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CITOLOGIA E HISTOLOGIA A Faculdade Multivix está presente de norte a sul do Estado do Espírito Santo, com unidades em Cachoeiro de Itapemirim, Cariacica, Castelo, Nova Venécia, São Mateus, Serra, Vila Velha e Vitória. Desde 1999 atua no mercado capixaba, destacando-se pela oferta de cursos de graduação, técnico, pós-graduação e extensão, com qualidade nas quatro áreas do conhecimento: Agrárias, Exatas, Humanas e Saúde, sempre primando pela qualidade de seu ensino e pela formação de profissionais com consciência cidadã para o mercado de trabalho. Atualmente, a Multivix está entre o seleto grupo de Instituições de Ensino Superior que possuem conceito de excelência junto ao Ministério da Educação (MEC). Das 2109 institu- ições avaliadas no Brasil, apenas 15% conquis- taram notas 4 e 5, que são consideradas conceitos de excelência em ensino. Estes resultados acadêmicos colocam todas as unidades da Multivix entre as melhores do Estado do Espírito Santo e entre as 50 melhores do país. MISSÃO Formar profissionais com consciência cidadã para o mercado de trabalho, com elevado padrão de qualidade, sempre mantendo a credibil- idade, segurança e modernidade, visando à satis- fação dos clientes e colaboradores. VISÃO Ser uma Instituição de Ensino Superior reconheci- da nacionalmente como referência em qualidade educacional. R E I TO R GRUPO MULTIVIX R E I 2 MULTIVIX EAD Credenciada pela portaria MEC nº 767, de 22/06/2017, Publicada no D.O.U em 23/06/2017 3 MULTIVIX EAD Credenciada pela portaria MEC nº 767, de 22/06/2017, Publicada no D.O.U em 23/06/2017 BIBLIOTECA MULTIVIX (Dados de publicação na fonte) Marcela Santos Procópio Citologia e Histologia / Procópio, Marcela Santos - Multivix, 2020 Catalogação: Biblioteca Central Multivix 2020 • Proibida a reprodução total ou parcial. Os infratores serão processados na forma da lei. 4 MULTIVIX EAD Credenciada pela portaria MEC nº 767, de 22/06/2017, Publicada no D.O.U em 23/06/2017 LISTA DE FIGURAS Figura 1: Constituição da membrana plasmática 14 Figura 2: Comunicação entre organelas do sistema de endomembranas 15 Figura 3: Organelas que compõem o sistema de endomembranas e as diferentes vesículas de transporte entre essas organelas 18 Figura 4: Estrutura da mitocôndria e do cloroplasto 20 Figura 5: Componentes do microscópio de luz 28 Figura 1: Estrutura das mitocôndrias 33 Figura 2: Esquema do núcleo celular 44 Figura 3: Estrutura do nucleossomo 46 Figura 1: Tecido epitelial simples prismático ciliado 58 Figura 2: Tecido epitelial estratificado 59 Figura 3: Classificação das glândulas exócrinas 62 Figura 4: Classificação das glândulas quanto ao mecanismo de secreção 63 Figura 5: Morfologia dos fibroblastos e fibrócitos 65 Figura 6: Disposição dos componentes fibrosos do tecido conjuntivo 67 Figura 7: Tecido conjuntivo propriamente dito denso não modelado 69 Figura 8: Tecido conjuntivo propriamente dito denso modelado 70 Figura 1: Esquema do tecido cartilaginoso envolvido por pericôndrio 77 Figura 2: Localização da cartilagem hialina na articulação 78 Figura 3: Micrografia de luz da cartilagem elástica da epiglote 80 Figura 4: Micrografia de luz da cartilagem fibrosa do disco intervertebral 81 Figura 5: Esquema apresentando os componentes do tecido ósseo 82 Figura 6: Tecido ósseo secundário 86 Figura 1: Esquema do sangue após o processo de centrifugação 94 Figura 2: Esquema do tecido adiposo unilocular ou branco 106 Figura 3: Esquema de uma célula adiposa multilocular 108 Figura 1: Desenho esquemático das fibras do tecido muscular estriado esquelético 116 Figura 2: Desenho esquemático da estrutura do músculo esquelético 117 5 MULTIVIX EAD Credenciada pela portaria MEC nº 767, de 22/06/2017, Publicada no D.O.U em 23/06/2017 Figura 3: Desenho esquemático da estrutura do músculo esquelético 119 Figura 4: Complexo troponina e tropomiosina 121 Figura 5: Desenho esquemático do tecido muscular cardíaco 122 Figura 6: Desenho esquemático do disco intercalar 124 Figura 7: Desenho esquemático do tecido muscular liso 124 Figura 8: Desenho esquemático do neurônio 126 Figura 9: Sinapse química 128 Figura 10: Distribuição da substância branca e cinzenta nos órgãos do SNC 133 Figura 11: Estrutura dos nervos 134 6 MULTIVIX EAD Credenciada pela portaria MEC nº 767, de 22/06/2017, Publicada no D.O.U em 23/06/2017 SUMÁRIO APRESENTAÇÃO DA DISCIPLINA 9 1 CÉLULAS: ASPECTOS GERAIS E MÉTODOS DE ESTUDO 12 1.1 COMPOSIÇÃO E CARACTERÍSTICAS DA MEMBRANA PLASMÁTICA 12 1.2 SISTEMA DE ENDOMEMBRANAS E SUAS ORGANELAS 16 1.3 DEMAIS ORGANELAS CELULARES E SUAS FUNÇÕES 19 1.4 CARACTERÍSTICAS DAS CÉLULAS EUCARIOTAS (ANIMAL E VEGETAL) E PROCARIOTAS E AS SUAS PECULIARIDADES 23 1.5 MÉTODOS DE ESTUDO DAS CÉLULAS: PREPARAÇÃO TECIDUAL, COLORAÇÕES, IMUNOHISTOQUÍMICAS E DIFERENTES TIPOS DE MICROSCOPIA 26 2 CÉLULAS: ATIVIDADE METABÓLICA, MOVIMENTOS E SÍNTESE PROTEICA 32 INTRODUÇÃO 32 2.1 MITOCÔNDRIA: TEORIA EVOLUTIVA, PROCESSO DE TRANSFORMAÇÃO E ARMAZENAMENTO DE ENERGIA 33 2.2 CARATERÍSTICAS MOLECULARES DO CITOESQUELETO 39 2.3 FUNÇÕES DO CITOESQUELETO: MANUTENÇÃO DO FORMATO E MOVIMENTOS CELULARES 41 2.4 COMPOSIÇÃO DO NÚCLEO CELULAR 45 2.5 ORGANELAS ENVOLVIDAS NA SÍNTESE PROTEICA 48 2.6 ASPECTOS MOLECULARES DA SÍNTESE PROTEICA 48 3 TECIDOS EPITELIAIS E TECIDOS CONJUNTIVOS 54 INTRODUÇÃO DA UNIDADE 54 3.2 CARACTERÍSTICAS ESTRUTURAIS E FUNCIONAIS DOS EPITÉLIOS DE REVESTIMENTO 57 3.3 CARACTERÍSTICAS ESTRUTURAIS E FUNCIONAIS DO EPITÉLIO GLANDULAR 61 3.4 PRINCIPAIS TIPOS CELULARES DO TECIDO CONJUNTIVO 64 3.5 FIBRAS E SUBSTÂNCIA FUNDAMENTAL DO TECIDO CONJUNTIVO 67 3.6 CARACTERÍSTICAS ESTRUTURAIS E FUNCIONAIS DOS DIFERENTES TIPOS DE TECIDO CONJUNTIVO 69 1UNIDADE 2UNIDADE 3UNIDADE 7 MULTIVIX EAD Credenciada pela portaria MEC nº 767, de 22/06/2017, Publicada no D.O.U em 23/06/2017 4 TECIDOS CONJUNTIVOS ESPECIALIZADOS: TECIDOS CARTILAGINOSO E ÓSSEO 74 INTRODUÇÃO DA UNIDADE 74 4.1 CARACTERÍSTICAS ESTRUTURAIS E FUNCIONAIS DA CARTILAGEM HIALINA 75 4.2 CARACTERÍSTICAS ESTRUTURAIS E FUNCIONAIS DA CARTILAGEM ELÁSTICA 80 4.3 CARACTERÍSTICAS ESTRUTURAIS E FUNCIONAIS DA CARTILAGEM FIBROSA E SUA PARTICIPAÇÃO NA FORMAÇÃO DOS DISCOS INTERVERTEBRAIS 81 4.4 PRINCIPAIS TIPOS CELULARES DO TECIDO ÓSSEO E CONSTITUIÇÃO DA MATRIZ ÓSSEA 83 4.5 CARACTERÍSTICAS ESTRUTURAIS E FUNCIONAIS DOS DIFERENTES TIPOS DE TECIDO ÓSSEO 86 4.6 HISTOGÊNESE, CRESCIMENTO, REMODELAÇÃO E FUNÇÃO METABÓLICA DO TECIDO ÓSSEO 87 5 TECIDOS CONJUNTIVOS ESPECIALIZADOS: TECIDOS SANGUÍNEO E ADI- POSOS 94 INTRODUÇÃO 94 5.1 COMPOSIÇÃO DO PLASMA SANGUÍNEO 95 5.2 PRINCIPAIS TIPOS CELULARES SANGUÍNEOS E AS SUAS PRINCIPAIS FUNÇÕES 96 5.3 IDENTIFICAÇÃO CITOLÓGICA E ULTRA ESTRUTURAL DOS TIPOS CÉLULAS SANGUÍNEAS 99 5.4 CARACTERÍSTICAS GERAIS DO TECIDO ADIPOSO 105 5.5 CARACTERÍSTICAS ESTRUTURAIS E FUNCIONAIS DO TECIDO ADIPOSO UNILOCULAR 105 5.6 CARACTERÍSTICAS ESTRUTURAIS E FUNCIONAIS DO TECIDO ADIPOSO MULTILOCULAR 107 4UNIDADE 5UNIDADE 8 MULTIVIX EAD Credenciada pela portaria MEC nº 767, de 22/06/2017, Publicada no D.O.U em 23/06/2017 6 TECIDO MUSCULAR E TECIDO NERVOSO 116 INTRODUÇÃO DA UNIDADE 116 6.1 CARACTERÍSTICAS ESTRUTURAIS E FUNCIONAIS DO TECIDO MUSCULAR ESQUELÉTICO 117 6.2 CARACTERÍSTICAS ESTRUTURAIS E FUNCIONAIS DO TECIDO MUSCULAR CARDÍACO 123 6.3 CARACTERÍSTICAS ESTRUTURAIS E FUNCIONAIS DO TECIDO MUSCULAR LISO 125 6.4 PRINCIPAIS TIPOS CELULARES DO SISTEMA NERVOSO E SUAS RESPECTIVAS FUNÇÕES 127 6.5 COMPONENTES, CARACTERÍSTICAS TECIDUAIS E FUNCIONAIS DO SISTEMA NERVOSO CENTRAL 133 6.6 COMPONENTES, CARACTERÍSTICAS TECIDUAIS E FUNCIONAIS DO SISTEMA NERVOSO PERIFÉRICO 134 6UNIDADE 9 MULTIVIX EAD Credenciada pela portaria MEC nº 767, de 22/06/2017, Publicada no D.O.U em 23/06/2017 ATENÇÃO PARA SABER SAIBA MAIS ONDE PESQUISAR DICAS LEITURA COMPLEMENTAR GLOSSÁRIO ATIVIDADES DE APRENDIZAGEM CURIOSIDADES QUESTÕES ÁUDIOSMÍDIAS INTEGRADAS ANOTAÇÕES EXEMPLOS CITAÇÕES DOWNLOADS ICONOGRAFIA10 MULTIVIX EAD Credenciada pela portaria MEC nº 767, de 22/06/2017, Publicada no D.O.U em 23/06/2017 APRESENTAÇÃO DA DISCIPLINA A disciplina de Citologia e Histologia pretende estabelecer condições neces- sárias para que os alunos conheçam as principais características das células procariotas e eucariotas, quanto à sua estrutura, composição de organelas e suas respectivas funções. Objetiva-se também compreender como a consti- tuição molecular reflete nos métodos de estudos utilizados para identificação ou separação de cada tipo celular ou tecido específico. Além disso, pretende- -se apresentar, de maneira sistemática, a organização das células em tecidos e proporcionar ferramentas para a identificação das características morfofun- cionais dos diversos tipos de tecidos, tais como o epitelial, o conjuntivo pro- priamente dito, o sanguíneo, o cartilaginoso, o ósseo, o adiposo, o muscular e o tecido nervoso. É importante também compreender por que o conhe- cimento de citologia e histologia é imprescindível para o entendimento de disciplinas aplicadas e para o desenvolvimento de habilidades práticas. CITOLOGIA E HISTOLOGIA 11 MULTIVIX EAD Credenciada pela portaria MEC nº 767, de 22/06/2017, Publicada no D.O.U em 23/06/2017 Objetivos da disciplina Ao finalizar a unidade, esperamos que vocês tenham adquirido as seguintes habilidades: • identificar a composição da membrana plasmática e a sua importância para a manutenção das células e origem de organelas; • identificar as diversas organelas e as diferentes composições das células procariotas e eucariotas (animal e vegetal); • associar as características celulares aos métodos de estudo das células. CITOLOGIA E HISTOLOGIA UNIDADE 1 OBJETIVO A������� unidade, esperamos que possa: 12 MULTIVIX EAD Credenciada pela portaria MEC nº 767, de 22/06/2017, Publicada no D.O.U em 23/06/2017 CITOLOGIA E HISTOLOGIA > Identificar a composição da membrana plasmática e a sua importância para a manutenção das células e origem de organelas; > Identificar as diversas organelas e as diferentes composições das células procariotas e eucariotas (animal e vegetal); > Associar as características celulares aos métodos de estudo das células. 13 MULTIVIX EAD Credenciada pela portaria MEC nº 767, de 22/06/2017, Publicada no D.O.U em 23/06/2017 1 CÉLULAS: ASPECTOS GERAIS E MÉTODOS DE ESTUDO 1.1 COMPOSIÇÃO E CARACTERÍSTICAS DA MEMBRANA PLASMÁTICA As células são delimitadas por um envoltório denominado membrana plas- mática, constituído por moléculas bioquimicamente distintas, tais como lipí- dios, proteínas e carboidratos. Dessa forma, a membrana plasmática é uma importante estrutura celular, pois desempenha diversas funções, atuando principalmente como uma barreira com propriedades seletivas entre o meio externo e o conteúdo intracelular (LODISH et al., 2014; MEDRADO, 2014). Além de proporcionar suporte físico para enzimas e o deslocamento de substâncias pelo citoplasma das células mediante a formação de vesículas, a membrana plasmática desempenha diversas outras funções, tais como: Barreira de permeabilidade seletiva a membrana plasmática atua no controle da passagem de íons e moléculas pequenas, não ocorrendo de forma indiscriminada entre os componentes extracelulares e os intracelulares (De ROBERTIS; HIB, 2014). Endocitose e exocitose na endocitose, a célula incorpora substâncias extracelulares por meio da invaginação da membrana plasmática, enquanto na exocitose, a célula secreta substâncias, mediante fusão de vesículas com a membrana plasmática (De ROBERTIS; HIB, 2014). CITOLOGIA E HISTOLOGIA windows 10 PRO Realce windows 10 PRO Realce windows 10 PRO Realce windows 10 PRO Realce 14 MULTIVIX EAD Credenciada pela portaria MEC nº 767, de 22/06/2017, Publicada no D.O.U em 23/06/2017 Reconhecimento celular na membrana plasmática existem moléculas que possibilitam o reconhecimento entre as células promovendo a aderência entre si e com componentes da matriz extracelular (De ROBERTIS; HIB, 2014). A estrutura fundamental da membrana plasmática é formada por uma bi- camada de fosfolipídios de diferentes classes e por colesterol. Os fosfolipídios são moléculas constituídas por uma cabeça polar ou hidrofílica e por cauda de ácidos graxos saturados ou insaturados (hidrofóbicas), conferindo a essas moléculas característica anfipática, essencial para a organização da membra- na plasmática. Em soluções aquosas puras, os fosfolipídios organizam-se de maneira que as caudas de ácidos graxos fiquem no interior da bicamada lipídica, por meio de ligações químicas não covalentes (ligações de Van der Waals), enquanto as cabeças polares hidrofílicas de cada monocamada se orientam em direção às soluções aquosas. Dessa maneira, a característica anfipática dos fosfolipídios possibilita a organização dessas moléculas em bicamadas, as quais se fecham sobre si mesmas, formando tanto vesículas quanto as membranas plasmáticas das células (De ROBERTIS; HIB, 2014). Entretanto, a membrana plasmática também possui o colesterol, as proteínas de membrana e os carboidratos na sua constituição. O colesterol, assim como os fosfolipídios, é uma molécula anfipática, localizada entre os fosfolipídios, em cada monocamada, com o seu agrupamento OH orientado para o meio aquoso. A composição de colesterol, bem como a dos fosfolipídios, interfere na fluidez da membrana plasmática e, consequentemente, em diversas ou- tras funções da membrana. Os carboidratos estão predominantemente lo- calizados externamente à membrana plasmática, formando o glicocálix, atu- ando no reconhecimento celular e adesão das células à matriz extracelular (MEDRADO, 2014). CITOLOGIA E HISTOLOGIA windows 10 PRO Realce windows 10 PRO Realce windows 10 PRO Realce windows 10 PRO Realce windows 10 PRO Realce windows 10 PRO Realce windows 10 PRO Realce windows 10 PRO Realce windows 10 PRO Realce 15 MULTIVIX EAD Credenciada pela portaria MEC nº 767, de 22/06/2017, Publicada no D.O.U em 23/06/2017 As proteínas da membrana plasmática podem ser classificadas em periféricas e integrais. As proteínas periféricas estão presentes nas duas faces da mem- brana e conectam-se às cabeças hidrofílicas dos fosfolipídios ou às proteínas integrais, que são aquelas que estão encaixadas nas membranas, entre os lipídios da bicamada. Algumas dessas proteínas atravessam toda a bicamada lipídica, sendo denominadas proteínas transmembrana, atuando principal- mente nos mecanismos de sinalização celular, tais como as proteínas do tipo G (JUNQUEIRA; CARNEIRO, 2005; LODISH et al., 2014). Os glicolipídeos presentes na membrana plasmática dos eritrócitos são utilizados como antígenos para a determinação do tipo sanguíneo baseada no sistema ABO. A diferença na composição dos resíduos de carboidratos dos oligossacarídeos presentes nestes glicolipídeos é quem determina o tipo sanguíneo. Além disso, é sabido que algumas doenças, tais como as úlceras pépticas, são mais presentes em pacientes do tipo sanguíneo “O”. Para entender melhor sobre o assunto acesse o link e leia o artigo “Correlação entre o sistema ABO e portadores de doenças gástricas submetidos à Endoscopia Digestiva Alta”. https://editoraverde.org/gvaa.com.br/revista/index. php/REBES/article/view/7514 CITOLOGIA E HISTOLOGIA windows 10 PRO Realce windows 10 PRO Realce windows 10 PRO Realce windows 10 PRO Realce windows 10 PRO Realce 16 MULTIVIX EAD Credenciada pela portaria MEC nº 767, de 22/06/2017, Publicada no D.O.U em 23/06/2017 FIGURA 1: CONSTITUIÇÃO DA MEMBRANA PLASMÁTICA Fonte: Adaptada de Jpablo cad/Wikimedia Commons (2008). A membrana plasmática possui na sua composição, receptores, principalmente de origem proteica, que interagem especificamente com moléculas provenientes do meio extracelular tais como hormônios, neurotransmissores e fatores do crescimento. A partir da ligação dessas moléculas com seus respectivos receptores, são desencadeados sinais que serão transmitidos parao interior das células (De ROBERTIS; HIB, 2014). CITOLOGIA E HISTOLOGIA windows 10 PRO Realce 17 MULTIVIX EAD Credenciada pela portaria MEC nº 767, de 22/06/2017, Publicada no D.O.U em 23/06/2017 1.2 SISTEMA DE ENDOMEMBRANAS E SUAS ORGANELAS A estrutura básica da membrana plasmática (MP) é semelhante à de outras membranas das células, tais como as que circundam as organelas do sistema de endomembranas, a membrana nuclear, as mitocôndrias e os peroxisso- mos (De ROBERTIS; HIB, 2014). O sistema de endomembranas é composto, de maneira geral, por diversas estruturas, tais como as cisternas, sáculos e túbulos que estão presentes em todo citoplasma da célula, e se intercomunicam por meio de vesículas de transporte, conforme pode ser observado na figura a seguir (De ROBERTIS; HIB, 2014). FIGURA 2: COMUNICAÇÃO ENTRE ORGANELAS DO SISTEMA DE ENDOMEMBRANAS Fonte: Adaptada de De Robertis e Hib (2014, p. 99). Essas estruturas formam as organelas do sistema de endomembranas, que, em conjunto, atuam nas funções de digestão e secreção de substâncias pelas células. Esse sistema é constituído pelas seguintes organelas e suas respecti- vas funções: CITOLOGIA E HISTOLOGIA windows 10 PRO Realce windows 10 PRO Realce 18 MULTIVIX EAD Credenciada pela portaria MEC nº 767, de 22/06/2017, Publicada no D.O.U em 23/06/2017 Retículo endoplasmático rugoso (RER) está envolvido na síntese de proteínas destinadas ao retículo, MP, complexo de Golgi, lisossomos e secreção: o RER é formado por uma rede interconectada de túbulos achatados que está distribuída por todo o citoplasma. Na região citosólica da membrana dos túbulos, existem os ribossomos, que são organelas arredondadas com a função de síntese proteica. Então, as proteínas serão sintetizadas pelos ribossomos, armazenadas nas cisternas do RER e transportadas por meio de vesículas, com destino a outras organelas celulares ou secretadas. Retículo endoplasmático liso (REL) está envolvido na sínte- se e secreção de lipídios O REL apresenta estrutura semelhante ao RER, porém com ausência de ribossomos associados à face citosólica da membrana, e, portanto, recebe a denominação de liso. O volume e distribuição da rede de túbulos variam nas diferentes células, de acordo com as suas funções, estando envolvido na síntese de lipídios (De ROBERTIS; HIB, 2014). As células de Leydig apresentam REL bem desenvolvido devido à síntese de hormônios esteroides, como a testosterona. O Complexo de Golgi (CG) está envolvido na modificação e secreção das proteínas e lipídios: o CG é formado por 3 a 8 sacos membranosos achatados, encurvados e empilhados, nas células animais. As cisternas do CG apresentam polaridade na célula, sendo que a face convexa (cis) está voltada para o núcleo e para o RE, enquanto a face trans para a membrana plasmática. Nessas cisternas, as proteínas e os lipídios serão modificados (glicosilação), empacotados em vesículas destinadas, principalmente, para a membrana plasmática da célula. CITOLOGIA E HISTOLOGIA windows 10 PRO Realce windows 10 PRO Realce windows 10 PRO Realce windows 10 PRO Realce 19 MULTIVIX EAD Credenciada pela portaria MEC nº 767, de 22/06/2017, Publicada no D.O.U em 23/06/2017 Endocitose e formação dos endossomos: os endossomos são vesículas originadas do processo de endocitose, em que ocorre a absorção de substâncias pela célula, por meio da invaginação da membrana plasmática. Esse endossomo é denominado primário, que ao se fundir com vesículas com enzimas hidrolíticas, formam os endossomos secundários, que por sua vez originam os lisossomos. Os lisossomos atuam na digestão intracelular de substân- cias, patógenos e no processo de autofagia: os lisossomos são vesículas originadas das cisternas da face trans do CG. Suas enzimas hidrolíticas são sintetizadas no RER e glicosiladas nas cisternas do CG. Após a segregação da vesícula no citoplasma, ocorre bombeamento de prótons para o seu interior, acidificando e ativando suas enzimas digestórias. Os resíduos não digeridos no processo de digestão serão eliminados para o meio extracelular, por exocitose. <FIM O.A SANFONA> A secreção de substâncias pelas células, tais como lipídios e proteínas ocorre devido à mobilização tanto do retículo endoplasmático (rugoso e liso, respec- tivamente), quanto do complexo de Golgi. Após a síntese dessas substâncias, elas são empacotadas em vesículas que serão transportadas pelo citoesque- leto até a chegada no CG, onde haverá a fusão da membrana das vesículas e liberação do conteúdo no interior das cisternas. Nessa organela ocorrem processos de glicosilação, sulfatação e fosforilação de proteínas e de lipídios, que serão novamente em empacotados em vesículas e, destinados principal- mente, para a membrana plasmática, mas podendo ser atribuído também à formação de lisossomos, por exemplo, a figura a seguir. CITOLOGIA E HISTOLOGIA windows 10 PRO Realce windows 10 PRO Realce windows 10 PRO Realce windows 10 PRO Realce 20 MULTIVIX EAD Credenciada pela portaria MEC nº 767, de 22/06/2017, Publicada no D.O.U em 23/06/2017 FIGURA 3: ORGANELAS QUE COMPÕEM O SISTEMA DE ENDOMEMBRANAS E AS DIFERENTES VESÍCULAS DE TRANSPORTE ENTRE ESSAS ORGANELAS Fonte: Adaptada de De Robertis e Hib (2014, p. 99). 