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Transporte transmembrana CÉLULA E DESENVOLVIMENTO ANIMAL INTRODUÇÃO As substâncias geralmente se movem através das membranas celulares via processos de transporte, que são classificados como ativos ou passivos, dependendo de exigirem ou não energia celular. Nos processos passivos, a substância se move a favor do seu gradiente de concentração para cruzar a membrana, usando apenas sua própria energia cinética. Não há influxo de energia proveniente da célula. Nos processos ativos, a energia celular é usada para impulsionar a substância contra o gradiente de concentração. A energia celular usada usualmente é o trifosfato de adenosina (ATP). As moléculas cruzam as membranas plasmáticas utilizando: Energia cinética: algumas substâncias simplesmente atravessam a bicamada lipídica ou canais de membrana utilizando sua própria energia cinética. Esta é intrínseca às partículas que estão em movimento. Os processos que dependem da energia cinética para atravessar a membrana plasmática incluem difusão e osmose. Proteínas de transporte: outras substâncias precisam se ligar a proteínas de transporte específicas para atravessar a membrana, como na difusão facilitada e no transporte ativo. Vesículas: algumas moléculas atravessam as membranas celulares no interior de vesículas, que derivam de uma membrana existente. Exemplos: endocitose, exocitose e pinocitose. OBSERVAÇÃO: apenas moléculas solúveis em lipídios (lipofílicas/hidrofóbicas) podem se difundir pela bicamada lipídica. TRANSPORTE PASSIVO O transporte passivo através das membranas utiliza a energia cinética inerente das moléculas e a energia potencial armazenada em gradientes de concentração. A diferença na concentração de uma substância entre dois locais é chamada de gradiente de concentração. Difusão simples Trata-se de um processo passivo no qual ocorre movimento efetivo de uma substância de uma região de concentração maior para uma região de concentração menor. Em outras palavras, a substância se move de uma área na qual existe em maior volume para uma área na qual existe em menor volume. A substância se move até que o equilíbrio seja alcançado, isto é, a substância torna-se igualmente distribuída. Entretanto, o movimento molecular continua após o equilíbrio ser atingido. Difusão facilitada É um processo passivo realizado com a assistência de proteínas transmembrana atuando como transportadoras. Esse processo permite que algumas moléculas grandes demais para penetrar nos poros e outras substâncias que são insolúveis em lipídios atravessem a membrana plasmática. Entre estas, estão diversos açúcares, especialmente a glicose. Através da difusão facilitada, a glicose se liga a uma proteína transportadora específica em um lado da membrana plasmática, esta proteína muda de formato e a glicose é liberada no lado oposto. Osmose Este é outro processo passivo. Consiste no movimento efetivo das moléculas de água através da membrana de uma área de maior concentração de água (menor concentração de soluto) para uma região de menor concentração de água (região de maior concentração de soluto). Graças a sua energia cinética, as moléculas de água atravessam as aquaporinas, que consistem em poros feitos de proteínas integrais, e entre moléculas vizinhas de fosfolipídios, na membrana, e o movimento continua até que o equilíbrio seja atingido. TRANSPORTE ATIVO O transporte ativo é um processo que transporta as moléculas contra os seus gradientes de concentração, isto é, de áreas de concentração mais baixa para áreas de concentração mais alta. O transporte ativo pode ser dividido em dois tipos, de acordo com a fonte de energia usada para causar o transporte: transporte ativo primário (direto), no qual a energia é derivada diretamente da degradação do ATP ou de qualquer outro composto de fosfato com alta energia, e transporte ativo secundário (indireto), que utiliza a energia potencial armazenada no gradiente de concentração de uma molécula para empurrar outras moléculas contra os seus gradientes de concentração. Todo transporte ativo secundário depende do transporte ativo primário, pois o gradiente de concentração que impulsiona o transporte secundário é criado a partir da energia do ATP. Muitos transportadores ativos primários são chamados de ATPases, pois são enzimas que hidrolisam ATP a ADP e fosfato inorgânico, liberando energia no processo. Para que possa ser transportado, o substrato liga-se a um carreador de membrana que, então, muda sua conformação, liberando o substrato no lado oposto da membrana. O transporte ativo difere da difusão facilitada porque a mudança de conformação da proteína carreadora requer a entrada de energia. Além disso, no transporte ativo, as proteínas são capazes de transferir energia para a substância transportada para movê-la contra o gradiente eletroquímico. Transporte ativo primário BOMBA DE SÓDIO-POTÁSSIO A bomba de sódio-potássio é provavelmente a mais importante em células animais, uma vez que mantém o gradiente de concentração de Na+ e K+ através da membrana celular. O transportador encontra-se disposto na membrana celular de modo que bombeia 3 Na+ para fora da célula e 2 K+ para dentro da célula a cada ATP consumido. Além disso, essa bomba é a responsável pela manutenção das diferenças de concentração entre o sódio e o potássio através da membrana celular, bem como pelo estabelecimento de voltagem elétrica negativa dentro das células. CARACTERÍSTICAS DA PROTEÍNA TRANSPORTADORA DE SÓDIO: 1. Contém três locais receptores para a ligação de íons sódio na porção da proteína que se projeta para dentro da célula. 2. Contém dois locais receptores para íons potássio em sua porção externa. 