguir as características
moleculares dessas
organelas;
> associar as caraterísticas
moleculares das organelas
às suas respectivas funções
desempenhadas dentro da
célula.
OBJETIVO 
A�������
unidade, 
esperamos que 
possa:
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2 CÉLULAS: ATIVIDADE 
METABÓLICA, MOVIMENTOS E 
SÍNTESE PROTEICA
INTRODUÇÃO
Após vocês aprenderem sobre as diferenças entre as células procariotas e eu-
cariotas, as organelas presentes nessas células e suas respectivas funções, va-
mos dar continuidade aos estudos, aprofundando nas funções desempenha-
das pela mitocôndria, pelas proteínas do citoesqueleto e pelo núcleo celular. 
Então, nesta unidade, iremos abordar os processos de produção de energia, 
dos movimentos intracelulares e celulares, bem como abordaremos os meca-
nismos envolvidos na síntese de proteínas.
Quando pensamos em produção de energia pelas células, logo lembramos 
das moléculas de ATP e a quebra da molécula de glicose para a obtenção de 
energia. Grande parte desse processo acontece nas mitocôndrias, sendo de-
nominado fosforilação oxidativa. Iremos entender os principais mecanismos 
de formação do ATP e onde eles ocorrem dentro da mitocôndria. 
Além disso, a energia produzida pelas células é necessária para execução de 
diversas atividades celulares, tais como o transporte de vesículas dentro das 
células. Entretanto, para isso, também é necessário a presença de microtúbu-
los, que estão estruturas filamentosas formadas por proteínas. Essas estrutu-
ras, assim como os filamentos intermediários e os filamentos de actina, cons-
tituem o citoesqueleto, que também atuam na manutenção do formato da 
célula.
Por fim, abordaremos a composição do núcleo celular e a sua importância 
para o processo de síntese de proteínas. Abordaremos também os principais 
mecanismos envolvidos na transcrição e tradução proteica.
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2.1 MITOCÔNDRIA: TEORIA EVOLUTIVA, 
PROCESSO DE TRANSFORMAÇÃO E 
ARMAZENAMENTO DE ENERGIA
Vamos entender agora como ocorre os processos de produção de energia 
metabólica dentro das células, pelas organelas denominadas mitocôndrias.
As mitocôndrias são organelas delimitadas por dupla membrana. A membra-
na externa é lisa e reveste a organela, enquanto a membrana interna apresen-
ta diversas projeções para o interior da organela, formando as cristas mitocon-
driais (MEDRADO, 2014).
A dupla membrana delimita dois importantes espaços nessas organelas, 
que desempenham diferentes funções no processo metabólico de quebra 
de compostos orgânicos para a obtenção de energia. Um deles, o espaço in-
tramembranoso, está localizado entre as duas membranas da mitocôndria, 
enquanto a matriz mitocondrial é delimitada pela membrana interna (Figura 
1) (JUNQUEIRA; CARNEIRO, 2005; MEDRADO, 2014).
As cristas mitocondriais geralmente possuem 
formato de prateleiras, mas em células produtores 
de hormônios esteroides, como as células de Leydig, 
elas adquirem formatos tubulares. As mitocôndrias 
dessas células, ao serem observadas em um corte, 
apresentam cristas em aspecto vesicular. Para 
entender um poucomais sobre essa variedade, 
leia o “Capítulo 4 – Papel das mitocôndrias na 
transformação e armazenamento de energia” do 
livro “Biologia celular e molecular” dos autores Luiz 
C. Junqueira e José Carneiro.
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FIGURA 1: ESTRUTURA DAS MITOCÔNDRIAS 
Fonte: Adaptada de Wikimedia Commons (2020).
Na matriz mitocondrial encontramos um material com certa granulosidade, 
que contém proteínas, moléculas de DNA circular, RNA, além de pequenos 
ribossomos.
A origem das mitocôndrias foi postulada pela 
pesquisadora Lynn Margulis em 1970, que propôs 
que essas organelas teriam se originado a partir 
de eventos de endossimbiose que ocorreram no 
início da evolução das células eucarióticas. A teoria 
é conhecida como “Teoria da Endossimbiose”. Para 
entender mais sobre a teoria e suas evidências 
científicas, clique no link e assista ao vídeo “Teoria 
da endossimbiose - flashdica”.
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O processo de obtenção de energia pelas células inicia-se no citosol, com a degradação inicial 
das moléculas de glicídios (glicose) e lipídios, gerando um saldo líquido de dois mols de 
ATP e a produção de piruvato (ou ácido pirúvico), que se difunde para a mito-
côndria (MEDRADO, 2014). Esse processo é denominado glicólise anaeróbia.
Ao entrar na mitocôndria a molécula de piruvato será oxidada pelo processo 
de fosforilação oxidativa, o que levará a formação de mais 36 mols de ATP.
O mecanismo e oxidação do piruvato até a formação de água e gás carbônico 
será didaticamente dividido em três mecanismos: a produção da acetilcoen-
zima A (acetil-CoA), o ciclo do ácido cítrico (ciclo de Krebs) e a cadeia transpor-
tadora de elétrons.
