Seleção de características de crescimento em Nelore

Prévia do material em texto

1
CINTIA RIGHETTI MARCONDES 
 
ANÁLISE DE ALGUNS CRITÉRIOS DE SELEÇÃO 
PARA CARACTERÍSTICAS DE CRESCIMENTO NA 
RAÇA NELORE 
 
BELO HORIZONTE 
MINAS GERAIS 
UFMG-EV 
1999
Dissertação apresentada à 
Universidade Federal de Minas 
Gerais, como requisito parcial 
para a obtenção do grau de 
Mestre em Zootecnia. 
 
Área: Melhoramento 
Orientador: Prof. José Aurélio 
Garcia Bergmann 
2
3
4
5
DEDICATÓRIA 
 
Aos meus pais, José Rubens e Maria 
Angela, aos meus irmãos Cristiano e Caio 
Antônio, pela genética a mim transmitida 
e pelo ambiente de criação favorável ao 
qual fui submetida. Colham os primeiros 
frutos e que estes estimulem a produção 
de mais e melhores. 
6
7
AGRADECIMENTOS 
 
A Deus. 
 
Aos meus pais, aos meus padrinhos Maria Isabel e Sílvio 
Vasconcellos, aos meus tios Cláudio Righetti e Ana Rosa e às 
minhas amigas Magali e Mônica Benatti, que contribuíram, de 
modo literal, aos meus estudos da Graduação. 
 
Aos meus orientadores de Iniciação Científica e Aperfeiçoamento 
na FZEA-USP, José Bento S. Ferraz e Joanir P. Eler, pelo 
aprendizado, grande incentivo e encaminhamento pelo “mundo do 
melhoramento genético”. 
 
Ao meu orientador de Mestrado, José Aurélio, pela acolhida, 
aprendizagem e apoio durante o curso, e sempre. 
 
À Agropecuária CFM Ltda. pela cessão dos dados e, em especial, 
ao Alberto pelas informações e ajuda posteriores. 
 
Às amigas Carina Bossu e Elisângela Mattos, ao Gilson 
Gonçalves, ao Prof. César Ribeiro de Lima (vulgo Cesinha) e aos 
outros funcionários, mestrandos e estagiários do Grupo de 
Melhoramento Animal da FZEA-USP, meu muito obrigado pelo 
apoio durante as análises (e posteriormente também!). 
 
Às amigas Zilner Callera, Anneliese de S. Traldi, Tutu, Tati e Pupy 
por me receberem em sua casa com tanto carinho. 
 
Aos colegas e funcionários do Grupo de Melhoramento Animal da 
FZEA-USP, pela troca de experiências, pelo cafezinho nos 
intervalos de trabalhos e pelas piadas que contribuíram ao bem-
estar mental. 
 
Aos colegas do Mestrado e do Doutorado da EV-UFMG que de 
alguma forma contribuíram à minha integração nas Minas Gerais, 
8
especialmente à Célia Quirino, por me abrigar em sua casa nas 
primeiras semanas. 
 
Às minhas mais recentes amigas, Ana Paula R. Reinato e Patrícia 
Noronha, pelo companheirismo, carinho, apoio nas horas difíceis e 
pelos conselhos nas situações complicadas, muito obrigada. Sem 
vocês Belo Horizonte seria desconhecida e menos acolhedora. 
 
Aos meus grandes amigos que mesmo de longe sempre 
acreditaram na minha capacidade, Sílvia Robles, Raquel Ferreira, 
Andréa Munhoz, Myrna Freitas (hoje, Sra. Bastos e mãe do 
Lucas), Melissa (Memeca e seu filhão Du) e Marcos Gomes (Biza). 
 
Aos colegas da Pós de Pirassununga, pelos churrascos, cantorias, 
fogueiras, festas e passeios gastronômicos na cidade. 
 
Um agradecimento especial ao Sancho por “cuidar das minhas 
filhas” na fase final do trabalho. 
 
À Aiesca pela consultoria de moda. 
 
Ao Cid pelas caronas diárias até a UFMG. 
 
À Coordenação de Aperfeiçoamento de Pessoal do Nível Superior 
(CAPES) pela Bolsa concedida. 
 
Enfim, a todos que, mesmo não ajudando, não atrapalharam 
minha jornada. 
 
