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Eventos pré e pós-fecundação CÉLULA E DESENVOLVIMENTO ANIMAL EVENTOS PRÉ-FECUNDAÇÃO CAPACITAÇÃO DOS ESPERMATOZOIDES Os espermatozoides recém-ejaculados não são capazes de fertilizar os ovócitos. Eles precisam passar por um período de capacitação. Os espermatozoides fertilizados não apresentam alterações morfológicas, mas têm sua capacidade aumentada. Processos importantes que ocorrem durante a capacitação: Remoção da cobertura glicoproteica e das proteínas do plasma seminal da superfície dos espermatozoides. Acoplamento funcional das cascatas transdutoras de sinal que regulam o início da reação acrossomal pelas glicoproteínas da zona pelúcida. Alterações na motilidade dos flagelos que são necessárias para a penentração da zona pelúcida. Desenvolvimento da capacidade de fundir- se com a membrana plasmática do ovócito. ADESÃO DOS ESPERMATOZOIDES À ZONA PELÚCIDA O primeiro contato entre o espermatozoide e a zona pelúcida é a adesão. Esta consiste em uma associação fraca e não específica entre os gametas. A adesão é seguida por uma ligação firme, que é específica à espécie e é mediada por receptores complementares na zona pelúcida e na superfície do espermatozoide. REAÇÃO ACROSSOMAL Uma vez ligado, o espermatozoide sofre a reação acrossomal, que tem como resultado a liberação de enzimas hidrolíticas pelo acromossomo, permitindo a penetração do espermatozoide na zona pelúcida. A reação acrossomal, induzida pelas glicoproteínas da zona pelúcida, consiste em uma fusão ordenada da membrana plasmática do espermatozoide e a membrana acrossomal externa. A reação tem início quando a membrana plasmática forma sítios múltiplos de fusão com a membrana acrossomal externa resultando na formação de muitas vesículas pequenas (vesiculação). ENZIMAS: acrosina e hialuronidase. A acrosina hidrolisa as proteínas da zona pelúcida e também aumenta a habilidade do espermatozoide em se ligar a essas proteínas. A acrosina causa lise da zona pelúcida, formando um caminho para que o espermatozoide chegue ao ovócito. A hialuronidase dispersa as células foliculares da coroa radiada. EVENTOS PÓS-FECUNDAÇÃO ATIVAÇÃO OVOCITÁRIA Imediatamente após a entrada do espermatozoide, o ovócito sofre a ativação ovocitária, que oferece o bloqueio à fertilização polispérmica, a retomada da meiose e o início do desenvolvimento embrionário. A ativação envolve o aumento da concentração de cálcio citosólico, que ocorre dentro de vários segundos a poucos minutos após a fusão da membrana dos gametas e geralmente ocorre como uma onda que viaja pelo ovócito. Além da indução do bloqueio à fertilização polispérmica, o aumento na concentração de cálcio citosólico acaba com o bloqueio meiótico de forma que a divisão reducional pode ser completada. REAÇÃO CORTICAL O bloqueio à fertilização polispérmica é estabelecido por meio da exocitose de um grupo de grânulos secretórios, chamados de grânulos corticais, do ovócito. O nome desse processo é reação cortical. O resultado da liberação desses grânulos é a modificação da membrana do ovócito e da zona pelúcida. Em consequência, qualquer penetração posterior por outro espermatozoide é evitada devido ao estabelecimento do bloqueio da zona pelúcida à polispermia. RETOMADA DA MEIOSE E FORMAÇÃO DO PRONÚCLEO Uma outra consequência da ativação ovocitária é a retomada e a finalização da segunda divisão meiótica. A célula-filha que quase não recebe citoplasma é chamada de segundo corpúsculo polar. A outra célula-filha é o ovócito