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Nutrição Mineral 
 
As plantas são organismos autotróficos capazes de viver em ambiente totalmente 
inorgânico. Elas retiram CO2 da atmosfera e a água e substâncias minerais do solo. 
De Saussure (1767-1845) foi um dos primeiros cientistas a demonstrar claramente 
(através da análise dos tecidos vegetais) que as plantas retiram do solo nutrientes 
minerais e sugeriu que alguns deles poderiam ser indispensáveis para o seu 
desenvolvimento. 
Por meados do sec. XIX o botânico alemão Sachs mostrou que era possivel cultivar 
plantas de semente a semente em soluções minerais com composição definida 
(culturas hidropónicas) e demonstrou a essencialidade de alguns elementos minerais 
que as plantas utilizam em maior quantidade (os macronutrientes). 
Só cerca de cinquenta anos mais tarde foi possivel mostrar que outros elementos, 
utilizados em quantidades vestigiais, são também essenciais ao desenvolvimento das 
plantas (os micronutrientes). 
 
Os elementos minerais no solo 
Os nutrientes minerais encontram-se no solo em solução ou ligados às partículas 
constituintes. Só uma pequena fracção (menos de 0.2%) dos nutrientes minerais do 
solo se encontram dissolvidos na água. Da porção restante, cerca de 98% encontram-
se fazendo parte da matéria orgânica do solo, de compostos inorgânicos relativamente 
insolúveis ou incorporados nos minerais das rochas. Esta fracção constitui uma 
reserva de nutrientes que vai sendo posta muito lentamente à disposição das plantas 
por acção da meteorização das rochas e da mineralização do húmus. 
Os restantes 2% encontram-se adsorvidos às partículas coloidais de argila e húmus. 
As diferentes fracções de elementos minerais do solo (em solução, adsorvidos e 
integrados nas rochas) encontram-se num estado de equilíbrio dinâmico, que assegura 
um fornecimento contínuo e prolongado de elementos minerais. 
 
Adsorção e troca de iões no solo 
As partículas coloidais de argila e as substâncias húmicas possuem cargas superficiais 
globalmente negativas que atraem e ligam reversivelmente catiões e moléculas 
dipolares (Fig 1). 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Fig. 1 – Adsorção de catiões a uma partícula de solo 
 
NH4+, NO3-, Cl-, PO4-2, SO4-2 
 Os locais com carga positiva onde os aniões se possam ligar são pouco frequentes. A 
força com que os catiões são adsorvidos depende da sua valência (da sua carga) e do 
grau de hidratação. A ligação é mais forte para os catiões de maior valência e decresce 
entre os catiões de igual valência com o aumento do grau de hidratação. Dum modo 
geral, a tendência de adsorção decresce segundo a ordem: Al3+, Ca2+, Mg2+, NH4+, K+ 
e Na+. Nos aniões a ordem será: PO43-, SO42-, NO3- e Cl-. 
Os numerosos iões à volta das partículas de argila e húmus actuam como 
intermediários (tampão) entre a fase sólida e a solução do solo. Quando esta recebe ou 
perde iões (catiões) ocorrem trocas entre as fases sólida e líquida. 
A massa de iões (catiões) adsorvidos à fase sólida que podem ser trocados com a 
solução do solo constitui a capacidade de permuta do solo. Esse valor depende do tipo 
de solo e, especialmente, da sua riqueza em argila e húmus. 
A adsorção de iões é vantajosa pelas seguintes razões: 
• Impede que os iões (catiões) libertados pela meteorização das rochas e por 
decomposição da matéria orgânica se percam por lexiviação. 
• Mantem a concentração da solução do solo relativamente baixa e constante 
• Mantem os iões adsorvidos disponiveis às plantas. 
 
Absorção dos nutrientes minerais 
 
As plantas aquáticas absorvem os nutrientes através de toda a sua superfície, enquanto 
que as espécies terrestres adquirem as substâncias minerais através do sistema 
radicular. Pequenas quantidades de minerais e outros compostos podem também 
entrar na planta através da superfície dos orgãos aéreos, especialmente das folhas 
(nutrição folear). 
 
Absorção dos nutrientes do solo 
O sistema radicular das plantas pode retirar os nutrientes do solo das seguintes 
maneiras: 
• Directamente da solução do solo. Os iões presentes na solução estão directamente 
disponiveis, mas a sua concentração é normalmente muito baixa. O ião mais 
abundante é normalmente o NO3- , seguido pelo SO42-, Mg2+, Ca2+, K+ e PO43-. 
• Absorção por troca dos iões adsorvidos. A raiz pode promover a troca dos iões 
adsorvidos na superfície das partículas de argila e do húmus com iões H+ e HCO3- 
resultantes da reacção do CO2 produzido na respiração com a água (Fig. 2). 
 
Fig. 2 – Absorção de iões adsorvidos por troca com iões H+ produzidos pela raiz 
A produção de H+ e do ião bicarbonato (HCO3-) depende da intensidade da respiração 
e, por conseguinte, da quantidade de oxigénio e hidratos de carbono que a raiz tem à 
disposição, bem assim como da temperatura. 
• Mobilização de nutrientes que fazem parte de compostos químicos. A raizes 
excretam iões H+ e ácidos orgânicos de baixo peso molecular os quais actuam sobre 
certos compostos relativamente insolúveis, solubilizando-os ou formando complexos 
(quelatos) que libertam determinados elementos gradualmente. 
A absorção dos elementos minerais depende da área da superfície de absorção (pelos 
radiculares e apoplasto), da quantidade de elementos minerais no solo e da sua 
disponibilidade. 
A disponibilidade dos iões, por sua vez, é afectada por diversos factores: 
Assim, depende da meteorização gradual das rochas em pequenas partículas minerais, 
da taxa de decomposição do húmus e da capacidade de troca do solo. Depende ainda 
do pH do solo, da acção de compostos ligantes (quelantes), da presença de outros 
elementos e da acção de organismos. 
pH do solo 
A maior parte dos solos possuem pHs compreendidos entre 6 e 7 (solos neutros), onde 
a maior parte das plantas pode viver. No entanto, a troca de catiões com protões das 
raizes, a decomposição do húmus e as chuvas ácidas, podem fazer baixar o valor do 
pH dos solos, fazendo com que estes se tornem fortemente ácidos. A actividade 
microbiana também pode contribuir para o abaixamento do pH do solo, atavés da 
formação dos ácidos nítrico e sulfúrico. A diminuição do pH do solo faz aumentar a 
disponibilidade de nutrientes como o Fe, o Mn e o Al, (Fig. 3) por vezes até atingir 
valores tóxicos. Por outro lado, quando a concentração destes elementos é alta, eles 
reagem com o PO43- formando precipitados insolúveis. Por esta razão podem ocorrer 
deficiências de P em solos ácidos. Algumas plantas da família das Ericáceas dão-se 
bem nestes solos ácidos. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 Fig. 3 – Efeito do pH na disponibilidade dos elementos minerais 
Pelo contário, nos solos fortemente alcalinos com pH superior a 8, a disponibilidade 
de muitos nutrientes diminui. Por exemplo, o Ca2+ em excesso no solo reage com o 
fosfato dando origem a fosfato de cálcio Ca3(PO4)2 que é insoluvel. Também a 
disponibilidade do ferro e do manganês diminui nestes solos. 
O pH do solo afecta ainda o crescimento das raizes e os microorganismos do solo. As 
raizes crescem geralmente melhor em pHs ligeiramente ácidos (5.5 – 6.5). Os fungos 
preferem solos solos acídicos enquanto que as bactérias predominam nos solos 
alcalinos. 
A acidez dos solos favorece a meteorização das rochas que libertam K+, Mg2 , Ca2+ e 
Mn2+ e aumenta a solubilidade dos carbonatos, sulfatos e fosfatos. 
 
Agentes quelantes 
Certos compostos orgânicos podem doar electrões a catiões metálicos como o Fe3+, 
aumentando a sua solubilidade. Alguns organismos podem excretar os seus próprios 
compostos quelantes por forma a aumentarem a disponibilidade de alguns elementos. 
 
Organismos 
A actividade dos vários organismos do solo pode afectar a disponibilidade dos 
elementos minerais. Por exemplo os diversos organismos do solo podem competir 
com as plantas pelos mesmos nutrientes, diminuindo, portanto, a sua disponibilidade. 
Por outro lado decompositorescomo os fungos e bactérias participam na 
decomposição do húmus, aumentando o fornecimento de nutrientes às plantas. 
Algumas plantas podem promover a acidificação do solo e assim aumentar a 
disponibilidade de alguns nutrientes, enquanto que outras, juntamente com certos 
microorganismos, produzem fosfatases que libertam o fosfato de partículas minerais 
tornando-o disponivel. 
 
