Sistema Reprodutor Masculino - SanarFlix

Prévia do material em texto

SUMÁRIO
1. Introdução ..................................................................... 3
2. Embriologia .................................................................. 3
3. Histofisiologia .............................................................. 5
4. Ductos genitais .........................................................20
5. Glândulas acessórias ..............................................24
6. Pênis .............................................................................26
Referências bibliográficas ........................................34
3SISTEMA REPRODUTOR MASCULINO
1. INTRODUÇÃO
Para melhor compreensão do tema, 
precisamos estabelecer as corre-
lações necessárias entre as bases 
embrionárias e histológicas sobre as 
quais esse segmento da nossa fisio-
logia se sustenta, afinal todas as ati-
vidades pertinentes a ela traduzem 
o modo como a embriologia e a his-
tologia se processaram no curso do 
desenvolvimento. 
O sistema reprodutor masculino evo-
luiu para uma gametogênese con-
tínua, que perdura por toda a vida, 
associado à inseminação interna 
com uma alta densidade de esper-
matozoides. Isso traduz, em pers-
pectiva evolutiva, a importância da 
perpetuação da espécie e da neces-
sidade de um aparato anátomo-fisio-
lógico que possa fazer frente à essa 
tarefa tão importante.
A componente endócrina é essencial 
para dar condições ao funcionamento 
pleno ao sistema reprodutor. Em um 
homem adulto, as funções básicas 
dos hormônios gonadais são descri-
tos abaixo: 
FLUXOGRAMA – FUNÇÕES DO SISTEMA REPRODUTOR MASCULINO
FUNÇÕES DO SISTEMA 
REPRODUTOR MASCULINO
Manter o trato 
reprodutor masculino e a 
produção de sêmen
Manter a gametogênese 
(espermatogênese)
Manter as características 
sexuais secundárias e a libido
2. EMBRIOLOGIA
Sabemos que o desenvolvimento do 
sistema genital está estreitamente 
integrado aos órgãos urinários primi-
tivos em machos e fêmeas. E o que 
reforça isso? O fato de que eles com-
partilham estruturas tubulares co-
muns que permitem tanto a urese 
(produção de urina) quanto o trans-
porte de gametas. 
Além das estruturas néfricas, o me-
soderma intermediário em ambos 
os lados da parede dorsal do corpo dá 
origem a uma crista gonadal.
Por volta da 6ª semana, as células 
germinativas que migram a partir do 
saco vitelino começam a chegar ao 
4SISTEMA REPRODUTOR MASCULINO
mesênquima da parede dorsal do 
corpo. A chegada de células germi-
nativas à área imediatamente medial 
aos mesonefros no décimo segmen-
to torácico induz o epitélio celômico a 
produzir células somáticas de sus-
tentação que envolvem as células 
germinativas. 
Figura 1. Relação entre as cristas genitais em desen-
volvimento (GR) e o mesonefro (M). Micrografias eletrô-
nicas de varredura mostram a relação entre as cristas 
genitais em desenvolvimento (GR) e o mesonefro (M). 
Pontas de seta, ducto mesonéfrico vistos em secção 
transversal. Fonte: Schoenwolf, GC -Larsen Embriolo-
gia Humana – 5ª Edição 
As células somáticas de sustentação 
se diferenciarão em células de Ser-
toli (epiteliócito sustentador) nos 
homens e em células foliculares (ou 
células granulosas) nas mulheres. 
Durante o mesmo período, um novo 
par de ductos, os ductos parame-
sonéfricos (müllerianos), é formado 
na parede dorsal do corpo a partir do 
epitélio celômico imediatamente late-
ral aos ductos mesonéfricos.
A diferenciação sexual genética mas-
culina começa no fim da 6ª semana, 
quando um gene específico no cro-
mossoma Y (SRY) é expresso nas cé-
lulas somáticas de sustentação. O pro-
duto deste gene, denominado proteína 
SRY, inicia uma cascata de desenvol-
vimento que conduz à formação dos 
testículos, dos ductos genitais mas-
culinos e glândulas associadas, dos 
genitais externos masculinos e de 
todo o conjunto de características 
sexuais secundárias masculinas.
A proteína SRY exerce controle au-
tônomo sobre o desenvolvimento de 
células somáticas de sustentação em 
células pré-Sertoli. Células pré-Serto-
li, então, recrutam células mesenqui-
mais para a crista gonadal e estas cé-
lulas dão origem a células de Leydig 
e células endoteliais testiculares. 
Células de Sertoli em diferenciação, 
em seguida, envolvem as células ger-
minativas e, em conjunto com as cé-
lulas mioepiteliais, organizam-se em 
cordões testiculares (futuros túbulos 
seminíferos). As porções mais profun-
das das células somáticas de susten-
tação na gônada em desenvolvimento, 
que não contêm células germinativas, 
diferenciam-se na rede testicular. 
A rede testicular se conecta com um 
número limitado de túbulos meso-
néfricos e se canaliza na puberdade 
para formar ductos que conectam os 
túbulos seminíferos ao ducto meso-
néfrico. Estes túbulos néfricos se 
5SISTEMA REPRODUTOR MASCULINO
tornam os dúctulos eferentes dos 
testículos, e os ductos mesonéfri-
cos se tornam os epidídimos e duc-
tos deferentes. Os ductos parame-
sonéfricos se degeneram. 
Durante o 3° mês, do ducto deferen-
te distal brota a vesícula seminal e 
a próstata e as glândulas bulboure-
trais crescem a partir da uretra pél-
vica adjacente. Simultaneamente, as 
genitálias externas indiferenciadas se 
diferenciam em pênis e escroto. Mais 
tarde, no desenvolvimento fetal, os 
testículos descem para o escroto pe-
los canais inguinais.
SE LIGA! O primeiro evento no desen-
volvimento genital masculino é a ex-
pressão da proteína SRY no interior das 
células somáticas de sustentação da 
gônada XY. Sob a influência deste fa-
tor as células somáticas de sustentação 
começam a se diferenciar em células de 
Sertoli e envolver as células germinati-
vas. Caso o SRY esteja ausente, como 
ocorre nas gônadas XX, as células so-
máticas de sustentação irão se diferen-
ciar em células foliculares ovarianas, que 
envolvem as células germinativas.
RUDIMENTOS PRESUNTIVOS ESTRUTURA MASCULINA
Gônada indiferenciada Testículos
Célula germinativa primordial Espermatogônia
Célula somática de suporte Células de Sertoli
Células do estroma Células de Leydig
Gubernáculo Gubernáculo dos testículos
Túbulos mesonéfricos
Ductos eferentes dos testículos
Paradídimo
Ducto mesonéfrico
Apêndice do epidídimo – Epidídimo - Canais deferen-
tes - Vesícula seminal - Ducto ejaculatório
Ductos paramesonéfricos Apêndice dos testículos
Seio urogenital
Uretra prostática e membranosa - Utrículo prostático 
- Glândula prostática - Glândulas bulbouretrais
Tubérculo genital
Glande do pênis - Corpo cavernoso do pênis – 
Corpo esponjoso do pênis
Pregas urogenitais e placa urogenital e da glande Uretra peniana/parte ventral do pênis
Pregas labioescrotais Escroto
Tabela 1. Derivados adultos e remanescentes vestigiais das estruturas reprodutivas embrionárias do homem. Fonte: 
Schoenwolf, GC -Larsen Embriologia Humana – 5ª Edição 
3. HISTOFISIOLOGIA
O aparelho reprodutor masculino é, 
então, composto pelos testículos, 
ductos genitais, glândulas acessó-
rias e pênis, evidenciado a seguir:
6SISTEMA REPRODUTOR MASCULINO
Ductos eferentes Próstata
Ducto epididimário Vesículas seminais
Ducto ejaculatório
Ducto deferente Glândulas bulbouretrais
Uretra
Ductos genitaisTestículos Glândulas acessórias Pênis
Aparelho Reprodutor 
Masculino
Componentes
FLUXOGRAMA – COMPOSIÇÃO DO APARELHO REPRODUTOR MASCULINO
Ducto deferente
Vesícula seminal 
Próstata 
Ducto ejaculatório 
Corpo cavernoso 
(direito e esquerdo)
Corpo esponjoso
Glande 
Testículo 
Escroto 
Epidídimo 
Bexiga 
Uretra
Figura 2. Anatomia do sistema reprodutor masculino. Fonte: Koeppen, BM; Stanton, BA – Berne & Levy – Fisiologia – 
6ª Edição – Elsevier 2009.