A síntese dos ATPs é possível devido à existência de 
uma enzima motora presente na membrana da 
crista mitocondrial, denominada ATP sintase. Para 
entender melhor o funcionamento dessa proteína 
motora e a síntese dos ATPs, clique no link e assista 
ao vídeo.
https://www.youtube.com/watch?v=GM9buhWJjlA
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1. Produção do acetil-CoA:
Na matriz mitocondrial, o piruvato é convertido em acetil-CoA, por um 
complexo multienzimático denominado complexo desidrogenasse 
do piruvato, que converte o piruvato em acetil-CoA com a formação 
de NADH e uma molécula de CO2, que se difunde pela membrana da 
mitocôndria. O acetil-CoA também pode ser formado pela oxidação 
de ácidos graxos, sendo destinado ao ciclo de Krebs (JUNQUEIRA; 
CARNEIRO, 2005).
Fon������ada de OpenStax College, Biology (2020).
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2. Ciclo do ácido cítrico ou de Krebs:
É uma sequência cíclica de reações enzimáticas em que ocorre a 
atuação de enzimas denominadas desidrogenases e descarboxilases, 
ainda na matriz mitocondrial. Com a atuação desse complexo proteico, 
ocorre a liberação de vários prótons, elétrons e CO2 dos compostos 
orgânicos. Os elétrons são captados por moléculas como o FAD, NAD 
e os citocromos, que irão transportá-los para a cadeia respiratória. 
Os hidrogênios em forma de prótons são liberados na matriz 
mitocondrial. Para isso, o acetil-CoA é condensado com o oxalacetato, 
formando o ácido cítrico, que ao passar pelo ciclo, sofre a ação das 
desidrogenases e descarboxilases voltando a se formar o oxalacetato. 
Os produtos dessas reações serão utilizados na cadeia respiratória de 
elétrons (JUNQUEIRA; CARNEIRO, 2005).
Fon������ada de OpenStax College, Biology (2020).
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3. Cadeia transportadora de elétrons:
Constitui-se de compostos não enzimáticos denominados citocromos, 
que possuem a função de transportar elétrons. Essas proteínas 
estão localizadas nas cristas mitocondriais, e transportam elétrons 
de alta energia, que irão cedendo energia para a produção do ATP, 
havendo produção de 36 mols de ATP por mol de glicose consumida. 
No final, esses elétrons são captados por moléculas de oxigênio, 
que posteriormente se combinam com os íons H+, formando uma 
molécula de água (JUNQUEIRA; CARNEIRO, 2005).
Fonte: Adaptada de Avissar et al. (2013).
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2.2 CARATERÍSTICAS MOLECULARES DO 
CITOESQUELETO
O citoesqueleto é formado por um conjunto de proteínas que estão envolvi-
das na manutenção do formato das células, estabilização e ancoramento das 
organelas e movimentação de substâncias dentro dessas células, como por 
exemplo, de vesículas sinápticas.
Dessa forma, os principais elementos do citoesqueleto são os microfilamen-
tos, os filamentos intermediários e os microtúbulos.
Microfilamentos: 
Os microfilamentos são representados pelos filamentos de actina e 
de miosina. Os filamentos de actina são formados por subunidades 
globosas de actina G, que se polimerizam, lembrando um colar 
de pérolas. A estrutura quaternária, que possui de 5 a 7 nm de 
espessura, é constituída por dois filamentos entrelaçados, formando 
a actina F. Dentre os diversos tipos de actina nas células, alguns são 
extremamente dinâmicos e outros são fixos, como ocorre na fibra 
muscular estriada. Nessas células, juntamente com a miosina, a 
actina está envolvida na atividade contrátil do músculo (JUNQUEIRA; 
CARNEIRO, 2005; MEDRADO, 2014).
Fonte: Adaptada de Wikimedia Commons (2020).
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Filamentos intermediários
Os filamentos intermediários possuem aproximadamente de 8-10 nm 
de espessura e são constituídos por diversas proteínas, que são mais 
estáveis que os microfilamentos e os microtúbulos, por não serem 
constituídas por subunidades. Atuam principalmente na constituição 
estrutural das células. Os filamentos intermediários são: a queratina, a 
vimentina, desmina, as proteínas ácidas fibrilares da glia e as proteínas 
dos neurofilamentos (JUNQUEIRA; CARNEIRO, 2005; MEDRADO, 2014).
Adaptada de Wikimedia Commons (2020).
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Microtúbulos
 Os microtúbulos são finos tubos proteicos encontrados no citoplasma 
Fonte: Adaptada de Wikimedia Commons (2020).
2.3 FUNÇÕES DO CITOESQUELETO: 
MANUTENÇÃO DO FORMATO E MOVIMENTOS 
CELULARES
Após aprendermos sobre os principais constituintes do citoesqueleto, agora 
iremos adentrar nas principais funções desempenhadas por essas proteínas. 
De maneira geral, essas proteínas atuam na manutenção do formato das cé-
lulas, nos movimentos celulares como a contração, emissão de pseudópodes, 
deslocamento intracelular de organelas, cromossomos e vesículas. Além dis-
so, o deslocamento de vesículas e organelas intracelulares são dependentes 
de proteínas motoras, representadas pelas dineínas e cinesinas, que se deslo-
cam pelos microtúbulos (De ROBERTIS; HIB, 2014). 