Micorrizas 
Os sistemas radiculares de muitas plantas (83% das dicotiledóneas e 79% das 
monocotiledóneas) formam associações simbióticas com fungos. Estas associações 
chamadas micorrizas facilitam grandemente a aquisição de nutrientes pelas plantas e 
em especial do fósforo, por dois motivos: 1) As hifas do fungo apresentam uma área 
de absorção muito maior que as raizes; 2) As hifas do fungo exploram um volume de 
solo maior que apenas as raizes, estendendo-se para além da zona de deplecção de 
nutrientes. 
Existem dois tipos principais de micorrizas: as micorrizas ectotróficas ou 
ectomicorrizas (Fig. 4) e as endomicorrizas. Destas as micorrizas vesículo-
arbusculares (Fig. 4) são as mais importantes. As Ericáceas e as Orquidáceas possuem 
outros tipos de micorrizas endotróficas, mas têm menos importância em termos de 
absorção mineral. 
As micorrizas ectotróficas apresentam uma espessa bainha ou “manto” de hifas do 
fungo compactamente entrelaçadas à volta da raiz. Hifas do micélio fúngico penetram 
nos espaços intercelulares da zona cortical da raiz sem contudo penetrarem no interior 
das células. As células corticais ficam assim rodeadas por uma rede de hifas do fungo, 
chamada rede de Hartig, com as quais fazem trocas de nutrientes e de água. As 
micorrizas ectotróficas infectam exclusivamente árvores (Gimnospérmicas e 
Angiospérmicas). 
Nas micorrizas vesiculares-arbusculares, as hifas do fungo não formam um manto 
compacto à volta da raiz e penetram dentro das células da zona cortical. No interior 
destas células, as hifas formam estruturas ovais (vesículas) e em forma de arbusto 
(arbúsculos). Parece ser ao nivel dos arbúsculos que se dá a transferencia de materiais 
entre o fungo e as células da planta vascular. No exterior da raiz as hifas podem 
estender-se vários centímetros através do solo. As micorrizas vesiculares-
arbusculares, encontram-se na maior parte das espécies herbáceas das 
Angiospérmicas. 
 
Fig. 4 – Representação esquemática das principais características estruturais das 
micorrizas vesículo-arbusculares (esquerda) e ectomicorrizas (direita). RM - 
rizomorfos 
 
Movimento dos iões no solo 
No solo, os nutrientes podem deslocar-se em direcção à superfície das raizes por fluxo 
em massa e por difusão. A quantidade de nutrientes fornecido às raizes por fluxo em 
massa depende da taxa do fluxo de água através do solo em direcção às raizes e do 
teor de solutos na solução do solo. Por sua vez, o fluxo de água depende da taxa de 
transpiração. O papel do fluxo em massa no fornecimento de nutrientes à planta é 
particularmente importante quando as taxas de transpiração e o teor de nutrientes no 
solo são elevados. 
Na difusão, os nutrientes minerais deslocam-se das regiões de maior concentração 
para regiões de concentração masi baixa. Assim, à medida que as raizes vão 
esgotando os nutrientes na proximidade da superfície da raiz, estabelecem-se 
gradientes de concentração com as regiões vizinhas, os quais permitem a difusão de 
nutrientes em direcção à raiz. 
Quando a absorção de nutrientes é intensa e a sua concentração na solução do solo é 
baixa, de tal modo que a difusão e o fluxo em massa não conseguem compensar as 
perdas de nutrientes, forma-se uma zona de exaustão (esgotamento) adjacente à 
superfície da raiz. Como a carência de nutrientes vai diminuindo com a distância à 
superfície da raiz, uma forma destas raizes minimizarem esta situação é crescerem 
para poderem explorar zonas do solo onde ainda se não observe carência de 
nutrientes. Este crescimento é provavelmente quimiotrópico, isto é, dirigido pelo 
gradiente de concentração dos solutos inorgânicos. Estas considerações sobre a 
formação de zona de esgotamento dizem-nos que a eficácia do fornecimento de 
nutrientes à planta depende da taxa a que os consegue absorver e também da 
capacidade de crescimento contínuo das raizes. 
Entrada dos iões para as células 
A zona da raiz onde se dá a entrada nas células dos iões minerais mais eficientemente 
parece variar de ião para ião (Fig. 5). Assim, em cevada, o cálcio é absorvido 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Fig. 5 – Esquema da extremidade de uma raiz jovem mostrando as diferentes zonas 
anatómicas de desenvolvimento 
 
principalmente na zona apical da raiz, enquanto que o ferro, o potássio, o nitrato, o 
amónio e o fosfato, são absorvido numa grande extensão da superfície radicular, 
embora nalgumas plantas, a zona de alongamento possa apresentar uma eficiência 
superior na absorção do potássio e do nitrato e a zona pilosa na absorção do fosfato. 
O transporte dos iões através das membranas para dentro das células é ajudado por 
proteinas ou complexos de proteinas membranares (Fig. 6). 
As proteinas membranares envolvidas no transporte de iões ou moléculas podem ser 
de dois tipos: transportadores (“carriers”) e canais iónicos. 
Na membrana citoplasmática e no tonoplasto, existem também ATPases que 
funcionam como bombas de protões, utilizando a energia da hidrólise do ATP para 
criar gradientes electroquímicos através das membranas. Este potencial 
electroquímico, por sua vez, fornece a energia necessária para o transporte de vários 
iões e moléculas 
O transporte de iões (Fig. 6) pode ocorrer a favor de um gradiente de concentração, 
sem necessidade de consumir energia metabólica para o efeito. Neste caso trata-se de 
um movimento passivo embora facilitado pela existência de canais iónicos ou 
transportadores específicos. É o caso da difusão facilitada. Noutros casos, o transporte 
faz-se contra o gradiente electroquímico, necessitando para isso de energia. Neste 
caso será um transporte activo. 
A bombagem (extrusão) de protões pelas H+-ATPases é chamado transporte activo 
primário por utilizar directamente a energia do ATP para transportar os protões. 
 
Nem toda a raiz é usada para a absorção de solutos 
 PO43- 
 
 Fe 
K, NO3-, 
NH4+, PO43- 
 
 
 Ca2+ 
 NH4+ 
 
Fig. 6 – Mecanismos de transporte tranmembranar de iões e moléculas e proteinas 
envolvidas nesse transporte 
 
Outros iões podem utilizar a energia contida no gradiente electroquímico criado pela 
distribuição assimétrica dos protões, para entrar ou sair das células. Este tipo de 
transporte é chamado transporte activo secundário. 
No transporte activo secundário podem considerar-se três modalidades: 
• Um catião pode entrar na célula ou um anião sair dela através dum canal iónico 
próprio impulsionado pelo gradiente de potencial eléctrico existente entre o interior e 
o exterior da célula. Este movimento de um ião isolado chama-se uniporte. 
• Noutros casos, um ião ou uma molécula sem carga, pode ser transportado por um 
transportador específico em conjunto com um H+. Este tipo de movimento chama-se 
pode apresentar duas variantes (Fig. 7): 
 
Fig. 7 – Processos de transporte activo secundário: Co-transporte ou simporte 
(esquerda) e contra-transporte ou antiporte (direita) 
 
 ♦ Se dois iões de sinal oposto, por exemplo um anião e um ião H+, forem 
transportados no mesmo sentido teremos um caso de simporte ou H+/anião co-
transporte. 
 ♦ Se dois iões do mesmo sinal, por exemplo um catião e um ião H+, forem 
transportados simultaneamente pelo mesmo transportador em sentidos opostos, 
teremos um caso de antiporte ou H+/catião contra-transporte. 
 
A absorção dos nutrientes minerais pelas células vegetais apresenta as seguintes 
características: 
• Preferência. As células das plantas podem absorver preferencialmentecertos iões 
(normalmente os mais utilizados). Por exemplo os catiões são geralmente preferidos 
aos aniões e, entre os catiões, alguns são acumulados em muito maiores concentrações 
que outros. 
• Selectividade limitada. As células vegetais não podem excluir completamente os 
iões não utilizados nem mesmo os prejudiciais. As membranas biológicas embora 
sejam diferencialmente permeáveis não são totalmente impermeáveis a nenhum 
elemento. 
• Capacidade para concentrar iões. As células vegetais podem absorver iões contra um 
gradiente de concentração e acumulá-los, especialmente nos vacúolos, em 
concentrações muito superiores às da solução envolvente (Fig. 8). 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Fig. 8 – Representação gráfica da concentração relativa de alguns iões minerais no 
interior das células de duas algas e nos meios exteriores respectivos 
 
• Saturabilidade. A curva que traduz a cinética de absorção de um ião inorgânico em 
função da sua concentração no meio exterior é do tipo parabólico de tal modo que, a 
partir de uma certa concentração externa do ião, não se observam novos aumentos da 
taxa de absorção quando se aumenta a concentração do ião no exterior (Fig. 9). 
Por vezes as curvas não são simples, mas multifásicas, sugerindo que notransporte de 
um determinado ião estão envolvidos mais que um transportador com diferentes 
afinidades para o ião, ou então que as características do transportador se alteram com 
a concentração do ião no meio exterior. 
 
 
Fig. 9 – Curva que traduz a absorção de um ião em função da sua concentração no 
meio externo 
 
• Dependência do consumo de energia metabólica. Baixas temperaturas, baixas 
pressões de oxigénio (Fig. 10) e tratamentos com inibidores respiratórios inibem a 
absorção dos solutos inorgânicos. 
 