7SISTEMA REPRODUTOR MASCULINO
Cérebro
Osso 
Músculos 
Corpo
Genitais 
Sangue 
Promove motivação 
Promove o crescimento e 
estabilidade dos ossos
Promove o crescimento 
muscular 
Afeta o metabolismo da 
gordura 
Promove o crescimento de 
pelos no corpo
Mantém a produção vertical 
e esperma
Relacionado com o desejo 
sexual 
Estimula a formação de células 
vermelhas no sangue 
Testículos 
São órgãos pareados e quediferente-
mente dos ovários, se encontram fora 
da cavidade abdominal, no escroto. 
Esta localização mantém a tempera-
tura testicular cerca de 2 graus mais 
baixa do que a temperatura corporal, 
o que é crucial para um desenvolvi-
mento ótimo do espermatozoide. 
Exercem uma função dupla que 
é produzir hormônios sexuais 
masculinos e espermatozoides. A 
testosterona é o principal hormônio 
produzido nos testículos e seu me-
tabólito, a di-hidrotestosterona, são 
muito importantes para a fisiologia do 
homem. 
A testosterona tem um papel essen-
cial para a espermatogênese, para a 
diferenciação sexual durante o de-
senvolvimento embrionário e fetal e 
para o controle da secreção de gona-
dotrofinas. Ela possui diversas fun-
ções e age em muitos órgãos e teci-
dos do corpo, como demonstrado na 
imagem abaixo:
Figura 3. Funções da testosterona. Fonte: https://
bit.ly/3hspKSG
8SISTEMA REPRODUTOR MASCULINO
Ligamento remanescente do 
processo vaginal
Túbulo reto
Túbulo 
seminífero
Túnica 
vaginal
Camada 
parietal
Cavidade
Camada 
visceral
Cápsula
(túnica albugínea)
Ducto deferente
Cabeça do epidídimo 
Dúctulos eferentes
Rede do testículo no 
mediastino testicular 
Corpo do epidímo 
Cauda do epidímo 
Durante a embriogênese, os testícu-
los se desenvolvem retroperitoneal-
mente na parede posterior da cavi-
dade abdominal. À medida que eles 
descem para o escroto, levam junto 
com eles uma porção do peritônio. 
Esta evaginação peritoneal, a túni-
ca vaginal, consiste em uma camada 
parietal exterior e uma camada vis-
ceral interna a qual forma uma ca-
vidade serosa que envolve, parcial-
mente, a região anterolateral de cada 
testículo, permitindo um certo grau de 
mobilidade dentro do seu comparti-
mento no escroto. 
Figura 4. Anatomia e organização dos testículos. Fon-
te: Koeppen, BM; Stanton, BA – Berne & Levy – Fisiolo-
gia – 6ª Edição – Elsevier 2009.
Cada testículo está envolvi-
do por uma cápsula de te-
cido conjuntivo denso mo-
delado, denominada túnica 
albugínea. Imediatamente 
abaixo desta camada, existe 
um tecido conjuntivo frouxo 
altamente vascularizado, a 
túnica vascular, a qual for-
ma a cápsula vascular dos 
testículos. 
Compartimento
intratubular
Compartimento
peritubular
Figura 5. Histologia de um lóbulo testicular. Fonte: Koeppen, BM; 
Stanton, BA – Berne & Levy – Fisiologia – 6ª Edição – Elsevier 2009.
9SISTEMA REPRODUTOR MASCULINO
A região posterior da túnica albugínea 
é um pouco mais espessada, forman-
do o mediastino testicular, a partir 
do qual se irradiam septos de teci-
do conjuntivo, que subdividem cada 
testículo em aproximadamente 250 
compartimentos piramidais interco-
municantes, denominados lóbulos 
testiculares. Cada lóbulo contém de 
um a quatro túbulos seminíferos 
de fundo cego, envolvidos por tecido 
conjuntivo frouxo altamente vascula-
rizado e ricamente inervado, derivado 
da túnica vascular.
Figura 6. Histologia de um túbulo seminífero. M, célula 
mioide logo abaixo da lâmina basal; S1, espermatócito 
primário; S3, espermátide; S4, espermátide madura ou 
espermatozoide; SB e SA, espermatogônia; St, célula 
de Sertoli. Fonte: Koeppen, BM; Stanton, BA – Berne & 
Levy – Fisiologia – 6ª Edição – Elsevier 2009.
SE LIGA! Dispersos por todo este te-
cido conjuntivo estão pequenos con-
glomerados de células endócrinas, as 
células intersticiais de Leydig, que são 
responsáveis pela síntese de testoste-
rona. Os espermatozoides são produzi-
dos pelo epitélio seminífero dos túbulos 
seminíferos.
Os espermatozoides dirigem-se para 
curtos ductos retilíneos, os túbulos 
retos, que ligam a extremidade aber-
ta de cada túbulo seminífero à rede 
testicular, um sistema de espaços 
labirínticos localizado no mediastino 
testicular. Esta rede se continua com 
ductos menores, os dúctulos eferen-
tes, que levam o espermatozoide do 
testículo para a cabeça do epidídi-
mo, no polo superior do testículo. 
Uma vez no epidídimo, o espermato-
zoide passa da cabeça, para o corpo, 
Epitélio germinativo Lâmina basal
Produção de 
Testosterona
Tecido conjuntivo
Fibroblastos
Células mióides
Células de Leydig
FLUXOGRAMA – HISTOLOGIA 
DO TESTÍCULO 
10SISTEMA REPRODUTOR MASCULINO
e em seguida para a cauda do epi-
dídimo e, então, segue para o ducto 
deferente. A presença dos túbulos 
seminíferos cria dois compartimen-
tos em cada lóbulo: um comparti-
mento intratubular, que é compos-
to pelo epitélio seminífero do túbulo 
seminífero, e um compartimento pe-
ritubular, que é composto por ele-
mentos neurovasculares, células do 
tecido conjuntivo, células imunes, e as 
“células intersticiais de Leydig”, que 
têm como função principal produzir 
testosterona.
O suprimento vascular de cada testí-
culo origina-se da aorta abdominal 
como a artéria testicular, a qual des-
ce junto com os testículos para dentro 
do escroto, acompanhando os ductos 
deferentes ou canais deferentes. A 
artéria testicular forma vários ramos 
antes de perfurar a cápsula do testí-
culo para formar os elementos vas-
culares intratesticulares. 
Cabeça do epidídimo 
Corpo do epidídimo 
Túbulos seminíferos 
Rede testicular 
Túbulo reto 
Septos testiculares 
Túnica vaginal 
Túnica vaginal 
Dúctulos eferentes 
Corpo do epidídimo 
Epidídimo 
Artéria testicular 
Artéria testicular 
Cabeça do 
epidídimo 
Corpo do epidídimo 
Cauda do epidídimo 
Túnica albugínea 
do testículo 
Figura 7. Vascularização do testículo. Fonte: https://bit.ly/3hCaJ0P
Os leitos capilares dos testículos são 
coletados por várias veias, que for-
mam o plexo venoso pampiniforme, 
as quais se encontram enroladas ao 
redor da artéria testicular. A artéria, 
as veias e o ducto deferente for-
mam juntos o cordão espermático, 
o qual atravessa o canal inguinal, a 
11SISTEMA REPRODUTOR MASCULINO
passagem que comunica a cavidade 
abdominal com o escroto. 