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Agora que sabemosas funções gerais do citoesqueleto, iremos discutir um 
pouco mais sobre as funções desempenhadas por cada grupo proteico.
Microtúbulos: 
os microtúbulos participam da movimentação de cílios e flagelos, 
transporte intracelular de partículas, deslocamentos dos cromossomos 
na meiose e também no estabelecimento do formato das células. 
Durante a divisão celular, os microtúbulos se formam a partir do 
fuso mitótico, se ligam ao centrossomo dos cromossomos, e atuam 
na separação dos cromossomos homólogos durante a metáfase I 
(MEDRADO, 2014).
Fonte: Adaptada de Wikimedia Commons (2020).
Os microtúbulos são estruturas muito dinâmicas, 
com grande capacidade de polimerização e 
despolimerização, de acordo com a necessidade da 
célula. Para saber um pouco mais sobre as funções e 
mecanismos de funcionamentos dos microtúbulos 
sugiro o vídeo disponível no link
https://www.youtube.com/watch?v=HxtmgLSwXtY.
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Filamentos intermediários: 
os filamentos intermediários estão envolvidos na manutenção das 
estruturas das células. Os filamentos de queratina são encontrados 
em células epiteliais e nos pelos, unhas e chifres. Nessas células, os 
filamentos intermediários estão presentes nas junções intercelulares 
denominadas desmossomos, atuando na manutenção da coesão do 
tecido. Nos fibroblastos, os filamentos de vimentina estão associados à 
membrana nuclear e plasmática, mantendo a posição do núcleo e do 
fuso mitótico (JUNQUEIRA; CARNEIRO, 2005).
Fonte: Adaptada de Wikimedia Commons (2020).
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Microfilamentos: 
as funções dos filamentos de actina estão relacionados aos 
movimentos celulares. Em associação com a miosina, atuam na 
contração muscular estriada, bem como durante a divisão celular, 
durante a citocinese, promovendo a separação das células. Estão 
presentes também nas microvilosidades das células epiteliais e na 
emissão de pseudópodes durante o processo de fagocitose, forrando 
o córtex celular, abaixo da membrana plasmática, que também possui
função de sustentação.
Fonte: Adaptada de Wikimedia Commons (2020).
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2.4 COMPOSIÇÃO DO NÚCLEO CELULAR
O núcleo celular é a estrutura que define as células eucarióticas, pois a maioria do 
material genético da célula está contida nessa região envolvida pela cariote-
ca, também conhecida como membrana nuclear. Dessa forma, o núcleo re-
presenta o centro de controle das atividades celulares porque, além de conter 
o genoma da célula, possui também toda a maquinaria molecular necessária
para duplicar o DNA, para a síntese e processamento de todos os tipos de
RNA que serão utilizados para a síntese de proteínas (JUNQUEIRA; CARNEI-
RO, 2005; MEDRADO, 2014).
Os principais componentes do núcleo são: o envoltório nuclear (carioteca), a 
cromatina e o nucléolo, conforme pode ser observado na figura a seguir.
FIGURA 2: ESQUEMA DO NÚCLEO CELULAR
Fonte: Adaptada de Wikimedia Commons (2020).
O envoltório nuclear delimita o conteúdo intranuclear do citoplasma, apresen-
tando membrana externa com ribossomos aderidos à superfície citoplasmá-
tica que possui continuidade com a membrana que compõe o retículo endo-
plasmático rugoso. A membrana interna está intimamente ligada a uma rede 
de moléculas proteicas que ajuda a estabilizar o envoltório nuclear e confere 
apoio aos cromossomas interfásicos, chamada lâmina nuclear (JUNQUEIRA; 
CARNEIRO, 2005; MEDRADO, 2014). A membrana nuclear possui poros nucle-
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ares com proteínas do Complexo do Poro, que controlam o trânsito de molé-
culas entre o núcleo e o citoplasma.
A cromatina é constituída pelos filamentos de DNA celular associados a proteínas, princi-
palmente às histonas. As histonas são um conjunto de subunidades proteicas, que apresen-
ta os filamentos de DNA enrolados em torno de sua estrutura, o que nos faria lembrar de 
um carretel de linha. Essa estrutura, formada pela associação das histonas com o DNA, é 
denominada nucleossomos (De ROBERTIS; HIB, 2014) (Figura 3). Os nucleos-
somos associam-se formando um arranjo helicoidal que assume organiza-
ção cada vez mais complexa, até a formação dos cromossomos, com grande 
compactação dos filamentos de DNA.
O transporte de RNA mensageiro do núcleo para o 
citoplasma das células é necessário para que ocorra 
a síntese de proteínas. Esse transporte é mediado 
por proteínas que atravessam o complexo do poro 
presente na carioteca. Para entender um pouco 
mais sobre o núcleo e a estrutura dos poros, clique 
no link e assista ao vídeo “Núcleo celular”.
https://www.youtube.com/watch?v=gLE9mhRVs7c
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FIGURA 3: ESTRUTURA DO NUCLEOSSOMO
Fonte: Adaptada de Wikimedia Commons (2020).