1.3 DEMAIS ORGANELAS CELULARES E SUAS FUNÇÕES Além das diversas organelas anteriormente mencionadas nessa unidade, di- versas outras estão presentes tanto nas células eucariotas (animal e vegetal) quanto nos procariotas. Outros processos celulares, tais como a síntese de proteínas citosólicas, a respiração celular e a divisão das células são processos também mediados por organelas. Vamos aprender um pouco mais sobre es- sas organelas e as suas funções? Então, vamos lá! A síntese de proteínas para secreção ocorre pelas organelas do sistema de endomembranas, conforme estudamos anteriormente. Entretanto, algumas proteínas possuem atuação na própria célula, sendo traduzidas pelos ribos- somos livres presentes no citoplasma. Os ribossomos são estruturas celula- res compostas por duas subunidades, uma maior e outra menor, formadas por moléculas de RNA ribossomal e proteínas. Essas subunidades atuam na CITOLOGIA E HISTOLOGIA 21 MULTIVIX EAD Credenciada pela portaria MEC nº 767, de 22/06/2017, Publicada no D.O.U em 23/06/2017 transcrição do RNA mensageiro (RNAm) de acordo com a sequência genética (códons), que juntamente com o RNA transportador (RNAt), reúne os amino- ácidos por meio das ligações peptídicas (LODISH et al., 2014; PIRES; ALMEIDA, 2014). As mitocôndrias e os cloroplastos são as únicas organelas celulares que pos- suem membrana plasmática dupla, presença de ribossomos livres e DNA cir- cular, semelhante ao das bactérias. Essas características sugerem uma ori- gem evolutiva comum, denominada Teoria da Endossimbiose. A síntese de proteínas pelos ribossomos é um mecanismo complexo que envolve diversas moléculas de RNA, dentre elas o RNAm, RNAt, e o próprio RNA ribossomal, desempenhando diferentes funções. Para aprender mais sobre a atuação dos ribossomos na síntese de proteínas assista ao vídeo disponibilizado pelo Casa das Ciências no link: https://www.youtube.com/ watch?v=NZ9m4aydAn0 A Teoria da Endossimbiose ou Endossimbiose Sequencial foi publicada por Lynn Margulis em seu livro “Symbiosis in Cell Evolution” e propôs que os cloroplastos e as mitocôndrias foram originados a partir da associação de simbiose entre um organismo procariótico autotrófico e outro organismo unicelular de maiores dimensões, obtendo assim proteção e fornecendo ao hospedeiro a energia fornecida pela fotossíntese. Para saber mais sobre as evidências científicas sobre essa teoria, acesse o link (http://www.usp.br/ aunantigo/exibir?id=7875&ed=1390&f=18) e leia o texto “Enzima bacteriana encontrada em grupo de amebas reforça teoria da endossimbiose” publicado pelo Instituto de Biociências da USP. CITOLOGIA E HISTOLOGIA 22 MULTIVIX EAD Credenciada pela portaria MEC nº 767, de 22/06/2017, Publicadano D.O.U em 23/06/2017 As mitocôndrias estão presentes nas células eucarióticas. Entre a membrana externa e a interna, forma-se o espaço intramembranoso, enquanto que a matriz mitocondrial é delimitada pela membrana interna, que apresenta vá- rios dobramentos que originam as cristas mitocondriais. As mitocôndrias são responsáveis pela síntese de moléculas energéticas das células, denominadas ATP, que serão utilizados para diversas atividades celulares tais como a meio- se, mitose e o transporte ativo nas membranas (MEDRADO, 2014). FIGURA 4: ESTRUTURA DA MITOCÔNDRIA E DO CLOROPLASTO Fonte: Plataforma Deduca (2020); Adaptada de De Robertis e Hib (2014, p. 147). Os cloroplastos são estruturas presentes nas células de plantas, algumas algas e protistas, envolvidas no processo de fotossíntese. A sua estrutura é composta por uma dupla membrana, as quais estão separadas pelo espa- ço intermembranas. Delimitado pela membrana interna, o estroma consis- te em uma matriz relativamente homogênea, onde os granum de tilacoides (pequenos sacos achatados) estão presentes. A membrana dessas estruturas apresentam carotenoides e clorofilas que são essenciais para o processo de fotossíntese (Figura anterior). Os vacúolos estão presentes nas células vegetais e estão envolvidos principalmente nas funções de controle osmótico da célula e na manutenção do pH das células CITOLOGIA E HISTOLOGIA 23 MULTIVIX EAD Credenciada pela portaria MEC nº 767, de 22/06/2017, Publicada no D.O.U em 23/06/2017 Outras organelas desempenham importantes funções nas células. Os pero- xissomos são vesículas membranosas semelhantes aos lisossomos, porém as suas enzimas são responsáveis pela degradação do peróxido (H2O2) de hidro- gênio, que é um composto tóxico para as células. Já os centríolos, organelas formadas por 9 tríades de microtúbulos interligados, atuam no processo de divisão celular (MEDRADO, 2014). Os centríolos são organelas não envolvidas por membrana plasmática, envolvidas nos processos de divisão celular, juntamente com outras estruturas citoesqueleto. Para aprender mais sobre a estrutura e participação dos centríolos na divisão celular assista ao vídeo “Centríolos, Centrossomo e Citoesqueleto” disponível no link https://www. youtube.com/watch?v=9KI3D_2CRME CITOLOGIA E HISTOLOGIA 24 MULTIVIX EAD Credenciada pela portaria MEC nº 767, de 22/06/2017, Publicada no D.O.U em 23/06/2017 1.4 CARACTERÍSTICAS DAS CÉLULAS EUCARIOTAS (ANIMAL E VEGETAL) E PROCARIOTAS E AS SUAS PECULIARIDADES Com o conhecimento que adquirimos sobre as principais organelas e as suas funções, iremos agora compreender a composição estrutural e especificida- des dos principais tipos celulares, dentre eles as a células procarióticas e as eucarióticas animal e vegetal. Fonte: Adaptada de Mariana Ruiz/Wikimedia Commons (2006). Células procarióticas: as células procarióticas são aquelas que não possuem material genético delimitado pela membrana nuclear, também denominada carioteca, permanecendo disperso pelo citoplasma em região denominada nucleóide. Além disso, a única organela presente nessas células são os ribossomos livres, porém menores que os das células eucarióticas. As enzimas respiratórias estão presentes numa região da membrana plasmática denominada mesossoma. As células procarióticas são representadas pelas bactérias, as quais apresentam, envolvendo a membrana plasmática, a parede celular formada por peptidoglicanos. CITOLOGIA E HISTOLOGIA 25 MULTIVIX EAD Credenciada pela portaria MEC nº 767, de 22/06/2017, Publicada no D.O.U em 23/06/2017 Fonte: Adaptada de Mediran/Wik imedia Commons (2012). Célula eucariótica animal: a células eucarióticas animais são hetero���as, possuem núcleo delimitado pela carioteca, onde se localiza o material genético da célula. No núcleo, há uma concentração de RNA ribossomal, em uma região denominada nucléolo. Além disso, estão presentes além dos ribossomos, as organelas do sistema de endomembranas, tais como o retículo endoplasmático rugoso e liso, complexo de Golgi e lisossomos. Possuem também mitocôndrias, centríolos e peroxissomos. Representam as células dos protozoários, fungos e animais. CITOLOGIA E HISTOLOGIA 26 MULTIVIX EAD Credenciada pela portaria MEC nº 767, de 22/06/2017, Publicada no D.O.U em 23/06/2017 Fonte: Plataforma Deduca (2020). A composição das células em relação à quantidade e tipos de organelas, além da presença de determinados substâncias são as maneiras utilizadas para criar ferramentas para o estudo das células e tecidos. Por exemplo, o teste ou coloração de Gram, que identifica bactérias de acordo com a composição da sua parece celular. Célula eucariótica vegetal: a célula eucariótica vegetal apresenta composição semelhante à célula animal, porém ela é autótrofa, devido à presença dos cloroplastos que realizam a fotossíntese. Além disso, as células vegetais também possuem o vacúolo e apresentam parece celular composta por celulose. CITOLOGIA E HISTOLOGIA 27 MULTIVIX EAD Credenciada pela portaria MEC nº 767, de 22/06/2017, Publicada no D.O.U em 23/06/2017 1.5 MÉTODOS DE ESTUDO DAS CÉLULAS: PREPARAÇÃO TECIDUAL, COLORAÇÕES, IMUNOHISTOQUÍMICAS E DIFERENTES TIPOS DE MICROSCOPIA Os conhecimentos sobre as células progridem ao logo dos anos, concomitan- temente com o aprimoramento das técnicas para estudá-las. O termo célula foi cunhado pelo naturalista Robert Hooke (1635-1703) ao observar fatias finas de cortiça, utilizando um simples microscópio produzido por ele mesmo. Hoje sabemos que é possível o estu- do de células vivas ao microscópio. Entretanto, para viabilizar os estudos das células ou tecidos utilizando um microscópio de luz ou eletrônico, é necessário preparar amostras que permanecem preservadas, como as lâminas histológicas. Para isso, é ne- cessário que haja uma preparação do tecido, com o objetivo de possibi- litar a observação das suas caracte- rísticas estruturais de maneira mais próxima ao real possível, ou seja, de quando as células estavam vivas. A preparação dos tecidos envolve vários procedimentos, que variam de acordo com o objetivo do estudo do pesquisador. De maneira geral, podemos observar as seguintes etapas de preparação tecidual: Robert Hooke foi um naturalista que muito contribui para o início dos estudos das células. Para conhecer mais sobre as suas invenções e suas contribuições para os estudos de biologia celular, acesse o link (http://www.abfhib. org/FHB/FHB-06-1/FHB-6-1-07- Roberto-Martins.pdf) e leia o texto “Robert Hooke e a pesquisa microscópica dos seres vivos”. CITOLOGIA E HISTOLOGIA 28 MULTIVIX EAD Credenciada pela portaria MEC nº 767, de 22/06/2017, Publicada no D.O.U em 23/06/2017 Fixação a fixação é um processo necessário para conservar a estrutura e disposição das moléculas existentes no tecido. Geralmente, esse processo é químico, e ocorre com a adição de substâncias que promovem a formação de pontes entre as proteínas, conservando a estrutura quaternária das mesmas e mantendo a estrutura tecidual. Existem diversos tipos de fixadores, dentre eles o formol, glutaraldeído, paraformoldeído e o álcool. A escolha do fixador a ser utilizado depende do objetivo do seu estudo. Inclusão a inclusão do tecido é necessária para conferir resistência e suporte para a próxima fase da preparação, denominada microtomia. Na inclusão, fragmentos de tecido é colocado em parafina ou resinas plásticas. Após a polimerização dessas substâncias em formas especiais, são formados os blocos histológicos. Entretanto, as substâncias de inclusão possuem características hidrofóbicas, necessitando que o tecido passe, anteriormente, por processo de desidratação, possibilitando a penetração da substância de inclusão no fragmento de tecido. Microtomia agora, os blocos formados na etapa anterior contendo os fragmentos de tecido precisam ser cortados em fitas de tecido, bastante delgadas. Para microscopia de luz (ML), esses cortes precisam ter de 1a 6 mm. Entretanto, para a microscopia eletrônica (ME), esses cortes variam de 0,02 a 0,1 mm. As secções são obtidas utilizando-se navalhas de ação em aparelhos denominado micrótomos (ML) ou navalhas com cortes de diamante em ultramicrótomos (ME) (JUNQUEIRA; CARNEIRO, 2005). CITOLOGIA E HISTOLOGIA 29 MULTIVIX EAD Credenciada pela portaria MEC nº 767, de 22/06/2017, Publicada no D.O.U em 23/06/2017 Coloração tecidual Após a obtenção dos cortes, eles são colocados em lâminas de vidro, que seguem para o processo de colocação. Essa fase é necessária pois muitos componentes celulares são transparentes ou incolores, dificultando a observação. Os corantes são divididos em dois grupos. Os básicos (ex: hematoxilina) apresentam atração pelos componentes ácidos das células, como o DNA e RNA (estruturas basofílicas). Entretanto, os ácidos (ex: eosina) apresentam atração pelos componentes básicos das células, como as proteínas citoplasmáticas (estruturas acidófilas) (JUNQUEIRA; CARNEIRO, 2005). Imunohistoquímicas As reações de imunohistoquímicas permitem identificar proteínas nas células utilizando anticorpos. Geralmente, envolve uma complexa preparação, em que anticorpos primários se ligam a determinada proteína da célula (proteína alvo), e posteriormente, um anticorpo secundário, específico ao primário, e acoplado a uma molécula (fluorescente), é adicionado na preparação, permitindo a visualização da proteína alvo no tecido com a utilização de microscópio de fluorescência ou confocal. Após a preparação, o tecido pode ser examinado utilizando-se microscopia de luz (Figura 5) ou microscopia eletrônica. É importante ressaltar que hoje exis- tem diversos tipos de microscopia de luz tais como a confocal, fluorescência e contraste de fase. CITOLOGIA E HISTOLOGIA 30 MULTIVIX EAD Credenciada pela portaria MEC nº 767, de 22/06/2017, Publicada no D.O.U em 23/06/2017 FIGURA 5: COMPONENTES DO MICROSCÓPIO DE LUZ Fonte: Adaptada de Mathe.feitosa/Wikimedia Commons (2017). A microscopia eletrônica também se desenvolveu bastante, permitindo tan- to a observação de pequenas organelas (microscopia eletrônica de transmis- são), quanto detalhes de superfície dos organismos (microscopia eletrônica de varredura). Para aprender mais sobre os princípios de funcionamento e aplicação da microscopia confocal, assista ao vídeo disponibilizado pela Escola CVI no link: https://www.youtube.com/ watch?v=GC9hEdRbc0w CITOLOGIA E HISTOLOGIA 31 MULTIVIX EAD Credenciada pela portaria MEC nº 767, de 22/06/2017, Publicada no D.O.U em 23/06/2017 Dentro de inúmeras possibilidades, é necessário saber que a preparação teci- dual e o microscópio a ser utilizado deve se adaptar ao tipo celular ou proteína a ser estudada em determinado tecido. CONCLUSÃO Ao longo dessa unidade aprendemos a identificar as características básicas das células e os seus componentes, bem como os métodos e tecnologias uti- lizadas para o estudo das células. Incialmente, analisamos e compreendemos como a composição bioquímica das membranas determina a sua organização e disposição nas células. Apren- demos também, que a membrana não é uma barreira inerte, e está envolvida na seleção de substâncias que são absorvidas e secretadas pela célula. Além disso, vimos que as diversas atividades desempenhadas pelas células, tais como respiração e digestão celular, ocorrem em determinadas estruturas especializadas das células denominadas organelas. Abordamos todas as or- ganelas e suas respectivas funções tanto nas células procariotas, quanto nos eucariotas (animal e vegetal). Por fim, aprendemos a importância do desenvolvimento dos métodos de es- tudo em biologia celular para ampliar o conhecimento sobre as células e te- cidos. Atualmente, a microscopia eletrônica de transmissão tem sido bastante utilizada para a descrição estrutural de nanopartículas utilizadas em diversos estudos biológicos, como a utilização desses compostos para delivery gênico. Para que as pesquisas sejam eficientes e reproduzíveis, é necessário que nanotubos, por exemplo, possuam o mesmo tamanho e pouca contaminação por outras substâncias. Para aprofundar seus conhecimentos sobre o assunto, acesse o link (https://www.scielo. br/scielo.php?script=sci_arttext&pid=S0366- 69132015000200269&lng=pt&tlng=pt) e leia o artigo “Estudo da sinterização de nanopartículas por microscopia eletrônica de transmissão in situ”. CITOLOGIA E HISTOLOGIA UNIDADE 2 > identificar as principais organelas envolvidas nas funções energéticas, de movimento, manutenção do formato e síntese de proteínas nas células; > distinguir as características moleculares dessas organelas; > associar as caraterísticas moleculares das organelas às suas respectivas funções desempenhadas dentro da célula. OBJETIVO A������� unidade, esperamos que possa: 32 MULTIVIX EAD Credenciada pela portaria MEC nº 767, de 22/06/2017, Publicada no D.O.U em 23/06/2017 CITOLOGIA E HISTOLOGIA 33 MULTIVIX EAD Credenciada pela portaria MEC nº 767, de 22/06/2017, Publicada no D.O.U em 23/06/2017 2 CÉLULAS: ATIVIDADE METABÓLICA, MOVIMENTOS E SÍNTESE PROTEICA INTRODUÇÃO Após vocês aprenderem sobre as diferenças entre as células procariotas e eu- cariotas, as organelas presentes nessas células e suas respectivas funções, va- mos dar continuidade aos estudos, aprofundando nas funções desempenha- das pela mitocôndria, pelas proteínas do citoesqueleto e pelo núcleo celular. Então, nesta unidade, iremos abordar os processos de produção de energia, dos movimentos intracelulares e celulares, bem como abordaremos os meca- nismos envolvidos na síntese de proteínas. Quando pensamos em produção de energia pelas células, logo lembramos das moléculas de ATP e a quebra da molécula de glicose para a obtenção de energia. Grande parte desse processo acontece nas mitocôndrias, sendo de- nominado fosforilação oxidativa. Iremos entender os principais mecanismos de formação do ATP e onde eles ocorrem dentro da mitocôndria. Além disso, a energia produzida pelas células é necessária para execução de diversas atividades celulares, tais como o transporte de vesículas dentro das células. Entretanto, para isso, também é necessário a presença de microtúbu- los, que estão estruturas filamentosas formadas por proteínas. Essas estrutu- ras, assim como os filamentos intermediários e os filamentos de actina, cons- tituem o citoesqueleto, que também atuam na manutenção do formato da célula. Por fim, abordaremos a composição do núcleo celular e a sua importância para o processo de síntese de proteínas. Abordaremos também os principais mecanismos envolvidos na transcrição e tradução proteica. CITOLOGIA E HISTOLOGIA 34 MULTIVIX EAD Credenciada pela portaria MEC nº 767, de 22/06/2017, Publicada no D.O.U em 23/06/2017 2.1 MITOCÔNDRIA: TEORIA EVOLUTIVA, PROCESSO DE TRANSFORMAÇÃO E ARMAZENAMENTO DE ENERGIA Vamos entender agora como ocorre os processos de produção de energia metabólica dentro das células, pelas organelas denominadas mitocôndrias. As mitocôndrias