Gastrulação e Neurulação

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Gastrulação e Neurulação 
CÉLULA E DESENVOLVIMENTO ANIMAL 
 
 
 
 
 
 
 
GASTRULAÇÃO 
 
FORMAÇÃO DAS CAMADAS 
GERMINATIVAS 
 
A gastrulação é o processo em que o disco 
embrionário bilaminar é convertido em um 
disco embrionário trilaminar. A gastrulação 
também é o início da morfogênese, que 
consiste no desenvolvimento da forma do 
corpo e da estrutura de vários órgãos e partes 
do corpo. Ela começa com a formação da linha 
primitiva. 
 
 
 LINHA PRIMITIVA 
 
No início da terceira semana, a linha primitiva 
aparece na região dorsal do disco embrionário. 
Essa linha resulta da proliferação e migração de 
células do epiblasto para o plano mediano do 
disco embrionário. Assim que a linha primitiva 
aparece, é possível identificar o eixo 
craniocaudal do embrião (extremidades 
craniais e caudais), superfícies dorsais e 
ventrais, lados direito e esquerdo. À medida 
que a linha primitiva se alonga através da 
adição de células à sua extremidade caudal, sua 
extremidade craniana prolifera e forma o 
nódulo primitivo. Ao mesmo tempo, um sulco 
primitivo estreito se desenvolve na linha 
primitiva, que termina em uma pequena 
depressão no nódulo primitivo, a fosseta 
primitiva. Pouco tempo depois de a linha 
primitiva aparecer, as células deixam a 
superfície profunda e formam o mesoderma, 
uma rede de tecido conjuntivo embrionário, 
conhecido como mesênquima, que forma os 
tecidos de suporte do embrião. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Sob a influência de vários fatores de 
crescimento embrionário, as células do 
epiblasto migram através do sulco primitivo, 
formando o endoderma e o mesoderma. 
Células mesenquimais têm potencial para 
proliferar e se diferenciar em diversos tipos de 
células. A linha primitiva forma o mesoderma 
até o início da quarta semana. 
 
 
Visão dorsal de um embrião de 16 dias. O âmnio foi removido para 
mostrar o disco embrionário. 
 
 
Esquema da metade cranial do disco embrionário durante a 
terceira semana. O disco foi cortado transversalmente para mostrar 
a migração das células mesenquimais da linha primitiva para formar 
o mesoblasto, que logo se organiza para formar o mesoderma 
intraembrionário. 
 
 
PROCESSO NOTOCORDAL E NOTOCORDA 
 
Algumas células mesenquimais migram pela 
região cranial do nó e da fosseta primitivos, 
formando um cordão celular na região 
mediana, o processo notocordal. Este adquire 
um lúmen, o canal notocordal. O processo 
notocordal cresce cranialmente entre o 
ectoderma e o endoderma, até atingir a placa 
pré-cordal, uma área pequena e circular de 
células, que é um organizador importante da 
região cefálica. As camadas fusionadas do 
ectoderma e do endoderma formam a 
membrana orofaríngea, situada na futura 
região da cavidade oral. 
 
 
Visões dorsais mostrando como o disco embrionário se alonga e 
altera sua forma durante a terceira semana. A linha primitiva se 
alonga por meio da adição de células na sua extremidade caudal. O 
processo notocordal se alonga pela migração de células do nó 
primitivo. Ao fim da terceira semana, o processo notocordal se 
transforma na notocorda. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Esquema do desenvolvimento do processo notocordal. A: visão 
dorsal do disco embrionário (em torno de 16 dias), exposto pela 
remoção do âmnio. O processo notocordal é apresentado como se 
estivesse sendo observado através do ectoderma embrionário. B, C 
e D, secções medianas, no mesmo plano mostrado em A, ilustrando 
estágios sucessivos no desenvolvimento do processo e do canal 
notocordal. Os estágios C e D ocorrem em torno do 18º dia. 
Em resumo, a notocorda é uma haste que: 
 
 Define o eixo do embrião e lhe dá alguma 
rigidez. 
 Serve como base para o desenvolvimento 
inicial do esqueleto (como os ossos da 
cabeça e da coluna vertebral). 
 Indica o futuro local dos corpos vertebrais. 
 