Em micrografias eletrônicas do núcleo celular, pode-se observar a presença 
de regiões mais eletrondensas, denominadas heterocromatina, que apresen-
tam cromatina densamente compactada, o que indica a não transcrição des-
ses genes, e menor atividade celular. O contrário ocorre nas regiões elétron-
-lucidas, denominadas eucromatinas.
A condensação da cromatina é necessária para 
a organização do material genético no núcleo e 
também para o controle da transcrição gênica. Para 
saber um pouco mais sobre a estrutura e função das 
estonas no processo de condensação da cromatina, 
acesse o link e assista ao vídeo “Células e Tecidos”.
https://www.youtube.com/watch?v=aGQVwwN_
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O nucléolo é o local de produção de ribossomas. Aparecem geralmente como 
estruturas arredondadas densas no interior do núcleo, formadas principal-
mente por RNAr e proteínas (MEDRADO, 2014).
2.5 ORGANELAS ENVOLVIDAS NA SÍNTESE 
PROTEICA 
A estruturas celulares envolvidas na síntese de proteínas são o núcleo, o retí-
culo endoplasmático rugoso, o complexo de Golgi e os ribossomos livres.
As funções dessas organelas na síntese de proteínas foram estudadas com 
profundidade na Unidade 1, e aprendemos que a síntese de proteínas que são 
utilizadas pelas próprias células é sintetizada pelos ribossomos livres no cito-
plasma. Entretanto, as proteínas secretadas pelas células são produzidas no 
retículo endoplasmático rugoso, modificadas no complexo de Golgi, empaco-
tadas em vesículas que serão transportadas pelo deslocamento das proteínas 
motoras nos filamentos de microtúbulos, até atingir a membrana plasmática.
2.6 ASPECTOS MOLECULARES DA SÍNTESE 
PROTEICA 
Agora vamos abordar a síntese de proteínas em relação aos aspectos molecu-
lares. A primeiro questionamento a se fazer é como as proteínas são sintetiza-
das a partir dos genes? Então, vamos lá!
O processo de síntese de proteínas é dividido em duas grandes fases. São elas, 
a transcrição e a tradução.
Gostaria de lembrar onde estão localizadas essas 
organelas nas células eucarióticas? Imagine estão 
observando essas organelas em uma célula 3D! 
Para percorrer essa divertida jornada pelo projeto 
Célula Interativa em 3D, acesse o link e divirta-se!
http://3d.cl3ver.com/11VrPc
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A transcrição é o processo no qual um gene da sequência de DNA é copia-
do ou transcrito para fazer uma molécula de RNA, denominada RNA mensa-
geiro (RNAm). Essa transcrição é necessária, pois o DNA precisa permanecer 
conservado no núcleo celular, e o RNAm, leva a mensagem do núcleo para o 
citoplasma da célula.
O processo de transcrição do RNAm inicia-se quando a RNA polimerase se 
liga a uma sequência promotora próxima ao início de um gene, diretamen-
te ou através das proteínas auxiliares, denominados fatores de transcrição. A 
RNA polimerase usa a fita de DNA molde como uma referência para fazer 
uma molécula de RNAm de maneira complementar. O RNAm formado, atra-
vessa a carioteca nuclear com o auxílio das proteínas do complexo do poro. 
Caso possua na sua fita uma sequência sinalizadora poderá ser destinada ao 
retículo endoplasmático rugoso. Na ausência, essa molécula irá para o cito-
plasma celular, onde ocorrerá a tradução.
A tradução é o processo em que ocorrerá a leitura dos códons das bases ni-
trogenadas da molécula de RNAm pelos ribossomos, que podem ser livres ou 
associados às cisternas do retículo endoplasmático rugoso. Nesse processo, 
os ribossomos irão identificar o códon de início da transcrição, ligando as suas 
duas subunidades à molécula de RNAm.
Os fatores de transcrição são moléculas que 
controlam a transcrição do RNA mensageiro no 
núcleo. Alguns fatores de transcrição são necessários 
para o correto desenvolvimento do embrião. Para 
saber mais sobre o fator de transcrição Sp7, acesse 
o link e leia o artigo “Desenvolvimento dentário
relacionado com o fator de transcrição Sp7”
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Após essa fase, os ribossomos passam a identificar os códons e recrutar os 
RNAt com anticódons complementares. Cada RNAt carrega em sua estru-
tura o aminoácido correspondente ao códon em questão. Ao serem disponi-
bilizados para os ribossomos, ocorre a ligação dos resíduos de aminoácidos 
adjacentes pelas ligações peptídicas. Esse processo se repete várias vezes, de-
pendendo do tamanho do polipeptídio, até que o ribossomo atinja o códon 
referente à pausa da tradução.