definitivo, agora referido como zigoto. Seu conjunto haploide de cromossomos torna-se circundado por camadas de retículo endoplasmático liso que contribui para a formação de um envelope nuclear, e um núcleo vesicular conhecido como pronúcleo feminino é formado. O núcleo do espermatozoide passa por modificações marcantes dentro do citoplasma do ovócito. Ele torna-se inchado (“descondensado”), circundado por retículo endoplasmático liso contribuindo para um envelope nuclear, e forma o pronúcleo masculino. A descondensação do núcleo espermático requer a redução de muitas pontes dissulfito. Além disso, as protaminas pelas quais o DNA espermático é empacotado são substituídas pelas histonas do ovócito. A cauda do espermatozoide degenera-se. Os pronúcleos feminino e masculino aproximam-se, auxiliados pelo citoesqueleto do zigoto. Finalmente, eles ficam em contato próximo e perdem seus envelopes nucleares. Durante a dissolução desses envelopes, os genomas haploides masculino e feminino tornam-se unidos no centro do zigoto. Essa mistura é referida como cariogamia. Durante a migração dos pronúcleos, a fase S do ciclo celular pós-fertilização é completada e, na dissolução dos envelopes nucleares dos pronúcleos, a cromatina condensa-se para formar a prófase da primeira divisão mitótica. FECUNDAÇÃO FASES DA FECUNDAÇÃO 1. PASSAGEM DO ESPERMATOZOIDE ATRAVES DA COROA RADIADA DO OVÓCITO A enzima hialuronidase dispersa as células foliculares da coroa radiada. 2. PENETRAÇÃO DA ZONA PELÚCIDA Enzimas liberadas pelo acrossoma, como a acrosina e a neuraminidase causam lise da zona pelúcida, formando um caminho para que o espermatozoide chegue até o ovócito. 3. FUSÃO DAS MEMBRANAS PLASMÁTICAS DO OVÓCITO E DO ESPERMATOZOIDE. As membranas das duas células se rompem na área de fusão e a cabeça e a cauda do espermatozoide entram na área de fusão. Entretanto, a membrana plasmática e as mitocôndrias do espermatozoide ficam para trás. Após a fusão, algumas alterações na zona pelúcida impedem a penetração de um segundo espermatozoide. 4. TÉRMINO DA SEGUNDA DIVISÃO MEIÓTICA DO OVÓCITO II. O ovócito completa a segunda divisão meiótica, formando um ovócito maduro e o segundo corpúsculo polar. O núcleo do ovócito maduro torna-se o pronúcleo feminino. 5. FORMAÇÃO DO PRONÚCLEO MASCULINO Dentro do citoplasma do ovócito, o núcleo do espermatozoide se alarga para formar o pronúcleo masculino. A cauda do espermatozoide se degenera. Além disso, os pronúcleos masculino e feminino replicam seu DNA durante o crescimento. 6. LISE DAS MEMBRANAS PRONUCLEARES Ocorrem a condensação dos cromossomos, o arranjo destes para a mitose e a primeira clivagem do zigoto. A combinação dos cromossomos em cada pronúcleo forma um zigoto com o número normal de cromossomos da espécie. RESULTADOS DA FECUNDAÇÃO Estimula o ovócito secundário a completar a segunda divisão meiótica, produzindo o segundo corpúsculo polar. Restaura o número diploide normal de cromossomos. Leva à variação da espécie por meio da mistura de cromossomos maternos e paternos. Determina o sexo cromossômico do embrião. Causa a ativação metabólica do ovócito, que inicia a clivagem do zigoto. REFERÊNCIAS MOORE, Keith L; PERSAUD, T. V. N; TORCHIA, Mark G. Embriologia básica. Tradutor et al: Alcir Costa Fernandes Filho et al. 9. ed. Rio de Janeiro: Elsevier, 2016. HYTTEL, Poul; SINOWATZ, Fred; VEJLSTED, Morten. Embriologia veterinária. Tradução Antonio chaves de Assis Neto. Rio de Janeiro: Elsevier, 2012.
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