9
SUMÁRIO 
 
LISTA DE TABELAS 11
LISTA DE ANEXOS 15
RESUMO 17
1. INTRODUÇÃO 19
2. REVISÃO DE LITERATURA 21
2.1 Importância das estimativas de parâmetros 
genéticos para os programas de seleção 
21
2.2. Critérios utilizados para seleção ponderal 22
2.2.1. Peso ao nascimento 26
2.2.2. Peso à desmama 29
2.2.3. Peso ao ano de idade 30
2.2.4. Peso ao sobreano (ou ao ano e meio de idade) 32
2.2.5. Ganhos de peso pré e pós-desmama 33
2.2.6. Taxas de crescimento relativo 34
2.2.7. Dias para atingir determinado peso de mercado 37
3. MATERIAL E MÉTODOS 40
3.1. Descrição das fazendas 40
3.1.1. Fazenda São Francisco 40
3.1.2. Fazenda Aracanguá 41
3.2. Descrição geral dos dados 41
3.3. Métodos 42
3.3.1. Manipulação do Banco de dados e dos arquivos 
de análise 
42
3.3.2. Cálculo das características dias para atingir o 
peso de mercado (D160 e D300) e taxas de 
crescimento relativo pré e pós-desmama (TCR1 e 
TCR2) 
42
10
 
3.3.3. Procedimentos adotados para as análises em 
MTDFREML 
45
4. RESULTADOS E DISCUSSÃO 48
4.1. Análises com característica única 52
4.2. Análises conjuntas de duas características 54
4.2.1. Coeficientes de herdabilidade 54
4.2.2. Correlações genéticas 56
4.2.3. Efeitos de ambiente 58
5. CONCLUSÕES 59
6. SUMMARY 61
7. REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS 63
APÊNDICE 71
11
 
LISTA DE TABELAS 
 
Tabela - 1. Resumo das estimativas de herdabilidade (direta 
e/ou materna) e da correlação genética entre efeito 
direto e efeito materno (rgam), encontradas na 
literatura, para algumas características pré-desmama 
na raça Nelore. 
23
Tabela - 2. Resumo das estimativas de herdabilidade (direta 
e/ou materna) e da correlação genética entre efeito 
direto e efeito materno (rgam), encontradas na 
literatura, para algumas características pós-desmama 
na raça Nelore. 
24
Tabela - 3. Correlações fenotípicas (F), genéticas (G) e 
ambientes (A), entre pesos ajustados aos 180, 270, 
360, 450 e 540 dias de idade, de animais da raça 
Nelore, determinadas pelas análises de covariância 
entre meio-irmãos paternos. Bergmann, 1982. 
25
Tabela - 4. Correlações genéticas entre algumas característicasª 
na raça Nelore. Eler e Ferraz, 1998. 
25
Tabela - 5. Estimativas de herdabilidadeª e das correlações 
genéticasb, fenotípicasc e de ambiented para as 
características de crescimento, em animais da raça 
Nelore criados na região Nordeste do Brasile 1.
Biffani et al., 1998. 
26
Tabela - 6. Estimativas de herdabilidade (h2+EP) e de 
correlações genética (rg), fenotípica (rP) e ambiental 
(rE) para características de crescimento da raça Red 
Angus. Adaptado de Winder et al., 1990. 
28
Tabela - 7. Estimativas de correlações genéticas (rg) e
fenotípicas (rP) entre taxas de crescimento relativo 
(TCR) e medidas produtivas de animais puros e 
28
12
 cruzados das raças Angus, Hereford e Shorthorn. 
Adaptado de Smith e Cundiff, 1976. 
Tabela - 8. Médias aritméticas e estimativas de herdabilidade 
para taxa de crescimento absoluto (TCA), taxa de 
maturidade absoluta (TMA) e taxa de crescimento 
relativo (TCR) para intervalos de idade sucessivos. 
Adaptado de Fitzhugh e Taylor, 1971. 
35
Tabela - 9. Estimativas de correlações genéticas entre taxas de 
crescimento em diferentes intervalos de idade. 
Adaptado de Fitzhugh e Taylor, 1971. 
35
Tabela - 10. Estimativas de correlações genéticas entre pesos (no 
ponto médio do intervalo) e medidas de taxa de 
crescimento para intervalos de idade sucessivos. 
Adaptado de Fitzhugh e Taylor, 1971. 
36
Tabela - 11. Médias aritméticas e estimativas de herdabilidade 
para taxas de crescimento relativo (TCR), em 
animais puros e cruzados das raças Angus, Hereford 
e Shorthorn. Adaptado de Smith e Cundiff, 1976. 
37
Tabela - 12. Características meteorológicas da região de 
Araçatuba, Estado de São Paulo. Fonte: 
CPTEC/INPE (clima@cptec.inpe.br), 1999. 
41
Tabela - 13. Número de observações (N), médias aritméticas, 
desvios-padrão (DP), coeficiente de variação (CV), 
valores mínimos (MIN) e máximos (MAX) das 
características estudadas na fazenda São Francisco, 
entre os anos de 1984 e 1996 (47.140 animais no 
total). 
49
Tabela - 14. Número de observações (N), médias aritméticas, 
desvios-padrão (DP), coeficiente de variação (CV), 
valores mínimos (MIN) e máximos (MAX) das 
características estudadas na fazenda Aracanguá, 
entre os anos de 1984 e 1996 (total de 13.330 
animais). 
49
13
 