 
Fig. 10 – Efeito da pressão de oxigénio na taxa de absorção de fosfato 
 
Fornecimento de iões às raizes 
A taxa a que os nutrientes são fornecidos às plantas depende da concentração dos iões 
disponiveis no volume de solo explorado pelas raizes e da mobilidade específica de 
cada ião no solo (por difusão ou por fluxo em massa). 
A eficiência com que os nutrientes são absorvidos e a preferência por certos iões são 
características genéticas das espécies. 
Para além do grau de afinidade dos processos de transporte e ligação dos diversos 
iões, a taxa de absorção de nutrientes depende também da capacidade de adaptação da 
raiz às quantidades de nutrientes disponiveis. Essa adaptaçãp pode fazer-se através 
dum crescimento quimiotrópico das raizes, duma maior densidade de pelos 
radiculares e do aumento da superfície da membrana citoplasmática das células 
epidérmicas da raiz que podem ser transformadas em células de transferência. 
 
Transporte dos iões na raiz 
Os iões minerais deslocam-se em primeiro lugar da solução do solo para o sistema 
formado pelas paredes celulares e espaços intercelulares (apoplasto) do parênquima 
cortical da raiz em conjunto com a água da corrente de transpiração. 
No apoplasto os iões são adsorvidos pelas cargas existentes nas paredes celulares e na 
superfície externa da membrana dos protoplastos. Esta primeira fase é um processo 
passivo em que os iões seguem os gradientes de concentração e de cargas entre a 
solução do solo e o interior da raiz. 
A entrada dos iões para o interior do citoplasma ocorre principalmente na zona 
cortical da raiz. Depois de penetrarem no citoplasma, os iões minerais atravessam a 
zona cortical e a endoderme via simplasto, passando célula a célula através dos 
plasmodesmos, até atingirem os elementos do xilema no cilindro central. 
Os iões minerais não podem atingir o cilindro central através do apoplasto por esta via 
se encontrar bloqueada pelas faixas de Caspary existentes nas paredes das células 
endodérmicas (Fig. 11). Pelo menos nessa zona os iões minerais que circulem na via 
apoplasto têm que atravessar a membrana citoplasmática e juntar-se à via simplasto. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Fig. 11 – Esquema duma secção transversal da raiz mostrando os locais do transporte 
activo para os iões K+ e Cl- 
No cilindro central, os iões minerais podem fluir passivamente para os vasos lenhosos 
cheios de água a favor de um gradiente de concentração, ou são excretados 
activamente nos vasos lenhosos pelas células de parênquima. 
 
Movimento a longa distância dos minerais nas plantas 
No xilema, os iões são rápidamente distribuidos pela corrente de transpiração desde a 
raiz até à parte aérea. A fase limitante na cadeia de translocação dos nutrientes é a 
absorção, condução e libertação dos iões minerais pelo simplasto nas raizes. A 
capacidade de transporte de nutrientes minerais do xilema é muito superior à 
quantidade de nutrientes que é absorvida pela raiz, mesmo quando a velocidade de 
translocação é baixa. 
Na parte aérea, os nutrientes difundem para fora dos vasos do xilema e são absorvidos 
activamente pelas células de parênquima próximas. Aqui podem também existir 
células de transferência que facilitam o transporte de iões do sistema vascular para as 
células de parênquima. O transporte entre as células de parênquima faz-se pela via 
simplasto. 
O outro sistema de transporte de longa distância que desempenha um papel 
importante na distribuição dos nutrientes é o floema. O floema e o xilema estão 
ligados entre si em muitos pontos e especialmente na raiz e na região dos nós no 
caule. O principal papel do floema é a retranslocação das substâncias minerais já 
incorporadas na planta. Os diferentes elementos minerais apresentam diferentes graus 
de mobilidade no floema e por isso a possibilidade de serem retranslocadas no floema 
é muito variavel. Nutrientes como o N o P e o S que geralmente se encontram 
incorporados em compostos orgânicos são facilmente translocados no floema. 
Apresentam igualmente grande mobilidade dentro da planta os iões K+ e Mg2+. Estes 
elementos tendem a apresentar-se em maior concentração nas folhas jovens em 
crescimento e a serem exportados das folhas mais velhas para outras zonas da planta. 
Pelo contrário, iões como o Ca2+, o ião borato e os iões de metais pesados (Al3+, Cr,) 
são muito pouco móveis no floema e por isso vão-se acumulando com a idade nas 
folhas mais velhas, para onde são levados na corrente de transpiração e de onde não 
são exportados para outras partes da planta. 
Nas plantas herbáceas a redistribuição dos minerais faz-se principalmente das folhas 
mais velhas para a extremidade dos caules em desenvolvimento e para os orgãos 
reprodutores, enquanto que nas plantas lenhosas os nutrientes minerais são 
retranslocados principalmente para os gomos na primavera e para os tecidos de 
reserva no verão e outono. 
 
A utilização dos elementos minerais nas plantas 
Praticamente todos os elementos químicos presentes na litosfera podem ser 
encontrados nas cinzas dos tecidos vegetais. A análise das cinzas duma planta (Tab. ) 
revela que os diversos elementos presentes se encontram representados em diferentes 
concentrações. Assim, os elementos N, K, Ca e em algumas plantas o Si, ocorrem em 
grandes quantidades (10-50g/Kg de peso seco); o Mg, P e S aparecem em quantidades 
intermédias (de poucos a 10g/Kg de peso seco); e os elementos menos representados 
(micronutrientes) encontram-se em quantidades que variam entre 0.2g/Kg de peso 
seco para o Fe e alguns mg/Kg de peso seco para os outros. 
As proporções em que os vários bioelementos se encontram representados variam 
com as espécies consideradas, com os orgãos e até com o estado de desenvolvimento 
da planta. 
A partir do conteudo e composição das cinzas duma planta podemos recolher alguma 
informação acerca da riqueza e composição mineral do solo no local em que a planta 
se desenvolve. Assim as plantas que vivem em solos ácidos ou pobres em minerais, 
possuem baixo teor de cinzas, enquanto que asplantas que crescem em solos salinos 
apresentam conteudo de cinzas elevados. 
A análise das cinzas das plantas pode ainda ajudar a detectar a presença da deficiência 
de algum nutriente ou a fertilização incorrecta de plantas cultivadas. 
 
 
Tabela 1. Exemplos de análises inorgânicas das cinzas de plantas 
Concentração do Elemento 
Elemento Alfalfa Milho* Carvalho** 
Potássio 
Cálcio 
Magnésio 
Nitrogénio 
Fósforo 
Enxofre 
 
Ferro 
Manganês 
Zinco 
Cobre 
Cloro 
Boro 
Molibdénio 
 
Sódio 
Cobalto 
2,77% 
1,70 
0,41 
3,12 
0,35 
0,29 
 
190 ppm*** 
 62 
 57 
 9 
8800 
 35 
 1,40 
 
4300 ppm 
 0,21 
 
1,86% 
0,40 
0,27 
2,81 
0,28 
0,18 
 
110 ppm 
 80 
 27 
 6 
3100 
 14 
 1,03 
 
127 ppm 
 0,16 
0,85% 
0,82 
0,36 
2,19 
0,19 
0,13 
 
126 ppm 
572 
 22 
 8 
 43 
 38 
 6,21 
 
210 ppm 
 --- 
* Apenas parte aérea; grãos não incluidos na análise 
** Folha e raminhos produzidos nesse ano 
*** Abreviatura de partes por milhão; ppm = a unidades em peso dum elemento por 
milhão de unidades de material da planta seco em estufa; 1% = 10 000 ppm 
 
Necessidades nuticionais das plantas 
Apesar das informações que pode fornecer, a simples análise das cinzas duma planta 
não nos habilita a ajuizar quais dos elementos minerais presentes nas cinzas 
desempenham alguma função importante para o seu crescimento e desenvolvimento, 
nem quais são completamente desnecessários ou mesmo prejudiciais. 
A informação sobre as necessidades nutricionais das plantas tem sido obtida através 
da sua cultura em soluções minerais de composição definida (culturas em solução ou 
hidropónicas). Nestas soluções, pode-se omitir a presença de algum elemento e 
verificar qual o efeito que a sua ausência produz no desenvolvimento das plantas. 
Este método de estudo das necessidades minerais das plantas, que exige grandes 
cuidados com a pureza dos sais minerais e da água utilizados, com o arejamento do 
meio de cultura e com o controlo rigoroso das variações do pH e da composição da 
solução, permitiu determinar que 17 elementos minerais são essenciais para o 
desenvolvimento das plantas. Esses dezassete elementos essenciais encontram-se 
distribuidos por dois grupos com base nas quantidades em que são utilizados pelas 
plantas: os macronutrientes (N,K, Ca, Mg, P, S, para além do C, H e O) que as 
plantas utilizam em quantidades relativamente elevadas (>10 mmole/Kg de peso 
seco); 
os micronutrientes (Fe, Mn, B, Zn, Cu, Mo, Cl e Ni) que as plantas necessitam em 
quantidades muito reduzidas. 
Segundo Epstein, a essencialidade de um elemento assenta na verificação de um de 
dois critérios principais. Assim, um elemento mineral é considerado essencial se: 
1- Na sua ausência a planta for incapaz de completar um ciclo de vida normal 
(produzir sementes viáveis). 
2- Esse elemento fizer parte de algum constituinte ou metabolito essencial para a 
planta. 
A estes dois critérios podem ainda juntar-se as seguintes exigências: 
“O elemento para ser essencial tem que actuar directamente no metabolismo da planta 
e não se limitar a corrigir alguma condição química ou microbiana desfavorável do 
meio de cultura e não pode ser substituido nas suas funções por qualquer outro”. 
A verificação da essencialidade dos micronutrientes é dificil de estabelecer pelo facto 
de serem necessários em quantidades tão pequenas. As necessidades da maior parte 
dos micronutrientes são plenamente satisfeitas pelas impurezas da água e dos sais 
minerais, pelos recipientes em que as plantas crescem e pela contaminação com 
poeiras atmosféricas. 
A técnica da cultura em solução, da qual existem diferentes variantes, tem sido 
também utilizada comercialmente para produzir legumes como alfaces, tomates e 
pepinos sem sementes. 
 
