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CÉLULA E DESENVOLVIMENTO ANIMAL 
 
 
 
 
 
 
 
MEIOSE 
 
GENERALIDADES 
 
 Só ocorre em organismos que se 
reproduzem sexuadamente. 
 O número de cromossomos é reduzido à 
metade. 
 Ocorre recombinação genética (troca de 
segmentos cromossômicos). 
 Há segregação aleatória de cromossomos 
homólogos paternos e maternos. 
 O resultado é a formação dos gametas 
haploides (quatro espermatozoides no 
homem e um ovócito e corpúsculos polares 
na mulher). 
 
 
MEIOSE I 
 
PRÓFASE I 
 
LEPTÓTENO: 
 
 Aumento do tamanho do núcleo e os 
cromossomos de tornam visíveis. 
 
 
ZIGÓTENO: 
 
 Pareamento dos cromossomos homólogos 
e formação do complexo sinaptonêmico, 
cuja função é estabilizar o pareamento dos 
cromossomos e facilitar sua recombinação. 
 
 
PAQUÍTENO: 
 
 Recombinação genética/ Linkage: permuta 
de segmentos de DNA entre as cromátides 
dos cromossomos homólogos. 
 
 
DIPLÓTENO: 
 
 Início da separação dos cromossomos 
homólogos. 
 Visualização das cromátides e desintegração 
do complexo sinaptonêmico. 
 É nessa fase que os ovócitos I ficam 
estacionados até à puberdade. 
 Visualização dos quiasmas. 
 
 
DIACINESE: 
 
 Os cromossomos homólogos se 
desprendem do envoltório nuclear e voltam 
a se condensar. 
 
 
METÁFASE I 
 
 Os cromossomos atingem o grau máximo de 
condensação. 
 Formação das fibras do fuso. 
 Desaparecimento do envoltório nuclear. 
 Alinhamento dos cromossomos no plano 
equatorial da célula. 
 
 
ANÁFASE I 
 
 Os cromossomos são puxados para os polos 
da célula. 
 
 
TELÓFASE I 
 
 Descondensação dos cromossomos. 
 Reaparecimento do nucléolo e da carioteca. 
 Desaparecimento das fibras do fuso. 
 
 
OBSERVAÇÃO: não há duplicação dos 
cromossomos entre a meiose I e a meiose II. 
 
 
MEIOSE II 
 
PRÓFASE II: 
 
 Desaparecimento do envoltório nuclear e 
dos nucléolos. 
 Condensação dos cromossomos. 
 Duplicação e migração dos centríolos para 
polos opostos da célula. 
 
 
METÁFASE II: 
 
 Os cromossomos atingem o grau máximo de 
condensação e migram para o plano 
equatorial da célula. 
 As fibras do fuso se ligam aos cinetócoros. 
 
 
ANÁFASE II: 
 
 Migração das cromátides irmãs para polos 
opostos da célula. 
 
 
TELÓFASE II: 
 
 Reaparecimento da carioteca e dos 
nucléolos. 
 Descondensação dos cromossomos. 
 Citocinese. 
 
 
 
 
 
 
 
 
GAMETOGÊNESE 
 
ESPERMATOGÊNESE 
 
As espermatogônias permanecem latentes nos 
túbulos seminíferos dos testículos até a 
puberdade, quando aumentam em número. 
Depois de diversas divisões mitóticas, as 
espermatogônias crescem e passam por 
mudanças que as transformam em 
espermatócitos primários. Em seguida, cada 
espermatócito primário passa pela primeira 
divisão meiótica (primeira divisão reducional), e 
da origem a dois espermatócitos secundários, 
que são haploides. Os espermatócitos 
secundários passam, então, pela segunda 
divisão meiótica, dando origem a quatro 
espermátides haploides. As espermátides se 
transformam gradualmente em quatro 
espermatozoides maduros em um processo 
conhecido como espermiogênese. 
 
 
OVOGÊNESE 
 
No início da vida fetal, as ovogônias se 
multiplicam por mitose e crescem para formar 
os ovócitos primários. Ao nascimento, todos os 
ovócitos primários já concluíram a prófase da 
primeira divisão meiótica. Diferentemente do 
que ocorre na espermatogênese, a divisão do 
citoplasma é desigual. O ovócito II recebe 
quase todo o citoplasma, enquanto outra 
estrutura, o primeiro corpúsculo polar, recebe 
uma parte bem pequena, o que faz que ele se 
degenere em pouco tempo. Na ovulação, o 
ovócito II inicia a segunda divisão meiótica, que 
progride até a metáfase. Se o ovócito II for 
fertilizado, a segunda divisão meiótica se 
completa e o segundo corpúsculo polar se 
forma. O ovócito secundário liberado na 
ovulação é envolvido por uma capa de material 
amorfo, a zona pelúcida, e por uma camada de 
células foliculares, a coroa radiada. 
 
