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Membrana celular, membrana plasmatica ou plasmalema As características essenciais das células eucarióticas são mantidas, bem como as diferenças entre os meios interno e externo, por uma finíssima película, de espessura variante entre 7,5 e 10 nm, chamada membrana celular, membrana plasmática ou plasmalema. ́É essa membrana que vai regular a entrada e saída de moléculas e íons da célula, sendo responsável por manter o equilíbrio celular. Além disso, a membrana plasmática possui estruturas que a possibilitam responder a estímulos externos e promover a movimentação celular. Está também envolvida em processos de secreção celular, na síntese de proteínas importantes como os anticorpos e na divisão celular. A membrana plasmática e o sistema de membranas internas de todos os tipos de células têm composição química semelhante. Como seus principais componentes são os fosfolipídios e as proteínas, diz-se que é uma membrana lipoproteica. Algumas dessas proteínas estão aderi- das apenas superficialmente à dupla camada de fosfolipídios (proteínas periféricas ou extrínsecas), enquanto outras atravessam a membrana de um lado ao outro (proteínas integrais ou intrínsecas). Um conceito muito associado às membranas celulares é o da fluidez da membrana. Ele se refere ao fato de que tanto os lipídios como as proteínas podem ter liberdade de movimento lateral dentro da bicamada fosfolipídica. Entretanto, um lipídio ou proteína localizado na metade externa da bicamada não pode passar para a interna. A presença de moléculas de colesterol ajuda a aumentar a fluidez característica da membrana plasmática. Mosaico Fluído O modelo do mosaico fluido, proposto em 1972 por Singer e Nicholson, sugeria que as membranas celulares são constituídas fundamentalmente por duas camadas de moléculas de fosfolipídios, com proteínas incrustadas. Glicocálice ou glicocálix ́ uma camada de glicídios frouxamente entrelaçados que reveste externamente a membrana da maioria das células animais. O glicocálice vai proporcionar à célula um microambiente especial, pelo fato de ter cargas elétricas, pH e concentração iônica particulares. Os glicídios do glicocálice são capazes de se ligar com as moléculas do meio extracelular e com outras presentes nas membranas de células vizinhas, permitindo que a célula seja constantemente informada das condições do meio extracelular e de qualquer invasão ou proximidade de células e estruturas estranhas ao organismo. As células cancerosas perdem de alguma forma a inibição por contato. Elas continuam movimentando-se e não há ini- bição da mitose pelo contato com as células adjacentes. Essas células tendem a se empilhar e formam várias camadas celulares dando origem aos tumores, que vão tomando os espaços teciduais, consumindo uma grande parte dos nutrien- tes presentes e impossibilitando o funcionamento adequado dos órgãos nos quais estão presentes. Para que a difusão ocorra são necessárias duas condições: a membrana deve ser permeável à substância; deve haver diferença de concentração entre os meios extra e intracelular. Uma das principais funções do glicocálice é o reconhecimento molecular. O número e a posição de diversos oligossacarídeos representam um código que funciona como uma impressão digital, identificando a célula. O glicocálice é capaz de decodificar essa informação e reconhecer células similares. O complexo principal de histocompatibilidade, também conhecido como Complexo MHC pelo seu significado em inglês (Major Histocompatibility Complex), é um sistema de identificação molecular para as células do organismo. É ele que permite ao glicocálice distinguir uma célula do organismo de uma célula invasora ou alterada, com MHC diferente, acionando o sistema imunológico para combatê-la. Permeabilidade celular é o nome dado à propriedade da membrana de selecionar o que entra e sai da célula. Os principais mecanismos de permeabilidade celular são a permeabilidade passiva e a ativa. Complexo principal de histocompatibilidade Por meio do glicocálice, a célula possui também mecanismos de inibição por contato, ou seja, quando estabelecem contato com células adjacentes, formam- se junções celulares, e os movimentos e a divisão celular são feitos de forma mais lenta, ocorrendo a inibição gradual do crescimento celular. Permeabilidade Celular Permeabilidade Passiva ou Transporte Passivo >> Difusão A difusão é um processo físico-químico decorrente do fato de todas as partículas materiais (átomos, moléculas, íons etc.) estarem em constante movimento. Este é chamado difusão e sempre ocorre da região em que as partículas estão mais concentradas para aquelas em que há menos. Pode-se dizer que esse movimento ocorre a favor do gradiente de concentração e busca sempre o equilíbrio dinâmico dos meios, o ponto em que a taxa de transferência de moléculas é zero, pois ambas as regiões possuem a mesma quantidade. Algumas substâncias não se