Elementos benéficos 
Para um bom desenvolvimento, algumas plantas necessitam, para além dos 17 
elementos essenciais, de alguns outros. Estes últimos não são considerados essenciais 
por não serem requeridos pela generalidade das plantas superiores. Estes elementos 
são designados por benéficos, por satisfazerem exigências nutricionais específicas 
adicionais de determinados tipos de plantas. Estão nestas condições o sódio, o silício, 
o selénio e o cobalto. 
O sódio parece ser necessário para as plantas que apresentam fotossíntese do tipo C4, 
mas não o é para as plantas do tipo C3. 
O silício parece ser benéfico para o desenvolvimento das gramímeas, em que ele se 
acumula nas paredes das células epidérmicas, defendendo-as do ataque de fungos e da 
acama por acção da chuva e do vento. 
O cobalto é essencial para as leguminosas que hospedam bactérias simbióticas 
fixadoras de azoto. Este elemento faz parte da vitamina B12 que é um componente de 
várias enzimas destes microorganismos fixadores de azoto. 
O selénio é acumulado e tolerado por algumas plantas dos géneros Astragalus, 
Xylorrhiza e Stanleya de regiões áridas e mal drenadas, mas não se sabe se estas 
plantas possuem alguma exigência particular por este elemento. 
 
Funções dos elementos essenciais. 
 
Considerações gerais sobre o papel dos elementos essenciais 
Daquilo que se conhece sobre as funções dos diversos elementos essenciais nas 
plantas podemos fazer as seguintes generalizações: 
•Diferentes espécies apresentam exigências nutricionais muito diferentes. Embora as 
necessidades das plantas cultivadas tenham sido estudadas com algum detalhe, pouco 
se conhece sobre as necessidades específicas das plantas silvestres. 
•As plantas necessitam de diferentes quantidades de cada um dos diferentes 
elementos. Por exemplo, no corpo das plantas encontra-se cerca de 60 milhões de 
vezes mais hidrogénio que molibdénio. Estas diferenças reflectem as diferentes 
utilizações destes elementos. 
 •Diferentes elementos são absorvidos sob formas diferentes. Por exemplo o cálcio e o 
ferro são absorvidos como catiões, enquanto que o enxofre e o fósforo são absorvidos 
como aniões. 
•A maior parte dos elementos minerais desempenha várias funções. Por exemplo o 
potássio está implicado na síntese do amido, afecta a conformação das proteinas e é 
um activador de enzimas. 
 
Tipos gerais de funções desempenhadas pelos elementos 
Os elementos minerais individuais depois de absorvidos são incorporados nos tecidos 
vegetais onde cada um desempenha funções mais ou menos específicas, essenciais 
para o desenvolvimento das plantas. 
Apesar da diversidade de funções desempenhadas pelos elementos minerais, elas 
podem ser agrupadas em quatro categorias: 
Estrutural: Muitos elementos fazem parte de unidades estruturais. Por exemplo o 
C,H,O, fazem parte de hidratos de carbono como a celulose, lípidos e outras; por sua 
vez o N e o S, entram na constituição das proteinas. 
Metabólica: Fazem parte de compostos que intervêm no metabolismo. Por exemplo o 
Mg entra na constituição da clorofila, enquanto que o P faz parte da molécula do ATP 
e dos ácidos nucleicos. 
Activadores ou inibidores (reguladores) enzimáticos: O Mg2+ e o K+ e a maior 
parte dos micronutrientes activam várias enzimas, enquanto que o Ca 2+ pode inibir 
umas e activar outras enzimas. 
Regulação osmótica O movimento do potássio para dentro e para fora das células 
estomáticas é o principal responsável pelas váriações osmóticas que causam a 
abertura ou o fecho dos estomas. Também o cloro tem importância neste aspecto. 
 
Tabela 2. Elementos essenciais para a maioria das plantas e concentrações 
internas consideradas adequadas 
 
Elemento 
 
Símbolo 
químico 
Forma 
disponivel 
plantas 
Concentração 
em material 
seco % 
Nº relativo de 
átomos comparado 
com o molibdénio 
Molibdénio 
Cobre 
Zinco 
Manganês 
Ferro 
Boro 
Cloro 
Enxofre 
Fósforo 
Magnésio 
Cálcio 
Potássio 
Nitrogénio 
Oxigénio 
Carbono 
Hidrogénio 
Mo 
Cu 
Zn 
MnFe 
B 
Cl 
S 
P 
Mg 
Ca 
K 
N 
O 
C 
H 
MoO4 
Cu+, Cu2+ 
Zn2+ 
Mn2+ 
Fe2+; Fe3+ 
BO3-, B4O7- 
Cl- 
SO42- 
H2PO4-; HPO4- 
Mg2+ 
Ca2+ 
K+ 
NO3-; NH4+ 
O2; H2O 
CO2 
H2 
 
0,00001 
0,0006 
0,0020 
0,0050 
0,010 
0,002 
0,010 
0,1 
0,2 
0,2 
0,5 
1,0 
1,5 
45 
45 
6 
1 
100 
300 
1000 
2000 
2000 
3000 
30000 
60000 
80000 
125000 
250000 
1000000 
30000000 
35000000 
60000000 
 
 
 Tabela 3. Funções particulares dos elementos minerais 
Elemento Funções 
Azoto (N) Constituinte de aminoácidos, proteinas, ácidos nucleicos, 
nucleótidos e coenzimas, certas fitohormonas, clorofila, etc. 
Potássio (K) Activador de um grande número de enzimas e especialmente nas 
implicadas na fotssíntese e na respiração. Desempenha um papel 
fundamental nos movimentos dos estomas. 
Cálcio (Ca) Constituinte da lamela média das paredes celulares. Activador de 
algumas enzimas. Actua como 2º mensageiro em respostas 
induzidas por hormonas e outros factores. Importante no processo 
de divisão celular e na manutenção da integridade e do bom 
funcionamento das membranas. 
Magnésio (Mg) Necessário para um grande número de enzimas envolvidas na 
transferência de grupos fosfato. Constituinte da molécula da 
clorofila. Estabilizador da estrutura dos ribossomas. 
Fósforo (P) Componentes de açúcares fosfatados, ácidos nucleicos, nucleótidos, 
coenzimas, fosfolípidos, ácido fítico, etc.. Desempenha um papel 
fundamental nas reacções em que participa o ATP 
Enxofre (S) Constituinte da cisteina, cistina, metionina e por conseguinte das 
proteinas. Constituinte do ácido lipoico, coenzima A, tiamina 
pirofosfato, glutatione, biotina, adenosina-5-fosfosulfato. 
Cloro (Cl) Necessário para as reacções da fotossíntese envolvidas na libertação 
de O2. Importante no equilíbrio osmótico e eléctrico das células. 
Ferro (Fe) Constituinte dos citocromos, ferredoxina e outras ferroproteinas. 
Activador de enzimas. Necessário para a síntese da clorofila. 
Boro (B) Possivel envolvimento na translocação dos hidratos de carbono. 
Impede a acumulação de ácidos fenólicos e a sua toxicidade. 
Essencial para o crescimento do tubo polínico. 
Manganés (Mn) Necessário para a ctividade de várias enzimas do ciclo do carbono 
(desidrogenases, descarboxilases, cinases, oxidases e peroxidases). 
Envolvido nas reacções de produção de O2 da fotossíntese. 
Zinco (Zn) Constituinte da alcool-desidrogenase, desidrogenase glutâmica e 
anidrase carbónica. Implicado na síntese (triptofano) das auxinas. 
Cobre (Cu) Co-factor de várias enzimas oxidativas (citocromo oxidase, 
plastocianina, polifenoloxidases e superoxido dismutase). Presente 
na lenhina dos elementos xilémicos. 
Molibdénio (Mo) Constituinte da nitrato redutase. Necessário para a fixação do N2 
Niquel (Ni) Constituinte da urease e hidrogenase. Implicado na mobilização do 
azoto durante a germinação das sementes? 
Sintomas de deficiência dos elementos essenciais 
Factores de que dependem os sintomas de deficiência 
•Espécie 
•Idade e estado de desenvolvimento da planta 
•Função(ões) que o elemento desempenha 
•Mobilidade do elemento na planta (floema) 
 