SE LIGA! O sangue do plexo pampini-
forme de veias, que é mais frio do que 
o da artéria testicular, atua reduzindo a 
temperatura do sangue arterial, forman-
do assim um sistema contracorrente de 
trocas de calor. Os testículos são man-
tidos, então, a uma temperatura mais 
baixa no escroto, deste modo ajudando 
o efeito de resfriamento do plexo pam-
piniforme de veias o que, como já foi 
mencionado, favorece a vitalidade dos 
espermatozoides.
Túbulos seminíferos
Os túbulos seminíferos são consti-
tuídos por um espesso epitélio semi-
nífero envolvido por um delgado te-
cido conjuntivo, a túnica própria. Os 
túbulos seminíferos são túbulos ocos, 
altamente contorcidos, com 30 a 70 
cm de comprimento e 150 a 250 μm 
de diâmetro, que estão circundados 
por extensos leitos capilares. Cerca 
de 1.000 túbulos seminíferos estão 
presentes nos dois testículos, com 
um comprimento total de quase 0,5 
km de túbulos, dedicados à produção 
de espermatozoides. 
A parede dos túbulos seminíferos 
é constituída por uma delgada ca-
mada de tecido conjuntivo, a túnica 
própria, e por um espesso epitélio 
seminífero. A túnica própria e o epi-
télio seminífero estão separados um 
do outro por uma lâmina basal bem 
desenvolvida. O tecido conjuntivo é 
constituído principalmente por del-
gados feixes entrelaçados de fibras 
de colágeno tipo I contendo várias 
camadas de fibroblastos. O epitélio 
seminífero ou epitélio germinativo 
apresenta várias camadas de células 
e é constituído por duas linhagens de 
células: as células de Sertoli e as cé-
lulas da linhagem seminífera (ou cé-
lulas da linhagem espermatogênica. 
Estas últimas células encontram-se 
em diferentes estágios de maturação
Figura 8. Túbulos seminíferos do testículo. O epitélio 
germinativo é espesso e sua constituição celular varia 
de um túbulo para outro. Um grande agrupamento de 
células intersticiais (células de Leydig) com citoplasma 
claro e núcleos redondos é observado no espaço entre 
os túbulos (seta). Fonte: Junqueira, LC; Carneiro, J – His-
tologia Básica – Texto e Atlas – 12ª Edição
Células de Sertoli
As células de Sertoli são conheci-
das como as verdadeiras células epi-
teliais doepitélio seminífero e se es-
tendem da lâmina basal ao lúmen. 
São células cilíndricas altas, cujas 
12SISTEMA REPRODUTOR MASCULINO
membranas plasmáticas laterais 
possuem complexas invaginações, 
as quais tornam impossível a distin-
ção de seus limites celulares laterais 
quando visualizadas ao microscópio 
óptico. 
Suas membranas plasmáticas apicais 
também são muito pregueadas e se 
projetam para os lumens dos túbulos 
seminíferos. Estas células têm um nú-
cleo oval, pouco corado, e localizado 
no citoplasma basal, com um grande 
nucléolo centralmente posicionado. 
O citoplasma apresenta inclusões, 
denominadas cristaloides de Char-
cot-Böttcher, cuja composição e 
função são desconhecidas. Eletromi-
crografias revelam que o citoplasma 
das células de Sertoli está repleto de 
túbulos e vesículas de retículo en-
doplasmático liso (REL), po-
rém a quantidade de retícu-
lo endoplasmático granular 
(RE) é limitada. 
Esta célula também apresen-
ta numerosas mitocôndrias, 
um aparelho de Golgi bem 
desenvolvido e numerosas 
vesículas que pertencem ao 
complexo endolisossomal. Os 
elementos do citoesqueleto 
das células de Sertoli tam-
bém são abundantes, indi-
cando que uma das funções 
desta célula é fornecer su-
porte estrutural para os ga-
metas em desenvolvimento. 
Figura 9. Túbulos seminíferos. Observe o epitélio se-
minífero (SE), espermatogônias do tipo A pálidas (Ap), 
espermatogônias tipo A escuras (Ad), espermatogônias 
tipo B (B), células de Sertoli (SC) e espermátides em 
maturação (Sz). Fonte: Gartner, LP; Hiatt, JL – Tratado 
de Histologia em Cores – 3ª Edição – Saunders/Elsevier 
2007.
As células de Sertoli realizam as se-
guintes funções:
FLUXOGRAMA – FUNÇÕES DAS 
CÉLULAS DE SERTOLI
Funções das células de Sertoli
Suporte físico e nutricional 
das células germinativas em 
desenvolvimento
Síntese e liberação da 
proteína 
de ligação a andrógeno 
Estabelece barreira 
hematotesticular 
Secreção de um meio rico em frutose que nutre e 
facilita o transporte dos espermatozoides
Síntese e secreção de inibina
Síntese e secreção 
da transferrina testicular
Síntese e liberação 
do hormônio antimülleriano
13SISTEMA REPRODUTOR MASCULINO
Célula de Leydig
Também estão dispersas por toda a 
túnica vascular pequenos grupos de 
células endócrinas, as células intersti-
ciais de Leydig, as quais produzem o 
hormônio testosterona. Assim, consti-
tuem-se em típicas células esteroido-
gênicas, apresentando mitocôndrias 
com cristas tubulosas, além de um apa-
relho de Golgi bem desenvolvido. 
Estas células também possuem al-
gum reticulo endoplasmático rugoso 
e numerosas gotículas lipídicas, mas 
não contêm vesículas de secreção, 
porque a testosterona é, provavel-
mente, liberada logo após a sua sín-
tese ser completada. Os lisossomos 
e os peroxissomos também são evi-
dentes, assim como pigmentos de li-
pocromo especialmente em homens 
idosos. O citoplasma também contém 
proteínas cristalizadas, os cristais de 
Reinke, uma característica das célu-
las intersticiais humanas.
SE LIGA! A testosterona produzida pelas 
células de Leydig tem diversos destinos 
e múltiplas ações. Devido à proximidade 
das células de Leydig dos túbulos semi-
níferos, quantidades significativas de tes-
tosterona se difundem para os mesmos 
e são concentradas no compartimento 
adluminal. Os níveis de testosterona nos 
túbulos seminíferos são mais de 100 ve-
zes superiores aos níveis de testosterona 
circulantes, e são necessários para a es-
permatogênese normal.
FLUXOGRAMA – RESUMO DE TESTÍCULO 
Cápsula de tecido 
conjuntivo denso
Lóbulos testiculares
Se encontram fora da 
cavidade abdominal
Produção de 
hormônios
Produção de 
espermatozoides 
Suprimento arterial 
pela artéria testicular
Produzem o hormônio 
testosterona
Nervos
Vasos 
sanguíneos e 
linfáticos
Células de 
Sertoli 
Células de 
Leydig
Tecido 
conjuntivo 
frouxo
1-4 túbulos 
seminíferos
Mediastino: 
septos fibrosos
Túnica albugínea
14SISTEMA REPRODUTOR MASCULINO
Espermatogênese
O processo de espermatogêne-
se, através do qual as espermato-
gônias dão origem aos esperma-
tozóides, é dividido em três fases: 
espermatocitogênese, meiose e es-
permiogênese. A maioria das célu-
las que compõem o espesso epitélio 
seminífero é de células da linhagem 
espermatogênica em diferentes está-
gios de maturação. 