difundem livremente pela membrana plasmática, como os glicídios. Nesses casos, elas precisam de ajuda para entrar no citoplasma, que é fornecida por proteínas presentes na membrana chamadas de permeases. São muito específicas, havendo um tipo de permease para cada substância; e elas vão facilitar a entrada de moléculas, evitando gastos de energia para a célula e respeitando o processo de difusão. Para manter tais diferenças de concentração, a célula conta com um processo denominado transporte ativo, que resulta em gasto energético para a célula. O citoplasma celular é, na verdade, uma solução aquosa na qual a água é o solvente e as moléculas dissolvidas (glicídios, proteínas etc.) são o soluto. De uma forma geral, diz-se que a osmose é um caso especial de difusão em que apenas o solvente, ou seja, a água, se difunde. Se o meio em que a célula está mergulhada for isotônico, ou seja, tiver a mesma concentração de solutos que o citoplasma da célula, esta se mantém inalterada pois não ocorrerá troca entre os dois meios. No caso de a célula estar inserida em um meio extracelular composto de água pura, seu cito- plasma ficará hipertônico em relação ao meio exterior, portanto terá uma concentração de soluto maior que o exterior. Neste caso, a água tenderá a passar do meio externo para o interno da célula na tentativa de equilibrar esse sistema, fazendo com que a célula fique inchada. >> Difusão Facilitada Em certos casos, a célula deve manter em seu interior uma concentração de certos tipos de moléculas diferente da encontrada no meio externo. A concentração interna de íons K+, por exemplo, deve ser cerca de 10 vezes maior que a do meio extracelular. Os íons Na+, por outro lado, devem ter sua concentração intracelular 10 a 15 vezes mais baixa que fora da célula para que os processos celulares ocorram de maneira adequada. >> Osmose Se a célula, por outro lado, estiver imersa em um meio hipertônico, com mais soluto que o seu citoplasma (nesse caso hipotônico), a água do seu citoplasma sairá da célula na tentativa de equilibrar a pressão osmótica entre os dois meios, deixando-a murcha Permeabilidade Ativa ou Transporte Ativo A principal fonte de energia para o transporte ativo vem de moléculas de adenosina trifosfato (ATP), e certas proteínas da membrana plasmática chamadas de proteínas transportadoras são as responsáveis pela realização desse transporte. O principal exemplo desse tipo de transporte ativo é a bomba de sódio e potássio. Proteínas transportadoras atuam como “bombas iônicas”, que capturam continuamente íons de Na+ no cito- plasma e os bombardeiam para fora da célula. No meio externo, essas mesmas proteínas transporta- doras capturam íons de K+, bombeando-os para o citoplasma. Partículas maiores não conseguem atravessar a membrana, sendo necessárias outras formas de incorporá-las à célula. Este processo é genericamente chamado de endocitose e pode ser de dois tipos: fagocitose e pinocitose. A pinocitose (pinos = beber) se refere ao ato da célula de “beber”; ao processo pelo qual a célula engloba as partículas menores, diluídas no meio líquido exteriorà célula. O termo fagocitose (fagos = comer; citos = célula) refere-se ao ato de a célula “comer”; a digestão de grandes partículas sólidas, como bactérias e restos celulares, por meio de grandes vesículas formadas por dobras da membrana plasmática. É dessa forma que muitos organismos unicelulares, como as amebas, adquirem alimento. Quando uma ou mais partículas entram em contato com a membrana plasmática, ela forma expansões chamadas pseudópodos, que se unem, abraçando e capturando essa partícula. A bolsa for- mada pela união dos pseudópodos desvincula-se da membrana e passa a circular no citoplasma, recebendo o nome de fagossomo. Quando acontece algum machucado na pele, por exemplo, infectado por bactérias, algumas células de defesa presentes no sangue, neste caso específico os neutrófilos, migram para o local da infecção onde fagocitam intensamente as bactérias presentes. Neste processo de fagocitose, contudo, os neutrófilos acabam morrendo, formando juntamente com as bactérias digeridas, uma massa que conhecemos como pus. >> Endocitose Esse processo é muito parecido com a fagocitose. As partículas diluídas entram em contato com os receptores na membrana plasmática e esta região forma então uma invaginação, englobando as partículas em uma vesícula chamada pinossomo. Tais substâncias são então conduzidas pelo cito- plasma para serem utilizadas pela célula. >> Fagocitose Vesículas chamadas lisossomos, que estão presentes no citoplasma, cheias de enzimas líticas, irão se fundir ao fagossomo, transformando-o em um fagolisossomo ou vacúolo digestivo. Nesse ponto, as partículas fagocitadas e que estão dentro do fagolisossomo serão digeridas e seus restos inúteis à célula serão lan- çados novamente no meio extracelular por um pro- cesso de clasmocitose que será explicado adiante. >> Pinocitose A exocitose é um processo