Tipos mais frequentes de sintomas de deficiência observados 
•Clorose das folhas podendo ser acompanhada de necrose em casos de deficiência 
grave 
•Fraco desenvolvimento geral 
•Desenvovimento anormal de alguns orgãos (deformações) 
•Morte de tecidos meristemáticos 
•Aparecimento de pigmentos antociânicos 
•Perda de turgidez das folhas 
 
Tabela 4. - Sintomas particulares de deficiência mineral 
Elemento Sintomas 
Azoto (N) Clorose generalizada; fraco crescimento; produção de pigmentos 
antociânicos que lhes conferem coloração avermelhada 
Potássio (K) Clorose e necrose; caules e raizes fracos; raizes mais propensas a 
doenças; folhas mais velhas mais afectadas 
Cálcio (Ca) Morte das extremidades das raizes e dos caules; folhas jovens e 
rebentos os mais afectados 
Magnésio (Mg) Clorose e avermelhamento das folhas; extremidade das folhas 
reviradas para cima; folhas mais velhas as mais afectadas 
Fósforo (P) Fraco crescimento; cor verde escura (azulada); acumulação de 
pigmentos antociânicos; maturação retardada; afecta toda a planta 
Enxofre (S) Clorose intervenal que normalmente não é acompanhada de 
necrose; folhas jovens mais afectadas 
Cloro (Cl) Folhas murchas; clorose seguida de necrose; fraco 
desenvolvimento; raizes espessas 
Ferro (Fe) Clorose intervenal; caules curtos e fracos; as gemas mantêm-se 
vivas; folhas jovens afectadas em primeiro lugar 
Boro (B) Morte dos meristemas apicais; folhas torcidas e descoradas na 
base; extremidades das raizes dilatadas e descoradas; tecidos 
jovens mais afectados 
Manganés (Mn) Clorose intervenal aparecendo primeiro nas folhas mais velhas; 
necrose frequente; desorganização das membranaas das lamelas 
(cloroplastos) 
Zinco (Zn) Clorose; folhas mais pequenas e entre-nós curtos; margens das 
folhas distorcidas; folhas mais velhas mais afectadas 
Cobre (Cu) Folhas jovens verde escuras, retorcidas e murchas; extremidades 
das raizes e dos caules permanecem vivas 
Molibdénio (Mo) Clorose e/ou retorcimento das folhas jovens 
 
 
 Estado nutricional das plantas 
Com base na extensão da incorporação dos nutrientes minerais na planta 
(concentração nos tecidos) podemos distinguir três estados nutricionais básicos: 
Deficiente, fornecimento adequado e fornecimento excessivo (tóxico). 
Assim para cada elemento essencial particular podemos definir uma concentração 
crítica, a qual representa a concentração desse nutriente, medida nos tecidos, 
imediatamente inferior àquela que produz máximo crescimento (ou então a que 
produz cerca de 90% do crescimento máximo). 
Para concentrações acima da concentração crítica, o aumento do nivel do nutriente 
não produz nenhum efeito significativo no crescimento e o conteudo do nutriente é 
designado adequado. Abaixo da concentração crítica, o crescimento diminui 
drásticamente à medida que o conteudo do nutriente se torna progressivamente 
deficiente. Nesta situação, o nutriente torna-se limitante para o crescimento. 
Quando a concentração de um dado elemento se torna excessiva nos tecidos, ele pode 
tornar-se tóxico, provocando uma redução do crescimento. Esta situação é mais 
frequente com os micronutrientes. 
Com base no que dissemos podemos estabelecer curvas de crescimento em função da 
concentração de um dado nutriente nos tecidos e nessas curvas distinguir as seguintes 
zonas: Zona de deficiência, zona de transição, concentração crítica, zona adequada e 
zona tóxica (Fig.12). 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Fig. 12 – Curva de crescimento em função da concentração de um elemento mineral 
essencial nos tecidos 
 
A adubação e o aumento da produtividade 
Na agricultura moderna os agricultores procuram fornecer às plantas todos os 
elementos minerais essenciais em quantidades que lhes permitam obter o máximo 
rendimento, isto é a máxima produção. Isso é normalmente conseguido através da 
prática da adubação. 
Na adubação utilizam-se geralmente fertilizantes químicos que são, na maior parte 
dos casos, constituidos pelos sais dos macronutrientes utilizados em maior quantidade 
pelas plantas (nitrogénio, fósforo e potássio), embora, por vezes, possam ser também 
utilizados certos micronutrientes. Os fertilizantes químicos podem ser: Simples 
(superfosfato; nitrato de amónio; muriato de potássio) quando fornecem apenas um 
elemento essencial; compostos quando na composição do fertilizante se encontram
 2 ou mais elementos minerais reunidos (N:P:K). 
Os fertilizantes químicos podem também ser utilizados para corrigir o pH do solo. 
Assim, quando os solos são ácidos, é boa prática agrícola adicional cal de modo a 
fazer elevar o valor do pH. De igual modo, aadição de enxofre elementar ao solo 
tende a diminuir o pH de solos alcalinos. Esta acidificação deve-se à acção de 
microorganismos que oxidam o enxofre elementar originando sulfato e iões H+. 
Em contraste com os fertilizantes químicos que contêm sais inorgânicos, os 
fertilizantes orgânicos contêm nutrientes minerais associados a moléculas orgânicas 
complexas. Os fertilizantes orgânicos originam-se a partir de desperdícios e resíduos 
de plantas e animais. Eles são frequentemente adicionados ao solo na forma de 
estrumes com a finalidade não só de fornecer elementos minerais, mas também para 
melhorarem a estrutura física do solo. Os adubos orgânicos, na forma de estrumes, 
aumentam a capacidade de retenção da água durante os períodos de seca e facilitam a 
drenagem quando existe abundância de água no solo. 
Os elementos minerais dos adubos orgânicos, para poderem ser utilizados pelas 
plantas, têm que ser libertados dos compostos orgânicos por acção de 
microorganismos do solo. Desta forma, os elementos minerais vão sendo libertados 
gradualmente ao longo dum período de tempo prolongado. Esta libertação gradual 
reduz o perigo de lexiviação pela água das chuvas. A existência de húmus no solo 
aumenta, ainda, a capacidade de troca iónica do solo, pois os catiões podem ligar-se 
às partículas de húmus carregadas negativamente. 
Existe actualmente quem defenda a prática duma agricultura biológica que preconiza 
o uso exclusivo de fertilizantes orgânicos nas culturas agrícolas e que exclui o uso de 
fertilizantes químicos e de pesticidas. Os defensores deste tipo de agricultura, 
asseguram que os alimentos produzidos deste modo são mais saudáveis. 
 
 
Adubação folear 
Pequenas quantidades de elementos minerais podem ser fornecidas às plantas através 
da folhas na forma de sprays. Este modo de proceder tem algumas vantagens, mas 
também alguns inconvenientes. Entre as vantagens podemos referir o facto de os 
nutrientes poderem ser utilizados mais rapidamente (maior rapidez de absorção); de 
os nutrientes se poderem apresentar mais disponiveis por não estarem sujeitos à 
retenção pelas partículas do solo, nem às interacções com outros elementos. Como 
principais problemas podemos referir a dificuldade na absorção o que exige muitas 
vezes o recurso ao uso de surfatantes, e a toxicidade, uma vez que a aplicação folear 
dos nutrientes minerais, pode conduzir, em certas condições, à acumulação de 
elementos minerais na superfície das folhas, onde pode causar danos (queimaduras). 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Nutrição Nitrogenada 
Ciclo do azoto 
A importância do azoto para as plantas é posto em evidência pelo facto de apenas o 
carbono, hidrogénio e o oxigénio entrarem na sua constituição em maior quantidade. 
Ele faz parte da estrutura de numerosos compostos e especialmente das proteinas e 
ácidos nucleicos. Apesar do azoto poder existir na natureza em diversas formas, no 
solo ele encontra-se principalmente na forma de nitrato (NO3
-
) e em determinadas 
condições (acídicas ou alagadas) de amónio (NH4+). Na atmosfera existem grandes 
quantidades (78% em volume) de azoto gasoso (N2), mas como nesta forma é muito 
pouco reactivo (quase inerte) não entra em reacções metabólicas na planta. Para poder 
entrar nas reacções químicas tem que ser previamente fixado (reduzido ou oxidado). 
Isto pode ser conseguido pela acção de certos microorganismos procarióticos (alguns 
géneros de bactérias e algas azuis) e por fixação industrial (fabrico de fertilizantes). 
Pequenas quantidades de NH4+ são tambem lançadas para a atmosfera e depois 
transportadas para o solo pelas chuvas, em consequência de combustões industriais, 
actividade vulcânica e fogos florestais, enquanto que algum NO3
-
 é produzido pela 
oxidação do N2 da atmosfera pelo O2 ou pelo ozono por acção de descargas eléctricas 
ou de radiações ultravioletas. 
 