são organelas delimitadas por dupla membrana. A membra- na externa é lisa e reveste a organela, enquanto a membrana interna apresen- ta diversas projeções para o interior da organela, formando as cristas mitocon- driais (MEDRADO, 2014). A dupla membrana delimita dois importantes espaços nessas organelas, que desempenham diferentes funções no processo metabólico de quebra de compostos orgânicos para a obtenção de energia. Um deles, o espaço in- tramembranoso, está localizado entre as duas membranas da mitocôndria, enquanto a matriz mitocondrial é delimitada pela membrana interna (Figura 1) (JUNQUEIRA; CARNEIRO, 2005; MEDRADO, 2014). As cristas mitocondriais geralmente possuem formato de prateleiras, mas em células produtores de hormônios esteroides, como as células de Leydig, elas adquirem formatos tubulares. As mitocôndrias dessas células, ao serem observadas em um corte, apresentam cristas em aspecto vesicular. Para entender um poucomais sobre essa variedade, leia o “Capítulo 4 – Papel das mitocôndrias na transformação e armazenamento de energia” do livro “Biologia celular e molecular” dos autores Luiz C. Junqueira e José Carneiro. CITOLOGIA E HISTOLOGIA windows 10 PRO Realce windows 10 PRO Realce windows 10 PRO Realce windows 10 PRO Realce windows 10 PRO Realce 35 MULTIVIX EAD Credenciada pela portaria MEC nº 767, de 22/06/2017, Publicada no D.O.U em 23/06/2017 FIGURA 1: ESTRUTURA DAS MITOCÔNDRIAS Fonte: Adaptada de Wikimedia Commons (2020). Na matriz mitocondrial encontramos um material com certa granulosidade, que contém proteínas, moléculas de DNA circular, RNA, além de pequenos ribossomos. A origem das mitocôndrias foi postulada pela pesquisadora Lynn Margulis em 1970, que propôs que essas organelas teriam se originado a partir de eventos de endossimbiose que ocorreram no início da evolução das células eucarióticas. A teoria é conhecida como “Teoria da Endossimbiose”. Para entender mais sobre a teoria e suas evidências científicas, clique no link e assista ao vídeo “Teoria da endossimbiose - flashdica”. CITOLOGIA E HISTOLOGIA windows 10 PRO Realce 36 MULTIVIX EAD Credenciada pela portaria MEC nº 767, de 22/06/2017, Publicada no D.O.U em 23/06/2017 O processo de obtenção de energia pelas células inicia-se no citosol, com a degradação inicial das moléculas de glicídios (glicose) e lipídios, gerando um saldo líquido de dois mols de ATP e a produção de piruvato (ou ácido pirúvico), que se difunde para a mito- côndria (MEDRADO, 2014). Esse processo é denominado glicólise anaeróbia. Ao entrar na mitocôndria a molécula de piruvato será oxidada pelo processo de fosforilação oxidativa, o que levará a formação de mais 36 mols de ATP. O mecanismo e oxidação do piruvato até a formação de água e gás carbônico será didaticamente dividido em três mecanismos: a produção da acetilcoen- zima A (acetil-CoA), o ciclo do ácido cítrico (ciclo de Krebs) e a cadeia transpor- tadora de elétrons. A síntese dos ATPs é possível devido à existência de uma enzima motora presente na membrana da crista mitocondrial, denominada ATP sintase. Para entender melhor o funcionamento dessa proteína motora e a síntese dos ATPs, clique no link e assista ao vídeo. https://www.youtube.com/watch?v=GM9buhWJjlA CITOLOGIA E HISTOLOGIA windows 10 PRO Realce windows 10 PRO Realce windows 10 PRO Realce windows 10 PRO Realce windows 10 PRO Realce 37 MULTIVIX EAD Credenciada pela portaria MEC nº 767, de 22/06/2017, Publicada no D.O.U em 23/06/2017 1. Produção do acetil-CoA: Na matriz mitocondrial, o piruvato é convertido em acetil-CoA, por um complexo multienzimático denominado complexo desidrogenasse do piruvato, que converte o piruvato em acetil-CoA com a formação de NADH e uma molécula de CO2, que se difunde pela membrana da mitocôndria. O acetil-CoA também pode ser formado pela oxidação de ácidos graxos, sendo destinado ao ciclo de Krebs (JUNQUEIRA; CARNEIRO, 2005). Fon������ada de OpenStax College, Biology (2020). CITOLOGIA E HISTOLOGIA windows 10 PRO Realce 38 MULTIVIX EAD Credenciada pela portaria MEC nº 767, de 22/06/2017, Publicada no D.O.U em 23/06/2017 2. Ciclo do ácido cítrico ou de Krebs: É uma sequência cíclica de reações enzimáticas em que ocorre a atuação de enzimas denominadas desidrogenases e descarboxilases, ainda na matriz mitocondrial. Com a atuação desse complexo proteico, ocorre a liberação de vários prótons, elétrons e CO2 dos compostos orgânicos. Os elétrons são captados por moléculas como o FAD, NAD e os citocromos, que irão transportá-los para a cadeia respiratória. Os hidrogênios em forma de prótons são liberados na matriz mitocondrial. Para isso, o acetil-CoA é condensado com o oxalacetato, formando o ácido cítrico, que ao passar pelo ciclo, sofre a ação das desidrogenases e descarboxilases voltando a se formar o oxalacetato. Os produtos dessas reações serão utilizados na cadeia respiratória de elétrons (JUNQUEIRA; CARNEIRO, 2005). Fon������ada de OpenStax College, Biology (2020). CITOLOGIA E HISTOLOGIA windows 10 PRO Realce windows 10 PRO Realce windows 10 PRO Realce 39 MULTIVIX EAD Credenciada pela portaria MEC nº 767, de 22/06/2017, Publicada no D.O.U em 23/06/2017 3. Cadeia transportadora de elétrons: Constitui-se de compostos não enzimáticos denominados citocromos, que possuem a função de transportar elétrons. Essas proteínas estão localizadas nas cristas mitocondriais, e transportam elétrons de alta energia, que irão cedendo energia para a produção do ATP, havendo produção de 36 mols de ATP por mol de glicose consumida. No final, esses elétrons são captados por moléculas de oxigênio, que posteriormente se combinam com os íons H+, formando uma molécula de água (JUNQUEIRA; CARNEIRO, 2005). Fonte: Adaptada de Avissar et al. (2013). CITOLOGIA E HISTOLOGIA windows 10 PRO Realce 40 MULTIVIX EAD Credenciada pela portaria MEC nº 767, de 22/06/2017, Publicada no D.O.U em 23/06/2017 2.2 CARATERÍSTICAS MOLECULARES DO CITOESQUELETO O citoesqueleto é formado por um conjunto de proteínas que estão envolvi- das na manutenção do formato das células, estabilização e ancoramento das organelas e movimentação de substâncias dentro dessas células, como por exemplo, de vesículas sinápticas. Dessa forma, os principais elementos do citoesqueleto são os microfilamen- tos, os filamentos intermediários e os microtúbulos. Microfilamentos: Os microfilamentos são representados pelos filamentos de actina e de miosina. Os filamentos de actina são formados por subunidades globosas de actina G, que se polimerizam, lembrando um colar de pérolas. A estrutura quaternária, que possui de 5 a 7 nm de espessura, é constituída por dois filamentos entrelaçados, formando a actina F. Dentre os diversos tipos de actina nas células, alguns são extremamente dinâmicos e outros são fixos, como ocorre na fibra muscular estriada. Nessas células, juntamente com a miosina, a actina está envolvida na atividade contrátil do músculo (JUNQUEIRA; CARNEIRO, 2005; MEDRADO, 2014). Fonte: Adaptada de Wikimedia Commons (2020). CITOLOGIA E HISTOLOGIA windows 10 PRO Realce windows 10 PRO Realce windows 10 PRO Realce 41 MULTIVIX EAD Credenciada pela portaria MEC nº 767, de 22/06/2017, Publicada no D.O.U em 23/06/2017 Filamentos intermediários Os filamentos intermediários possuem aproximadamente de 8-10 nm de espessura e são constituídos por diversas proteínas, que são mais estáveis que os microfilamentos e os microtúbulos, por não serem constituídas por subunidades. Atuam principalmente na constituição estrutural das células. Os filamentos intermediários são: a queratina, a vimentina, desmina, as proteínas ácidas fibrilares da glia e as proteínas dos neurofilamentos (JUNQUEIRA; CARNEIRO, 2005; MEDRADO, 2014). Adaptada de Wikimedia Commons (2020). CITOLOGIA E HISTOLOGIA windows 10 PRO Realce 42 MULTIVIX EAD Credenciada pela portaria MEC nº 767, de 22/06/2017, Publicada no D.O.U em 23/06/2017 Microtúbulos Os microtúbulos são finos tubos proteicos encontrados no citoplasma Fonte: Adaptada de Wikimedia Commons (2020). 2.3 FUNÇÕES DO CITOESQUELETO: MANUTENÇÃO DO FORMATO E MOVIMENTOS CELULARES Após aprendermos sobre os principais constituintes do citoesqueleto, agora iremos adentrar nas principais funções desempenhadas por essas proteínas. De maneira geral, essas proteínas atuam na manutenção do formato das cé- lulas, nos movimentos celulares como a contração, emissão de pseudópodes, deslocamento intracelular de organelas, cromossomos e vesículas. Além dis- so, o deslocamento de vesículas e organelas intracelulares são dependentes de proteínas motoras, representadas pelas dineínas e cinesinas, que se deslo- cam pelos microtúbulos (De ROBERTIS; HIB, 2014). CITOLOGIA E HISTOLOGIA windows 10 PRO Realce windows 10 PRO Realce 43 MULTIVIX EAD Credenciada pela portaria MEC nº 767, de 22/06/2017, Publicada no D.O.U em 23/06/2017 Agora que sabemosas funções gerais do citoesqueleto, iremos discutir um pouco mais sobre as funções desempenhadas por cada grupo proteico. Microtúbulos: os microtúbulos participam da movimentação de cílios e flagelos, transporte intracelular de partículas, deslocamentos dos cromossomos na meiose e também no estabelecimento do formato das células. Durante a divisão celular, os microtúbulos se formam a partir do fuso mitótico, se ligam ao centrossomo dos cromossomos, e atuam na separação dos cromossomos homólogos durante a metáfase I (MEDRADO, 2014). Fonte: Adaptada de Wikimedia Commons (2020). Os microtúbulos são estruturas muito dinâmicas, com grande capacidade de polimerização e despolimerização, de acordo com a necessidade da célula. Para saber um pouco mais sobre as funções e mecanismos de funcionamentos dos microtúbulos sugiro o vídeo disponível no link https://www.youtube.com/watch?v=HxtmgLSwXtY. CITOLOGIA E HISTOLOGIA windows 10 PRO Realce windows 10 PRO Realce 44 MULTIVIX EAD Credenciada pela portaria MEC nº 767, de 22/06/2017, Publicada no D.O.U em 23/06/2017 Filamentos intermediários: os filamentos intermediários estão envolvidos na manutenção das estruturas das células. Os filamentos de queratina são encontrados em células epiteliais e nos pelos, unhas e chifres. Nessas células, os filamentos intermediários estão presentes nas junções intercelulares denominadas desmossomos, atuando na manutenção da coesão do tecido. Nos fibroblastos, os filamentos de vimentina estão associados à membrana nuclear e plasmática, mantendo a posição do núcleo e do fuso mitótico (JUNQUEIRA; CARNEIRO, 2005). Fonte: Adaptada de Wikimedia Commons (2020). CITOLOGIA E HISTOLOGIA windows 10 PRO Realce 45 MULTIVIX EAD Credenciada pela portaria MEC nº 767, de 22/06/2017, Publicada no D.O.U em 23/06/2017 Microfilamentos: as funções dos filamentos de actina estão relacionados aos movimentos celulares. Em associação com a miosina, atuam na contração muscular estriada, bem como durante a divisão celular, durante a citocinese, promovendo a separação das células. Estão presentes também nas microvilosidades das células epiteliais e na emissão de pseudópodes durante o processo de fagocitose, forrando o córtex celular, abaixo da membrana plasmática, que também possui função de sustentação. Fonte: Adaptada de Wikimedia Commons (2020). CITOLOGIA E HISTOLOGIA windows 10 PRO Realce 46 MULTIVIX EAD Credenciada pela portaria MEC nº 767, de 22/06/2017, Publicada no D.O.U em 23/06/2017 2.4 COMPOSIÇÃO DO NÚCLEO CELULAR O núcleo celular é a estrutura que define as células eucarióticas, pois a maioria do material genético da célula está contida nessa região envolvida pela cariote- ca, também conhecida como membrana nuclear. Dessa forma, o núcleo re- presenta o centro de controle das atividades celulares porque, além de conter o genoma da célula, possui também toda a maquinaria molecular necessária para duplicar o DNA, para a síntese e processamento de todos os tipos de RNA que serão utilizados para a síntese de proteínas (JUNQUEIRA; CARNEI- RO, 2005; MEDRADO, 2014). Os principais componentes do núcleo são: o envoltório nuclear (carioteca), a cromatina e o nucléolo, conforme pode ser observado na figura a seguir. FIGURA 2: ESQUEMA DO NÚCLEO CELULAR Fonte: Adaptada de Wikimedia Commons (2020). O envoltório nuclear delimita o conteúdo intranuclear do citoplasma, apresen- tando membrana externa com ribossomos aderidos à superfície citoplasmá- tica que possui continuidade com a membrana que compõe o retículo endo- plasmático rugoso. A membrana interna está intimamente ligada a uma rede de moléculas proteicas que ajuda a estabilizar o envoltório nuclear e confere apoio aos cromossomas interfásicos, chamada lâmina nuclear (JUNQUEIRA; CARNEIRO, 2005; MEDRADO, 2014). A membrana nuclear possui poros nucle- CITOLOGIA E HISTOLOGIA windows 10 PRO Realce windows 10 PRO Realce windows 10 PRO Realce windows 10 PRO Realce windows 10 PRO Realce 47 MULTIVIX EAD Credenciada pela portaria MEC nº 767, de 22/06/2017, Publicada no D.O.U em 23/06/2017 ares com proteínas do Complexo do Poro, que controlam o trânsito de molé- culas entre o núcleo e o citoplasma. A cromatina é constituída pelos filamentos de DNA celular associados a proteínas, princi- palmente às histonas. As histonas são um conjunto de subunidades proteicas, que apresen- ta os filamentos de DNA enrolados em torno de sua estrutura, o que nos faria lembrar de um carretel de linha. Essa estrutura, formada pela associação das histonas com o DNA, é denominada nucleossomos (De ROBERTIS; HIB, 2014) (Figura 3). Os nucleos- somos associam-se formando um arranjo helicoidal que assume organiza- ção cada vez mais complexa, até a formação dos cromossomos, com grande compactação dos filamentos de DNA. O transporte de RNA mensageiro do núcleo para o citoplasma das células é necessário para que ocorra a síntese de proteínas. Esse transporte é mediado por proteínas que atravessam o complexo do poro presente na carioteca. Para entender um pouco mais sobre o núcleo e a estrutura dos poros, clique no link e assista ao vídeo “Núcleo celular”. https://www.youtube.com/watch?v=gLE9mhRVs7c CITOLOGIA E HISTOLOGIA windows 10 PRO Realce windows 10 PRO Realce windows 10 PRO Realce windows 10 PRO Realce windows 10 PRO Realce windows 10 PRO Realce 48 MULTIVIX EAD Credenciada pela portaria MEC nº 767, de 22/06/2017, Publicada no D.O.U em 23/06/2017 FIGURA 3: ESTRUTURA DO NUCLEOSSOMO Fonte: Adaptada de Wikimedia Commons (2020). Em micrografias eletrônicas do núcleo celular, pode-se observar a presença de regiões mais eletrondensas, denominadas heterocromatina, que apresen- tam cromatina densamente compactada, o que indica a não transcrição des- ses genes, e menor atividade celular. O contrário ocorre nas regiões elétron- -lucidas, denominadas eucromatinas. A condensação da cromatina é necessária para a organização do material genético no núcleo e também para o controle da transcrição gênica. Para saber um pouco mais sobre a estrutura e função das estonas no processo de condensação da cromatina, acesse o link e assista ao vídeo “Células e Tecidos”. https://www.youtube.com/watch?v=aGQVwwN_ C48 CITOLOGIA E HISTOLOGIA windows 10 PRO Realce windows 10 PRO Realce 49 MULTIVIX EAD Credenciada pela portaria MEC nº 767, de 22/06/2017, Publicada no D.O.U em 23/06/2017 O nucléolo é o local de produção de ribossomas. Aparecem geralmente como estruturas arredondadas densas no interior do núcleo, formadas principal- mente por RNAr e proteínas (MEDRADO, 2014). 2.5 ORGANELAS ENVOLVIDAS NA SÍNTESE PROTEICA A estruturas celulares envolvidas na síntese de proteínas são o núcleo, o retí- culo endoplasmático rugoso, o complexo de Golgi e os ribossomos livres. As funções dessas organelas na síntese de proteínas foram estudadas com profundidade na Unidade 1, e aprendemos que a síntese de proteínas que são utilizadas pelas próprias células é sintetizada pelos ribossomos livres no cito- plasma. Entretanto, as proteínas secretadas pelas células são produzidas no retículo endoplasmático rugoso, modificadas no complexo de Golgi, empaco- tadas em vesículas que serão transportadas pelo deslocamento das proteínas motoras nos filamentos de microtúbulos, até atingir a membrana plasmática. 2.6 ASPECTOS MOLECULARES DA SÍNTESE PROTEICA Agora vamos abordar a síntese de proteínas em relação aos aspectos molecu- lares. A primeiro questionamento a se fazer é como as proteínas são sintetiza- das a partir dos genes? Então, vamos lá! O processo de síntese de proteínas é dividido em duas grandes fases. São elas, a transcrição e a tradução. Gostaria de lembrar onde estão localizadas essas organelas nas células eucarióticas? Imagine estão observando essas organelas em uma célula 3D! Para percorrer essa divertida jornada pelo projeto Célula Interativa em 3D, acesse o link e divirta-se! http://3d.cl3ver.com/11VrPc CITOLOGIA E HISTOLOGIA windows 10 PRORealce windows 10 PRO Realce windows 10 PRO Realce windows 10 PRO Realce windows 10 PRO Realce 50 MULTIVIX EAD Credenciada pela portaria MEC nº 767, de 22/06/2017, Publicada no D.O.U em 23/06/2017 A transcrição é o processo no qual um gene da sequência de DNA é copia- do ou transcrito para fazer uma molécula de RNA, denominada RNA mensa- geiro (RNAm). Essa transcrição é necessária, pois o DNA precisa permanecer conservado no núcleo celular, e o RNAm, leva a mensagem do núcleo para o citoplasma da célula. O processo de transcrição do RNAm inicia-se quando a RNA polimerase se liga a uma sequência promotora próxima ao início de um gene, diretamen- te ou através das proteínas auxiliares, denominados fatores de transcrição. A RNA polimerase usa a fita de DNA molde como uma referência para fazer uma molécula de RNAm de maneira complementar. O RNAm formado, atra- vessa a carioteca nuclear com o auxílio das proteínas do complexo do poro. Caso possua na sua fita uma sequência sinalizadora poderá ser destinada ao retículo endoplasmático rugoso. Na ausência, essa molécula irá para o cito- plasma celular, onde ocorrerá a tradução. A tradução é o processo em que ocorrerá a leitura dos códons das bases ni- trogenadas da molécula de RNAm pelos ribossomos, que podem ser livres ou associados às cisternas do retículo endoplasmático rugoso. Nesse processo, os ribossomos irão identificar o códon de início da transcrição, ligando as suas duas subunidades à molécula de RNAm. Os fatores de transcrição são moléculas que controlam a transcrição do RNA mensageiro no núcleo. Alguns fatores de transcrição são necessários para o correto desenvolvimento do embrião. Para saber mais sobre o fator de transcrição Sp7, acesse o link e leia o artigo “Desenvolvimento dentário relacionado com o fator de transcrição Sp7” CITOLOGIA E HISTOLOGIA windows 10 PRO Realce windows 10 PRO Realce windows 10 PRO Realce windows 10 PRO Realce windows 10 PRO Realce windows 10 PRO Realce 51 MULTIVIX EAD Credenciada pela portaria MEC nº 767, de 22/06/2017, Publicada no D.O.U em 23/06/2017 Após essa fase, os ribossomos passam a identificar os códons e recrutar os RNAt com anticódons complementares. Cada RNAt carrega em sua estru- tura o aminoácido correspondente ao códon em questão. Ao serem disponi- bilizados para os ribossomos, ocorre a ligação dos resíduos de aminoácidos adjacentes pelas ligações peptídicas. Esse processo se repete várias vezes, de- pendendo do tamanho do polipeptídio, até que o ribossomo atinja o códon referente à pausa da tradução. Gostaria de