Espermatogênese
Diferenciação das 
espermatogônias em 
espermatócitos primários
Processo por meio da qual 
espermatócitos primários 
diplóides formam 
espermátides haplóides
Transformação de 
espermátides em 
espermatozoides 
MeioseEspermatocitogênese Espermiogênese
Fases 
FLUXOGRAMA – FASES DA ESPERMATOGÊNESE
Algumas destas células, as esperma-
togônias, estão localizadas no com-
partimento basal, enquanto a maio-
ria das células em desenvolvimento, 
como espermatócitos primários, es-
permatócitos secundários, esper-
mátides e espermatozoides, ocu-
pam o compartimento adluminal. 
As espermatogônias são células di-
plóides que sofrem divisão mitótica 
para formar mais espermatogônias, 
bem como espermatócitos primá-
rios, que migram do compartimento 
basal para o compartimento adlu-
minal. Existem três categorias de 
espermatogônias:
15SISTEMA REPRODUTOR MASCULINO
Espermatogônias 
do tipo A escuras 
Espermatogônias 
do tipo A pálidas Espermatogônias do tipo B
Células de reserva que 
não entraram no ciclo 
celular, mas que podem 
fazê-lo
Possuem núcleos ovais 
achatados, com abundante 
heterocromatina, o que 
dá um aspecto denso ao 
núcleo 
Quando elas sofrem 
mitose, formam 
espermatogônias do tipo a 
escuras adicionais, assim 
como espermatogônias 
tipo a pálidas
Induzidas pela 
testosterona a proliferar 
e dar origem, por mitose, 
a espermatogônias do 
tipo A pálidas adicionais e 
espermatogônias do tipo B
Apresentando-se idênticas 
às espermatogônias do 
tipo A escuras, exceto que 
seus núcleos apresentam 
abundante eucromatina, 
o que lhes dá uma 
aparência clara
Semelhantes às 
espermatogônias tipo A 
pálidas, mas geralmente 
seus núcleos são 
arredondados, em vez de 
achatados 
Estas células também se 
dividem mitoticamente 
para dar origem aos 
espermatócitos primários
FLUXOGRAMA – TIPOS DE ESPERMATOGÔNIAS
Barreira 
hematotesticular 
Célula de Sertoli
Tipos celulares Eventos meióticos 
Espermatogônia
(tipo B)
Replicação de 
DNA
Espermatócito 
primário 
Primeira divisão 
meiótica em 
andamento 
Primeira divisão meiótica completa
Dois espermatócitos
secundários
Segunda divisão 
meiótica em 
andamento 
Segunda divisão meiótica completa
Quatro 
espermátides
Gametas 
haploides 
imaturos
Quatro 
espermatozoides
Gametas 
haploides
Espermiogênese 
Figura 10. Interações entre as várias células dos testículos na 
regulação hormonal da espermatogênese. Fonte: Koeppen, BM; 
Stanton, BA – Berne & Levy – Fisiologia – 6ª Edição – Elsevier 
2009.
16SISTEMA REPRODUTOR MASCULINO
Espermatócito 
Espermátide
Espermatozoide
Porção final 
Porção principal 
Porção média
Cabeça 
Núcleo Acrossomo
Os espermatócitos primários en-
tram na primeira divisão meiótica 
para formar espermatócitos secun-
dários, que sofrem a segunda divisão 
meiótica formando células haplóides 
denominadas espermátides. Estas 
células haplóides transformam-se 
em espermatozoides através da eli-
minação de grande parte do seu cito-
plasma, do rearranjo de suas organe-
las e da formação de um flagelo.
Espermatogônias
DNA duplicado: 
46 cromossomos
Espermatócitos secundários: 
23 cromossomos (diplóide)
Células-tronco Espermatócitos primários
Espermatogônias tipo A Espermatogônias tipo B
Espermátides: 
23 cromossomos (haploide)
Início das mitoses: puberdade
Próximas à lâmina basal
FLUXOGRAMA – RESUMO DA ESPERMATOGÔNIAS
Espermiogênese
Espermiogênese é o nome da fase fi-
nal de produção de espermatozoides. 
Durante esse processo as espermá-
tides se transformam em espermato-
zóides, células altamente especializa-
das para transferir o DNA masculino 
ao ovócito. Nenhuma divisão celularocorre durante esta transformação.
Figura 11. Estrutura das células espermá-
ticas durante o processo de espermatogê-
nese e espermiogênese. Fonte: Koeppen, 
BM; Stanton, BA – Berne & Levy – Fisiolo-
gia – 6ª Edição – Elsevier 2009.
17SISTEMA REPRODUTOR MASCULINO
O resultado final é o espermatozoide 
maduro, que é liberado no lúmen do 
túbulo seminífero. O processo da es-
permiogênese pode ser dividida em 
três etapas: no complexo de Golgi, no 
acrossomo e da maturação.
As espermátides podem ser distingui-
das por seu pequeno tamanho (7 a 8 
μm de diâmetro), pelos núcleos com 
quantidades crescentes de croma-
tina condensada e formas variadas, 
que são inicialmente redondos e de-
pois cada vez mais alongados ou pela 
posição perto do lúmen dos túbu-
los seminíferos. A espermiogênese é 
um processo complexo, que inclui as 
seguintes etapas:
FLUXOGRAMA – 
PROCESSO DA ESPERMIOGÊNESE
Espermiogênese
Formação do acrossomo
Condensação e alongamento do núcleo
Desenvolvimento do flagelo
Perda da maior parte do citoplasma
Barreira 
hematotesticular Nucléolo evidente Espermiogênese 4-8 camadas
Fagocitose do 
citoplasma
Secreção de fluido 
testicular Células piramidais
Produção 
de hormônio 
antimülleriano
Expressam receptores 
para FSH
Suporte, proteção e 
suprimento nutricional 
aos espermatozóides
Expressam receptores 
para andrógenos Espermatogênese
Epitélio germinativo
CaracterísticasFunções Eventos relacionados Características
Células de Sertoli Células da linhagem espermatogênica
FLUXOGRAMA – RESUMO DO EPITÉLIO GERMINATIVO
18SISTEMA REPRODUTOR MASCULINO
Fatores que influenciam a 
espermatogênese
Hormônios
Os fatores de natureza endócrina 
constituem os mais importantes no 
controle da espermatogênese, a qual 
depende da ação dos hormônios FSH 
e LH da hipófise sobre as células do 
testículo. O FSH age nas células de 
Sertoli, promovendo a síntese e a se-
creção de proteína ligante de an-
drógeno (ABP). 
O LH age nas células intersticiais, es-
timulando a produção de testoste-
rona. A testosterona se difunde das 
células intersticiais para o interior do 
túbulo seminífero e se combina com a 
proteína ligante de andrógeno. Dessa 
maneira se mantém uma alta concen-
tração de testosterona no túbulo se-
minífero, condição muito importante 
para estimular a espermatogênese.
Temperatura
A temperatura é muito impor-
tante para o controle da esper-
matogênese, que só acontece a 
temperaturas abaixo de 37ºC. 
A temperatura dos testículos é 
de aproximadamente 35ºC e é 
controlada por meio de vários 
mecanismos. 
Um rico plexo venoso, o plexo 
pampiniforme, envolve as ar-
térias dos testículos e forma um 
sistema contracorrente de troca 
de calor, que é importante para man-
ter a temperatura testicular. Outros 
fatores são a evaporação de suor da 
pele da bolsa escrotal, que contribui 
para a perda de calor e a contração 
de músculos cremastéricos do cor-
dão espermático que tracionam os 
testículos em direção aos canais in-
guinais, nos quais a sua temperatura 
pode ser aumentada.
Outros fatores
Desnutrição, alcoolismo e várias 
substâncias levam a alterações nas 
espermatogônias, causando dimi-
nuição na produção de espermato-
zoides. Irradiações e sais de cádmio 
são bastante tóxicos para as células 
da linhagem espermatogênica, cau-
sando a morte dessas células e este-
rilidade nos indivíduos acometidos. 