 
EVENTOS PRÉ-FECUNDAÇÃO 
 
CAPACITAÇÃO DOS ESPERMATOZOIDES 
 
Os espermatozoides recém-ejaculados não são 
capazes de fecundar os ovócitos II. Eles 
precisam passar por um processo de 
capacitação. 
 
PROCESSOS IMPORTANTES QUE OCORREM 
DURANTE A CAPACITAÇÃO: 
 
 Remoção da cobertura glicoproteica e das 
proteínas do plasma seminal da superfície 
dos espermatozoides. 
 Acoplamento funcional das cascatas 
transdutoras de sinal que regulam o início da 
reação acrossomal pelas glicoproteínas da 
zona pelúcida. 
 Alterações na motilidade dos flagelos que 
são necessárias para a penetração da zona 
pelúcida. 
 Desenvolvimento da capacidade de fundir-
se com a membrana plasmática do ovócito 
II. 
 
 
ADESÃO DOS ESPERMATOZOIDES À ZONA 
PELÚCIDA 
 Trata-se do primeiro contato entre o 
espermatozoide e a zona pelúcida. 
 Consiste em uma associação fraca e não 
específica entre os gametas. 
 
 
REAÇÃO ACROSSOMAL 
 
 Ocorre após o espermatozoide se ligar à 
zona pelúcida. 
 Trata-se da liberação de enzimas hidrolíticas 
pelo acrossomo, permitindo a penetração 
do espermatozoide na zona pelúcida. 
 Enzimas: acrosina e hialuronidase. 
 Acrosina: hidrolisa as proteínas da zona 
pelúcida e também aumenta a habilidade 
do espermatozoide em se ligar a essas 
proteínas. Também causa lise da zona 
pelúcida, formando um caminho para 
que o espermatozoide chegue ao 
ovócito. 
 Hialuronidase: dispersa as células 
foliculares na coroa radiada. 
 
 
 
 
 
EVENTOS PÓS-FECUNDAÇÃO 
 
ATIVAÇÃO OVOCITÁRIA 
 
 Ocorre imediatamente após a entrada do 
espermatozoide. 
 A ativação ovocitária oferece bloqueio à 
fertilização polispérmica, a retomada da 
meiose e o início do desenvolvimento 
embrionário. 
 
 
REAÇÃO CORTICAL 
 
O bloqueio à fertilização polispérmica é 
estabelecido por meio da exocitose de um 
grupo de grânulos secretórios, chamados de 
grânulos corticais. O nome desse processo é 
reação cortical. O resultado da liberação desses 
grânulos é a modificação da membrana do 
ovócito e da zona pelúcida com o objetivo de 
evitar a penetração de outro espermatozoide. 
 
 
RETOMADA DA MEIOSE E FORMAÇÃO DO 
PRONÚCLEO 
 
Uma outra consequência da ativação ovocitária 
é a retomada e a finalização da segunda divisão 
meiótica. A célula-filha que quase não recebe 
citoplasma é chamada de segundo corpúsculo 
polar. A outra célula-filha é o ovócito definitivo, 
agora referido como zigoto. Seu conjunto 
haploide de cromossomos torna-se circundado 
por camadas de reticulo endoplasmático liso 
que contribui para a formação de um envelope 
nuclear, e um núcleo vesicular, chamado de 
pronúcleo feminino, é formado. O núcleo do 
espermatozoide passa por modificações dentro 
do citoplasma do ovócito. Ele torna-se inchado 
e forma o pronúcleo masculino. Além disso, as 
protaminas pelas quais o DNA espermático é 
empacotado são substituídas pelas histonas do 
ovócito. A cauda do espermatozoide degenera-
se. Os pronúcleos feminino e masculino 
aproximam-se. Finalmente, eles ficam em 
contato próximo e perdem seus envelopes 
nucleares. Durante a dissolução desses 
envelopes, os genomas haploides masculino e 
feminino tornam-se unidos no centro do 
zigoto. Essa mistura é chamada de cariogamia. 
Durante a migração dos pronúcleos, a fase S do 
ciclo celular pós-fertilização é completada e, na 
dissolução dos envelopes nucleares dos 
pronúcleos, a cromatina condensa-se para 
formar a prófase da primeira divisão mitótica. 
 
 
 
 
FECUNDAÇÃO 
 
 FASES DA FECUNDAÇÃO 
 
1. Passagem do espermatozoide através 
da coroa radiada do ovócito. 
 
A enzima hialuronidase dispersa as células 
foliculares da coroa radiada para tornar 
possível a penetração. 
 