saber detalhadamente sobre os processos moleculares envolvidos no processo de tradução das proteínas. Então, acesse o link e assista ao vídeo “Tradução: Síntese Proteica” (https://www. youtube.com/watch?v=ywMYH1D8OTc&t=65s) Gostaria de saber um pouco mais sobre os processos moleculares envolvidos na síntese proteica? Então acesse o link e leia o capítulo 8 “Mecanismos genéticos básicos” do livro “Biologia molecular”. https : //educapes .capes .gov.br/b i tst ream/ capes/431618/2/Livro_Biologia%20Molecular.pdf CITOLOGIA E HISTOLOGIA windows 10 PRO Realce windows 10 PRO Realce 52 MULTIVIX EAD Credenciada pela portaria MEC nº 767, de 22/06/2017, Publicada no D.O.U em 23/06/2017 CONCLUSÃO Ao longo dessa unidade aprendemos os mecanismos envolvidos na síntese metabólica de energia, nos movimentos e manutenção do formato das célu- las, bem como aspectos da síntese proteica. Inicialmente abordamos os mecanismos da síntese metabólica de energia pelas mitocôndrias em seus diferentes compartimentos, a matriz e as cristas mitocondriais. Aprendemos também sobre a função e constituição do citoesqueleto, que é formado por proteínas que fornecem um arcabouço de sustentação das cé- lulas. Além disso, vimos os principais aspectos estruturais do núcleo celular e como ocorre a organização do material genético no seu interior, e como essa orga- nização influencia na síntese de proteínas. E por falar em síntese de proteínas, por fim, abordamos as organelas envolvi- das nesses processos, bem como os principais mecanismos da transcrição e tradução, alcançando a produção final de proteínas. CITOLOGIA E HISTOLOGIA 53 MULTIVIX EAD Credenciada pela portaria MEC nº 767, de 22/06/2017, Publicada no D.O.U em 23/06/2017 ANOTAÇÕES CITOLOGIA E HISTOLOGIA UNIDADE 3 > identificar as características citológicas e histológicas do tecido epitelial e do tecido conjuntivo; > distinguir as características citológicas e histológicas dos diferentes tipos de tecido epitelial, bem como discernir as peculiaridades das variedades de tecido conjuntivo; > associar as caraterísticas morfológicas dos tecidos epiteliais e conjuntivos às suas respectivas funções. OBJETIVO A������� unidade, esperamos que possa: 54 MULTIVIX EAD Credenciada pela portaria MEC nº 767, de 22/06/2017, Publicada no D.O.U em 23/06/2017 CITOLOGIA E HISTOLOGIA 55 MULTIVIX EAD Credenciada pela portaria MEC nº 767, de 22/06/2017, Publicada no D.O.U em 23/06/2017 3 TECIDOS EPITELIAIS E TECIDOS CONJUNTIVOS INTRODUÇÃO DA UNIDADE Agora que vocês já conhecem o que são as células, as funções vitais desem- penhadas pelas suas principais organelas e as peculiaridades que diferem as células eucarióticas das procarióticas, vamos então começar a explorar como essas células agrupam-se, formando os tecidos. E, não se esqueçam! As fer- ramentas e técnicas que vocês aprenderam para estudar as células, também são validas para a análise dos tecidos! Mas qual seria o conceito de tecido? Bem, os tecidos são formados por uni- dade menores, denominadas células. De acordo com as características mor- fológicas e aspectos funcionais, essas células agrupam-se, formando então, os tecidos. Os órgãos são constituídos por uma variedade de tecidos, o que possibilita com que os órgãos desempenhem funções complexas. Nos organismos, existem quatro tipos básicos de tecidos: o tecido epitelial, o tecido conjuntivo, o tecido muscular e o tecido nervoso. Agora, iremos estudar as caraterísticas e funções do tecido epitelial de revestimento e glandular e do tecido conjuntivo propriamente dito. Você de estar se perguntando, como são as células do tecido epitelial? E as do tecido conjuntivo? O que distingue esses dois importantes tecidos? Não se preocupe, iremos responder a essas indagações ao longo da unidade. Vamos começar? 3.1 AS FORMAS, CARACTERÍSTICAS E ESPECIALIZAÇÕES DAS CÉLULAS EPITELIAIS O tecido epitelial é caracterizado pela organização das células de maneira jus- taposta, com a presença de escassa matriz extracelular, formada pela lâmina basal. As células epiteliais possuem formato poliédrico e são conectadas entre si por especializações da membrana plasmática denominadas junções inter- celulares, responsáveis não somente pela coesão do tecido, mas também pela CITOLOGIA E HISTOLOGIA windows 10 PRO Realce windows 10 PRO Realce windows 10 PRO Realce windows 10 PRO Realce windows 10 PRO Realce windows 10 PRO Realce windows 10 PRO Realce 56 MULTIVIX EAD Credenciada pela portaria MEC nº 767, de 22/06/2017, Publicada no D.O.U em 23/06/2017 comunicação entre as células vizinhas. Essas junções são categorizadas em zônulas de adesão, zônulas de oclusão e junções comunicantes (JUNQUEIRA; CARNEIRO, 2017). A manutenção das junções intercelulares é importante para a manutenção da coesão do tecido e consequentemente para o correto desempenho de suas funções. Alterações na composição e na estrutura das proteínas que formam as junções podem gerar doenças como o câncer. Para aprender mais sobre as junções intercelulares, assista ao vídeo. A região apical das células epiteliais possui modificações que irão atuar na melhoria da função desempenhada pela célula, podendo estar associadas ao aumento da superfície celular, ou até mesmo em funções sensoriais. As prin- cipais especializações da superfície das células epiteliais são as microvilosida- des, os cílios, os flagelos e os estereocílios.<INÍCIO DO O.A ABAS> Fonte: Adaptada de Wikimedia (2020). 1 Microvilosidades: as microvilosidades são prolongamentos da membrana plasmática caracterizadas por expansões curtas ou longas em formato de dedos (JUNQUEIRA; CARNEIRO, 2017). Atuam no aumento da superfície de absorção das células, tais como as do epitélio do intestino delgado e a dos túbulos contorcidos proximais dos rins. Possuem glicocálix bastante desenvolvido e, internamente, são constituídas por ����tos de actina interconectado por proteínas. CITOLOGIA E HISTOLOGIA windows 10 PRO Realce windows 10 PRO Realce windows 10 PRO Realce 57 MULTIVIX EAD Credenciada pela portaria MEC nº 767, de 22/06/2017, Publicada no D.O.U em 23/06/2017 2. Estereocílios: os estereocílios são projeções citoplasmáticas da superfície celular, longas (maior comprimento ao comparado às microvilosidades), r���adas e imóveis. Promovem o aumento da superfície de absorção de restos celulares no epidídimo e no ducto deferente. Portanto, na orelha interna, atuam em funções sensoriais. Internamente, os estereocílios são formados por feixes de ����tos de actina, interconectados por proteínas. 3. Cílios: são estruturas longas e com motilidade, presente nas células epiteliais do trato respiratório superior, bem como nas tubas uterinas, estando envolvidos no transporte de substâncias, como o muco. Os cílios são envolvidos por membrana, inseridos nas células pelos corpúsculos basais, e formado por nove pares de microtúbulos periféricos e dois centrais, que ao associarem com as proteínas motoras (dineínas), promovem o batimento ciliar. 4. Flagelos: os ���� no corpo humano estão presentes somente nos espermatozoides e possuem estrutura bastante semelhante aos cílios, porém, são mais longos e limitados a um por célula (JUNQUEIRA; CARNEIRO, 2017). CITOLOGIA E HISTOLOGIA 58 MULTIVIX EAD Credenciada pela portaria MEC nº 767, de 22/06/2017, Publicada no D.O.U em 23/06/2017 3.2 CARACTERÍSTICAS ESTRUTURAIS E FUNCIONAIS DOS EPITÉLIOS DE REVESTIMENTO O tecido epitelial desempenha diversas funções, sendo que a principal delas é o revestimento. Além de revestir todo o corpo, por meio da epiderme, o tecido epitelial envolve também os órgãos do sistema digestório, respiratório, uriná- rio, reprodutor e os vasos sanguíneos e linfáticos. No intestino, dentre outras funções, o epitélio está responsável pela absorção de moléculas provenientes da digestão dos alimentos. Já no neuroepitélio olfatório e gustativo, esse te- cido atua na percepção de estímulos. No sistema reprodutor, o epitélio está envolvido na produção de gametas. Os epitélios de revestimento são classificados de acordo com o número de camadas de células, e conforme o formato das células da camada superficial. Dessa maneira, os epitélios de revestimento simples são aqueles que pos- suem somente uma camada de células epiteliais, enquanto que os estratifi- cados, apresentam mais de uma camada. Entretanto, de acordo com a mor- fologia, eles podem ser classificados em: pavimentoso, cúbico ou prismático (cilíndrico) (JUNQUEIRA; CARNEIRO, 2017). 1. Tecido epitelial simples pavimentoso: esse tecido é formado por uma camada de células epiteliais, que, se apresentarem formato pavimentoso, é �����ado como epitelial simples pavimentoso. Esse epitélio reveste as paredes internas dos vasos sanguíneos, desempenhando funções de transporte de substâncias por pinocitose. O epitélio pavimentoso também cobre a cavidade pericárdica, pleural e peritoneal (mesotélio). CITOLOGIA E HISTOLOGIA 59 MULTIVIX EAD Credenciada pela portaria MEC nº 767, de 22/06/2017, Publicada no D.O.U em 23/06/2017 2. Tecido epitelial simples cúbico: quando a camada única de células epiteliais tem formato cúbico, o tecido é �����ado como epitelial simples cúbico. Esse tecido é encontrado no organismo humano revestindo externamente os ovários, os dutos das glândulas e os folículos tireoidianos, desempenhando funções de revestimento e secreção de substâncias, como os hormônios tireóideos. 3. Tecido epitelial simples prismático ou colunar: quando a camada única de células epiteliais tem formato prismático ou colunar, o tecido é �����ado como epitelial simples prismático. O revestimento do intestino e da vesícula biliar possui essa �����ação e desempenham as funções de proteção, ����ação, absorção e secreção de substâncias necessárias para a digestão dos alimentos. As células epiteliais colunares que revestem a tuba uterina apresentam cílios na sua superfície. CITOLOGIA E HISTOLOGIA 60 MULTIVIX EAD Credenciada pela portaria MEC nº 767, de 22/06/2017, Publicada no D.O.U em 23/06/2017 O tecido epitelial pseudoestratificado é assim denominado por apresentar núcleos em várias camadas, apesar de possuir somente uma camada de cé- lulas. Isso acontece, pois apesar de todas as células estarem em contato com a lâmina basal, nem todas alcançam a superfície do epitélio (Figura 1). As cé- lulas basais são mais achatadas e com o núcleo próximo a lâmina basal. Esse epitélio reveste as vias respiratórias superiores, como a traqueia, brônquios e parte das fossas nasais. FIGURA 1: TECIDO EPITELIAL SIMPLES PRISMÁTICO CILIADO Fonte: Adaptada de Wikimedia Commons (2020). O tecido epitelial estratificado possui mais de uma camada de células em sua constituição e está envolvido na função de proteção dos órgãos e na proteção do corpo, no caso da epiderme. Os principais tipos de tecido epite- lial, suas localizações, bem como as suas funções, podem ser observados na figura 2. CITOLOGIA E HISTOLOGIA 61 MULTIVIX EAD Credenciada pela portaria MEC nº 767, de 22/06/2017, Publicada no D.O.U em 23/06/2017 FIGURA 2: TECIDO EPITELIAL ESTRATIFICADO Fonte: Adaptada de Wikimedia Commons (2020). O tecido epitelial possui inúmeras funções, sendo que o tecido epitelial de revestimento possui a principal função de revestimento e proteção do corpo. A epiderme (tecido epitelial de revestimento estratificado pavimentoso) funciona como proteção contra atritos mecânicos, bem como da desidratação do corpo. Para aprender mais sobre a biologia dos epitélios de revestimento, assista ao vídeo. CITOLOGIA E HISTOLOGIA 62 MULTIVIX EAD Credenciada pela portaria MEC nº 767, de 22/06/2017, Publicada no D.O.U em 23/06/2017 3.3 CARACTERÍSTICAS ESTRUTURAIS E FUNCIONAIS DO EPITÉLIO GLANDULAR As células epiteliais glandulares originam-se pelo processo de proliferação das células do epitélio de revestimento que, durante o período embrionário, invadem o tecido conjuntivo subjacente e se diferenciam, especializando-se na elaboração de produtos de secreção variados (MEDRADO, 2014). A ligação do epitélio glandular imerso no tecido conjuntivo com o epitélio de reves- timento é mediada pelos dutos, que são estruturas revestidas, geralmente, por epitélio simples cúbico, contendo lúmen por onde são transportados os produtos de secreção. As células do epitélio secretor podem sintetizar somente substâncias pro- teicas, sendo denominadas serosas, como ocorre com as células dos ácinos pancreáticos. As células mucosas sintetizam substâncias de origem lipídicas, como ocorre nas glândulas sebáceas. Entretanto, as glândulas seromucosas possuem células que produzem tanto lipídios quanto proteínas, como no caso da glândula submandibular (GARTNER; HIATT, 2014). Quer saber um pouco mais sobre as características histológicas das glândulas serosas, mucosas e seromucosas, bem como das células caliciformes (célula mucosa unicelular presente no epitélio do sistema respiratório e digestório), acesse o atlas digital. Ainda durante o período de desenvolvimento embrionário, alguns dutos so- frem apoptose e essas glândulas perdem a conexão com o epitélio de reves- timento. Dessa maneira, as glândulas podem ser classificadas em endócrinas ou exócrinas. Quando as glândulas possuem regiões endócrinas e exócrinas, recebe a denominação de anfícrina, tal qual acontece com o pâncreas. CITOLOGIA E HISTOLOGIA 63 MULTIVIX EAD Credenciada pela portaria MEC nº 767, de 22/06/2017,Publicada no D.O.U em 23/06/2017 Glândulas endócrinas: As glândulas endócrinas não possuem dutos e, portanto, secretam sua secreção nos capilares sanguíneos. A tireoide é um exemplo de glândula endócrina. Glândulas exócrinas: A glândula exócrina mantém a sua comunicação com o epitélio de revestimento por meio dos dutos excretores, por onde ocorre a secreção de seus produtos. As glândulas sebáceas são �����adas como glândulas exócrinas. CITOLOGIA E HISTOLOGIA 64 MULTIVIX EAD Credenciada pela portaria MEC nº 767, de 22/06/2017, Publicada no D.O.U em 23/06/2017 As glândulas exócrinas também podem ser classificadas de acordo com o formato das porções secretoras das glândulas e quando a ramificação dos seus dutos. Dessa maneira, quando a glândula apresenta somente um ducto, ela é considerada simples (glândula sebácea). Entretanto, quando os dutos se ramificam, a glândula é denominada composta, como se pode observar nas glândulas mamárias. De acordo com o formato da porção secretora, as glândulas podem ser: acino- sas, tubulares ou túbulo-acinosas, conforme pode ser observado na figura 3. FIGURA 3: CLASSIFICAÇÃO DAS GLÂNDULAS EXÓCRINAS Fonte: Adaptada de Junqueira e Carneiro (2017, p. 80). As glândulas são classificadas também pelo mecanismo de secreção das cé- lulas. Nas glândulas merócrinas, as células glandulares eliminam o produto de secreção por meio de exocitose, como o pâncreas. Ao contrário, as glându- las holócrinas (ex: glândulas sebáceas), acumulam seus produtos de secreção no citoplasma, e morrem em seguida, liberando a secreção juntamente com todo conteúdo celular. Nas apócrinas, por sua vez, as células glandulares, ao eliminarem sua secreção, perdem certa quantidade do seu citoplasma apical, tais como as glândulas mamárias (MEDRADO, 2014). CITOLOGIA E HISTOLOGIA 65 MULTIVIX EAD Credenciada pela portaria MEC nº 767, de 22/06/2017, Publicada no D.O.U em 23/06/2017 FIGURA 4: CLASSIFICAÇÃO DAS GLÂNDULAS QUANTO AO MECANISMO DE SECREÇÃO Fonte: Adaptada de Wikimedia Commons(2020). 3.4 PRINCIPAIS TIPOS CELULARES DO TECIDO CONJUNTIVO O tecido conjuntivo está envolvido no estabelecimento e na manutenção do formato corporal dos organismos, pois as fibras de sua matriz desempenham a função de conectar células e órgãos, o proporciona suporte ao corpo (JUN- QUEIRA; CARNEIRO, 2017). O tecido conjuntivo é formado por três principais componentes: as fibras, a substância fundamental amorfa e as células. A matriz extracelular é formada pela associação de proteínas que compõem a substância fundamental amor- fa com as fibras. Nesse contexto, ao contrário do tecido epitelial, nervoso e muscular, o tecido conjuntivo é caracterizado por ser constituído principal- mente por matriz extracelular, apresentando células esparsas. CITOLOGIA E HISTOLOGIA 66 MULTIVIX EAD Credenciada pela portaria MEC nº 767, de 22/06/2017, Publicada no D.O.U em 23/06/2017 Em relação aos componentes celulares, apesar de apresentarem menor pro- porção tecidual, são bastante diversificados e possuem origem embriológi- ca comum. As células dos tecidos conjuntivos são derivadas das células me- senquimais, que por sua vez, são originadas do mesoderma. Dessa maneira, os principais componentes celulares do tecido conjuntivo propriamente dito são: as células mesenquimais, os fibroblastos, os macrófagos, os plasmócitos, os mastócitos, as células adiposas e os leucócitos (MEDRADO, 2014; JUNQUEI- RA; CARNEIRO, 2017). Gostaria de aprender mais sobre as características morfológicas das células do tecido conjuntivo? Então acesse e leia o Capítulo 3 – Tecido Conjuntivo, do livro “Histologia: Texto, atlas e roteiro de aulas práticas”. Os fibroblastos são as principais células do tecido conjuntivo propriamente dito. Elas são responsáveis pela produção e manutenção da matriz extracelu- lar, ou seja, atuam na produção de proteínas como o colágeno, elastina, glico- saminoglicanas e proteoglicanas. A alta atividade de síntese proteica dessas células é refletida na sua morfologia, apresentando núcleo grande e evidente e intensa basofilia do citoplasma devido à presença de reticulo endoplasmáti- co rugoso e complexo Golgiense bastante desenvolvidos. Entretanto, quando os fibroblastos entram em estado quiescente, ocorre uma redução considerá- vel de sua atividade metabólica, e essas células passam a apresentar aspecto fusiforme com reticulo endoplasmático rugoso e complexo Golgiense escas- sos. Nesse momento, essas células recebem a denominação de fibrócitos (Fi- gura 5). CITOLOGIA E HISTOLOGIA 67 MULTIVIX EAD Credenciada pela portaria MEC nº 767, de 22/06/2017, Publicada no D.O.U em 23/06/2017 FIGURA 5: MORFOLOGIA DOS FIBROBLASTOS E FIBRÓCITOS Fonte: Adaptada de Junqueira e Carneiro (2017, p. 88). 1. Macrófagos: os macrófagos possuem a principal de proteger os tecidos, atuando na fagocitose de agentes infecciosos que penetram no corpo e participando como apresentador de antígenos à outras células do sistema imunológico, tais como os linfócitos. Originam-se a partir dos monócitos (MEDRADO, 2014; JUNQUEIRA; CARNEIRO, 2017). CITOLOGIA E HISTOLOGIA 68 MULTIVIX EAD Credenciada pela portaria MEC nº 767, de 22/06/2017, Publicada no D.O.U em 23/06/2017 2. Plasmócito: células ovoides, com o citoplasma basófilo devido à abundância de retículo endoplasmático rugoso. O complexo de Golgi e os centríolos estão próximos ao núcleo, região que apresenta aspecto claro na preparação tecidual de rotina. O núcleo esférico e excêntrico apresenta regiões de heterocromatina intercaladas, lembrando o formato de roda de carroça. Os plasmócitos são responsáveis pela produção de anticorpos, importantes nos processos imunológicos (MEDRADO, 2014; JUNQUEIRA; CARNEIRO, 2017). 3. Mastócito: células globosas, grandes, com o núcleo pequeno e central e o citoplasma repleto de grânulos basófilos. Esses grânulos são compostos por heparina e a histamina, além do Fator Quimiotático para Eosinófilos na Anafilaxia (ECF-A), e o Fator Quimiotático para Neutrófilos. Essas substâncias são essenciais para que essas células desempenhem seu papel essencial nas reações alérgicas (MEDRADO, 2014; JUNQUEIRA; CARNEIRO, 2017). 