19SISTEMA REPRODUTOR MASCULINO
FLUXOGRAMA – FATORES QUE INFLUENCIAM A ESPERMATOGÊNESE 
Temperatura média 
testicular: 35ºC
Radiações
Desnutrição 
Alcoolismo 
LH
FSH Células de Sertoli Síntese da proteína ligante de andrógeno
Espermatogênese 
apenas se T<37°C
Células de Leydig Síntese de testosterona
Fatores que influenciam a 
espermatogênese Hormônios
Temperatura 
Inibição à espermatogênese
20SISTEMA REPRODUTOR MASCULINO
4. DUCTOS GENITAIS
Os ductos genitais e as glândulas 
acessórias produzem secreções que 
impulsionadas por contração de mús-
culo liso transportam os espermato-
zoides para o exterior. Assim, essas 
glândulas produzem a porção não-ce-
lular do sêmen a qual se constitui num 
veículo fluido para liberar os esper-
matozoides no trato reprodutor femi-
nino, além de promover a sua nutrição. 
SE LIGA! O sêmen é composto por es-
permatozoides e por essas secreções 
dos ductos genitais e das glândulas 
acessórias. As glândulas associadas ao 
trato reprodutor masculino são repre-
sentadas pelas duas vesículas seminais, 
a próstata e as duas glândulas bulbou-
retrais. Já o pênis tem uma dupla função: 
ele lança o sêmen no trato reprodutor fe-
minino durante a cópula e serve de ca-
nal para a urina, conduzindo-a da bexiga 
para o exterior do corpo.
Ductos intratesticulares
Os ductos genitais intratesticula-
res seguem aos túbulos seminíferos 
e conduzem espermatozoides e flui-
dos, sendo eles: os túbulos retos, 
rede testicular e ductos eferentes. 
A maioria dos túbulos seminíferos 
tem forma de alça cujas extremida-
des continuam nos túbulos retos. 
Nesses túbulos, faltam as células da 
linhagem espermatogênica e há um 
segmento inicial formado somente 
por células de Sertoli seguido por um 
segmento principal revestido por um 
epitélio de células cuboides apoiado 
em uma envoltura de tecido conjunti-
vo denso. 
FLUXOGRAMA – FORMAÇÃO DOS DUCTOS INTRATESTICULARES
Túbulos retos Rede testicular Ductos eferentes Ducto epididimárioTúbulos seminíferos
Ductos intratesticulares
Os túbulos retos continuam na rede 
testicular, situada no mediastino do 
testículo e composta por uma rede 
altamente anastomosada de canais 
revestidos por um epitélio de células 
cuboides. Da rede testicular saem 10 
a 20 ductos eferentes formados por 
grupos de células epiteliais cuboides 
não ciliadas que se alternam com 
grupos de células cujos cílios batem 
em direção do epidídimo, conferindo a 
este epitélio um característico aspec-
to com saliências e reentrâncias. 
21SISTEMA REPRODUTOR MASCULINO
As células não ciliadas absorvem flui-
do secretado pelos túbulos seminífe-
ros, o que, juntamente com a ativida-
de de células ciliadas, cria um fluxo 
que conduz os espermatozoides para 
o epidídimo. Uma delgada camada 
de células musculares lisas orienta-
das circularmente existe em volta da 
lâmina basal do epitélio. Os ductos 
eferentes gradualmente se fundem 
para formar o ducto do epidídimo.
Ducto epididimário
Ductos eferentes
Artéria espermática
Rede testicular
Epidídimo
Mediastino do testículo
Ducto deferente
Túbulos retos
Túbulos seminíferos
Túnica vaginal
Túnica albugínea
Lóbulo testicular
Figura 12. Estrutura dos ductos genitais. Fon-
te: Koeppen, BM; Stanton, BA – Berne & Levy 
– Fisiologia – 6ª Edição – Elsevier 2009.
Ductos genitais extratesticulares
Os ductos genitais extratesticula-
res, que transportam os espermato-
zoides do testículo para o meato do 
pênis, são o ducto epididimário, o 
ducto deferente e a uretra. 
O ducto e epididimário é um tubo úni-
co altamente enrolado, que mede de 
4 a 6 m de comprimento. Juntamente 
com o tecido conjuntivo circunvizinho 
e vasos sanguíneos, esse ducto for-
ma o corpo e a cauda do epidídimo, 
uma estrutura anatômica com cáp-
sula própria. Por ser muito enovela-
do, um corte do ducto do epidídimo 
mostra grande número de secções do 
tubo, dando a falsa impressão de que 
são muitos ductos. Ele é formado por 
um epitélio colunar pseudoestrati-
ficado, composto de células basais 
arredondadas e de células colunares. 
A superfície das células colunares é 
coberta por longos e ramificados mi-
crovilos de formas irregulares, cha-
mados estereocílios. 
O epitélio do ducto epididimário par-
ticipa da absorção e digestão dos 
corpos residuais das espermátides, 
que são eliminados durante a esper-
matogênese. As células epiteliais se 
22SISTEMA REPRODUTOR MASCULINO
apoiam sobre urna lâmina basal que 
é envolvida por células musculares li-
sas e por tecido conjuntivo frouxo. As 
contrações peristálticas do músculo 
liso ajudam a mover o fluido ao longo 
do tubo. 
Células 
musculares lisas
Cápsulade tecido 
conjuntivo
Forma o corpo 
e a cauda do 
epidídimo
Ducto único e 
enovelado
Ducto 
epididimário
FLUXOGRAMA – DUCTOS GENITAIS EXTRATESTICULARES
Tecido conjuntivo 
frouxo
Células basais 
arredondadas
Células colunares 
com estereocílios
Epitélio colunar 
estratificado
Uretra
Ducto deferente
A extremidade do ducto do epidídi-
mo origina o ducto deferente, que 
termina na uretra prostática, onde 
esvazia seu conteúdo. O ducto defe-
rente é caracterizado por um lúmen 
estreito e uma espessa camada de 
músculo liso. Sua mucosa forma do-
bras longitudinais e ao longo da maior 
parte de seu trajeto é coberta de um 
epitélio colunar pseudoestratificado 
com estereocílios. 
A lâmina própria da mucosa é uma 
camada de tecido conjuntivo rico 
em fibras elásticas e a camada mus-
cular consiste em camadas internas e 
externas longitudinais separadas por 
23SISTEMA REPRODUTOR MASCULINO
uma camada circular. O músculo liso 
sofre fortes contrações peristálticas 
que participam da expulsão do sê-
men durante a ejaculação.
O ducto deferente faz parte do cor-
dão espermático, um conjunto de 
estruturas que inclui ainda a artéria 
testicular, o plexo pampiniforme e 
nervos. Antes de entrar na próstata, 
o ducto deferente se dilata, forman-
do uma região chamada ampola, na 
qual o epitélio é mais espesso e muito 
pregueado. 
Na porção final da ampola desembo-
cam as vesículas seminais. Em segui-
da, o ducto deferente penetra a prós-
tata e se abre na uretra prostática. O 
segmento que entra na próstata é cha-
mado ducto ejaculatório, cuja mucosa 
é semelhante à do deferente, porém 
não é envolvida por músculo liso.