pelo qual a célula encaminha, para fora do seu citoplasma, substâncias produzidas por ela e que devam ser secretadas, ou resíduos do metabolismo celular que precisam ser excretados. As células estão dispostas no nosso organismo de forma bastante diferenciada, executando uma grande variedade de funções, para as quais precisam estar dotadas de características morfológicas especiais. A membrana plasmática vai, então, apresentar uma gama de diferentes especializações de acordo com os tipos celulares e suas respectivas funções. Alguns órgãos, como o intestino delgado, precisam de uma grande capacidade de absorção para otimizar a captação dos nutrientes provenientes da alimentação. As células que revestem a luz do intestino delgado, chamadas enterócitos, possuem uma especialização de membrana que as propicia uma grande capacidade de absorção: as microvilosidades. >> Exocitose >> Zônulas de Oclusão >> Especializações de Membrana << Elas são pequenas projeções, em forma de dedos, localizadas na superfície apical dessas células e que farão com que a superfície de absorção dessa região seja exponencialmente aumentada, favorecendo o adequado funcionamento do órgão em que se localizam. >> Microvilosidades ́É por ela que as células do pâncreas, por exemplo, secretam os hormônios insulina e glucagon diretamente na corrente sanguínea. Quando a exocitose tem por função a eliminação de resíduos metabólicos da célula, podemos chamar este processo de clasmocitose. Em tais processos, a vesícula com as secreções ou excreções celulares se funde à membrana plasmática, abrindo-se e lançando no ambiente extracelular essas substâncias. As especializações da membrana podem ser divididas da seguinte forma: >> Apicais: microvilosidades, estereocílios, cílios e flagelos. >> Laterais: zônula de oclusão, de adesão, desmossomas, interdigitações. >> Basais: pregas basais, hemidesmossomas. As zônulas de oclusão são estruturas localizadas na região apical das células, formadas por um cinturão de proteínas integrais da membrana plasmática que circunda a célula, ligando-se às mesmas das células adjacentes. Esta ligação entre as proteínas vai impedir a passagem de moléculas entre as células, selando (ou ocluindo) o espaço intercelular. As estruturas desempenharão importante função em vários processos fisiológicos, tal como a nutrição. >> Zônulas de Adesão Localizadas abaixo das zônulas de oclusão, contornam toda a célula reforçando estruturalmente o citoplasma nesta região, mantendo a turgidez celular e aumentando a adesividade intercelular Na microscopia eletrônica de transmissão, aparece como uma área de discreta separação entre as membranas. Apresenta também um material eletrodenso interno que determina a localização da trama terminal, uma rede de filamentos composta por espectrina, filamentos intermediários e filamentos de actina. Os desmossomas são compostos por dois discos chamados placas de ancoragem, formados por um complexo de proteínas, que se liga externamente pela desmogleína e possui na sua porção interna o reforço estrutural de filamentos intermediários chamados tonofilamentos. Essas estruturas são referentes à metade da estrutura de um desmossoma, sendo compostas por uma placa de ancoragem, pelas proteínas adesivas externas e pela trama de filamentos interna, mas ao invés de se ligarem a uma estrutura semelhante em uma célula vizinha, elas se ligam à lâmina basal da região na qual as células se encontram. >> Desmossomas >> Junções Comunicantes << A ligação à lâmina basal promove um aumento na resistência mecânica do tecido a atritos e evita a deformação e destruição da estrutura tecidual. >> Hemidesmossoma Os desmossomas são estruturas em forma de disco, envolvidos no aumento significativo da aderência intercelular e da resistência do tecido como um todo. Pode ser comparado a um botão de pressão formado por duas partes que se encaixam, sendo que uma dessas está localizada na membrana de uma célula, e a outra metade na de uma célula vizinha. Os desmossomas são compostos por dois discos chamados placas de ancoragem, formados por um complexo de proteínas, que se liga externamente pela desmogleína e possui na sua porção interna o reforço estrutural de filamentos intermediários chamados tonofilamentos. São compostas por hexâmeros de proteínas chamadas individualmente de conexinas, as quais permitem a passagem de moléculas informacionais atuando em diversos processos fisiológicos. As estruturas formadas pelas conexinas são chamadas conexons. >> Interdigitações Na embriogênese, por exemplo, esse mecanismo de intercomunicação celular orienta o desenvolvimento tecidual do embrião. As interdigitações são estruturas acessórias ao complexo juncional celular, sendo constituídas por dobras da membrana plasmática de uma célula que se ligam àquelas das membranas plasmáticas vizinhas, aumentando levemente a coesão e a aderência entre tais células.
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