4. Miofibroblastos: são células com aspectos morfológicos e funcionais semelhantes aos fibroblastos, porém apresentam feixes de miofilamentos no citoplasma (MEDRADO, 2014). 3.5 FIBRAS E SUBSTÂNCIA FUNDAMENTAL DO TECIDO CONJUNTIVO A matriz extracelular é formada basicamente por proteínas fibrosas e subs- tância fundamental amorfa. As diferentes composições de proteínas fibrosas e da substância fundamental conferem especificidade e, portanto, diferentes funções ao tecido conjuntivo. Nesse contexto, a parte fibrilar pode ser cons- tituída por uma combinação de fibras colágenas, fibras reticulares e fibras elásticas. A substância fundamental, por sua vez, é formada por diferentes CITOLOGIA E HISTOLOGIA 69 MULTIVIX EAD Credenciada pela portaria MEC nº 767, de 22/06/2017, Publicada no D.O.U em 23/06/2017 famílias de proteínas denominadas glicosaminoglicanos, proteoglicanas e glicoproteínas. FIGURA 6: DISPOSIÇÃO DOS COMPONENTES FIBROSOS DO TECIDO CONJUNTIVO Fonte: Adaptada de Wikimedia Commons (2020). Algumas doenças são originadas de falhas ou síntese ineficiente do colágeno. Dentre elas, a Osteogenesis imperfeita é caracterizada pela mutação e deleção parcial do gene I que codifica o aminoácido glicina, impedindo a formação da fibra de colágeno. Gostaria de aprender mais sobre essa doença? Então leia o artigo “Osteogenesis imperfecta: novos conceitos”. CITOLOGIA E HISTOLOGIA 70 MULTIVIX EAD Credenciada pela portaria MEC nº 767, de 22/06/2017, Publicada no D.O.U em 23/06/2017 3.6 CARACTERÍSTICAS ESTRUTURAIS E FUNCIONAIS DOS DIFERENTES TIPOS DE TECIDO CONJUNTIVO O tecido conjuntivo propriamente dito pode ser �����ado em dois subtipos, de acordo com a composição celular e características e disposição das ��as da matriz extracelular. Baseado nessas propriedades, o tecidoconjuntivo propriamente dito pode ser diferenciado em frouxo e denso (ROSS; PAWLINA, 2015). O tecido conjuntivo frouxo possui ampla distribuição no corpo, estando pre- sente em praticamente todos os órgãos, preenchendo os espaços entre os grupos de células, podendo ser encontrado entre as células musculares, no suporte das células epiteliais dos vasos sanguíneos e nas papilas da derme. Recebe a denominação de frouxo por apresentar uma consistência delicada, com células e fibras esparsas, imersas em abundante substancia fundamen- tal. Nesse tecido não há predomínio de nenhum dos componentes do teci- do conjuntivo propriamente dito (MEDRADO, 2014; JUNQUEIRA; CARNEIRO, 2017). O tecido conjuntivo denso, em contrapartida, se caracteriza pela abundância de fibras de colágeno, o que confere resistência e proteção aos tecidos. De acordo com a disposição de suas fibras, pode ser subclassificado ainda como tecido conjuntivo denso modelado e não modelado. Quando as fibras colágenas são organizadas de maneira que os feixes não possuem orientação definida, formando uma estrutura em formato de tra- ma, o tecido é denominado denso não modelado. Esse tipo de organização é encontrado na região profunda da derme, que pode ser observado no deta- lhe 6 da figura 7. CITOLOGIA E HISTOLOGIA 71 MULTIVIX EAD Credenciada pela portaria MEC nº 767, de 22/06/2017, Publicada no D.O.U em 23/06/2017 FIGURA 7: TECIDO CONJUNTIVO PROPRIAMENTE DITO DENSO NÃO MODELADO Fonte: Adaptado de Wikimedia Commons (2020). O tecido conjuntivo denso modelado apresenta feixes de colágenos orienta- dos no mesmo sentido e intercalados com os fibroblastos. Esse tipo de tecido é formado em resposta a tensões aplicadas pelo corpo e dessa forma, pos- suem a capacidade de resistência (Figura 8). Esse tipo de tecido é encontra- do nos tendões, que são estruturas que conectam os músculos estriados aos ossos. Além dos tecidos conjuntivos propriamente ditos, existem também os teci- dos conjuntivos especializados, tais como o tecido adiposo, o cartilaginoso, o ósseo e o sanguíneo, que desempenham diversas funções específicas e que serão estudados com mais detalhes nas próximas unidades. CITOLOGIA E HISTOLOGIA 72 MULTIVIX EAD Credenciada pela portaria MEC nº 767, de 22/06/2017, Publicada no D.O.U em 23/06/2017 FIGURA 8: TECIDO CONJUNTIVO PROPRIAMENTE DITO DENSO MODELADO Fonte: Adaptada de Wikimedia Commons (2020). CITOLOGIA E HISTOLOGIA 73 MULTIVIX EAD Credenciada pela portaria MEC nº 767, de 22/06/2017, Publicada no D.O.U em 23/06/2017 CONCLUSÃO Ao longo desta unidade, aprendemos sobre as características citológicas e histológicas dos tecidos epiteliais e conjuntivo, que estão envolvidos nas fun- ções de revestimento e sustentação dos órgãos, respectivamente. Durante nossa abordagem sobre o tecido epitelial, vimos que eles são ca- racterizados pela justaposição de células e matriz extracelular escassa. A alta coesão dessas células é possível devido à presença de especializações de membrana, associadas principalmente às estruturas do citoesqueleto, deno- minadas de junções intercelulares. As junções estão classificadas em zônulas de oclusão, zônulas de adesão, desmossomos e junções comunicantes. Além disso, aprendemos como classificar os diferentes tipos de tecido epite- lial, utilizando como critérios a quantidade de camadas de células do epitélio e a morfologia da camada externa do revestimento. É importante ressaltar que as características morfológicas de cada epitélio impactam nas funções desempenhadas por eles. Utilizando como exemplo o epitélio de revestimen- to das tubas uterinas, que possuem cílios na região apical das células, respon- sáveis pelo deslocamento do ovócito nas trompas. Ao contrário do tecido epitelial, o tecido conjuntivo possui grande quantida- de de matriz extracelular e células escassas. A matriz extracelular é forma- da principalmente por fibras colágenas, que são conectadas ás células pelas proteínas da substância fundamenta amorfa. A composição celular do tecido conjuntivo é bastante diversificada apresentando diversas células de defesa, tais como os macrófagos. Entretanto, a principal célula do tecido conjuntivo é o fibroblasto, responsável pela síntese da matriz extracelular. Existem diversos tipos especializados de tecido conjuntivo, tais como o adiposo, cartilaginoso de ósseo. Porém nessa unidade estudamos o tecido conjuntivo propriamente dito, que está presente na derme, bem como nos tendões, possuindo diferen- tes organizações e constituições. CITOLOGIA E HISTOLOGIA UNIDADE 4 > identificar as características citológicas e histológicas do tecido cartilaginoso e do tecido ósseo; > distinguir as características citológicas e histológicas dos diferentes tipos de tecido cartilaginoso, bem como discernir as peculiaridades celulares e histológicas do tecido ósseo compacto e esponjoso; > associar as caraterísticas morfológicas dos tecidos cartilaginoso e ósseo às suas respectivas funções. OBJETIVO A������� unidade, esperamos que possa: 74 MULTIVIX EAD Credenciada pela portaria MEC nº 767, de 22/06/2017, Publicada no D.O.U em 23/06/2017 CITOLOGIA E HISTOLOGIA 75 MULTIVIX EAD Credenciada pela portaria MEC nº 767, de 22/06/2017, Publicada no D.O.U em 23/06/2017 4 TECIDOS CONJUNTIVOS ESPECIALIZADOS: TECIDOS CARTILAGINOSO E ÓSSEO INTRODUÇÃO DA UNIDADE Após estudarmos as características do tecido conjuntivo propriamente dito, vimos que existem também os tecidos conjuntivos especializados. Então, nes- ta unidade iremos abordar as características cito-histológicas de dois tecidos conjuntivos especializados: o tecido cartilaginoso e o tecido ósseo. Quando pensamos em tecido conjuntivo, o que primeiramente vem à men- te é a predominância de matriz extracelular, em detrimento à quantidade de células, certo? Com os tecidos conjuntivos especializados não é diferente. Entretanto, os fibroblastos não são as células responsáveis pela síntese da matriz extracelular nesses tecidos. Cada qual possui suas respectivas células especializadas, que sintetizam fibras da matriz extracelular também relacio- nadas à função do tecido. O tecido cartilaginoso possui a função de sustentação de tecidos moles e re- vestimento de superfícies articulares. Atua também como molde para forma- ção dos ossos longos e também exerce função fundamental no crescimento desses ossos. Os diferentes tipos de tecido cartilaginoso se diferem quanto à composição da matriz extracelular e pela disposição das células, sendo re- presentados pela cartilagem hialina, a fibrosa e a elástica. Iremos abordar as especificidades dessas diferentes cartilagens ao longo da unidade. O tecido ósseo, por sua vez, é o principal constituinte do esqueleto, atuando na sustentação do corpo e também na proteção de órgãos vitais, tais como o crânio e a caixa torácica. Além disso, os ossos servem de apoio para os múscu- los, executando a movimentação do corpo. Essas funções estão diretamente associadas às características da matriz extracelular do tecido ósseo, que além de fibras colágenas do tipo I, apresentam deposição de cristais de hidroxiapa- tita que promovem a calcificação da matriz. CITOLOGIA E HISTOLOGIA 76 MULTIVIX EAD Credenciada pela portaria MEC nº 767, de 22/06/2017, Publicada no D.O.U em 23/06/2017 Apesar da diferente constituição celular, o tecido cartilaginoso e tecido ósseo atuam conjuntamente em algumas funções biológicas, tais como os proces- sos de ossificação. 4.1 CARACTERÍSTICAS ESTRUTURAIS E FUNCIONAIS DA CARTILAGEM HIALINA O tecido cartilaginoso, assim como os demais tipos de tecido conjuntivo, con- tém células espaçadas que sintetizam e secretam grande quantidade de ma- triz extracelular. As principais células desse tecido são os condroblastos e os condrócitos (GARTNER; HIATT, 2014; JUNQUEIRA; CARNEIRO, 2017). 1. Condroblastos: os condroblastos, originados das células mesenquimatosas, são responsáveis pela síntese e secreção da matriz cartilaginosa. Essas células estão presentesno pericôndrio, possuem citoplasma basofílico e núcleo globoso com pouca heterocromatina. À medida que secretam a matriz cartilaginosa, passam a ser envolvidos por ela, ocasionando a redução da atividade de síntese proteica dos osteoblastos, quando então passam a ser chamados condrócitos (GARTNER; HIATT, 2014; JUNQUEIRA; CARNEIRO, 2017). CITOLOGIA E HISTOLOGIA 77 MULTIVIX EAD Credenciada pela portaria MEC nº 767, de 22/06/2017, Publicada no D.O.U em 23/06/2017 Fonte: Adaptada de Wikimedia Commons (2020). 2. Condrócito: Os condrócitos presentes na periferia da cartilagem possuem forma alongada, com eixo maior paralelo à superfície. Aqueles localizados mais profundamente, são arredondados, podendo haver até cerca de oito células associadas, originadas de um mesmo condroblasto, denominada grupo isógeno. Os condrócitos ocupam um espaço na matriz cartilaginosa denominada lacuna. Possuem citoplasma com grânulos de glicogênio, gotículas lipídicas grandes e um maquinário de síntese proteica bem desenvolvido, apesar de apresentarem menor atividade de síntese proteica quando comparado aos condroblastos (GARTNER; HIATT, 2014; JUNQUEIRA; CARNEIRO, 2017). CITOLOGIA E HISTOLOGIA 78 MULTIVIX EAD Credenciada pela portaria MEC nº 767, de 22/06/2017, Publicada no D.O.U em 23/06/2017 Fonte: Adaptada de Wikimedia Commons (2020). Além das células, observa-se também a intensa presença da matriz extrace- lular. Adicionalmente, as funções do tecido cartilaginoso dependem princi- palmente da constituição da matriz, que é formada por colágeno, ou a asso- ciação de colágeno com elastina. Essas proteínas fibrosas estão associadas à substância fundamental amorfa, constituída de macromoléculas de proteo- glicanos (proteínas + glicosaminoglicanos), ácido hialurônico e diversas glico- proteínas (JUNQUEIRA; CARNEIRO, 2017). As cartilagens não possuem vasos sanguíneos, e, portanto, depende de uma bainha de tecido conjuntivo denso ordenado, contando vasos e nervos, para a sua nutrição. Essa estrutura que reveste o tecido cartilaginoso recebe a de- nominação de pericôndrio, que, além da nutrição de todo tecido, também fornece as células progenitoras dos condroblastos, que irão sintetizar a matriz cartilaginosa, causando o crescimento aposicional da estrutura cartilagino- sa (Figura 1). Entretanto, é interessante lembrar que algumas estruturas não possuem pericôndrio, tais como as cartilagens das articulações, que recebem nutrientes do líquido sinovial presente nas cavidades articulares (ROSS; PA- WLINA, 2016; JUNQUEIRA; CARNEIRO, 2017). CITOLOGIA E HISTOLOGIA 79 MULTIVIX EAD Credenciada pela portaria MEC nº 767, de 22/06/2017, Publicada no D.O.U em 23/06/2017 FIGURA 1: ESQUEMA DO TECIDO CARTILAGINOSO ENVOLVIDO POR PERICÔNDRIO Fonte: Adaptada de Junqueira e Carneiro (2017, p. 128). Então, de acordo com a composição da matriz extracelular, existem três ti- pos de cartilagens: a cartilagem hialina, a elástica e a fibrosa. Agora iremos abordar as especificidades de cada uma e as suas respectivas localizações no corpo. Os condrossarcomas são tumores cartilaginosos malignos que apresentam crescimento lento, e, portanto, são percebidos quanto o paciente possui cerca de 40 a 50 anos, sendo encontrados na pelve, ossos longos e costelas. Para saber mais sobre os condrossarcomas, acesse o link e leia o artigo “Condrossarcoma do septo nasal - Uma neoplasia rara”. CITOLOGIA E HISTOLOGIA 80 MULTIVIX EAD Credenciada pela portaria MEC nº 767, de 22/06/2017, Publicada no D.O.U em 23/06/2017 <INÍCIO [SAIBA MAIS]> A cartilagem hialina é a mais abundante no organismo, sendo encontrada na constituição de todo esqueleto embrionário, que posteriormente será subs- tituído por tecido ósseo. É observada também entre as diáfises e as epífises dos ossos longos, em região denominada disco epifisário, responsável pelo crescimento desses ossos. Além dessas localizações, a cartilagem hialina tam- bém é encontrada nas fossas nasais, anéis da traqueia e dos brônquios, na ex- tremidade das costelas e nas superfícies articulares dos ossos longos (ROSS; PAWLINA, 2016; JUNQUEIRA; CARNEIRO, 2017) (Figura 2). FIGURA 2: LOCALIZAÇÃO DA CARTILAGEM HIALINA NA ARTICULAÇÃO Fonte: Adaptada de Smart Servier (2020). A cartilagem hialina possui matriz constituída principalmente por delicadas fibrilas constituídas principalmente por colágeno tipo II associadas ao ácido hialurônico, proteoglicanas e glicoproteínas, tais como a condronectina. CITOLOGIA E HISTOLOGIA 81 MULTIVIX EAD Credenciada pela portaria MEC nº 767, de 22/06/2017, Publicada no D.O.U em 23/06/2017 Quer aprender mais sobre as proteoglicanas e as interações dessas proteínas com a matriz extracelular? Então, acesse o link e leia o artigo “Interações em processos fisiológicos: a importância da dinâmica entre matriz extracelular e proteoglicanos” Em preparos histológicos de rotina, a matriz cartilaginosa da cartilagem hiali- na é basófila, ou seja, se cora com corantes básicos, tais como a hematoxilina (em roxo). A característica ácida da matriz é devido à existência de radicais sulfato nos seus glicosaminoglicanos, dentre eles o condroitim-4-sulfato, o condroitim-6-sulfato e o sulfato de queratina (JUNQUEIRA; CARNEIRO, 2017) . A artrose, também chamada de osteoartrite é caracterizada pelo processo de degeneração da cartilagem hialina que recobrem as epífises dos ossos longos nas articulações. Para aprender mais sobre a artrose, acesse o link e leia o artigo “Exercícios físicos e osteoartrose: uma revisão sistemática”. 4.2 CARACTERÍSTICAS ESTRUTURAIS E FUNCIONAIS DA CARTILAGEM ELÁSTICA Conforme aprendemos anteriormente, as cartilagens se diferem quanto à composição da matriz extracelular. Na cartilagem elástica, ocorre predomi- nância de fibras elásticas, mas as fibrilas de colágeno tipo II também estão presentes. Apresenta também substância fundamental amorfa formada por proteoglicanas, glicosaminoglicanas e glicoproteínas de adesão, tais como a condronectina (JUNQUEIRA; CARNEIRO, 2017). CITOLOGIA E HISTOLOGIA 82 MULTIVIX EAD Credenciada pela portaria MEC nº 767, de 22/06/2017, Publicada no D.O.U em 23/06/2017 A presença das fibrilas elásticas confere maior elasticidade a esse tipo de car- tilagem, sendo encontrada na cartilagem cuneiforme da laringe, na epiglote (Figura 3) e na orelha externa e interna. FIGURA 3: MICROGRAFIA DE LUZ DA CARTILAGEM ELÁSTICA DA EPIGLOTE Fonte: Abrahamsohn e Freitas ([2020]). A cartilagem elástica, assim como a cartilagem hialina (com exceção das car- tilagens articulares), apresenta pericôndrio e cresce principalmente por apo- sição. 4.3 CARACTERÍSTICAS ESTRUTURAIS E FUNCIONAIS DA CARTILAGEM FIBROSA E SUA PARTICIPAÇÃO NA FORMAÇÃO DOS DISCOS INTERVERTEBRAIS A cartilagem fibrosa está presente em poucas regiões do corpo, sendo encon- tradas nos discos intervertebrais e na sínfise púbica. Difere-se da cartilagem hialina e elástica, quanto à constituição da matriz, a disposição e morfologia dos condrócitos e na ausência do pericôndrio. Na fibrocartilagem, a matriz é formada por grande quantidade de feixes es- pessos e ordenados de fibras colágenas do tipo II, enquanto os condrócitos CITOLOGIA E HISTOLOGIA 83 MULTIVIX EAD Credenciada pela portaria MEC nº 767, de 22/06/2017, Publicada no D.O.U em 23/06/2017 são menores e geralmente estão dispostos em fileiras longitudinais paralelas à matriz (GARTNER; HIATT, 2014). FIGURA 4: MICROGRAFIA DE LUZ DA CARTILAGEM FIBROSA DO DISCO INTERVERTEBRAL Fonte: Adaptada de Gartner e Hiatt (2014, p. 100). Conforme dito acima, a cartilagem fibrosa é um dos componentes dos discos intervertebrais, que são estruturas localizadas entre as vértebras da coluna vertebral e atuam na proteção da coluna espinhal. São constituídos na sua periferia por um anel fibroso e, na sua parte interna, por uma estrutura de as- pecto gelatinoso, denominada núcleo pulposo (GARTNER; HIATT, 2014). Alterações nos discos intervertebrais podem causar dores devido àcompressão do nervo ciático. Para entender mais sobre essas possíveis alterações, acesse o link e assista ao vídeo “Ciência USP Responde: Ciático, quem é você?”