A coluna vertebral se forma em torno da 
notocorda, que se estende da membrana 
orofaríngea até o nó primitivo. A notocorda 
funciona como indutor primário do embrião 
precoce, induzindo o ectoderma embrionário a 
engrossar e formar a placa neural, o primórdio 
do sistema nervoso central. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Desenvolvimento da notocorda pela transformação do processo 
notocordal. A: visão dorsal do disco embrionário (em torno de 18 
dias), exposto pela remoção do âmnio. B: secção mediana 
tridimensional do embrião. C e E: secções similares de embriões um 
pouco mais velhos. D, F e G: secções transversas de um disco 
trilaminar embrionário mostrado em C e E. 
 
O ALANTOIDE 
 
O alantoide está envolvido com a formação 
precoce do sangue e também está associado à 
bexiga urinária. Os vasos sanguíneos do 
alantoide tornam-se as artérias e veias 
umbilicais. 
NEURULAÇÃO: FORMAÇÃO DO TUBO NEURAL 
 
Inclui a formação da placa neural e das dobras neurais, e o fechamento dessas dobras para formar o 
tubo neural. 
 
PLACA E TUBO NEURAIS 
 
À medida que a notocorda se desenvolve, ela 
induz o ectoderma embrionário a espessar e 
formar a placa neural, formada por células 
neuroepiteliais espessadas. O ectoderma da 
placa neural (neuroectoderma) dá origem ao 
sistema nervoso central – cérebro e medula 
espinal, entre outras estruturas, como a retina. 
A princípio, a placa neural corresponde, em 
comprimento, à notocorda. À medida que a 
notocorda se alonga, a placa neural se alarga e 
se estende cranialmente até a membrana 
orofaríngea. 
 
Por volta do 18º dia, a placa neural invagina ao 
longo do seu eixo central para formar um sulco 
neural que apresenta dobras neurais em cada 
lado. As dobras neurais são os primeiros sinais 
do desenvolvimento do cérebro. No final da 
terceira semana, as dobras neurais começam a 
se mover em conjunto e a se fusionar, 
convertendo a placa neural em tubo neural: o 
primórdio das vesículas do cérebro e da medula 
espinhal. 
 
O tubo neural se separa do ectoderma à 
medida que as dobras neurais se encontram. As 
bordas livres do ectoderma se fusionam, de 
modo que esta camada se torna contínua ao 
longo do tubo neural nas costas do embrião. 
Posteriormente, a superfície do ectoderma se 
diferencia na epiderme. A neurulação é 
concluída ao longo da quarta semana. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Diagramas de secções transversais de embriões progressivamente 
mais velhos ilustrando a formação do sulco neural, tubo neural e da 
crista neural até o fim da quarta semana. 
FORMAÇÃO DA CRISTA NEURAL 
 
À medida que as dobras neurais se fusionam 
para formar o tubo neural, algumas células 
neurectodérmicas perdem suas afinidades 
epiteliais e a adesão com células vizinhas. À 
medida que o tubo neural se separa da 
superfície do ectoderma, as células da crista 
neural migram em cada lado do tubo neural. 
Elas formam uma massa irregular achatada, a 
crista neural. As células da crista neural logo se 
separam em parte direita e parte esquerda e 
migram como uma onda para a região 
dorsolateral do tubo neural. As células da crista 
neural também migram e se espalham no 
mesênquima, se diferenciando em vários tipos 
celulares, incluindo os gânglios espinhais e do 
sistema nervoso autônomo. As células da crista 
neural também formam as bainhas dos nervos 
periféricos, a pia-máter e a aracnoide. 
 
 
 
 
 
 
REFERÊNCIAS 
 
MOORE, Keith L; PERSAUD, T. V. N; TORCHIA, Mark G. Embriologia básica. Tradutor et al: Alcir Costa 
Fernandes Filho et al. 9. ed. Rio de Janeiro: Elsevier, 2016. 
 
 
 
 
 Karisse Farias