 
N2 Atmosférico 
 ↓ ↓ ↓ ↑ 
 Fixação Biológica Fixação Industrial Fixação Atmosférica Desnitrificação 
 
 
 
 
Amonificação Absorção 
 ⇑ ⇓ 
 
 
 
 
 
 
 
Fig1. Principais fases do Ciclo do Azoto 
 
Dejectos e os corpos de animais, plantas e microorganismos, são tambem importantes 
fontes de azoto que regressa ao solo e, embora as plantas não sejam capazes de 
utilizar directamente este azoto dos compostos orgânicos, ele representa um grande 
reservatório de NH4+ e NO3
-
 que os microorganismos decompositores vão libertar. A 
conversão do azoto orgânico em NH4+ pelas bactérias e fungos do solo é chamada 
amonificação. Em solos húmidos, quentes e com valores de pH próximos da 
Biomassa em Decomposição Biomassa Vegetal 
Biomassa Animal 
 
NH3 NO2 NO3 
neutralidade, o NH4+ é rapidamente oxidado por bactérias do género Nitrosomonas 
em nitrito e este novamente oxidado em nitrato por bactérias do género Nitrobacter. 
Este processo chama-se nitrificação. O nitrato pode tambem ser perdido do solo para 
a atmosfera por desnitrificação sob a forma de N2, NO, N2O e NO2, pela acção de 
bactérias anaeróbicas. Estas bactérias usam o NO3- na respiração como receptor de 
electrões em vez do O2 para obterem energia. 
 
Fixação do Azoto 
O processo pelo qual N2 é reduzido a NH4+ é chamado fixação do azoto e é, tanto 
quanto se sabe, apenas levada a cabo por organismos procarióticos. Os principais 
fixadores de azoto incluem certas bactérias do solo com vida livre, cianobactérias 
(algas azuis) com vida livre da superficie do solo e da água, cianobactérias em 
associações simbióticas com fungos (líquenes), fetos, musgos e hepáticas, e bactérias, 
ou outros micróbios, associadas simbioticamente com as raizes de plantas superiores, 
especialmente de leguminosas (ver tabela seguinte). 
Muitas das não-leguminosas atrás referidas são plantas pioneiras de solos deficientes 
em azoto. 
Os microorganismos responsáveis pela fixação do azoto nas raizes de muitas espécies 
já foram identificados. Em algumas árvores tropicais são cianobactérias, mas na 
maioria de árvores e arbustos são actinomicetes do género Frankia que levam a cabo 
o processo. Por sua vez, nas leguminosas são espécies de bactérias dos géneros afins 
Rhizobium, Bradyrhizobium e Azorhizobium as responsaveis pela fixação. Apenas 
uma espécie de Rhizobium (ou afim do Rhizobium) é eficaz para uma dada espécie de 
leguminosa. Todos os Rhizobia são aeróbicos e vivem saprofiticamente no solo até 
poderem infectar as raizes de alguma leguminosa. 
 
Tabela 1. - Plantas que formam associações com procariotas fixadores de azoto 
Procariota Planta 
Cyanobacteria 
 Anabaena 
 Nostoc 
 
Fetos: Azolla 
Cicadáceas: Todos os géneros examinados 
Actinomicetes 
 Frankia 
Angiospérmicas: 
Elementos do géneros: Alnus (amieiro), Myrica (Myrica gale), 
Shepherdia, Coriaria, Hippophae, Eleagnus, Ceanothus, Casuarina 
(C. equisetifolia) 
Eubacteria 
 Rhizobium 
 
Angiospérmicas: Leguminosas e algumas plantas da família do 
ulmeiro 
 
Formação dos nódulos (nodosidades) da raiz das leguminosas 
A infecção da raiz duma leguminosa pelo rhizobium faz-se através dos pelos 
radiculares ou, nalguns casos, através de lesões das células epidérmicas. O processo 
envolve várias etapas que podem ser sumarizadas da seguinte forma (Fig. 2): 
1- Multiplicação dos rhizobia, colonização da rizosfera e ligação das bactérias aos 
pelos e células epidérmicas da raiz da planta. 
A multiplicação das bactérias na rizosfera é estimulada por substâncias produzidas e 
libertadas pela leguminosa, nas quais se incluem determinados amino ácidos 
(homoserina) e flavonoides. As bactérias são atraidas quimiotácticamente por estas 
substâncias, acabando por se ligar às células epidérmicas e pelos radiculares. Esta 
ligação é altamente específica e implicao reconhecimento molecular entre a variedade 
de rhizobium e o hospedeiro. Ainda nesta fase, as bactérias também libertam agentes 
que induzem mitoses nas células de certos locais da zona cortical dando origem ao 
meristema primário do nódulo e também na região do periciclo. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Fig. 2 – Acontecimentos das fases iniciais da nodulação na raiz das leguminosas 
 
2- Curvatura da extremidade dos pelos radiculares e sua invasão pela bactéria para 
formar o filamento de infecção. 
Os pelos radiculares reagem à presença das bactérias encurvando e rodeando-as. A 
curvatura dos pelos radiculares parece ser provocada por substâncias produzidas pela 
bactéria (etileno, auxinas?). Em seguida, enzimas produzidas pela bactéria degradam 
parte da parede celular facilitando a entrada das bactérias no pelo radicular. Este 
forma o filamento de infecção, uma estrutura que consiste numa invaginação da 
membrana citoplasmática da célula invadida à qual se juntam fibrilhas de celulose. A 
bactéria continua a multiplicar-se no interior do filamento, o qual se estende para o 
interior através e entre as células do cortex. 
3- Iniciação do nódulo e seu desenvolvimento na zona cortical da raiz (esta fase é 
concomitante com a fase 1). 
As divisões celulares na zona cortical e no periciclo da raiz iniciam-se ainda antes das 
bactérias invadirem os pelos radiculares. Formam-se dois centros meristemáticos (na 
zona cortical e no periciclo) em que ambos contribuem para a formação do nódulo. 
4- Libertação das bactérias do filamento de infecção e sua diferenciação em células 
especializadas fixadoras do azoto. 
Quando as extremidades do filamento de infecção atingem as células do nódulo 
(principalmente as tetraploides) libertam vesículas contendo no interior uma ou mais 
bactérias. As bactérias no interior destas células deixam de se dividir, aumentam de 
tamanho, tornam-se imóveis e sofrem alterações da forma, passando a ser designadas 
por bacteroides (Fig. 3) . Os bacteroides mantêm-se reunidos em grupos, encontrando-
se cada um deles envolvido por uma membrana, a chamada membrana peribacteroide. 
No citosol da planta é produzida uma proteina, chamada leg-hemoglobina, a qual tem 
cor rosada devido ao facto de possuir um grupo prostético heme ligado à proteina 
globina. Além de conferir uma cor rosada às nodosidades, pensa-se que a leg-
hemoglobina controla a entrada do oxigénio nos bacteroides, impedindo que o 
complexo enzimático nitrogenase possa ser desnaturado por concentrações excessivas 
de O2. A fixação do N2 nas nodosidades radiculares ocorre directamente no interior 
dos bacteroides, fornecendo a planta hospedeira hidratos de carbono para a respiração 
dos bacteroides que assim obtêm a energia de que necessitam, sendo algum do ATP e 
dos electrões produzidos utilizados na redução do N2 para NH4+ 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Fig. 3 – Aspectos dos nódulos da raiz de uma leguminosas (esquerda) e de uma célula 
de uma nodosidade contendo bacteroides (direita) 
 
Bioquímica e fisiologia da fixação do azoto 
A fixação do azoto é catalizada por um complexo enzimático chamado nitrogenase, o 
qual existe apenas nas células dos organismos procarióticos capazes de fixarem o 
azoto. 
A nitrogenase é um complexo proteico multimérico, constituido por duas proteinas de 
pesos moleculares diferentes. A proteina menor, chamada Feproteina, é um dímero, 
formado por duas subunidades peptídicas idênticas, cada uma das quais possui um 
peso molecular que varia entre 24 e 36 kDa. A designação desta proteina resulta do 
facto de ela conter um agregado constituido por 4 iões ferro associados a 4 grupos 
enxofre (Fe4S4). 
A proteina maior da nitrogenase é chamada MoFeproteina. É constituida por quatro 
peptídeos iguais dois a dois e contem um cofactor formado por dois átomos de 
molibdénio associados a um grupo ferro-enxofre (Mo2Fe4S4). Para além deste 
cofactor, fazem ainda parte da proteina maior um número variavel de grupos Fe4S4. 
No total a massa molecular da MoFeproteina é de cerca de 220kDa. A enzima só 
funciona quando as duas componentes se encontram associadas e tanto o molibdénio 
como o ferro podem encontrar-se no estado oxidado ou reduzido conforme perdem ou 
recebem electrões. 
A reacção química global da redução do azoto é dada pela expressão: 
 
N2 + 8 H+ + 8e- + 16MgATP + ⇒ 2NH3 + H2 + 16MgADP + 16Pi 
 
O processo requer uma fonte de electrões e de protões, magnésio e numerosas 
moléculas de ATP. Desta reacção resulta, ainda, a produção de uma molécula de H2 
por cada N2 fixado, o que se traduz por um dispêndio adicional de energia. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Fig. 4 – Esquema do modo como funciona o complexo nitrogenase na fixação do N2 
 