CARACTERÍSTICAS HISTOLÓGICAS E FUNCIONAIS DOS DUCTOS GENITAIS MASCULINOS
DUCTO REVESTIMENTO EPITELIAL TECIDOS DE SUSTENTAÇÃO FUNÇÃO
Túbulos 
retos
Células de Sertoli na metade 
proximal; epitélio simples 
cúbico na metade distal
Tecido conjuntivo frouxo
Conduz os espermatozoides dos 
túbulos seminíferos para a rede 
testicular
Rede 
testicular
Epitélio simples cúbico Tecido conjuntivo vascularizado
Conduz os espermatozoides dos tú-
bulos retos para os ductos eferentes
Ductos 
eferentes
Áreas de células cúbicas não 
ciliadas que se alternam com 
células cilíndricas ciliadas
Delgada camada de tecido 
conjuntivo frouxo envolvida por 
uma delgada camada de células 
musculares lisas organizadas 
circularmente
Conduz os espermatozoides da rede 
testicular para o epidídimo
Epidídimo
Epitélio pseudoestratificado 
constituído por células basais 
baixas e células principais 
altas (com estereocílios)
Delgada camada de tecido 
conjuntivo frouxo envolvida por 
uma delgada camada de células 
musculares lisas organizadas 
circularmente
Conduz os espermatozoides dos 
ductos para o ducto deferente
Ducto 
deferente
Epitélio pseudoestratificado 
cilíndrico estereociliado
Tecido conjuntivo frouxo fibro-
elástico, três camadas espessas 
de músculo liso, longitudinais 
interna e externa e circular média
Leva os espermatozoides da cau-
da do epidídimo para o ducto 
ejaculador
Ducto 
ejaculador
Epitélio simples cilíndrico
Tecido conjuntivo subepitelial 
com pregas, dando um aspecto 
irregular ao lúmen; ausência de 
músculo liso
Leva os espermatozoides e o flui-
do seminal para a uretra prostática 
junto ao colículo seminal
Tabela 2. Características Histológicas e Funcionais dos Ductos Genitais Masculinos
24SISTEMA REPRODUTOR MASCULINO
SAIBA MAIS! 
Como o ducto deferente possui uma parede muscular de 1 mm de espessura, ele é facilmente 
perceptível através da pele do escroto como um túbulo denso rolante. A vasectomia, que con-
siste na remoção cirúrgica de parte do ducto deferente), é realizada através de uma pequena 
incisão no saco escrotal, tornando, desta maneira, a pessoa infértil. Após a vasectomia, a eja-
culação continua normal, só não haverá espermatozoides no líquido ejaculado.
Figura 13. Vasectomia. Fonte: https://bit.ly/30XfKLx
5. GLÂNDULAS 
ACESSÓRIAS
As glândulas genitais acessórias são 
as vesículas seminais, a próstata e 
as glândulas bulbouretrais, sendo 
as produtoras de secreções essen-
ciais para a função reprodutiva do 
homem. 
As vesículas seminais consistem em 
dois tubos muito tortuosos cuja mu-
cosa se mostra pregueada e forrada 
com epitélio cuboide ou pseudoes-
tratificado colunar. As células epite-
liais são ricas em grânulos de secre-
ção, semelhantes aos encontrados 
em células que sintetizam proteínas. 
A lâmina própria é rica em fibras elás-
ticas e é envolvida por uma espessa 
camada de músculo liso. 
As vesículas seminais não são re-
servatórios para espermatozoides. 
São glândulas que produzem uma 
secreção que contém substâncias 
importantes para os espermatozoi-
des, como frutose, citrato, inositol, 
prostaglandinas e várias proteínas. 
Os carboidratos produzidos pelas 
glândulas acessórias do sistema re-
produtor masculino e o líquido semi-
nal constituem fonte energética para 
a motilidade dos espermatozoides. 
25SISTEMA REPRODUTOR MASCULINO
SE LIGA! O monossacarídeo frutose 
é o mais abundante dos carboidratos. 
Aproximadamente setenta por cento do 
volume de ejaculado humano se origina 
nas vesículas seminais e o grau da ati-
vidade secretora da glândula depende 
dos níveis circulantes de testosterona.
A próstata é um conjunto de 30 a 50 
glândulas tubuloalveolares ramificadas 
que envolvem uma porção da uretra 
chamada uretra prostática. A próstata 
tem três zonas distintas: a zona cen-
tral, que corresponde a cerca de 25% 
do volume da glândula, a zona de tran-
sição e a zona periférica, que abrange 
cerca de 70% da glândula, os seus duc-
tos desembocam na uretra prostática.
SE LIGA! Em aproximadamente 70% dos 
casos, o carcinoma da próstata surge na 
zona periférica da glândula, classicamente 
em uma localização posterior, onde pode 
ser palpável no exame retal. Caracteris-
ticamente, no corte transversal da prós-
tata, o tecido neoplásico é granuloso e 
firme, mas quando incrustado no interior 
da substância prostática sua visualização 
pode ser extremamente difícil, sendo mais 
facilmente aparente à palpação. 
As glândulas tubuloalveolares da 
próstata são formadas por um epité-
lio cuboide alto ou pseudoestratifi-
cado colunar e um estroma fibromus-
cular cerca as glândulas. A próstata é 
envolvida por uma cápsula fibroelás-
tica rica em músculo liso. Septos des-
sa cápsula penetram a glândula e a 
dividem em lóbulos, que não são fa-
cilmente percebidos em um adulto. 
As glândulas produzem secreção e 
a armazenam para expulsá-la du-
rante a ejaculação. A secreção pros-
tática constitui uma parte do sêmen, 
sendo um líquido seroso, branco, rico 
em lipídios, enzimas proteolíticas, fos-
fatase ácida, fibrinolisina e ácido cí-
trico. Da mesma maneira como ocor-
re na vesícula seminal, a estrutura e a 
função da próstata são reguladas por 
testosterona.
SAIBA MAIS! 
À medida que os homens envelhecem, o estroma prostático e as glândulas da mucosa e da 
submucosa começam a crescer, uma condição denominada hipertrofia prostática benigna 
(HPB). O aumento da próstata estrangula parcialmente o lúmen da uretra, resultando em 
dificuldades na micção. Aproximadamente 40% dos homens com 50 anos de idade são atin-
gidos por esta condição e a porcentagem aumenta para 95% em homens com 80 anos de 
idade.
26SISTEMA REPRODUTOR MASCULINO
Figura 14. Diferença entre próstata normal e próstata aumentada. Fonte: https://bit.ly/3fqqbeo
SAIBA MAIS! 
O exame de PSA, que é um teste usado no diagnóstico e no tratamento do câncer de prósta-
ta. Ele é um produto do epitélio prostático e é secretado normalmente no sêmen, sendo uma 
serina protease cuja função é clivar e liquefazer o coágulo seminal formado após a ejaculação. 
Em homens normais, apenas quantidades mínimas de PSA circulam no soro. Vale ressaltar 
que, embora exista uma associação entre PSA elevado e adenocarcinoma prostático, o PSA 
é uma marcador órgão-específico, isto é, indica a presença do órgão, não sendo, pois, um 
marcador específico de câncer.
Bexiga 
Próstatanormal
A compressão da uretra diminui a força do jato urinário e dificulta o 
esvaziamento da bexiga 
Próstata Aumentada 
pela Hiperplasia Prostática Benigna
ou pelo Câncer de Próstata 
As glândulas bulbouretrais (glân-
dulas de Cowper), que medem de 3 a 
5 mm de diâmetro, situam-se na por-
ção membranosa da uretra, na qual 
lançam sua secreção. Elas são glân-
dulas tubuloalveolares, revestidas por 
um epitélio cúbico simples secretor 
de muco. Células musculares esque-
léticas e lisas são encontradas nos 
septos que dividem a glândula em 
lóbulos e o muco secretado é claro e 
age como lubrificante.
6. PÊNIS
O pênis é dividido em três partes: 
raiz, corpo e glande. A raiz é encon-
trada na bolsa perineal superficial, 
27SISTEMA REPRODUTOR MASCULINO
fixando o pênis ao períneo. O corpo 
do pênis é constituído por três tecidos 
eréteis, onde dois desses cilindros, os 
corpos cavernosos do pênis estão 
localizados na parte dorsal do pênis. 