3. A porção interna dessa proteína, perto do local de ligação do sódio, tem atividade ATPase. MECANISMO DA BOMBA DE SÓDIO- POTÁSSIO: Quando dois íons potássio se ligam à parte externa da proteína transportadora e três íons sódio se ligam na parte interna, a função ATPase da proteína é ativada. Isto, então, cliva uma molécula de ATP, dividindo-a em difosfato de adenosina e liberando uma ligação fosfato de alta energia. A energia liberada causa alteração química e conformacional na proteína transportadora e esta expele os íons sódio para fora e os íons potássio para dentro da célula. IMPORTÂNCIA DA BOMBA DE SÓDIO- POTÁSSIO: A bomba de sódio-potássio é importante para o controle do volume celular. Uma das funções mais importantes dessa bomba é controlar o volume de cada célula. Sem a função dessa bomba, a maioria das células incharia até estourar. O mecanismo para controlar o volume celular é o seguinte: dentro da célula, existe grande número de proteínas e de outras moléculas orgânicas que não podem sair das células. Em sua maioria, elas têm carga negativa, atraindo grande número de potássio, sódio e outros íons positivos. Todas essas moléculas e íons vão provocar a osmose de água para o interior da célula. A menos que essa osmose seja interrompida, a célula irá inchar até estourar. O mecanismo normal para impedir que isso ocorra é o da bomba de sódio- potássio, que bombeia três íons sódio para fora e dois íons potássio para dentro da célula. A membrana também é bem menos permeável aos íons sódio do que aos íons potássio. Desse modo, uma vez que os íons sódio estão do lado de fora, eles tendem a permanecer ali. Portanto, isso representa perda real de íons para fora da célula, o que inicia a osmose para fora da célula. Caso a célula comece a inchar por alguma razão, isso automaticamente ativa a bomba de sódio-potássio. Por essa razão, essa bomba exerce papel de vigilânciacontínua para manter o volume normal da célula. Além disso, o bombeamento de sódio e de potássio é eletrogênico, pois produz potencial elétrico através da membrana celular. Esse potencial elétrico é requisito básico nas fibras musculares e nervosas para a transmissão dos sinais musculares e nervosos. Transporte ativo secundário COTRANSPORTE E CONTRATRANSPORTE Quando o sódio é transportado para fora da célula, por transporte ativo primário, cria-se grande gradiente de concentração dos íons sódio através da membrana celular (alta concentração fora da célula e concentração interna muito baixa). Esse gradiente representa reservatório de energia que, sob condições apropriadas, pode empurrar outras substâncias, junto com o sódio, através da membrana celular. Esse fenômeno é chamado de cotransporte. COTRANSPORTE DE GLICOSE JUNTO COM ÍONS SÓDIO: A glicose e muitos aminoácidos são transportados para dentro das células contra gradientes de concentração. A proteína transportadora tem dois locais de ligação em seu lado externo, um para o sódio e outro para a glicose. A concentração de íons sódio é muito alta no lado externo e muito baixa no lado interno da membrana, o que fornece energia para o transporte. Uma propriedade especial da proteína transportadora é que a alteração conformacional, para permitir que o sódio se movimente para o interior, não ocorre até que a molécula de glicose também se ligue. Quando ambos estão ligados, a alteração conformacional se dá de forma automática, com o sódio e a glicose sendo transportados para o interior da célula ao mesmo tempo. Esse mecanismo é importante para o transporte da glicose através do epitélio de células renais e intestinais. CONTRATRANSPORTE DE SÓDIO E DOS ÍONS CÁLCIO: O contratransporte de sódio-cálcio ocorre através de quase todas as membranas celulares, com os íons sódio se movendo para o interior e os íons cálcio para o exterior, ambos ligados à mesma proteína transportadora no modo de contratransporte. TRANSPORTE VESICULAR Quando as macromoléculas são muito grandes para atravessar a membrana celular através de proteínas, elas se movem para dentro e para fora da célula por meio de vesículas criadas a partir da membrana. As células utilizam dois processos básicos para importar partículas e moléculas grandes: fagocitose e endocitose. O material deixa a célula por exocitose, um processo parecido com a endocitose, mas que ocorre na direção contrária. Fagocitose A fagocitose é o processo mediado pela actina pelo qual uma célula engole uma bactéria ou outras partículas em uma vesícula grande ligada à membrana, chamada de fagossomo. Este separa-se da membrana celular e move-se para o interior da célula, onde se funde com um lisossomo, cujas enzimas digestórias destroem a bactéria. A fagocitose requer energia do ATP para o movimento do citoesqueleto e para o transporte intracelular das vesículas. Em humanos, a fagocitose ocorre em certos tipos de leucócitos, chamados de fagócitos, que se especializam em “comer” bactérias e outras partículas estranhas. Endocitose A endocitose difere da fagocitose em dois aspectos importantes. Primeiro, na endocitose, a superfície da membrana se retrai em vez de se projetar para fora. Segundo, a vesícula formada pela endocitose é muito menor. Além disso, algumas endocitoses são constitutivas, isto é, são uma função essencial que sempre ocorre. Em contrapartida, a fagocitose deve ser iniciada pela presença de uma substância a ser ingerida. A endocitose é um processo ativo que requer energia do ATP. Pode não ser seletiva, permitindo que o líquido extracelular entre na célula, um processo chamado de pinocitose. Exocitose A exocitose é o oposto da endocitose. Na exocitose, as vesículas intracelulares movem-se em direção à membrana celular, fundindo-se com ela, e, então, liberam o seu conteúdo no líquido extracelular. As células usam a exocitose para exportar grandes moléculas lipofóbicas, como as proteínas sintetizadas na célula, e para se livrar dos resíduos da digestão intracelular deixados nos lisossomos. REFERÊNCIAS TORTORA, G. J. Princípios de Anatomia Humana. 10 ed. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 2007. SILVERTHORN, D. Fisiologia Humana: Uma Abordagem Integrada, 7ª Edição, Artmed, 2017. GUYTON, A.C. e Hall J.E.– Tratado de Fisiologia Médica. Editora Elsevier. 13ª ed., 2017. Karisse Farias
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