O complexo enzimático nitrogenase catalisa também a redução de várias outras 
substâncias incluindo o acetileno, o cianeto, o azeto, o óxido nitroso, o H+ e a 
hidrazina. 
A redução do acetileno a etileno é frequentemente utilizada para estimar a taxa de 
fixação de azoto no solo e noutros ambientes dada a facilidade com que se pode 
determinar a produção de etileno com um cromatógrafo de fase gasosa. 
A fonte primária (original) de electrões e protões são os hidratos de carbono 
produzidos nas folhas e translocados para a raiz onde são respirados (oxidados) pelas 
bactérias resultando daí a redução do NAD+ para NADH+ ou do NADP+ para 
NADPH. Em alternativa, a oxidação do piruvato leva à redução duma proteina 
chamada flavodoxina; por sua vez a flavodoxina, o NADH ou o NADPH reduzem a 
ferredoxina ou proteinas semelhantes as quais reduzem o N2 para NH3. 
No processo da fixação do azoto, o ATP liga-se à Fe-proteina reduzida fazendo com 
que ela actue como um poderoso agente redutor que transfere os electrões para a Mo-
Fe-proteina, utilizando para isso a energia resultante da hidrólise do ATP. A Mo-Fe-
proteina então completa o processo transferindo os electrões para o N2 e para os 
protões para formar NH3 e H2 (Fig. 4). 
A fixação do nitrogénio é sensível ao excesso de O2 porque ambas proteinas da 
nitrogenase são oxidativamente desnaturadas pelo O2. A leg-hemoglobina controla a 
disponibilidade de O2 ao bacteroide, mas há outras características anatómicas do 
próprio bacteroide que parecem ser muito importantes na manutenção dos valores de 
O2 em niveis aceitaveis 
 
Genética da fixação do azoto 
O processo complexo que leva ao estabelecimento duma relação simbiótica entre uma 
planta e um microorganismo fixador de azoto, a formação de nodosidades e a fixação 
do azoto em condições particulares, implica alterações profundas nos programas 
genéticos dos organismos envolvidos. No caso da fixação simbiótica, o processo 
completo envolve pelo menos três grupos de genes. 
Um grupo de genes está implicado na regulação da síntese da enzima nitrogenase.É 
um grupo numerosos de genes a que se dá o nome de genes nif, o qual inclui genes 
estruturais, que codificam as proteinas da nitrogenase, mas também genes 
reguladores. 
Um outro grupo de genes, chamados genes nod, encontram-se localizados no 
plasmídeo Sym (de simbiose) do microorganismo fixador e participam no processo 
indutor da nodulação. Estes genes (especialmente o gene nod D) são activados pela 
presença de flavonoides nos exsudados da raiz do hospedeiro (leguminosa). As 
proteinas codificadas por estes genes estão envolvidas na biossíntese dos chamados 
factores Nod os quais são essencialmente oligossacarídeos lipoquitinícos que 
funcionam como moléculas sinalizadoras. 
O terceiro grupo de genes pertence ao genoma do hospedeiro e codificam proteinas 
necessárias ao desenvolvimrento dos nódulos. Estas proteinas são chamadas 
nodulinas e os genes que as codificam são chamados genes NOD. A leg-hemoglobina 
é uma das nodulinas mais abundantes. Outras nodulinas tardias incluem enzimascomo a uricase ea glutamina sintetase, implicadas no processamento metabólico do 
azoto fixado. 
 
Estratégias para impedir a inactivação da nitrogenase pelo oxigénio 
São várias as estratégias que se desnvolveram para regular o acesso do oxigénio em 
concentrações aceitáveis ao complexo enzimático nitrogenase. Dentre as diversas 
estratégias referiremos as seguintes: 
 •Muitos organismos fixadores de azoto de vida livre são anaeróbicos (obrigatórios ou 
facultativos), sendo nestas condições que realizam a fixação do azoto atmosférico. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Fig. 5 – Cianobactéria fixadora de N2 mostrando as células especiais (heterocistos) 
onde decorre a fixação. 
 
Acineto 
Heterocisto 
•Outros organismos como as cianobactérias, que são fotossintéticas produtoras de 
oxigénio, realizam a fixação em células especiais chamadas heterocistos (Fig. 5), as 
quais, para além de possuirem paredes muito espessas que dificultam a difusão do 
oxigénio e terem uma actividade respiratória intensa, apresentam o aparelho 
fotossintético desprovido do fotossistema II, não havendo, portanto, produção de 
oxigénio nessas células. 
•Nas nodosidades das leguminosas, o fornecimento de oxigénio é regulado por uma 
proteina que se combina com o oxigénio, a leg-hemoglobina. Esta proteina é 
sintetizada pela planta hospedeira e localiza-se no interior das células infectadas pelos 
bacteroides. Deste modo o oxigénio vai sendo libertado apenas à medida das 
necessidades respiratórias dos bacteroides. 
 
Assimilação do azoto 
 
A amónia produzida pela fixação do azoto atmosférico tem de ser convertida em azoto 
orgânico antes de poder ser exportado das nodosidades e ser utilizado pelas plantas. 
As plantas que não podem fixar o azoto atmosférico retiram-no do solo. 
Dum modo geral as plantas são capazes de assimilar tanto o NH4+ como o NO3-, 
dependendo da sua abundância relativa no solo. 
Na maior parte dos solos a amónia é rapidamente convertida em nitrato por acção das 
bactérias nitrificantes. Estas bactérias não se desenvolvem bem sob condições 
anaeróbicas, nem em solos muito ácidos. Por isso a amónia acumula-se em solo com 
fraca drenagem e em solos ácidos. Algumas plantas principalmente da família das 
Ericáceas dão-se bem nestes solos porque utilizam preferencialmente a amónia como 
fonte de azoto. 
Por sua vez o nitrato, uma vez absorvido, tem de ser reduzido a amónia antes de poder 
ser assimilado. 
 
Assimilação do nitrato 
Excepto em situações muito especiais, o ião nitrato é a forma de azoto mais abundante 
no solo e o que se encontra mais disponivel às plantas que não possuem a capacidade 
de fixar o azoto atmosférico. 
Várias indicações sugerem que a absorção do nitrato pelas raizes é um processo 
activo, provavelmente mediado por um transportador proteico, que necessita de 
energia metabólica para se concretizar. A sintese da proteina transportadora parece ser 
induzida pela presença de nitrato no meio. 
Uma vez absorvido pela raiz, o NO3- pode ser acumulado nos vacúolos, ser assimilado 
imediatamente nas células da raiz ou ser translocado no xilema para as folhas onde é 
assimilado. 
O local da planta onde ocorre a redução do nitrato depende da concentração em que 
ele se encontra no meio exterior e do tipo de planta. A baixas concentrações a maior 
parte do nitrato é reduzido nas raizes e o azoto translocado para a parte aérea na forma 
de aminoácidos e de amidas. Para concentrações elevadas, uma parte considerável de 
NO3- é transportado no xilema para as folhas onde se dá a redução. 
Nem todas as plantas possuem a mesma capacidade para metabolizar NO3- nas raizes 
(Fig. 6). Por exemplo, em Xanthium strumarium, praticamente todo o azoto é 
transportado no xilema na forma de NO3-. Por outro lado, na cevada e no girassol, 
proporções idênticas de azoto são translocadas na forma de nitrato e na forma de 
aminoácidos e amidas, enquanto que, no rabanete e no tremoço branco, menos de 
15% do azoto circula na forma de nitrato. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Fig. 6 – Formas em que circula o N2 no xilema de diferentes espécies vegetais 
 
O nitrato não pode ser assimilado directamente, precisando de ser reduzido primeiro a 
amónia antes de poder ser incorporado em compostos orgânicos. Este processo é 
realizado em duas etapes: Em primeiro lugar o nitrato (NO3-) é reduzido para nitrito 
(NO2-) no citosol por acção da enzima nitrato redutase (NR). 
Esta enzima é formada por duas subunidades idênticas, tem um peso molecular de 
cerca de 115 kDa e contem molibdénio. 
A síntese desta enzima é regulada pela concentração de nitrato e também pela luz 
através de mecanismos independentes, mas complementares. Embora o indutor 
primário pareça ser o NO3-, a luz é necessária para haver taxas óptimas de síntese. O 
efeito da luz na indução da actividade da nitrato redutase parece ser mediado através 
do fitocromo e também da fotossíntese. 
Nas plantas superiores os electrões são fornecidos principalmente pelo NADH ou pelo 
NADPH, enquanto que nos microorganismos o principal dador de electrões é a 
ferredoxina. 
 
 2H+ + NO3- + 2e- ⇒ NO2- + H2O 
 
O produto desta reacção, NO2-, desloca-se então para os plastídeos ( na raiz) ou para 
os cloroplastos (nas folhas) onde é ràpidamente reduzido para NH4+ por acção da 
enzima nitrito redutase (NiR). 
 