O terceiro, localizado ventralmente, é 
chamado corpo cavernoso da uretra 
ou corpo esponjoso e envolve a ure-
tra. Na sua extremidade distal ele se 
dilata, formando a glande do pênis. 
Próstata
Bexiga 
Trígono da bexiga 
Úvula da bexiga urinária 
Ductos prostáticos 
Porção prostática da uretra 
Porção membranosa da uretra 
Bulbo do pênis
Uretra esponjosa
Corpo cavernoso do pênis
Artéria profunda do pênis
Trígono da bexiga 
Glande do pênis
Corpo esponjoso do pênis
Uretra 
Fosse navicular da uretra 
Orifício externo da uretra 
Lacunas uretrais 
Ramos do pênis 
Ampola uretral 
Esfíncter uretral externo 
Glândula bulbouretral 
Colículo seminal 
Crista uretral 
Esfíncter uretral interno 
Figura 15. Anatomia do pênis. Fonte: https://bit.ly/3e5O0YH
A maior parte da uretra peniana é re-
vestida por epitélio pseudoestratifica-
do colunar, que na glande se trans-
forma em estratificado pavimentoso e 
glândulas secretoras de muco são en-
contradas ao longo da uretra peniana.
O prepúcio é uma dobra retrátil de 
pele que contém tecido conjuntivo 
com músculo liso em seu interior e 
glândulas sebáceas são encontradas 
na dobra interna e na pele que cobre 
a glande. Os corpos cavernosos são 
envolvidos por uma camada resisten-
te de tecido conjuntivo denso, a túni-
ca albugínea. 
É suprido por ramos da artéria pu-
denda interna, enquanto o sangue 
venoso é conduzido pela veia puden-
da externa superficial. A inervação 
do pênis é oferecida por três nervos 
principais:
28SISTEMA REPRODUTOR MASCULINO
O tecido erétil que com-
põe os corpos caverno-
sos do pênis e da uretra 
tem uma grande quanti-
dade de espaços veno-
sos separados por trabé-
culas de fibras de tecido 
conjuntivo e células mus-
culares lisas que rece-
bem sangue dos ramos 
das artérias profunda e 
dorsal do pênis. 
Estes ramos penetram 
nas paredes das trabéculas do tecido 
erétil e formam plexos capilares, que 
fornecem fluxo sanguíneo para os es-
paços vasculares, ou formam artérias 
espiraladas (artérias helicinas) as 
quais são importantes fontes de san-
gue para os espaços vasculares du-
rante a ereção do pênis. 
Figura 16. Tecido erétil do pênis. Fonte: Guyton, AC; 
Hall. JE – Tratado de Fisiologia Médica – 13ª Edição – 
Elsevier 2017
Assim, a ereção do pênis se consti-
tui num processo hemodinâmico 
controlado por impulsos nervo-
sos sobre o músculo liso das artérias 
do pênis e sobre o músculo liso das 
FLUXOGRAMA – INERVAÇÃO PENIANA 
Inervação peniana 
Fornece informações 
sensoriais e simpáticas
Fornecem inervação 
parassimpática envolvida 
na função erétil através 
do plexo prostático
Inerva a pele da 
raiz peniana
Nervos esplâncnicos pélvicosNervo pudendo Nervo ilioinguinal
Fáscia 
profunda 
do pênis
Corpo 
cavernoso 
Uretra 
Corpo 
esponjoso 
Artéria 
central
29SISTEMA REPRODUTOR MASCULINO
trabéculas que cercam os espaços 
vasculares dos corpos cavernosos. 
No estado flácido, o fluxo de sangue 
no pênis é pequeno, mantido pelo tô-
nus intrínseco da musculatura lisa e 
por impulsos contínuos de inervação 
simpática. A ereção ocorre quando 
impulsos vasodilatadores do pa-
rassimpático causam o relaxamen-
to da musculatura dos vasos penia-
nos e do músculo liso dos corpos 
cavernosos. 
Veia profunda dorsal 
Artéria dorsal 
Nervo dorsal 
(somático)
Veia dorsal profunda
Túnica albugínea 
Espaços sinusoidais
Corpo cavernoso
Artéria cavernosa
Nervo cavernoso
(autonômico) 
Nervo dorsais 
(somáticos)
Artérias dorsais 
Artéria 
circunflexa
Veia 
circunflexa
Espaços 
sinusoidais
Flácido 
Ereto 
Artérias helicinas
Músculo liso trabecular
Plexo venoso subtúnico
Figura 17. Disposição da vasculatura e do tecido cavernoso no pênis. Fonte Koeppen, BM; Stanton, BA – Berne & 
Levy – Fisiologia – 6ª Edição – Elsevier 2009.
A vasodilatação também se associa à 
concomitante inibição de impulsos 
vasoconstritores do simpático. A 
abertura das artérias penianas e dos 
espaços cavernosos aumenta o fluxo 
de sangue que preenche os espaços 
cavernosos, produzindo a rigidez do 
pênis. As veias do pênis tornam-se 
30SISTEMA REPRODUTOR MASCULINO
comprimidas e o sangue fica retido 
nos espaços vasculares do tecido 
erétil, mantendo, desta maneira, o 
pênis em uma condição ereta
A contração e o relaxamento dos 
corpos cavernosos dependem da 
taxa de cálcio intracelular que, por 
sua vez, é modulada por guanosina 
monofosfato (GMP). A estimulação 
contínua da glande do pênis resulta na 
ejaculação, a expulsão forçada do sê-
men a partir dos ductos genitais mas-
culinos. Após a ejaculação ou quando 
cessam os impulsos parassimpáticos 
e os níveis de GMPc diminuem, ou-
tra enzima, a fosfodiesterase (PDE), 
degrada o GMPc, permitindo que as 
contrações das células musculares 
lisas ocorram novamente. Assim, os 
espaços cavernosos começam a ter o 
sangue drenado e a ereção termina. 
Portanto, o retorno do pênis ao esta-
do de flacidez associa-se à redução 
da atividade parassimpática. 
SE LIGA! A ereção é controlada pelo 
sistema nervoso parassimpático, ela re-
sulta de estímulos sexuais, táteis, olfati-
vos, visuais, auditivos e/ou psicológicos. 
A ejaculação é controlada pelo sistema 
nervoso simpático.
Nervo cavernosos 
(nitrérgico)
Músculos lisos
vasculares das 
artérias helicinas 
Aumento do fluxo sanguíneo nos 
espaços sinusoidais cavernosos 
Colapso do retorno venoso 
dos espaços cavernosos 
Contração dos músculos 
ao redor da base do pênis 
Estimulo sexual 
(tátil, visual, auditivo, psíquico)
Inibidores de PDE tipo 5 
(p. ex. Viagra)
Ereção
Guanilil ciclase
GTP GMPGMPc
Relaxamento 
Fosfodiesterase
tipo 5
Figura 18. Esquema dos eventos 
neurovasculares que levam à ereção 
peniana. Fonte: Koeppen, BM; Stan-
ton, BA – Berne & Levy – Fisiologia – 
6ª Edição – Elsevier 2009.
31SISTEMA REPRODUTOR MASCULINO
SAIBA MAIS! 
O neurotransmissor óxido nítrico (NO) liberado pelas células endoteliais dos capilares ativa a 
guanilato ciclase das células musculares lisas que produzem monofosfato cíclico de guanosi-
na (GMPc) a partir do trifosfato de guanosina (GTP) que, deste modo, provoca o relaxamento 
das células musculares lisas. O relaxamento das células musculares lisas permite o acúmulo 
de sangue nos espaços vasculares, e este aumento dos vasos comprime o pequeno canal do 
retorno venoso que drena os espaços cavernosos, resultando na ereção do pênis.
dessa forma, o múscu-
lo do esfíncter da bexiga 
urinária se contrai, impe-
dindo a liberação de urina 
ou a entrada de sêmen na 
bexiga.