Gostaria de saber detalhadamente sobre os 
processos moleculares envolvidos no processo de 
tradução das proteínas. Então, acesse o link e assista 
ao vídeo “Tradução: Síntese Proteica” (https://www.
youtube.com/watch?v=ywMYH1D8OTc&t=65s)
Gostaria de saber um pouco mais sobre os processos 
moleculares envolvidos na síntese proteica? Então 
acesse o link e leia o capítulo 8 “Mecanismos 
genéticos básicos” do livro “Biologia molecular”.
https : //educapes .capes .gov.br/b i tst ream/
capes/431618/2/Livro_Biologia%20Molecular.pdf
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CONCLUSÃO
Ao longo dessa unidade aprendemos os mecanismos envolvidos na síntese 
metabólica de energia, nos movimentos e manutenção do formato das célu-
las, bem como aspectos da síntese proteica.
Inicialmente abordamos os mecanismos da síntese metabólica de energia 
pelas mitocôndrias em seus diferentes compartimentos, a matriz e as cristas 
mitocondriais.
Aprendemos também sobre a função e constituição do citoesqueleto, que é 
formado por proteínas que fornecem um arcabouço de sustentação das cé-
lulas.
Além disso, vimos os principais aspectos estruturais do núcleo celular e como 
ocorre a organização do material genético no seu interior, e como essa orga-
nização influencia na síntese de proteínas.
E por falar em síntese de proteínas, por fim, abordamos as organelas envolvi-
das nesses processos, bem como os principais mecanismos da transcrição e 
tradução, alcançando a produção final de proteínas.
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ANOTAÇÕES
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UNIDADE 3
> identificar as características
citológicas e histológicas do
tecido epitelial e do tecido
conjuntivo;
> distinguir as características
citológicas e histológicas
dos diferentes tipos de
tecido epitelial, bem como
discernir as peculiaridades
das variedades de tecido
conjuntivo;
> associar as caraterísticas
morfológicas dos tecidos
epiteliais e conjuntivos às
suas respectivas funções.
OBJETIVO 
A�������
unidade, 
esperamos que 
possa:
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3 TECIDOS EPITELIAIS E TECIDOS 
CONJUNTIVOS
INTRODUÇÃO DA UNIDADE
Agora que vocês já conhecem o que são as células, as funções vitais desem-
penhadas pelas suas principais organelas e as peculiaridades que diferem as 
células eucarióticas das procarióticas, vamos então começar a explorar como 
essas células agrupam-se, formando os tecidos. E, não se esqueçam! As fer-
ramentas e técnicas que vocês aprenderam para estudar as células, também 
são validas para a análise dos tecidos!
Mas qual seria o conceito de tecido? Bem, os tecidos são formados por uni-
dade menores, denominadas células. De acordo com as características mor-
fológicas e aspectos funcionais, essas células agrupam-se, formando então, 
os tecidos. Os órgãos são constituídos por uma variedade de tecidos, o que 
possibilita com que os órgãos desempenhem funções complexas.
Nos organismos, existem quatro tipos básicos de tecidos: o tecido epitelial, o 
tecido conjuntivo, o tecido muscular e o tecido nervoso. Agora, iremos estudar 
as caraterísticas e funções do tecido epitelial de revestimento e glandular e do 
tecido conjuntivo propriamente dito.
Você de estar se perguntando, como são as células do tecido epitelial? E as do 
tecido conjuntivo? O que distingue esses dois importantes tecidos? Não se 
preocupe, iremos responder a essas indagações ao longo da unidade. Vamos 
começar?
3.1 AS FORMAS, CARACTERÍSTICAS E 
ESPECIALIZAÇÕES DAS CÉLULAS EPITELIAIS
O tecido epitelial é caracterizado pela organização das células de maneira jus-
taposta, com a presença de escassa matriz extracelular, formada pela lâmina 
basal. As células epiteliais possuem formato poliédrico e são conectadas entre 
si por especializações da membrana plasmática denominadas junções inter-
celulares, responsáveis não somente pela coesão do tecido, mas também pela 
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comunicação entre as células vizinhas. Essas junções são categorizadas em 
zônulas de adesão, zônulas de oclusão e junções comunicantes (JUNQUEIRA; 
CARNEIRO, 2017).
A manutenção das junções intercelulares é 
importante para a manutenção da coesão do tecido 
e consequentemente para o correto desempenho 
de suas funções. Alterações na composição e na 
estrutura das proteínas que formam as junções 
podem gerar doenças como o câncer. Para 
aprender mais sobre as junções intercelulares, 
assista ao vídeo.
A região apical das células epiteliais possui modificações que irão atuar na 
melhoria da função desempenhada pela célula, podendo estar associadas ao 
aumento da superfície celular, ou até mesmo em funções sensoriais. As prin-
cipais especializações da superfície das células epiteliais são as microvilosida-
des, os cílios, os flagelos e os estereocílios.<INÍCIO DO O.A ABAS>
Fonte: Adaptada de Wikimedia (2020).
1 Microvilosidades: as microvilosidades são 
prolongamentos da membrana plasmática 
caracterizadas por expansões curtas ou longas 
em formato de dedos (JUNQUEIRA; CARNEIRO, 
2017). Atuam no aumento da superfície de 
absorção das células, tais como as do epitélio do 
intestino delgado e a dos túbulos contorcidos 
proximais dos rins. Possuem glicocálix bastante 
desenvolvido e, internamente, são constituídas 
por ����tos de actina interconectado por 
proteínas.