 8H+ + NO2- + 6e- ⇒ NH4+ + 2H2O 
 
O nitrito é tóxico e por isso tem que ser rapidamente reduzido para amónia. É por essa 
razão que a actividade da enzima NiR nos tecidos é muito maior que a da enzima NR. 
Deste modo o nitrito não se acumula na planta. 
A enzima nitrito redutase é formada por um único polipeptídeo com cerca de 63 kDa e 
contem dois grupos prostéticos: um formado por ferro e enxofre (Fe4S4) e o outro é 
um grupo heme especializado. Os electrões necessários para levar a cabo a redução do 
nitrito são fornecidos pela ferredoxina reduzida (Fig. 7). 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Fig. 7 – Direcção do fluxo de electrões durante o processo de redução do nitrito a 
amónia 
 
Assimilação da amónia 
A amónia resultante da redução do nitrato nas plantas que não são capazes de fixar o 
azoto atmosférico, ou a amónia resultante da fixação simbiótica do azoto nestes 
últimos, é rapidamente assimilada em compostos orgânicos através do ciclo 
Glutamina sintetase (GS)/ Glutamato síntase (GOGAT). 
O produto orgânico inical deta via de assimilação da amónia é o aminoácido 
glutamina. 
O ciclo completo envolve a actuação sequencial das duas enzimas, glutamina 
sintetase e glutamato síntase (Fig. 8). Na primeira reacção, catalizada pela glutamina 
sintetase, um grupo NH4+ é adicionado a uma molécula de glutamato dando origem a 
uma molécula de glutamina. 
 
 Glutamato + NH4+ + ATP ⇒ Glutamina + ADP + Pi 
 
A energia necessária para realizar a aminação do glutamato é fornecida pelo ATP. 
As plantas possuem dois tipos de GS: uma citosólica (que ocorre nas sementes em 
germinação e nos feixes vasculares da raiz e do caule) e outra plastidial (que se 
expressa nos plastídeos das células da raiz ou nos cloroplastos das células das folhas). 
A enzima tem um peso molecular de cerca de 350 kDa e é constituida por oito 
subunidades aproximadamente iguais 
Em seguida, a glutamina é reconvertida a glutamato através da transferência de um 
dos seus grupos amida para uma molécula do ácido α-ketoglutárico, originando-se 
duas moléculas de glutamato. Esta segunda reacção é catalizada pela enzima 
glutamato síntase (GOGAT = glutamina-2-oxoglutarato-amino-transferase). Esta 
enzima também existe em duas formas diferentes: Uma que aceita electrões do 
NADH e que ocorre nos plastídeos dos tecidos não fotossintéticos da raiz e dos feixes 
vasculares das folhas em desnvolvimento; outra que recebe electrões da ferredoxina e 
que se encontra nos cloroplastos. 
Para esta reacção é necessárioum agente redutor que pode ser o NADH ou a 
ferredoxina. 
 
 Glutamina + α-ketoglutarato + NADH ⇒ 2 glutamato + NAD+ 
 
O α–ketoglutarato é um intermediário na via respiratória para a oxidação da glucose 
ou seja, deriva, em última análise, dos hidratos de carbono produzidos na fotossíntese. 
Como nesta reacção se formam duas moléculas de glutamato que podem ser utilizadas 
para produzir glutamina e como neste ciclo só se gasta uma molécula de glutamina a 
outra molécula de glutamina pode ser utilizada pelas células para produzir 
aminoácidos. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Fig. 8 – Reacções da assimilação da amónia pela via GS/GOGAT 
 
O NH4+ também pode ser assimilado por uma via alternativa à descrita. A enzima 
glutamato desidrogenase (GDH) cataliza uma reacção reversivel que tanto pode 
sintetizar como desaminar o glutamato segundo a equação: 
 
α-Ketoglutarato + NH4+ + NAD(P)H ⇐⇒ Glutamato + H2O + NAD(P)+ 
 
Uma forma de GDH ocorre nas mitocôndrias e outra nos cloroplastos dos orgãos 
fotossintéticos. Contudo, e apesar de serem relativamente abundantes, os seus papéis 
no metabolismo do azoto permanece pouco claro, mas parecem existir razões bastante 
fortes para não se lhe atribuir grande significado na assimilação da amónia. De facto a 
sua afinidade para o NH4+ é muito inferior à da GS. Além disso, certos inibidores da 
actividade da enzima GS bloqueia toda a incorporação de amónia em glutamato ou em 
glutamina. 
 
Reacções de transferência de azoto por transaminação 
Uma vez incorporado na glutamina ou no glutamato, o azoto pode ser incorporado 
noutros aminoácidos através de reacções de transaminação. Estas reacções são 
catalizadas por enzimas chamadas aminotransferases. Um exemplo dessas enzimas é a 
aspartato aminotransferase (AAT) que cataliza a transferência de um grupo amina 
do glutamato (aminoácido) para o oxaloacetato (keto-ácido) para dar aspartato e α–
ketoglutarato de acordo com a equação: 
 
 Glutamato + oxaloacetato ⇒ α-ketoglutarato + aspartato 
 
Estas reacções de transaminação exigem fosfato de piridoxal (vitamina B6) como 
cofactor. As aminotransferases encontram-se no citoplasma, cloroplastos, 
mitocôndrias, glioxisomas e peroxisomas. 
Num segundo passo, a asparagina pode ser sintetizada por transferência dum grupo 
amina da glutamina para o aspartato, numa reacção catalizada pela asparagina 
sintetase, uma enzima que requer ATP e que ocorre no citosol de folhas e raizes e 
também nas nodosidades fixadoras de azoto. 
 
 Glutamina + aspartato + ATP ⇒ Glutamato + asparagina + ADP + Pi 
 
Em muitas plantas fixadoras de azoto, incluindo leguminosas da zonas temperadas 
como a ervilha , o trevo, a fava e a lentilha, o azoto é exportado e transportado 
principalmente na forma de glutamina e asparagina. Por sua vez as leguminosas de 
origem tropical como a soja , o feijão e o amendoim, exportam o azoto principalmente 
na forma de ureidos, que são derivados da ureia. Os três ureidos principais são a 
alantoina, o ácido alantóico e a citrulina (Fig. ). A alantoina é sintetizada nos 
peroxisomas a partir do ácido úrico, o ácido alantóico é sintetizado no retículo 
endoplasmático a partir da alantoina e, finalmente, a citrulina é sintetizada a partir do 
aminoácido ornitina em local da célula ainda não determinado. 
 
Assimilação do enxofre 
 
A maior parte do enxofre orgânico vegetal encontra-se na forma dos aminoácidos 
cisteina e metionina e de proteinas, mas também está presente noutras biomoléculas 
importantes como a glutationa e diversas coenzimas (ex. Co-A) e vitaminas. 
O sulfato (SO42-) constitui a principal fonte de enxofre inorgânico dos solos para as 
plantas. Este anião é absorvido pela raiz e transportado em grande parte no xilema 
para as folhas, onde é reduzido e assimilado como um grupo tiol (-SH) de moléculas 
orgânicas. Nem todo o sulfato é reduzido para ser assimilado. O ião sulfato pode ser 
incorporado sem alteração em alguns compostos orgânicos, como polissacarídeos e 
lípidos (sulfolípidos), formando ésteres sulfúricos desses compostos, 
 
Absorção e assimilação do sulfato 
O sulfato é transportado activamente para dentro das células mediante um mecanismo 
de simporte com protões (3H+/SO42-) em que o gradiente de protões é criado e 
mantido por uma H+-ATPase da membrana citoplasmática. 
A primeira etapa da assimilação do sulfato pelas plantas consiste na activação do 
sulfato pelo ATP, uma reacção catalizada pela enzima ATP sulfurilase que produz 
adenosina 5´ fosfosulfato (APS) e pirofosfato (PP). O sulfonucleótido APS possui 
um enlace rico em energia o que permite à molécula iniciar as reacções ulteriores da 
redução do enxofre. 
Nas plantas e nas algas, a fase seguinte (redução do sulfato) inicia-se com a 
transferência redutora do grupo sulfato do APS para o grupo tiol da glutationa para 
formar um tiosulfonato ou tiosulfato orgânico, reacção esta catalizada pela enzima 
APSsulfotransferase (=APSredutase). O tiosulfonato ligado à glutationa é depois 
reduzido para tiosulfureto pela ferredoxina reduzida por acção duma tiosulfonato 
redutase, originando ferredoxina oxidada e glutationa tio-sulfureto. Finalmente, a 
enzima cisteina sintetase transfere o grupo sulfureto para a molécula aceitadora O-
acetilserina (serina activada pela acetil Co-A), dando origem a uma molécula do 
aminoácido cisteina, uma molécula de acetato e a glutationa oxidada. Nesta reacção 
participa uma segunda molécula de glutationa reduzida (G-SH) ficando ambas 
oxidadas (G-S-S-G). As duas moléculas de glutationa reduzida que participam na 
redução do sulfato são regeneradas através da redução das glutationas oxidadas pelo 
NADPH por acção da enzima glutationa redutase. 
A assimilação do sulfato para cisteina consome 8 electrões (seis fornecidos pela 
ferredoxina reduzida e dois pelo NADPH). Os agentes redutores (ferredoxina e 
NADPH) bem como o ATP são produzidos nos cloroplastos, lugar onde decorre a 
redução do enxofre. 
A partir da cisteina, as plantas sintetizam metionina, glutationa e outros compostos 
com enxofre. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Esquema do processo de assimilação do sulfato nas plantas