. CITOLOGIA E HISTOLOGIA windows 10 PRO Realce windows 10 PRO Realce 84 MULTIVIX EAD Credenciada pela portaria MEC nº 767, de 22/06/2017, Publicada no D.O.U em 23/06/2017 4.4 PRINCIPAIS TIPOS CELULARES DO TECIDO ÓSSEO E CONSTITUIÇÃO DA MATRIZ ÓSSEA O tecido ósseo é um tipo especializado de tecido conjuntivo, formado por cé- lulas e predominância de matriz extracelular calcificada, a matriz óssea. As principais células do tecido ósseo são: os osteoblastos, os osteócitos e os osteoclastos. Os osteoblastos são responsáveis pela síntese da matriz extrace- lular, enquanto os osteócitos estão envolvidos na manutenção dessa matriz, e, portanto, situam-se no interior das estruturas ósseas. Os osteoclastos são células gigantes e multinucleadas que reabsorvem o tecido ósseo, participan- do dos processos de remodelação dos ossos e controle da concentração de cálcio livre no sangue (Figura 5). Os ossos são revestidos, em suas superfícies externas e internas, por mem- branas conjuntivas denominadas, respectivamente, periósteo e endósteo, que proporcionam as células precursoras dos osteoblastos e nutrientes para o tecido ósseo. FIGURA 5: ESQUEMA APRESENTANDO OS COMPONENTES DO TECIDO ÓSSEO Fonte: Adaptada de Junqueira e Carneiro (2017, p. 134). Em conjunto essas células controlam os mecanismos que envolvem a depo- sição, manutenção e a reabsorção óssea, que são regulados por hormônios (JUNQUEIRA; CARNEIRO, 2017). CITOLOGIA E HISTOLOGIA windows 10 PRO Realce windows 10 PRO Realce windows 10 PRO Realce windows 10 PRO Realce windows 10 PRO Realce 85 MULTIVIX EAD Credenciada pela portaria MEC nº 767, de 22/06/2017, Publicada no D.O.U em 23/06/2017 Osteoblasto: Os osteoblastos são as células que sintetizam as proteínas da matriz óssea (MO). Essas células se localizam nas superfícies ósseas, lado a lado, possuindo formato cuboide quando apresentam alta atividade, e aspecto fusiforme, em baixa atividade secretora. Com o progresso da síntese da MO, o osteoblasto e seus prolongamentos são envolvido por essa matriz recém-sintetizada (osteoide), recebendo a denominação de osteócito. Os espações ocupados pelo osteócitos são denominados por lacuna, enquanto os prolongamentos ocupam os canalículos (JUNQUEIRA; CARNEIRO, 2017). Osteócitos: Os osteócitos são encontrados no interior da MO, dentro das lacunas. Essas células se comunicam por meio de junções comunicantes entre os prolongamentos que penetram na matriz, através dos canalículos. Como a matriz óssea é calcificada e, portanto, não há difusão de substâncias por meio dessa matriz, a nutrição dos osteócitos é dependente desses canalículos. Além disso, os osteoclastos, apesar da menor atividade metabólica, eles atuam na deposição e reabsorção da matriz óssea periféricas, contribuindo para manter os níveis de cálcio no sangue (JUNQUEIRA; CARNEIRO, 2017). Osteclastos: Os osteoclastos são células do tecido ósseo que são derivados de monócitos que, no interior do tecido ósseo, fundem-se para formar os osteoclastos multinucleados. Dessa forma, são estruturas grandes, responsáveis pela reabsorção do tecido ósseo e geralmente se situam na superfície do tecido ósseo. A atividade dos osteoclastos é regulada por citocinas e por hormônios, como a calcitonina e o paratormônio (JUNQUEIRA; CARNEIRO, 2017). A matriz óssea é formada predominantemente por matriz orgânica, havendo também componentes inorgânicos. As fibras de colágeno do tipo I, os proteo- glicanos e as glicoproteínas formam a matriz extracelular de origem orgânica do tecido ósseo. Dentre as glicoproteínas e sialoproteínas, destacam-se a os- CITOLOGIA E HISTOLOGIA 86 MULTIVIX EAD Credenciada pela portaria MEC nº 767, de 22/06/2017, Publicada no D.O.U em 23/06/2017 teonectina, que parece ser importante para o mecanismo de calcificação da matriz, e a osteopontina (JUNQUEIRA; CARNEIRO, 2017). Para entender um pouco mais sobre as funções desempenhadas pelas osteopontinas no tecido ósseo e também como essa proteína também pode ser um marcador de inflamação crônica, acesse o link e leia o artigo “A comparative study of osteopontin and MMP-2 proteinexpression in peripheral and central giant cellgranuloma of the jaw”. A parte inorgânica da matriz óssea, que corresponde a aproximadamente 50% do peso seco, é formada principalmente por íons fosfato e o cálcio, que formam os cristais do mineral hidroxiapatita (JUNQUEIRA; CARNEIRO, 2017). Várias mulheres aderem à reposição hormonal após a menopausa devido ao aumento da incidência da osteoporose, que ocorre devido à queda da produção de estrógenos de maneira natural. Para entender mais sobre o assunto, acesse o link e leia o artigo “A influência da deficiência estrogênica no processo de remodelação e reparação óssea”. A superfície externa dos ossos é revestida por uma camada de tecido con- juntivo denso rica em fibroblastos, denominada periósteo. À medida que o periósteo se aproxima da medula do osso, passa apresentar estrutura mais celularizada contendo células osteoprogenitoras, que irão se diferenciar em osteoblastos. Com isso, os ossos crescem por um mecanismo de aposição (ROSS; PAWLINA, 2016; JUNQUEIRA; CARNEIRO, 2017). A superfície interna dos ossos é recoberta por uma camada composta de cé- lulas osteogênicas, recebendo a denominação de endósteo. Tanto o periós- CITOLOGIA E HISTOLOGIA 87 MULTIVIX EAD Credenciada pela portaria MEC nº 767, de 22/06/2017, Publicada no D.O.U em 23/06/2017 teo quanto o endósteo possui função de nutrição do tecido ósseo, devido à presença de capilares sanguíneos nessas estruturas (ROSS; PAWLINA, 2016; JUNQUEIRA; CARNEIRO, 2017). Gostaria de observar a estrutura do periósteo com maior detalhamento histológico? Então, acesse o link e leia o texto: “7-22 Tecido ósseo”. 4.5 CARACTERÍSTICAS ESTRUTURAIS E FUNCIONAIS DOS DIFERENTES TIPOS DE TECIDO ÓSSEO Quando pegamos um fragmento de osso longo e o cerramos para observar sua estrutura interna, podemos observar duas regiões distintas: o tecido ósseo compacto e o tecido ósseo esponjoso. Nos ossos longos, as epífises são forma- das predominantemente por tecido ósseo esponjoso, encoberto por uma fina camada de tecido ósseo compacto. Contudo, na diáfise, ocorre predomínio de tecido ósseo compacto e entre as trabéculas do tecido ósseo esponjoso, estaria localizada a medula óssea (ROSS; PAWLINA, 2016; JUNQUEIRA; CAR- NEIRO, 2017). O tecido ósseo pode ser classificado de acordo com o seu desenvolvimento, recebendo a denominação de primário ou secundário. O tecido ósseo primá- rio é aquele que se forma inicialmente e ainda possui resquícios de cartila- gem e predominância de osteócitos e osteoide à matriz óssea calcificada. Contudo, o tecido ósseo secundário, que é formado em substituição ao teci- do ósseo primário, possui matriz óssea calcificada e menor proporção celular. Nesse tecido, as fibras colágenas são organizadas em lamelas, e as lacunas dos osteócitos são localizadas entre as lamelas. O conjunto de lamelas for- mam os Sistemas de Havers ou Ósteons, que são conectados pelos canais de Volkmann, por onde passam os vasos sanguíneos (Figura 6) (ROSS; PAWLINA, 2016). CITOLOGIA E HISTOLOGIA 88 MULTIVIX EAD Credenciada pela portaria MEC nº 767, de 22/06/2017, Publicada no D.O.U em 23/06/2017 FIGURA 6: TECIDO ÓSSEO SECUNDÁRIO Fonte: Adaptada de Wikimedia Commons (2020). Os ossos também podem ser classificados de acordo com a sua forma, podendo ser longos, curtos, chatos, dentre outros. Para aprender mais sobre essa classificação, acesse o link e consulte o site “Anatomia, Papel e Caneta”. 4.6 HISTOGÊNESE, CRESCIMENTO, REMODELAÇÃO E FUNÇÃO METABÓLICA DO TECIDO ÓSSEO O tecido ósseo é formado por meio de dois processos denominados ossifica- ção intramembranosa e ossificação endocondral. Enquanto os ossos chatos e irregulares,tais como os ossos do crânio e face, são formados pela ossificação intramembranosa, os ossos longos são originados por ossificação endocon- dral (ROSS; PAWLINA, 2016; JUNQUEIRA; CARNEIRO, 2017). CITOLOGIA E HISTOLOGIA 89 MULTIVIX EAD Credenciada pela portaria MEC nº 767, de 22/06/2017, Publicada no D.O.U em 23/06/2017 1. Ossificação intramembranosa: A ossificação intramembranosa ocorre no interior de membranas de tecido mesenquimal durante a vida intrauterina e de membranas de tecido conjuntivo na vida pós-natal. O processo inicia-se pela diferenciação de células mesenquimatosas, que se diferenciam em grupos de osteoclastos, que irão sintetizar o osteoide. Com a confluência de regiões de tecido ósseo recém-formadas, formam-se as trabéculas ósseas e entre elas permanecem espaços preenchidos por células mesenquimais, osteoprogenitoras e vasos sanguíneos, o que proporciona ao osso uma estrutura esponjosa (GARTNER; HIATT, 2014; JUNQUEIRA; CARNEIRO, 2017). Fonte: Adaptada de Gartner e Hiatt (2014, p. 104). CITOLOGIA E HISTOLOGIA 90 MULTIVIX EAD Credenciada pela portaria MEC nº 767, de 22/06/2017, Publicada no D.O.U em 23/06/2017 2. Ossificação endocondral: A ossificação endocondral ocorre sobre um molde inicial de cartilagem hialina, porém de tamanho menor. De maneira geral, as células da cartilagem hialina passam pode diversas modificações, de modo com que haja apoptose de condrócitos, restando algumas espículas cartilaginosas. Com isso, as cavidades formadas são invadidas por capilares sanguíneos e células osteogênicas, que se diferenciam em osteoblastos, que irão depositar matriz óssea sobre os tabiques de cartilagem calcificada, formando o tecido ósseo primário (GARTNER; HIATT, 2014; JUNQUEIRA; CARNEIRO, 2017). Fonte: Adaptada de Junqueira e Carneiro (2017, p. 135). CITOLOGIA E HISTOLOGIA 91 MULTIVIX EAD Credenciada pela portaria MEC nº 767, de 22/06/2017, Publicada no D.O.U em 23/06/2017 Após a ossificação dos ossos longos, somente restará uma região constituída por cartilagem hialina, localizada entre as epífises e as diáfises, denominada disco epifisário. A proliferação das cartilagens nessa região é responsável pelo crescimento dos ossos longos e é controlada pelo hormônio do crescimento e do IGF-1. A melatonina é um hormônio produzido pela glândula pineal, que estimula a síntese de IGF-1 pelo organismo, afetando indiretamente a osteogênese. Para entender mais sobre o papel desse hormônio, acesse o link e leia o artigo experimental “Influência da melatonina sobre o desenvolvimento corporal e ósseo de ratos”. Outros hormônios possuem ação no controle da síntese e reabsorção óssea, com o objetivo de manter os níveis de cálcio constantes no organismo. Nesse contexto, podemos citar a atuação do paratormônio e da calcitonina. Vamos aprender um pouco mais sobre o metabolismo do sódio e as funções do paratormônio e calcitonina? E qual o papel da vitamina D? Para isso, acesse o link e assista ao vídeo “Metabolismo de cálcio”. CITOLOGIA E HISTOLOGIA 92 MULTIVIX EAD Credenciada pela portaria MEC nº 767, de 22/06/2017, Publicada no D.O.U em 23/06/2017 CONCLUSÃO Ao longo dessa unidade aprendemos sobre os aspectos cito-histológicos de dois tecidos conjuntivos especializados: o tecido cartilaginoso e o tecido ósseo. Incialmente, analisamos a composição celular do tecido cartilaginoso e abor- damos as funções dos condroblastos e condrócitos na formação e na manu- tenção desse tecido. Vimos também que os tipos de cartilagens se diferen- ciam pela composição da matriz extracelular, sendo elas a cartilagem hialina, elástica e fibrosa. Aprendemos também, que o tecido ósseo possui em sua constituição três tipos celulares, sendo eles os osteoblastos, os osteócitos e os osteoclastos. Es- sas células são responsáveis pela síntese, manutenção e remodelamento do tecido ósseo. Além disso, a matriz extracelular desse tecido apresenta a espe- cificidade de ser calcificada, devido a deposição de cristais de hidroxiapatita. Essa característica confere dureza ao tecido. Adicionalmente, vimos que o tecido ósseo se desenvolve por meio de dois processos: a ossificação endocondral e a ossificação intramembranosa, de modo que o crescimento dos ossos longos, que promove o crescimento do indivíduo, ocorre por ossificação endocondral. Além disso, abordamos a influência de diversos hormônios no controle da re- modelação óssea, dentre eles o paratormônio e a calcitonina, que estão di- retamente associados com o controle da disponibilidade dos íons cálcio no sangue. Portanto, podemos concluir que os tecidos cartilaginosos e ósseos são teci- dos conjuntivos especializados, que desempenham tanto funções estrutu- rais, quanto metabólicas, para a manutenção da homeostase do organismo. CITOLOGIA E HISTOLOGIA 93 MULTIVIX EAD Credenciada pela portaria MEC nº 767, de 22/06/2017, Publicada no D.O.U em 23/06/2017 ANOTAÇÕES CITOLOGIA E HISTOLOGIA UNIDADE 5 > identificar as características citológicas e histológicas do tecido sanguíneo e do tecido adiposo; > distinguir as características citológicas dos diferentes tipos de células sanguíneas, bem como as peculiaridades celulares e histológicas do tecido adiposo multilocular e unilocular. Identificação citológica e ultra estrutural dos tipos células sanguíneas; > associar as caraterísticas morfológicas dos tecidos sanguíneo e adiposo às suas respectivas funções. OBJETIVO A������� unidade, esperamos que possa: 94 MULTIVIX EAD Credenciada pela portaria MEC nº 767, de 22/06/2017, Publicada no D.O.U em 23/06/2017 CITOLOGIA E HISTOLOGIA 95 MULTIVIX EAD Credenciada pela portaria MEC nº 767, de 22/06/2017, Publicada no D.O.U em 23/06/2017 5 TECIDOS CONJUNTIVOS ESPECIALIZADOS: TECIDOS SANGUÍNEO E ADIPOSOS INTRODUÇÃO Após vocês estudarem as características do tecido conjuntivo propriamente dito e as especificidades dos tecidos cartilaginosos e ósseos, vamos dar conti- nuidade aos estudos dos tecidos conjuntivos especializados. Então, esta uni- dade abordará as características cito-histológicas do tecido sanguíneo e do tecido adiposo. Quando pensamos em tecido sanguíneo, vem à mente um líquido verme- lho que está dentro de nossos vasos sanguíneos e é bombeado pelo cora- ção. Porém o sangue é um tecido conjuntivo especializado e complexo, cujas funções e componentes são de extrema importância para nosso organismo. Como o sangue circula por todo o corpo, ele é o veículo ideal para o transporte de substâncias. Dentre as substâncias presentes no sangue podemos citar o transporte de oxigênio e nutrientes para os demais tecidos, presença de pro- teínas e enzimas e células de defesa, cada uma com sua morfologia e funções específicas. Já o tecido adiposo, mais conhecido popularmente como gordura, possui duas classificações histológicas principais que serão abordadas com mais de- talhes ao longo desta unidade, bem como suas funções de armazenamento de energia e produção de calor. Apesar de ser um tecido que contém lipídeos, não podemos fazer associação dele somente com patologias, pois o tecido adiposo desempenha funções essenciais para o metabolismo energético do corpo. Ele somente pode ser considerado patológico quando em excesso, sen- do associado com obesidade, hipertensão, diabetes dentre outras patologias. CITOLOGIA E HISTOLOGIA 96 MULTIVIX EAD Credenciada pela portaria MEC nº 767, de 22/06/2017, Publicada no D.O.U em 23/06/2017 5.1 COMPOSIÇÃO DO PLASMA SANGUÍNEO Após coletado, o sangue é centrifugado e é possível observar três fases; o plas- ma, os leucócitos e as hemácias, conforme figura 1. O plasma é um fluido me- nos denso amarelado que carrega substâncias solúveis em água dentre elas podemos proteínas, enzimas e eletrólitos (GARTNER; HIATT, 2014). FIGURA 1: ESQUEMA DO SANGUE APÓS O PROCESSO DE CENTRIFUGAÇÃO Fonte: Elaborada pela Autora (2020). A doação de sangue é muito importante para o funcionamento do sistema de saúde e manutenção das cirurgias. Mas, após a doação do sangue,o que acontece com ele? Para saber mais sobre o processamento do sangue após a coleta, assista ao vídeo “O ciclo do sangue, saiba o que é feito com o sangue após a doação”. Acesse e assista ao vídeo. CITOLOGIA E HISTOLOGIA 97 MULTIVIX EAD Credenciada pela portaria MEC nº 767, de 22/06/2017, Publicada no D.O.U em 23/06/2017 Diversas proteínas são encontradas no plasma sanguíneo. Dentre as princi- pais podemos destacar a albumina, as globulinas e o fibrinogênio, que de- sempenham as seguintes funções: • Albumina: é responsável por regular a pressão osmótica do sangue. • Globulinas: representadas pelos anticorpos, são responsáveis pela defesa do organismo. • Fibrinogênio: atua no processo de coagulação sanguínea. O processo de coagulação sanguínea é de suma importância para a homeostase sanguínea e dependente da atuação das plaquetas, um elemento figurado do sangue. Para aprender mais sobre a coagulação sanguínea leia o artigo “Fisiologia da coagulação, anticoagulação e fibrinólise”. 5.2 PRINCIPAIS TIPOS CELULARES SANGUÍNEOS E AS SUAS PRINCIPAIS FUNÇÕES Após a centrifugação do sangue (Figura 1), o precipitado que fica no fundo do tubo de ensaio é chamado de hematócrito. O hematócrito é composto pelas hemácias, também denominadas eritrócitos, e pelos leucócitos. Os leucócitos são classificados em granulócitos e agranulócitos, de acordo com a presença ou ausência de grânulos no citoplasma. Dentre os granulócitos, que são os leucócitos que possuem grande quantidade de grânulos específicos em seu citoplasma, podemos destacar três tipos celulares distintos: os neutrófilos, os eosinófilos e os basófilos. Já dentre os agranulócitos, leucócitos com ausência de grânulos específicos, estudaremos dois tipos celulares: os linfócitos e os monócitos. CITOLOGIA E HISTOLOGIA 98 MULTIVIX EAD Credenciada pela portaria MEC nº 767, de 22/06/2017, Publicada no D.O.U em 23/06/2017 As descrições dos aspectos morfológicos das células sanguíneas são dependentes da espécie que está sendo avaliada. Nesta unidade, iremos estudar as células sanguíneas dos mamíferos. Porém, para saber sobre as células sanguíneas dos répteis e as diferenças morfológicas em relação aos mamíferos, leia o artigo “Aspectos morfológicos e ultraestruturais de células sanguíneas de Crotalus durissus terrificus” Não podemos deixar de citar também as plaquetas, que são parte dos ele- mentos figurados do sangue (JUNQUEIRA; CARNEIRO, 2017; ROSS; PAWLINA, 2016). Hemácia ou eritrócitos (glóbulos vermelhos): são as menores e mais numerosas células sanguíneas, não possuem núcleo e são responsáveis por transportar oxigênio para os tecidos e gás carbônico para fora de todos os tecidos (GARTNER; HIATT, 2014). Neutrófilos: compõem a maioria dos granulócitos, têm como principal função a fagocitose, principalmente de bactérias (GARTNER; HIATT, 2014). Eosinófilos: são células especializadas em fagocitar complexos antígeno-anticorpo e também de neutralizarem parasitas invasores (GARTNER; HIATT, 2014). CITOLOGIA E HISTOLOGIA 99 MULTIVIX EAD Credenciada pela portaria MEC nº 767, de 22/06/2017, Publicada no D.O.U em 23/06/2017 Basófilos: atuam como indicadores de um processo inflamatório, uma vez que possuem muitos receptores para imunoglobulinas E (IgE). Portanto, em casos de reinfecção os basófilos associados a IgE são capazes de detectar o processo inflamatório com mais agilidade (GARTNER; HIATT, 2014). Linfócitos: maior população de leucócitos no sangue, sendo subdivididos em três categorias: linfócitos B, linfócitos T e células nulas. Geralmente os linfócitos B são responsáveis pela resposta imunológica humoral, ou seja, produz anticorpos. Os linfócitos T participam da resposta imunológica de base celular, combatendo diretamente os microrganismos. As células nulas compreendem duas populações: células tronco circulantes que dão origem a todos os elementos figurados do sangue e as células Natural Killer (NK) que agem matando células estranhas ou alteradas por vírus (GARTNER; HIATT, 2014). Plaquetas: são fragmentos derivados de megacariócitos, que, quando ativadas, atuam minimizando a hemorragia do revestimento endotelial, em respostas a eventuais lesões teciduais (JUNQUEIRA; CARNEIRO, 2017). As células sanguíneas são produzidas na medula óssea, que é caracterizada por ser um tecido conjuntivo altamente vascularizado localizado no interior das cavidades medulares dos ossos. Ao processo de formação das células san- guíneas é dado o nome de hematopoiese. CITOLOGIA E HISTOLOGIA 100 MULTIVIX EAD Credenciada pela portaria MEC nº 767, de 22/06/2017, Publicada no D.O.U em 23/06/2017 A formação das células do sangue é chamada de hematopoiese, processo que acontece na medula vermelha presente no interior de alguns ossos. Para entender mais sobre a origem dessas células, assista ao vídeo “Hematopoiese”. 