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2. Estereocílios: os estereocílios são
projeções citoplasmáticas da superfície
celular, longas (maior comprimento
ao comparado às microvilosidades),
r���adas e imóveis. Promovem o
aumento da superfície de absorção
de restos celulares no epidídimo e no
ducto deferente. Portanto, na orelha
interna, atuam em funções sensoriais.
Internamente, os estereocílios são
formados por feixes de ����tos de
actina, interconectados por proteínas.
3. Cílios: são estruturas longas e com
motilidade, presente nas células
epiteliais do trato respiratório superior,
bem como nas tubas uterinas, estando
envolvidos no transporte de substâncias,
como o muco. Os cílios são envolvidos
por membrana, inseridos nas células
pelos corpúsculos basais, e formado por
nove pares de microtúbulos periféricos
e dois centrais, que ao associarem
com as proteínas motoras (dineínas),
promovem o batimento ciliar.
4. Flagelos: os ���� no corpo
humano estão presentes somente nos
espermatozoides e possuem estrutura
bastante semelhante aos cílios, porém,
são mais longos e limitados a um por
célula (JUNQUEIRA; CARNEIRO, 2017).
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3.2 CARACTERÍSTICAS ESTRUTURAIS E 
FUNCIONAIS DOS EPITÉLIOS DE REVESTIMENTO
O tecido epitelial desempenha diversas funções, sendo que a principal delas é 
o revestimento. Além de revestir todo o corpo, por meio da epiderme, o tecido
epitelial envolve também os órgãos do sistema digestório, respiratório, uriná-
rio, reprodutor e os vasos sanguíneos e linfáticos. No intestino, dentre outras
funções, o epitélio está responsável pela absorção de moléculas provenientes
da digestão dos alimentos. Já no neuroepitélio olfatório e gustativo, esse te-
cido atua na percepção de estímulos. No sistema reprodutor, o epitélio está
envolvido na produção de gametas.
Os epitélios de revestimento são classificados de acordo com o número de 
camadas de células, e conforme o formato das células da camada superficial. 
Dessa maneira, os epitélios de revestimento simples são aqueles que pos-
suem somente uma camada de células epiteliais, enquanto que os estratifi-
cados, apresentam mais de uma camada. Entretanto, de acordo com a mor-
fologia, eles podem ser classificados em: pavimentoso, cúbico ou prismático 
(cilíndrico) (JUNQUEIRA; CARNEIRO, 2017).
1. Tecido epitelial simples pavimentoso: esse tecido é formado por
uma camada de células epiteliais, que, se apresentarem formato
pavimentoso, é �����ado como epitelial simples pavimentoso.
Esse epitélio reveste as paredes internas dos vasos sanguíneos,
desempenhando funções de transporte de substâncias por pinocitose.
O epitélio pavimentoso também cobre a cavidade pericárdica, pleural
e peritoneal (mesotélio).
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2. Tecido epitelial simples cúbico: quando a camada única de células
epiteliais tem formato cúbico, o tecido é �����ado como epitelial
simples cúbico. Esse tecido é encontrado no organismo humano
revestindo externamente os ovários, os dutos das glândulas e os
folículos tireoidianos, desempenhando funções de revestimento e
secreção de substâncias, como os hormônios tireóideos.
3. Tecido epitelial simples prismático ou colunar: quando a camada
única de células epiteliais tem formato prismático ou colunar, o tecido
é �����ado como epitelial simples prismático. O revestimento do
intestino e da vesícula biliar possui essa �����ação e desempenham
as funções de proteção, ����ação, absorção e secreção de
substâncias necessárias para a digestão dos alimentos. As células
epiteliais colunares que revestem a tuba uterina apresentam cílios na
sua superfície.
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O tecido epitelial pseudoestratificado é assim denominado por apresentar 
núcleos em várias camadas, apesar de possuir somente uma camada de cé-
lulas. Isso acontece, pois apesar de todas as células estarem em contato com 
a lâmina basal, nem todas alcançam a superfície do epitélio (Figura 1). As cé-
lulas basais são mais achatadas e com o núcleo próximo a lâmina basal. Esse 
epitélio reveste as vias respiratórias superiores, como a traqueia, brônquios e 
parte das fossas nasais.
FIGURA 1: TECIDO EPITELIAL SIMPLES PRISMÁTICO CILIADO
Fonte: Adaptada de Wikimedia Commons (2020).
O tecido epitelial estratificado possui mais de uma camada de células 
em sua constituição e está envolvido na função de proteção dos órgãos e na 
proteção do corpo, no caso da epiderme. Os principais tipos de tecido epite-
lial, suas localizações, bem como as suas funções, podem ser observados na 
figura 2.
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FIGURA 2: TECIDO EPITELIAL ESTRATIFICADO
Fonte: Adaptada de Wikimedia Commons (2020).