2. Penetração da zona pelúcida. 
 
Enzimas liberadas pelo acrossomo, como a 
acrosina, a hialuronidaselise da zona pelúcida, 
formando um caminho para que o 
espermatozoide chegue até o ovócito. 
 
3. Fusão das membranas plasmáticas do 
ovócito e do espermatozoide. 
 
As membranas das duas células se rompem na 
área de fusão. Após a fusão, algumas 
alterações na zona pelúcida impedem a 
penetração de um segundo espermatozoide. 
 
4. Término da segunda divisão meiótica do 
ovócito II. 
 
O ovócito completa a segunda divisão meiótica, 
formando um ovócito maduro e o segundo 
corpúsculo polar. O núcleo do ovócito maduro 
torna-se o pronúcleo feminino. 
 
5. Formação do pronúcleo masculino. 
 
Dentro do citoplasma do ovócito, o núcleo do 
espermatozoide se alarga para formar o 
pronúcleo masculino. 
 
6. Lise das membranas pronucleares. 
 
Ocorrem a condensação dos cromossomos, o 
arranjo destes para a mitose e a primeira 
clivagem do zigoto. 
 
 
RESULTADOS DA FECUNDAÇÃO 
 
 Estimula o ovócito secundário a completar a 
segunda divisão meiótica, produzindo o 
segundo corpúsculo polar. 
 Restaura a diploidia cromossômica. 
 Leva à variação da espécie por meio da 
mistura de cromossomos maternos e 
paternos. 
 Determina o sexo cromossômico do 
embrião. 
 Causa a ativação metabólica do ovócito, que 
inicia a clivagem do zigoto. 
PRIMEIRA SEMANA GESTACIONAL 
 
CLIVAGEM DO ZIGOTO 
 
 São as repetidas divisões mitóticas do 
zigoto que resultam em rápido aumento do 
número de células (blastômeros). 
 Durante a clivagem, o zigoto continua 
envolto pela zona pelúcida. 
 
COMPACTAÇÃO: 
 
 Agrupamento firme dos blastômeros uns 
aos outros. 
 Ocorre a partir do estágio de oito células. 
Quando existem a partir de 12 blastômeros, 
o concepto é chamado de mórula. 
 
 
FORMAÇÃO DO BLASTOCISTO 
 
 A mórula alcança o útero cerca de quatro 
dias após a fecundação. 
 O fluido da cavidade uterina passa através 
da zona pelúcida e forma um espaço 
preenchido por líquido, chamado de 
cavidade blastocística. 
 Separação dos blastômeros em duas 
camadas: 
 Trofoblasto: camada celular externa que 
formará a placenta. 
 Embrioblasto: grupo de blastômeros que 
é o primórdio do embrião. 
 O embrioblasto se projeta para dentro da 
cavidade blastocística e o trofoblasto forma 
a parede do blastocisto. 
 Eclosão do blastocisto e degeneração da 
zona pelúcida: 
 Após o blastocisto permanecer suspenso 
no fluido da cavidade uterina por cerca 
de dois dias, a zona pelúcida degenera e 
desaparece. Essa degeneração permite 
ao blastocisto aumentar rapidamente de 
tamanho. 
 Adesão do blastocisto ao epitélio 
endometrial. No início da adesão, o 
trofoblasto se diferencia em duas camadas: 
 Citotrofoblasto: camada interna. 
 Sinciciotrofoblasto: camada externa. 
 
O sinciciotrofoblasto, altamente invasivo, se 
expande na região adjacente ao embrioblasto, 
o polo embrionário. Ao final da primeira 
semana, uma camada de células denominada 
hipoblasto, surge na superfície do 
embrioblasto, voltada para a cavidade 
blastocística. 
 
 
 
 
SEGUNDA SEMANA GESTACIONAL 
 
FORMAÇÃO DOS ANEXOS EMBRIONÁRIOS 
 
 Formação do disco embrionário que 
consiste em duas camadas: 
 Epiblasto: camada mais espessa, forma o 
assoalho da cavidade amniótica. 
 Hipoblasto: camada mais fina, forma o 
teto da cavidade exocelômica. 
 Uma pequena cavidade aparece no 
embrioblasto, o qual é o primórdio da 
cavidade amniótica. Logo depois, as células 
do epiblasto separam-se e se organizam 
para formar o âmnio, que reveste a 
cavidade amniótica. 
 Formação do saco vitelino primário a partir 
da modificação da membrana e da cavidade 
exocelômica. 
 Formação de lacunas no sinciciotrofoblasto 
após o aparecimento do âmnio, do disco 
embrionário e do saco vitelino primário. 
 Formação dos espaços celômicos 
extraembrionários e do celoma 
extraembrionário. 
 Formação do saco vitelino secundário.