5.3 IDENTIFICAÇÃO CITOLÓGICA E ULTRA ESTRUTURAL DOS TIPOS CÉLULAS SANGUÍNEAS Como já estudamos na sessão anterior cada célula sanguínea tem sua função específica e não seria diferente para a sua morfologia. A partir de agora vamos detalhar a forma de todos os tipos celulares e relacionar com suas funções no organismo. 1. Hemácia ou eritrócitos: cada eritrócito assemelha-se a um disco bicôncavo, pois, durante seu processo de maturação, a célula perde seu núcleo e algumas organelas. Isso tudo acontece para a célula ter mais capacidade para realizar as trocas gasosas. A hemácia apresenta em seu interior uma proteína denominada hemoglobina, composta por quatro cadeias polipeptídicas – cada uma elas associada a um grupo heme contendo ferro. CITOLOGIA E HISTOLOGIA 101 MULTIVIX EAD Credenciada pela portaria MEC nº 767, de 22/06/2017, Publicada no D.O.U em 23/06/2017 Fonte: Wikimedia (2020). 2. Neutrófilos: em lâminas de esfregaço sanguíneo os neutrófilos apresentam o núcleo multilobulados, por isso também recebem o nome de leucócitos polimorfonucleares. Em mulheres, o núcleo apresenta uma estrutura na forma de “baquetas de tambor” que contém um cromossomo X inativo e condensado. Essa estrutura recebe o nome de corpúsculo de Barr, porém nem sempre está evidente nas células. A membrana plasmática dos neutrófilos possui receptores para anticorpos, principalmente IgE. Seus grânulos específicos contêm enzimas e agentes com potencial farmacológico para auxiliar na sua função antimicrobiana. CITOLOGIA E HISTOLOGIA 102 MULTIVIX EAD Credenciada pela portaria MEC nº 767, de 22/06/2017, Publicada no D.O.U em 23/06/2017 Fonte: Wikimedia (2020). 3. Eosinófilos: são células especializadas arredondadas em suspensão e em lâminas de esfregaço podem ser pleomórficos, ou seja, sua morfologia pode variar. Sua característica morfológica mais marcante é seu núcleo bilobular parecido com fones de ouvido. Na eletromicrografia (Figura à esquerda) é possível observar que os grânulos específicos possuem uma região central elétron-densa (seta branca). Essa região é constituída de diversas proteínas como proteína básica principal, proteína catiônica eosinofílica e a neurotoxina derivada do eosinófilo. São essas proteínas responsáveis por combater reações alérgicas, inflamatórias ou de invasões de parasitas (GARTNER; HIATT, 2014). CITOLOGIA E HISTOLOGIA 103 MULTIVIX EAD Credenciada pela portaria MEC nº 767, de 22/06/2017, Publicada no D.O.U em 23/06/2017 Fonte: Adaptada de Gartner e Hiatt (2014, p. 235) e de Wikimedia (2020). 4. Basófilos: são células arredondadas e possuem núcleo na forma de “S” que pode estar escondido pelos grânulos. Os eosinófilos apresentam associações com a IgE, atuando como indicadores de inflamação, pois são estimulados a liberar o conteúdo dos seus grânulos específicos na matriz extracelular. Os grânulos específicos dos basófilos apresentam histamina, heparina e fator quimiotático para eosinófilos e neutrófilos (GARTNER; HIATT, 2014). CITOLOGIA E HISTOLOGIA 104 MULTIVIX EAD Credenciada pela portaria MEC nº 767, de 22/06/2017, Publicadano D.O.U em 23/06/2017 Fonte: Adaptada de Wikimedia (2020). 5. Linfócitos: são células arredondadas com núcleo arredondado, levemente endentado e denso, e apresenta muita heterocromatina, que ocupa quase todo o citoplasma da célula, ou seja, o citoplasma se localiza na periferia da célula. Na sessão anterior foi detalhado que existem diversos tipos de linfócitos, porém eles são morfologicamente indistinguíveis uns dos outros. A identificação dos diferentes linfócitos pode ser realizada pela técnica de imunohistoquímica (GARTNER; HIATT, 2014). Fonte: Adaptada de Wikimedia (2020). CITOLOGIA E HISTOLOGIA 105 MULTIVIX EAD Credenciada pela portaria MEC nº 767, de 22/06/2017, Publicada no D.O.U em 23/06/2017 6. Plaquetas: as plaquetas sanguíneas são fragmentos citoplasmáticos anucleares em formato de disco presentes no sangue, originados na medula óssea. As plaquetas apresentam associações de microtúbulos arranjados de forma paralela auxiliando na manutenção da sua morfologia discoide. Sua principal função está relacionada ao processo de coagulação sanguínea (JUNQUEIRA; CARNEIRO, 2017). Fonte: Adaptada de Wikimedia (2020). Depois de estudarmos cada célula do sangue e suas funções devemos enten- der como o mecanismo de recrutamento celular e início do processo inflama- tório ocorre. A principal função das células sanguíneas está na defesa do organismo e na resposta inflamatória. Para mais detalhes do mecanismo celular de uma resposta a uma inflamação aguda sugerimos que assista ao vídeo no link. CITOLOGIA E HISTOLOGIA 106 MULTIVIX EAD Credenciada pela portaria MEC nº 767, de 22/06/2017, Publicada no D.O.U em 23/06/2017 5.4 CARACTERÍSTICAS GERAIS DO TECIDO ADIPOSO A partir de agora vamos começar a estudar o tecido adiposo, introduzindo conceitos básicos para o entendimento da morfofisiologia desse tecido. As células do tecido adiposo são denominadas de adipócitos e sua principal fun- ção é o armazenamento de lipídeos. Apesar de não ser a única, o tecido adi- poso é a maior fonte de energia do nosso corpo. Além disso, o tecido adiposo tem diversas outras funções como isolamento térmico, amortecimento de choques mecânicos, modelagem do corpo, tendo sua distribuição diferencia- da nos homens e mulheres e preenche espaços sustentando alguns órgãos (JUNQUEIRA; CARNEIRO, 2017; MEDRADO, 2014). O tecido adiposo é classificado em dois grupos, de acordo com a morfologia dos adipócitos, que podem ser uniloculares (tecido adiposo branco) ou mul- tiloculares (tecido adiposo pardo). Abordaremos com mais detalhe de cada tecido a seguir (GARTNER; HIATT, 2014; ROSS; PAWLINA, 2016). Além dos tecidos adiposos branco e pardo, recentemente foi descrito o tecido adiposo bege. O que seria esse tecido? Vem sendo descrito que o tecido adiposo bege é uma mistura do tecido adiposo branco e marrom com algumas características próprias. Para curiosidade e melhor entendimento desse tecido assista a este vídeo bem didático sobre essa novidade. 5.5 CARACTERÍSTICAS ESTRUTURAIS E FUNCIONAIS DO TECIDO ADIPOSO UNILOCULAR A célula adiposa unilocular é assim chamada pois apresenta em seu interior uma única gota lipídica. Essa gota ocupa quase todo o citoplasma da célula sendo assim ela apresenta pouco citoplasma e seu núcleo é empurrado para a periferia. É justamente por conter uma gota lipídica que o tecido adiposo tem uma cor esbranquiçada, portanto também pode ser chamado de tecido adiposo branco (GARTNER; HIATT, 2014). CITOLOGIA E HISTOLOGIA 107 MULTIVIX EAD Credenciada pela portaria MEC nº 767, de 22/06/2017, Publicada no D.O.U em 23/06/2017 O tecido adiposo unilocular é extremamente vascularizado, ou seja, os vasos sanguíneos formam uma rede de capilares por todo o tecido. Além disso, o adipócito unilocular apresenta, em sua membrana plasmática, diversos re- ceptores associados ao metabolismo de ácidos graxos como, por exemplo, receptor do hormônio insulina, hormônio do crescimento e noradrenalina (GARTNER; HIATT, 2014; JUNQUEIRA; CARNEIRO, 2017; MEDRADO, 2014). Esse tecido pode sem encontrado na camada subcutânea de todo o corpo, acumulando-se em locais determinados pelo sexo e idade, como já dito an- teriormente. No sexo feminino a gordura é principalmente localizada nas mamas, nádegas e quadris. Já no sexo masculino o tecido adiposo tem pre- ferência em se alocar na região do pescoço, ombros, na região do quadril e nádegas. Em ambos os sexos a gordura pode-se se acumular na região abdo- minal (GARTNER; HIATT, 2014; JUNQUEIRA; CARNEIRO, 2017) Quer saber um pouco mais sobre a os aspectos histológicos do tecido adiposo unilocular? Para visualizar micrografias de luz do tecido adiposo unilocular e também aprender mais sobre esse tecido, acesse o artigo. CITOLOGIA E HISTOLOGIA 108 MULTIVIX EAD Credenciada pela portaria MEC nº 767, de 22/06/2017, Publicada no D.O.U em 23/06/2017 FIGURA 2: ESQUEMA DO TECIDO ADIPOSO UNILOCULAR OU BRANCO Fonte: Adaptada de Wikimedia (2020). 5.6 CARACTERÍSTICAS ESTRUTURAIS E FUNCIONAIS DO TECIDO ADIPOSO MULTILOCULAR Tecido adiposo multilocular, também conhecido como gordura parda, é for- mada por células adiposas com diversas gotas lipídicas espalhadas pelo cito- plasma por isso recebe o nome de multilocular. Essa quantidade de gotículas confere ao tecido sua cor, podendo variar de marrom a marrom-avermelhado (GARTNER; HIATT, 2014; MEDRADO, 2014). Esse tecido apresenta uma organização lobular, é muito vascularizado e os adipócitos multiloculares são abundantes em mitocôndrias. A termogenina, uma proteína transmembrana encontrada na membrana interna das mito- côndrias, utiliza o fluxo de prótons produzido pela bomba de prótons para a produção de calor. CITOLOGIA E HISTOLOGIA 109 MULTIVIX EAD Credenciada pela portaria MEC nº 767, de 22/06/2017, Publicada no D.O.U em 23/06/2017 Quer saber um pouco mais sobre o funcionamento da proteína termogenina no tecido adiposo multilocular, mas também em outros tecidos? Então, leia o artigo “Regulação da expressão gênica das UCP2 e UCP3 pela restrição energética, jejum e exercício físico”. O tecido adiposo multilocular é encontrado em diversos mamíferos, princi- palmente em espécies que hibernam, com a função de manter a temperatu- ra corporal do animal constate durante o período de inatividade (GARTNER; HIATT, 2014; ROSS; PAWLINA 2016). O tecido adiposo marrom desempenha a função de produção de calor, com o objetivo de manter a temperatura corporal. Para saber mais sobre o tecido adiposo marrom e sua importância para o organismo humano, assista ao vídeo “Aula de biologia - Gordura marrom” do canal Cavalcantebio. Havia um grande debate sobre a presença deste tecido em humanos, e até poucos anos era considerado presente apenas em recém-nascidos. Entretan- to, a identificação do tecido adiposo marrom em adultos foi realizada recente- mente por meio da tomografia de emissão de pósitron (HALPERN; MANCINI; HALPERN, 2014). CITOLOGIA E HISTOLOGIA 110 MULTIVIX EAD Credenciada pela portaria MEC nº 767, de 22/06/2017, Publicada no D.O.U em 23/06/2017 FIGURA 3: ESQUEMA DE UMA CÉLULA ADIPOSA MULTILOCULAR Fonte: Adaptada de Wikimedia (2020). Quer aprender mais sobre os aspectos histológicos do tecido adiposo marrom? Para entender melhor a morfologia dos adipócitos multiloculares, acesse o atlas interativo de histologia. CITOLOGIA E HISTOLOGIA 111 MULTIVIX EAD Credenciada pela portaria MEC nº 767, de 22/06/2017, Publicada no D.O.U em 23/06/2017 CONCLUSÃO Ao longo dessa unidade aprendemos a identificar as características básicas do plasma e das células do sangue. Incialmente, analisamos e compreendemos como a composição bioquímica do plasma sanguíneo é fundamental para a homeostase do organismo. Aprendemos também, que o sangue é composto não somente de sua parte fluida, mas também de diversas células com diferentes morfologias e funções que estão diretamente associadas com a defesa do nosso corpo. Além disso, vimos que o tecido adiposo exerce funçõesessenciais para o for- necimento energético para corpo, bem como atua no controle de temperatu- ra e modelagem do corpo. Portanto, podemos concluir que o tecido conjuntivo é um tecido extrema- mente abrangente e diverso, exercendo funções específicas e de acordo com sua diferenciação ao longo do desenvolvimento das células e tecidos. CITOLOGIA E HISTOLOGIA UNIDADE 6 > identificar as características citológicas e histológicas do tecido muscular e do tecido nervoso; > distinguir as características citológicas e histológicas dos diferentes tipos de tecido muscular, bem como as peculiaridades do tecido nervoso que formam os componentes do sistema nervoso central e periférico; > associar as caraterísticas morfológicas dos tecidos muscular e nervoso às suas respectivas funções. OBJETIVO A������� unidade, esperamos que possa: 112 MULTIVIX EAD Credenciada pela portaria MEC nº 767, de 22/06/2017, Publicada no D.O.U em 23/06/2017 CITOLOGIA E HISTOLOGIA 113 MULTIVIX EAD Credenciada pela portaria MEC nº 767, de 22/06/2017, Publicada no D.O.U em 23/06/2017 6 TECIDO MUSCULAR E TECIDO NERVOSO INTRODUÇÃO DA UNIDADE Após vocês estudarem as características do tecido conjuntivo propriamente dito e as peculiaridades dos tecidos conjuntivos especializados, daremos con- tinuidade aos nossos estudos abordando, nesta unidade, os aspectos morfo- lógicos do tecido muscular e do tecido nervoso. Quando pensamos em tecido muscular, sempre imaginamos as nossas ações como andar, correr ou nadar. Entretanto, também podemos lembrar do bom- beamento do sangue pelo coração, que é um órgão predominantemente for- mado por tecido muscular. E durante o parto? A contração da musculatura uterina é imprescindível para o nascimento do bebê. Apesar de todas as ati- vidades citadas necessitarem da atuação das fibras musculares, essas fibras possuem diferentes organizações estruturais e proteicas, podendo formar o tecido muscular estriado esquelético, envolvido na movimentação do corpo, o tecido muscular cardíaco e o tecido muscular liso, presente na formação do útero. Nesta unidade, estudaremos as características gerais e as peculiarida- des de cada tecido muscular. Entretanto, para que haja contração de qualquer musculatura, é necessário que ocorra estimulação nervosa da fibra muscular pelos neurotransmissores liberados pelas extremidades dos neurônios. Então, nesta unidade, também exploraremos os principais tipos de células existentes no tecido nervoso, tais como os neurônios, bem como nos aprofundaremos nos mecanismos eletro- fisiológicos envolvidos na condução do impulso nervoso que ocorre nessas células. CITOLOGIA E HISTOLOGIA 114 MULTIVIX EAD Credenciada pela portaria MEC nº 767, de 22/06/2017, Publicada no D.O.U em 23/06/2017 6.1 CARACTERÍSTICAS ESTRUTURAIS E FUNCIONAIS DO TECIDO MUSCULAR ESQUELÉTICO O tecido muscular é formado por células alongadas com grande quantidade de proteínas filamentosas no citoplasma. A associação dessas proteínas con- fere a força necessária para a contração dessas células, utilizando a energia armazenada nas ligações entre os grupos fosfato da molécula de trifosfato de adenosina (ATP) (JUNQUEIRA; CARNEIRO, 2017). O músculo estriado esquelético é formado por feixes de células cilíndricas multinucleadas longas, que podem alcançar até 30 cm, contendo estriações transversais devido à organização das miofibrilas. As miofibrilas são formadas pelas proteínas fibrosas, principalmente a actina e a miosina. Devido a mor- fologia cilíndrica e alongada, essas células também recebem a denominação de fibras musculares. Nessas fibras, o núcleo está localizado na periferia, logo abaixo do sarcolema (JUNQUEIRA; CARNEIRO, 2017). FIGURA 1: DESENHO ESQUEMÁTICO DAS FIBRAS DO TECIDO MUSCULAR ESTRIADO ESQUELÉTICO Fonte: Adaptada de Junqueira e Carneiro (2017, p. 185). Mas você deve estar se perguntando como as diversas fibras musculares se organizam para a formação de um musculo, não é? Então, vamos utilizar o bíceps como exemplo. Ao dissecar esse músculo, ini- cialmente é necessário romper um revestimento que envolve toda a estrutura denominada epimísio, formado por tecido conjuntivo denso não modelado. Parte desse tecido se estende para além do corpo do músculo fundindo-se ao tendão. Do epimísio partem septos de tecido conjuntivo para o interior do músculo, que irão delimitar os fascículos, recebendo a denominação de peri- CITOLOGIA E HISTOLOGIA 115 MULTIVIX EAD Credenciada pela portaria MEC nº 767, de 22/06/2017, Publicada no D.O.U em 23/06/2017 mísio (Figura 2) (GARTNER; HIATT, 2014). Os fascículos são formados pelo conjunto de fibras musculares, que são de- limitadas por tecido conjuntivo frouxo, denominado endomísio. Embaixo do endomísio encontra-se o sarcolema e os túbulos T (Figura 2). Cada fibra mus- cular, por sua vez, é constituída por um conjunto de numerosas miofibrilas que são separadas entre si pelo citoplasma, e dispostas em paralelo ao longo do eixo maior da célula. FIGURA 2: DESENHO ESQUEMÁTICO DA ESTRUTURA DO MÚSCULO ESQUELÉTICO Fonte: Adaptada de Smart Servier (2020). A miofibrila é constituída por miofilamentos finos e grossos, os quais atri- buem a característica estriada à fibra muscular. Os filamentos finos são for- mados principalmente pela associação de várias unidades de actina F, que se associam à um complexo proteico formado pelas proteínas troponina e tro- pomiosina. Contudo, os filamentos grossos são formados pela proteína miosi- na (Figura 3) (JUNQUEIRA; CARNEIRO, 2017). CITOLOGIA E HISTOLOGIA 116 MULTIVIX EAD Credenciada pela portaria MEC nº 767, de 22/06/2017, Publicada no D.O.U em 23/06/2017 O aspecto estriado das fibras musculares esqueléticas pode ser observado após a preparação de rotina do tecido, pigmentação das estruturas celulares pelos corantes hematoxilina e eosina, e posterior observação em microscopia de luz. Para ver o resultado desse processo acesse o atlas digital “Histologia interativa. Histologia online. MOL – Microscopia on line”, disponível nos links abaixo: http: //mol. icb.usp.br/ index.php/8-3-tecido- muscular/ http: //mol. icb.usp.br/index.php/8-4-tecido- muscular/ Mas, por que as fibras possuem aspecto estriado? Como os miofilamentos fi- nos e grossos se associam para promover a força necessária para a contração muscular? O padrão de estriação da fibra muscular é decorrente da organização dos miofilamentos de actina F e miosina II em subunidades contrateis denomi- nadas sarcômeros. Então, cada miofibrila é formada por uma sequência repe- tida desses sarcômeros (JUNQUEIRA; CARNEIRO, 2017; ROSS; PAWLINA, 2016). A estrutura detalhada e a disposição dos miofilamentos de actina e miosina podem ser observados na figura 3. CITOLOGIA E HISTOLOGIA 117 MULTIVIX EAD Credenciada pela portaria MEC nº 767, de 22/06/2017, Publicada no D.O.U em 23/06/2017 FIGURA 3: DESENHO ESQUEMÁTICO DA ESTRUTURA DO MÚSCULO ESQUELÉTICO Fonte: Adaptada de Junqueira e Carneiro (2007, p. 188). Agora que já sabemos como os miofilamentos se organizam nos sarcôme- ros, vamos aprofundar no mecanismo de contração dessas subunidades. A contração coordenada dos sarcômeros em cada miofibrila é responsável por promover a contração de todo o músculo. De maneira geral, a contração muscular ocorre devido ao deslizamento dos miofilamentos de actina sobre os de miosina, proporcionado pela ligação da cadeia pesada da miosina II (ou cabeça da miosina), à sítios específicos dos miofilamentos de actina. Quando ocorre essa ligação específica, o complexo miosina-ATP é ativado. Como resultado da ponte entre a cabeça da miosina e a subunidade de actina, o ATP é quebrado em ADP, liberando um fosfato inorgânico (Pi) e energia. A energia é utilizada para promover a deformação da cabeça e de parte do bastão das moléculas de miosina, aumentando a curva- CITOLOGIA E HISTOLOGIA 118 MULTIVIX EAD Credenciada pela portaria MEC nº 767, de 22/06/2017, Publicada no D.O.U em 23/06/2017 tura da cabeça. Esse movimento tracionaos miofilamentos de actina ligados à miosina, promovendo seu deslizamento sobre o filamento de miosina. Esse processo de ligação contínuo é seguido da inclinação dessa cabeça, liberação e religação das pontes cruzadas. Essa ação coordenada em vários sarcômeros promove a contração do musculo (JUNQUEIRA; CARNEIRO, 2017). A contração da musculatura estriada esquelética envolve uma sequência de eventos moleculares e eletrofisiológicos. Para entender melhor a sequência de eventos que possibilitam a contração