O tecido epitelial possui inúmeras funções, sendo 
que o tecido epitelial de revestimento possui a 
principal função de revestimento e proteção do 
corpo. A epiderme (tecido epitelial de revestimento 
estratificado pavimentoso) funciona como 
proteção contra atritos mecânicos, bem como da 
desidratação do corpo. Para aprender mais sobre 
a biologia dos epitélios de revestimento, assista ao 
vídeo. 
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3.3 CARACTERÍSTICAS ESTRUTURAIS E 
FUNCIONAIS DO EPITÉLIO GLANDULAR
As células epiteliais glandulares originam-se pelo processo de proliferação 
das células do epitélio de revestimento que, durante o período embrionário, 
invadem o tecido conjuntivo subjacente e se diferenciam, especializando-se 
na elaboração de produtos de secreção variados (MEDRADO, 2014). A ligação 
do epitélio glandular imerso no tecido conjuntivo com o epitélio de reves-
timento é mediada pelos dutos, que são estruturas revestidas, geralmente, 
por epitélio simples cúbico, contendo lúmen por onde são transportados os 
produtos de secreção.
As células do epitélio secretor podem sintetizar somente substâncias pro-
teicas, sendo denominadas serosas, como ocorre com as células dos ácinos 
pancreáticos. As células mucosas sintetizam substâncias de origem lipídicas, 
como ocorre nas glândulas sebáceas. Entretanto, as glândulas seromucosas 
possuem células que produzem tanto lipídios quanto proteínas, como no 
caso da glândula submandibular (GARTNER; HIATT, 2014).
Quer saber um pouco mais sobre as características 
histológicas das glândulas serosas, mucosas e 
seromucosas, bem como das células caliciformes 
(célula mucosa unicelular presente no epitélio do 
sistema respiratório e digestório), acesse o atlas 
digital. 
Ainda durante o período de desenvolvimento embrionário, alguns dutos so-
frem apoptose e essas glândulas perdem a conexão com o epitélio de reves-
timento. Dessa maneira, as glândulas podem ser classificadas em endócrinas 
ou exócrinas. Quando as glândulas possuem regiões endócrinas e exócrinas, 
recebe a denominação de anfícrina, tal qual acontece com o pâncreas.
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Glândulas endócrinas: As glândulas endócrinas não possuem dutos e, 
portanto, secretam sua secreção nos capilares sanguíneos. A tireoide 
é um exemplo de glândula endócrina.
Glândulas exócrinas: A glândula exócrina mantém a sua comunicação 
com o epitélio de revestimento por meio dos dutos excretores, por 
onde ocorre a secreção de seus produtos. As glândulas sebáceas são 
�����adas como glândulas exócrinas.
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As glândulas exócrinas também podem ser classificadas de acordo com o 
formato das porções secretoras das glândulas e quando a ramificação dos 
seus dutos. Dessa maneira, quando a glândula apresenta somente um ducto, 
ela é considerada simples (glândula sebácea). Entretanto, quando os dutos se 
ramificam, a glândula é denominada composta, como se pode observar nas 
glândulas mamárias.
De acordo com o formato da porção secretora, as glândulas podem ser: acino-
sas, tubulares ou túbulo-acinosas, conforme pode ser observado na figura 3.
FIGURA 3: CLASSIFICAÇÃO DAS GLÂNDULAS EXÓCRINAS
Fonte: Adaptada de Junqueira e Carneiro (2017, p. 80).
As glândulas são classificadas também pelo mecanismo de secreção das cé-
lulas. Nas glândulas merócrinas, as células glandulares eliminam o produto 
de secreção por meio de exocitose, como o pâncreas. Ao contrário, as glându-
las holócrinas (ex: glândulas sebáceas), acumulam seus produtos de secreção 
no citoplasma, e morrem em seguida, liberando a secreção juntamente com 
todo conteúdo celular. Nas apócrinas, por sua vez, as células glandulares, ao 
eliminarem sua secreção, perdem certa quantidade do seu citoplasma apical, 
tais como as glândulas mamárias (MEDRADO, 2014).
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FIGURA 4: CLASSIFICAÇÃO DAS GLÂNDULAS QUANTO AO MECANISMO DE SECREÇÃO 
Fonte: Adaptada de Wikimedia Commons(2020).
3.4 PRINCIPAIS TIPOS CELULARES DO TECIDO 
CONJUNTIVO
O tecido conjuntivo está envolvido no estabelecimento e na manutenção do 
formato corporal dos organismos, pois as fibras de sua matriz desempenham 
a função de conectar células e órgãos, o proporciona suporte ao corpo (JUN-
QUEIRA; CARNEIRO, 2017).
O tecido conjuntivo é formado por três principais componentes: as fibras, a 
substância fundamental amorfa e as células. A matriz extracelular é formada 
pela associação de proteínas que compõem a substância fundamental amor-
fa com as fibras. Nesse contexto, ao contrário do tecido epitelial, nervoso e 
muscular, o tecido conjuntivo é caracterizado por ser constituído principal-
mente por matriz extracelular, apresentando células esparsas.