Com isso, o músculo bul-
boesponjoso, que envolve 
a extremidade proximal 
do corpo esponjoso, sofre 
contrações rítmicas pode-
rosas, que resultam na ex-
pulsão forçada do sêmen 
Impulsos parassimpáticos
Ativação da guanilil ciclase
Direcionamento do fluxo 
sanguíneo para as artérias 
helicinas do tecido erétil
↓ [Ca++] intracelular
↑ GMPc Ereção
Relaxamento do músculo 
liso dos ramos vasculares
Liberação de NO Constrição das anastomoses arteriovenosas
FLUXOGRAMA – MECANISMO DA EREÇÃO
A ejaculação, ao contrário da ereção, 
é reguladapelo sistema nervoso sim-
pático. Estes impulsos desencadeiam 
a seguinte sequência de aconteci-
mentos, que começa com a contração 
do músculo liso dos ductos genitais e 
das glândulas genitais acessórias for-
çam o sêmen para dentro da uretra, 
da uretra. A ejaculação é seguida pelo 
término dos impulsos parassimpáti-
cos para os vasos sanguíneos que ir-
rigam o pênis. 
Como resultado, as anastomoses ar-
teriovenosas são reativadas, o fluxo 
sanguíneo através das artérias pro-
funda e dorsal do pênis diminui, e a 
drenagem venosa esvazia lentamen-
te o sangue dos espaços vasculares 
dos tecidos eréteis. Quando o sangue 
é drenado destes espaços vasculares, 
o pênis sofre detumescência e torna-
-se flácido.
32SISTEMA REPRODUTOR MASCULINO
SE LIGA! Uma incapacidade de atingir ou manter uma 
ereção é denominada disfunção erétil e é uma causa de 
infertilidade. Múltiplos fatores podem levar à disfunção 
erétil, incluindo produção insuficiente de andrógeno, 
dano neurovascular, como de diabetes melito, lesão de 
medula espinhal, dano estrutural ao pênis, períneo ou 
pélvis, fatores psicogênicos, como depressão, ansieda-
de de performance, e medicações prescritas e drogas 
recreacionais, incluindo álcool e tabaco. Um grande 
avanço no tratamento de algumas formas de disfunção 
erétil é o uso de inibidores seletivos de GMPc-fosfo-
diesterases os quais auxiliam na manutenção de uma 
ereção.
Resumo das funções primárias
Armazenamento e emissão 
de espermatozoides
O espermatozoide é 
armazenado na cauda 
do epidídimo e no ducto 
deferente por vários meses, 
sem que haja perda de 
viabilidade. A principal 
função do ducto deferente, 
além de proporcionar um 
local de armazenamento, é a 
de propelir o espermatozoide 
para a uretra masculina 
durante o ato sexual. O 
ducto deferente possui uma 
camada muscular bastante 
espessa, a qual é ricamente 
enervada por nervos 
simpáticos. Normalmente, 
em resposta à estimulação 
tátil repetitiva do pênis 
durante o coito, a camada 
muscular do ducto deferente 
recebe surtos de estimulação 
simpática que causam 
contrações peristálticas. O 
esvaziamento do conteúdo 
do ducto deferente na uretra 
prostática é denominado 
emissão. A emissão precede 
imediatamente a ejaculação, 
a qual é a propulsão do 
sêmen para fora da uretra 
masculina
Ereção e ejaculação
A emissão e a ejaculação 
ocorrem durante o coito em 
resposta a um arco reflexo 
que envolve estimulação 
sensorial do pênis, seguida 
de estimulação motora 
simpática do músculo 
liso do trato masculino e 
estimulação motora somática 
da musculatura associada à 
base do pênis. 
Maturação espermática
O espermatozoide 
permanece cerca de 1 mês 
no epidídimo, onde sofre 
maturação. O epitélio do 
epidídimo é secretório 
e adiciona diversos 
componentes ao fluido 
seminal. Os espermatozoides 
que penetram na cabeça 
do epidídimo são pouco 
móveis, mas são muito 
móveis unidirecionalmente 
no momento em que deixam 
a cauda do epidídimo. A 
função do epidídimo é 
dependente dos complexos 
testosterona-ABP luminais 
que são provenientes dos 
túbulos seminíferos e da 
testosterona do sangue.
Produção e mistura do 
espermatozoide com 
o conteúdo seminal
Durante a emissão, a 
contração do ducto deferente 
coincide com a contração 
das capas musculares de 
duas glândulas sexuais 
acessórias, as vesículas 
seminais e a próstata. Neste 
ponto, o espermatozoide 
é misturado com todos os 
componentes do sêmen. As 
vesículas seminais secretam 
aproximadamente 60% do 
volume. Estas glândulas são 
a fonte primária de frutose, 
um nutriente fundamental 
para o espermatozoide. 
As secreções alcalinas da 
próstata, que compõem cerca 
de 30% do volume, possuem 
grandes quantidades de 
citrato, zinco, espermina 
e fosfatase ácida. Uma 
terceira glândula acessória, 
a glândula bulbouretral, se 
esvazia na uretra peniana 
em resposta à excitação 
sexual antes da emissão e 
ejaculação. Esta secreção é 
rica em muco, o que lubrifica, 
limpa e tampona a uretra. 
FLUXOGRAMA – RESUMO DAS FUNÇÕES PRIMÁRIAS DO TRATO REPRODUTOR MASCULINO
33SISTEMA REPRODUTOR MASCULINO
FLUXOGRAMA – MAPA RESUMO DO SISTEMA REPRODUTOR MASCULINO
Cápsula de tecido 
conjuntivo densoTúnica albugínea
Mediastino: septos fibrosos
Lóbulos testicularesCélulas de Leydig
Fases
EspermiogêneseEspermatocitogênese
Meiose
Epitélio germinativo Células de Sertoli
Espermatogênese
Expressam receptores 
para andrógenos 
Células da linhagem 
espermatogênica
Proteína ligante 
da testosterona
Eventos relacionadosDesnutrição
Alcoolismo
Radiações Inibição à espermatogênese
Hormônios
LH
Células de Leydig
FSH
Células de Sertoli
Fatores que influenciam
Temperatura
Componentes
Testículos
Pênis Ductos genitais Extratesticulares
Intratesticulares
Rede testicular Ductos eferentesTúbulos retos
Ducto epididimário
Ducto deferente
Ducto ejaculatórioUretraGlândulas acessórias
Próstata Atividade secretora
Zona centralZona de transiçãoZona periféricaSecreção de fluido viscoso
Secreção solução 
lubrificante e viscosa
Vesículas seminaisGlândulas bulbouretrais
Estímulo sexual
Inibição dos impulsos 
vasoconstritores do simpático
Constrição das anastomoses 
arteriovenosasLiberação de NO
Desencadeia Impulso 
parassimpático
Composto por 3 corpos 
cilíndricos de tecido erétil
APARELHO REPRODUTOR MASCULINO
34SISTEMA REPRODUTOR MASCULINO
REFERÊNCIAS 
BIBLIOGRÁFICAS 
Schoenwolf, GC; Bleyl, SB; Brauer, PR; FrancisWest, PH -Larsen Embriologia Humana – 5ª 
Edição -Elsevier, 2016. 
Gartner, LP; Hiatt, JL – Tratado de Histologia em Cores – 3ª Edição – Saunders/Elsevier 2007.
Junqueira, LC; Carneiro, J – Histologia Básica – Texto e Atlas – 12ª Edição – Editora Guana-
bara Koogan 2013.
Koeppen, BM; Stanton, BA – Berne & Levy – Fisiologia – 6ª Edição – Elsevier 2009.
Guyton, AC; Hall. JE – Tratado de Fisiologia Médica – 13ª Edição – Elsevier 2017.
35SISTEMA REPRODUTOR MASCULINO