dessas células, assista aos vídeos, disponível em: https://www.youtube.com/watch?v=iqUl3nOPxFA https://www.youtube.com/watch?v=-Mfo3Af5E3c Entretanto, o processo de contração muscular necessita ser regulado, pois, para o eficiente desempenho de suas funções, os músculos precisam realizar a contração, mas também o relaxamento das fibras. Então, como ocorre essa regulação? Conforme dito anteriormente, as miofibrilas também possuem um completo proteico formado pela troponina e pela tropomiosina. Quando as fibras es- tão em repouso, o sítio de ligação da miosina com a actina é bloqueado pelo complexo proteico formado pela troponina e tropomiosina, não ocorrendo a interação da miosina com a actina. A contração do músculo é desencadeada pela liberação de Ca2+ do retículo sarcoplasmático, que irá se ligar ao sítio da proteína troponina, causando mu- dança na sua conformação, que ocasionará no deslocamento da tropomiosi- na, liberando o sítio de ligação na actina, permitindo a interação da cabeça da miosina com a actina (Figura 4) (JUNQUEIRA; CARNEIRO, 2017). CITOLOGIA E HISTOLOGIA 119 MULTIVIX EAD Credenciada pela portaria MEC nº 767, de 22/06/2017, Publicada no D.O.U em 23/06/2017 FIGURA 4: COMPLEXO TROPONINA E TROPOMIOSINA Fonte: Adaptada de Junqueira e Carneiro (2017, p. 197). Nas fibras musculares, o controle da liberação dos íons cálcio pelo retículo sar- coplasmático ocorre devido ao estímulo causado por uma sinapse neuromus- cular, que acontece entre um neurônio pré-sináptico e a placa motora (região do sarcolema), na junção neuromuscular. À medida que o potencial de ação se propaga ao longo da fibra muscular, ele invade os túbulos T, e estimula a liberação dos íons Ca2+ do retículo sarcoplasmático para o sarcoplasma, de- sencadeando a sequências de eventos responsáveis pela contração muscular (GARTNER; HIATT, 2014). Para entender melhor a sequência de eventos que envolvem a sinapse neuromuscular, acesse o link e assista ao vídeo: “Sinapse Neuromuscular: Animação” CITOLOGIA E HISTOLOGIA 120 MULTIVIX EAD Credenciada pela portaria MEC nº 767, de 22/06/2017, Publicada no D.O.U em 23/06/2017 6.2 CARACTERÍSTICAS ESTRUTURAIS E FUNCIONAIS DO TECIDO MUSCULAR CARDÍACO O músculo cardíaco é constituído por células cilíndricas alongadas e às vezes ramificadas. Diferentemente das fibras musculares esqueléticas, as células cardíacas são curtas e contêm apenas um ou dois núcleos elípticos, os quais se localizam no centro da fibra, e não na periferia celular, como nas fibras dos músculos esqueléticos (Figura 5) (JUNQUEIRA; CARNEIRO, 2017). FIGURA 5: DESENHO ESQUEMÁTICO DO TECIDO MUSCULAR CARDÍACO Fonte: Adaptada de Junqueira e Carneiro (2017, p. 185). As fibras musculares cardíacas conectam-se por meio de estruturas que lem- bram o formato de degraus de uma escada, denominadas discos intercalares (JUNQUEIRA; CARNEIRO, 2017). O aspecto estriado das fibras musculares cardíacas pode ser observado após a preparação de rotina do tecido e posterior observação em microscopia de luz. Para ver o resultado desse processo acesse o atlas digital “Histologia interativa. Histologia online. MOL – Microscopia on line”, disponível nos links abaixo: tp://mol.icb.usp.br/index.php/8-7-tecido-muscular/ http: //mol. icb.usp.br/index.php/8-8-tecido- muscular/ CITOLOGIA E HISTOLOGIA 121 MULTIVIX EAD Credenciada pela portaria MEC nº 767, de 22/06/2017, Publicada no D.O.U em 23/06/2017 Os discos intercalares possuem duas regiões (Figura 6), compostas por com- plexos juncionais formados por dois tipos de especializações principais: as junções de adesão e as junções comunicantes. 1. Junções de adesão: presentes principalmente nas regiões transversais do disco intercalar. As junções de adesão ancoram os filamentos de actina dos sarcômeros terminais; portanto, são equivalentes aos discos Z das miofibrilas. Além disso, essas junções oferecem resistência e coesão ao tecido muscular cardíaco, para com que as células não separem durante a atividade contrátil (GARTNER; HIATT, 2014; JUNQUEIRA; CARNEIRO, 2017). 2. As junções comunicantes: presentes nas regiões longitudinais do disco intercalar. Esses tipos de especializações nas células musculares são importantes pois permite a troca de substâncias e íons entre as células, o que permite com que ocorra a atividade muscular sincronizada dessas células (GARTNER; HIATT, 2014; JUNQUEIRA; CARNEIRO, 2017). Além disso, o tecido muscular cardíaco apresenta diversas mitocôndrias na sua constituição, cerca de 40% do tecido, situadas longitudinalmente entre as fibras musculares (Figura 6). Essa composição reflete o alto consumo energé- tico do tecido muscular cardíaco (JUNQUEIRA; CARNEIRO, 2017). CITOLOGIA E HISTOLOGIA 122 MULTIVIX EAD Credenciada pela portaria MEC nº 767, de 22/06/2017, Publicada no D.O.U em 23/06/2017 FIGURA 6: DESENHO ESQUEMÁTICO DO DISCO INTERCALAR Fonte: Adaptada de Junqueira e Carneiro (2017, p. 203). 6.3 CARACTERÍSTICAS ESTRUTURAIS E FUNCIONAIS DO TECIDO MUSCULAR LISO O músculo liso é formado pela associação de células longas e fusiformes, com espessamento no centro e afiladas nas extremidades, com núcleo único cen- tralizado e de formato elíptico (GARTNER; HIATT, 2014; JUNQUEIRA; CARNEI- RO, 2017) (Figura 7). FIGURA 7: DESENHO ESQUEMÁTICO DO TECIDO MUSCULAR LISO Fonte: Adaptada de Junqueira e Carneiro (2017, p. 185). CITOLOGIA E HISTOLOGIA 123 MULTIVIX EAD Credenciada pela portaria MEC nº 767, de 22/06/2017, Publicada no D.O.U em 23/06/2017 Diferentemente dos outros tecidos musculares, a célula muscular lisa não re- cebe a denominação de fibra e tampouco apresenta aspecto estriado, não possuindo miofibrilas na sua constituição. As células musculares lisas ou leio- miócitos são organizadas em feixes e são unidas por uma rede de fibras reti- culares. O tecido muscular liso não apresenta estriações. Para observar a organização desse tecido após a preparação de rotina do tecido, acesse o atlas digital “Histologia interativa. Histologia online. MOL – Microscopia on line”, disponível nos links abaixo: http: //mol.icb.usp.br/index.php/8-10-tecido- muscular/ http: //mol. icb.usp.br/index.php/8-11-tecido- muscular/ Então, como ocorre a contração dos leiomiócitos, se não há miofibrilas e tam- pouco os sarcômeros? A contração da musculatura lisa também ocorre pelo deslizamento dos fila- mentos de actina em relação aos de miosina. Entretanto, a organização dos miofilamentos são bastante diferentes. Os filamentos de actina ancoram-se em estruturas denominadas corpos densos presentes no citoplasma e nas placas densas presentes na membrana. Os corpos densos são formados por desmina e/ou vimentina, além de moléculas de actinina, uma proteína que ancora filamentos de actina em diversos tipos de células do organismo (JUN- QUEIRA; CARNEIRO, 2017). Os filamentos de miosina formam pontes entre os filamentos de actina que estão ancorados nos corpos e nas placas densas, formando uma rede por todo citoplasma. Quando ocorre o deslizamento da miosina sobre a actina, devido ao estímulo dos íons cálcio, as células se encurtam, promovendo a contração de todo músculo, de maneira coordenada (JUNQUEIRA; CARNEIRO, 2017). CITOLOGIA E HISTOLOGIA 124 MULTIVIX EAD Credenciada pela portaria MEC nº 767, de 22/06/2017, Publicada no D.O.U em 23/06/2017 Para entender melhor como o cálcio estimula a contração da musculatura lisa, acesse o link e assista ao vídeo: “Músculo liso - Contração e excitação”.6.4 PRINCIPAIS TIPOS CELULARES DO SISTEMA NERVOSO E SUAS RESPECTIVAS FUNÇÕES Os principais tipos celulares do tecido nervoso são os neurônios e as células da glia. Agora iremos aprofundar nossos estudos na principal célula desse te- cido, o neurônio, responsável pela realização das sinapses e pela condução dos impulsos nervosos (Figura 8). FIGURA 8: DESENHO ESQUEMÁTICO DO NEURÔNIO Fonte: Adaptada de Wikimedia Commons (2020). CITOLOGIA E HISTOLOGIA 125 MULTIVIX EAD Credenciada pela portaria MEC nº 767, de 22/06/2017, Publicada no D.O.U em 23/06/2017 Os neurônios são formados pelo corpo celular, pelos dendritos e pelo axônio (Figura 8). 1. Corpo celular: O corpo celular a região do neurônio que contém o núcleo e o citoplasma que envolve o núcleo. O núcleo é esférico, com nucléolo grande e central. O citoplasma é rico em retículo endoplasmático granuloso com polirribossomos livres entre as suas cisternas, denominados corpúsculos de Nissl. O complexo de Golgi é bastante desenvolvido e há pouca quantidade de mitocôndrias. Essas características indicam a alta atividade sintética dessas células, em que ocorre a síntese de neurotransmissores. Possuem também filamentos intermediários e microtúbulos no citoplasma (GARTNER; HIATT, 2014; JUNQUEIRA; CARNEIRO, 2017). 2. Dendritos: A maioria das células nervosas tem numerosos dendritos, que partem do corpo celular, aumentando a superfície de contato com terminações axonais de outros neurônios. Os dendritos são afilados e tornam-se mais finos à medida que se ramificam. Nas suas extremidades apresentam os espinhos dendríticos, que recebem a maioria dos impulsos que chegam a um neurônio. O citoplasma dessas estruturas é semelhante ao do corpo celular, porém não apresentam complexo de Golgi (GARTNER; HIATT, 2014; JUNQUEIRA; CARNEIRO, 2017). CITOLOGIA E HISTOLOGIA 126 MULTIVIX EAD Credenciada pela portaria MEC nº 767, de 22/06/2017, Publicada no D.O.U em 23/06/2017 Axônios: Cada neurônio emite um axônio, cilíndrico e de comprimento variável. A estrutura inicial do axônio é denominada cone de implantação, em que, no seu trecho inicial não é revestido pela mielina, desempenhando papel na geração do impulso nervoso. O citoplasma do axônio possui poucas mitocôndrias e cisternas do retículo endoplasmático liso, porém são ricos em microfilamentos e microtúbulos, envolvidos no transporte de vesículas de neurotransmissores. Nas suas terminações, os axônios se ramificam, e nas extremidades dessas ramificações encontra-se os botões sinápticos ou botões terminais, em que se acumulam os neurotransmissores (JUNQUEIRA; CARNEIRO, 2017). Para que ocorra a condução do impulso nervoso, é necessário que essa men- sagem viaje de um neurônio para o outro, correto? Essa passagem da men- sagem de um neurônio para o outro é denominada sinapse. Além disso, a mensagem nada mais é do que um sinal químico promovido por substâncias denominadas neurotransmissores (Figura 9). FIGURA 9: SINAPSE QUÍMICA Fonte: Adaptada de Junqueira de Carneiro (2017, p. 161). CITOLOGIA E HISTOLOGIA 127 MULTIVIX EAD Credenciada pela portaria MEC nº 767, de 22/06/2017, Publicada no D.O.U em 23/06/2017 Mas então, como ocorre a sinapse e como seria a atuação dos neurotransmis- sores? De maneira geral, os neurotransmissores, tais como a acetilcolina, são liberados pelos axônios dos neurônios pré-sinápticos em um espaço denomi- nado fenda sináptica. Esses neurotransmissores se ligam aos seus receptores na membrana dos neurônios pós-sinápticos, fazendo que ocorra a abertura de canais iônicos específico para cátions. Essa abertura possibilita a entrada de íons sódio na célula, causando a despolarização da membrana. Quando a despolarização alcança um limiar, ocorre o potencial de ação, que é transmiti- do ao longo do seu axônio. A membrana retorna ao seu potencial de repouso quando os neurotransmissores são degradados por enzimas nas fendas si- nápticas. Para entender melhor sobre o potencial de repouso da membrana e sobre o potencial de ação, acesse o link e assista ao vídeo: “Potencial de ação: animação”. Além dos neurônios, o tecido nervoso também apresenta outros tipos celula- res denominadas células da glia. Quer aprender como o efeito do envelhecimento na micróglia pode elucidar evolução de doenças degenerativas? Então, acesse o link e leia o artigo “Células de apoio do sistema nervoso ajudam a entender o Alzheimer”. Os principais tipos celulares gliais são: os oligodendrócitos, células de Schwann, os astrócitos e a micróglia. CITOLOGIA E HISTOLOGIA 128 MULTIVIX EAD Credenciada pela portaria MEC nº 767, de 22/06/2017, Publicada no D.O.U em 23/06/2017 1. Oligodendrócitos: Os oligodendrócitos envolver os axônios emitidos por neurônios do SNP, se enrolando em volta dos axônios formando várias camadas de revestimento, denominado bainha de mielina. Cada oligodendrócito pode emitir inúmeros prolongamentos, e cada um reveste um curto segmento de um axônio, de forma que um axônio é revestido por uma sequência de prolongamentos de diversos oligodendrócitos (JUNQUEIRA; CARNEIRO, 2017). Fonte: Adaptada de Wikimedia Commons (2020). CITOLOGIA E HISTOLOGIA 129 MULTIVIX EAD Credenciada pela portaria MEC nº 767, de 22/06/2017, Publicada no D.O.U em 23/06/2017 2. Células de Schwann: As células de Schwann possuem a mesma função dos oligodendrócitos, ou seja, revestem os axônios dos neurônios, formando a bainha de mielina. Entretanto, essas células revestem axônios dos neurônios localizado no SNP. Além disso, cada uma delas reveste um curto segmento de um único axônio (JUNQUEIRA; CARNEIRO, 2017). Fonte: Adaptada de Wikimedia Commons (2020). 3. Astrócitos: Os astrócitos são células do SNC que possuem inúmeros prolongamentos, apresentando morfologia radiada. Esses prolongamentos possuem diversos tipos de filamentos intermediários, tais como a proteína fibrilar ácida da glia (GFAP) e a vimentina, destacadas na figura. Essas proteínas fornecem suporte estrutural dos prolongamentos. Além da função de sustentação dos neurônios, os astrócitos participam do controle da composição iônica e molecular do ambiente extracelular, por meio dos pés vasculares, que se dirigem para os capilares sanguíneos (JUNQUEIRA; CARNEIRO, 2017). Fonte: Adaptada de Wikimedia Commons (2020). CITOLOGIA E HISTOLOGIA 130 MULTIVIX EAD Credenciada pela portaria MEC nº 767, de 22/06/2017, Publicada no D.O.U em 23/06/2017 4. Micróglia: As células da micróglia são pequenas e ligeiramente alongadas, com prolongamentos curtos e irregulares. Essas células possuem atividade fagocitárias e são derivadas de precursores de células do sistema mononuclear fagocitário, que provavelmente penetraram no SNC durante a vida intrauterina. As células da micróglia participam da regulação da inflamação por meio da secreção de citocinas, bem como da fagocitose de restos celulares. Fonte: Adaptada de Wikimedia Commons (2020). 6.5 COMPONENTES, CARACTERÍSTICAS TECIDUAIS E FUNCIONAIS DO SISTEMA NERVOSO CENTRAL O Sistema Nervoso Central (SNC) é formado pelo encéfalo (cérebro, cerebelo e bulbo), e pela medula espinhal. Quando o cérebro, o cerebelo e a medula espinhal são analisados, é possível observar regiões esbranquiçadas, chamadas de substância branca. Essa re- gião é rica em mielina presente nos axônios. Outra região é observada nesses órgãos, a substância cinzenta, que é formada principalmente por corpos celu- lares dos neurônios, dendritos, porções iniciais não mielinizadas dos axônios e células da glia (JUNQUEIRA; CARNEIRO, 2017; ROSS; PAWLINA, 2016). A substância cinzenta predomina na camada superficial do cérebro, consti- tuindo o córtex cerebral, enquanto a substância branca prevalece nas partes mais centrais do órgão. No interior da substância branca, pode se encontrar alguns grupos de neurônios, denominados núcleos. De maneira semelhante, no cerebelo, a substância branca se dispõe no centro do órgão, enquanto a CITOLOGIA E HISTOLOGIA 131 MULTIVIX EAD Credenciada pela portariaMEC nº 767, de 22/06/2017, Publicada no D.O.U em 23/06/2017 substância cinzenta se dispõe na periferia, formando o córtex cerebelar. No entanto, a medula espinal, as substâncias branca e cinzenta localizam-se de maneira inversa à do cérebro e cerebelo. A substância cinzenta, em cortes transversais da medula, possui formato de uma borboleta ou da letra H, que apresenta um orifício, o canal central da medula (JUNQUEIRA; CARNEIRO, 2017). FIGURA 10: DISTRIBUIÇÃO DA SUBSTÂNCIA BRANCA E CINZENTA NOS ÓRGÃOS DO SNC Fonte: Adaptada de Junqueira e Carneiro (2017, p. 167). 6.6 COMPONENTES, CARACTERÍSTICAS TECIDUAIS E FUNCIONAIS DO SISTEMA NERVOSO PERIFÉRICO O Sistema Nervoso Periférico (SNP) é constituído pelo tecido nervoso não si- tuado no SNC e está presente na constituição dos nervos e dos gânglios. Os nervos são formados por feixes de fibras nervosas, que por sua vez, são formadas por um axônio envolvido por uma sequência de células de Schwann revestidas por uma lâmina basal. CITOLOGIA E HISTOLOGIA 132 MULTIVIX EAD Credenciada pela portaria MEC nº 767, de 22/06/2017, Publicada no D.O.U em 23/06/2017 Os nervos são revestidos por uma faixa de tecido conjuntivo denso, chamada de epineuro. Internamente, o conjunto de feixes de fibras nervosas de um nervo são envolvidos por uma delgada bainha de tecido conjuntivo frouxo, denominada perineuro. O epineuro pode emitir prolongamentos de tecido conjuntivo frouxo que separa feixes ainda menores, cada qual com seu peri- neuro próprio. Entre as fibras nervosas individuais, há uma delicada camada de tecido conjuntivo constituída principalmente por fibras reticulares, cha- mada endoneuro (Figura 11) (JUNQUEIRA; CARNEIRO, 2017; ROSS; PAWLINA, 2016). FIGURA 11: ESTRUTURA DOS NERVOS Fonte: Adaptada de Junqueira e Carneiro (2017, p. 176). Os gânglios são acúmulos de corpo de neurônios localizados fora do SNC, envolvidos por cápsulas conjuntivas. Os gânglios podem ser sensoriais ou do Sistema Nervoso Autônomo (SNA) (JUNQUEIRA; CARNEIRO, 2017). CITOLOGIA E HISTOLOGIA 133 MULTIVIX EAD Credenciada pela portaria MEC nº 767, de 22/06/2017, Publicada no D.O.U em 23/06/2017 CONCLUSÃO Ao longo dessa unidade, aprendemos a identificar as características cito-his- tológicas do tecido muscular e do tecido nervoso. Incialmente, analisamos e compreendemos as características estruturais e funcionais do tecido muscular esquelético, bem como nos mecanismos acer- ca da contração muscular do músculo estriado. Analisamos também, as ca- racterísticas estruturais e funcionais da musculatura cardíaca, bem como às suas peculiaridades em relação ao músculo esquelético. Além disso, vimos que a organização do tecido muscular liso se difere do te- cido muscular estriado por não apresentar sarcômeros e, portanto, não haver miofibrilas e tampouco estriações. Nesse tecido, os miofilamentos se organi- zam de maneira diferente, possibilitando uma contração lenta desse múscu- lo. Abordamos também os principais tipos celulares do sistema nervoso, tais como os neurônios, que são responsáveis pelas sinapses e pela condução do impulso nervoso. Além disso, vimos também a composição dos órgãos e teci- dual do Sistema Nervoso Periférico e do Sistema Nervoso Central. Portanto, podemos concluir que o tecido nervoso e o tecido muscular são im- portantes na execução de diversas funções vitais no nosso organismo, e que o estudo de suas estruturas é necessário para o entendimento de patologias. CITOLOGIA E HISTOLOGIA 134 MULTIVIX EAD Credenciada pela portaria MEC nº 767, de 22/06/2017, Publicada no D.O.U em 23/06/2017 REFERÊNCIAS ______. 8-10 Tecido muscular. Histologia Interativa Online, Departamento de Biologia Celular e do Desenvolvimento, Instituto de Ciências Biomédicas da Universidade de São Paulo, [2020]. Disponível em: http://mol.icb.usp.br/index.php/8-10-tecido-muscular/. Acesso em: 7 maio 2020. ______. 8-11 Tecido muscular. 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