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Em relação aos componentes celulares, apesar de apresentarem menor pro-
porção tecidual, são bastante diversificados e possuem origem embriológi-
ca comum. As células dos tecidos conjuntivos são derivadas das células me-
senquimais, que por sua vez, são originadas do mesoderma. Dessa maneira, 
os principais componentes celulares do tecido conjuntivo propriamente dito 
são: as células mesenquimais, os fibroblastos, os macrófagos, os plasmócitos, 
os mastócitos, as células adiposas e os leucócitos (MEDRADO, 2014; JUNQUEI-
RA; CARNEIRO, 2017).
Gostaria de aprender mais sobre as características 
morfológicas das células do tecido conjuntivo? 
Então acesse e leia o Capítulo 3 – Tecido Conjuntivo, 
do livro “Histologia: Texto, atlas e roteiro de aulas 
práticas”.
Os fibroblastos são as principais células do tecido conjuntivo propriamente 
dito. Elas são responsáveis pela produção e manutenção da matriz extracelu-
lar, ou seja, atuam na produção de proteínas como o colágeno, elastina, glico-
saminoglicanas e proteoglicanas. A alta atividade de síntese proteica dessas 
células é refletida na sua morfologia, apresentando núcleo grande e evidente 
e intensa basofilia do citoplasma devido à presença de reticulo endoplasmáti-
co rugoso e complexo Golgiense bastante desenvolvidos. Entretanto, quando 
os fibroblastos entram em estado quiescente, ocorre uma redução considerá-
vel de sua atividade metabólica, e essas células passam a apresentar aspecto 
fusiforme com reticulo endoplasmático rugoso e complexo Golgiense escas-
sos. Nesse momento, essas células recebem a denominação de fibrócitos (Fi-
gura 5).
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FIGURA 5: MORFOLOGIA DOS FIBROBLASTOS E FIBRÓCITOS 
Fonte: Adaptada de Junqueira e Carneiro (2017, p. 88).
1. Macrófagos:
 os macrófagos possuem a principal de proteger os tecidos, atuando 
na fagocitose de agentes infecciosos que penetram no corpo e 
participando como apresentador de antígenos à outras células do 
sistema imunológico, tais como os linfócitos. Originam-se a partir dos 
monócitos (MEDRADO, 2014; JUNQUEIRA; CARNEIRO, 2017).
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2. Plasmócito:
células ovoides, com o citoplasma basófilo devido à abundância de 
retículo endoplasmático rugoso. O complexo de Golgi e os centríolos 
estão próximos ao núcleo, região que apresenta aspecto claro na 
preparação tecidual de rotina. O núcleo esférico e excêntrico apresenta 
regiões de heterocromatina intercaladas, lembrando o formato de 
roda de carroça. Os plasmócitos são responsáveis pela produção de 
anticorpos, importantes nos processos imunológicos (MEDRADO, 2014; 
JUNQUEIRA; CARNEIRO, 2017).
3. Mastócito:
 células globosas, grandes, com o núcleo pequeno e central e 
o citoplasma repleto de grânulos basófilos. Esses grânulos são
compostos por heparina e a histamina, além do Fator Quimiotático
para Eosinófilos na Anafilaxia (ECF-A), e o Fator Quimiotático para
Neutrófilos. Essas substâncias são essenciais para que essas células
desempenhem seu papel essencial nas reações alérgicas (MEDRADO,
2014; JUNQUEIRA; CARNEIRO, 2017).
4. Miofibroblastos:
são células com aspectos morfológicos e funcionais semelhantes 
aos fibroblastos, porém apresentam feixes de miofilamentos no 
citoplasma (MEDRADO, 2014).
3.5 FIBRAS E SUBSTÂNCIA FUNDAMENTAL DO 
TECIDO CONJUNTIVO
A matriz extracelular é formada basicamente por proteínas fibrosas e subs-
tância fundamental amorfa. As diferentes composições de proteínas fibrosas 
e da substância fundamental conferem especificidade e, portanto, diferentes 
funções ao tecido conjuntivo. Nesse contexto, a parte fibrilar pode ser cons-
tituída por uma combinação de fibras colágenas, fibras reticulares e fibras 
elásticas. A substância fundamental, por sua vez, é formada por diferentes 
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famílias de proteínas denominadas glicosaminoglicanos, proteoglicanas e 
glicoproteínas.
FIGURA 6: DISPOSIÇÃO DOS COMPONENTES FIBROSOS DO TECIDO CONJUNTIVO
Fonte: Adaptada de Wikimedia Commons (2020).
Algumas doenças são originadas de falhas ou 
síntese ineficiente do colágeno. Dentre elas, a 
Osteogenesis imperfeita é caracterizada pela 
mutação e deleção parcial do gene I que codifica 
o aminoácido glicina, impedindo a formação da
fibra de colágeno. Gostaria de aprender mais sobre
essa doença? Então leia o artigo “Osteogenesis
imperfecta: novos conceitos”.
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3.6 CARACTERÍSTICAS ESTRUTURAIS E 
FUNCIONAIS DOS DIFERENTES TIPOS DE TECIDO 
CONJUNTIVO
O tecido conjuntivo propriamente dito pode ser �����ado em dois 
subtipos, de acordo com a composição celular e características e disposição 
das ��as da matriz extracelular. Baseado nessas propriedades, o tecido