Tabela - 15. Número de observações (N), médias aritméticas, 
desvios-padrão (DP), coeficiente de variação (CV), 
valores mínimos (MIN) e máximos (MAX) das 
características estudadas, nos machos (30.886 
animais, nascidos entre 1984 e 1996). 
50
Tabela - 16. Número de observações (N), médias aritméticas, 
desvios-padrão (DP), coeficientes de variação (CV), 
valores mínimos (MIN) e máximos (MAX) das 
característicasestudadas, nas fêmeas (29.584 
animais, nascidas entre 1984 e 1996). 
50
Tabela - 17. Número de observações (N), médias aritméticas, 
desvios-padrão (DP), coeficiente de variação (CV), 
valores mínimos e máximos das características 
estudadas, entre os anos de 1984 e 1996 (total de 
60.470 animais). 
51
Tabela - 18. Componentes de (co)variância, estimativas de 
herdabilidade direta (h2d) e materna (h2m)ª, 
correlação genética entre efeito direto e materno 
(rgam)ª, efeito de ambiente permanente de vaca (c2)ª 
e efeito de ambiente temporário (e2) para as 
características D160, D300, TCR1 e TCR2b, em 
análises com característica únicac.
52
Tabela - 19. Estimativas dos componentes de (co)variância e dos 
parâmetros genéticos provenientes das análises com 
conjuntas com duas características entre o GPNDES 
(variável 1) e outras características (variável 2)ª. 
55
14
 
15
 
LISTA DE ANEXOS 
 
Anexo - I. Representação gráfica do número de dados analisados, 
por fazenda e por ano de nascimento, para cada 
característica de interesse. 
71
Anexo - II. Arquivos de informação para MTDFPREP, preparados 
em editor Vi (sistema operacional LINUX) para rodar 
análises com característica única (D160 e TCR1). 
 
75
Anexo - III. Arquivos de informação para MTDFPREP, preparados 
em editor Vi (sistema operacional LINUX) para rodar 
análises com característica única (D300 e TCR2). 
 
76
Anexo - IV. Arquivos de informação para MTDFPREP, preparados 
em editor Vi (sistema operacional LINUX) para rodar 
análise conjunta com duas características (GPNDES & 
PN). 
77
Anexo - V. Arquivos de informação para MTDFPREP, preparados 
em editor Vi (sistema operacional LINUX) para rodar 
análises conjuntas de duas características pré-desmama 
(D160 e TCR1). 
79
Anexo - VI. Arquivos de informação para MTDFPREP, preparados 
em editor Vi (sistema operacional LINUX) para rodar 
análises conjuntas com duas características pós-
desmama (GP345, PSOB, D300 e TCR2). 
81
Anexo - VII. Valores iniciais obtidos em análises com característica 
única (para D160, D300, TCR1 e TCR2), após 
convergência pelos critérios estabelecidos. 
83
Anexo - VIII. Valores iniciais obtidos em análises conjuntas de duas 
características, após convergência pelos critérios 
estabelecidos. 
87
16
 
17
 
RESUMO 
 
Os objetivos deste trabalho foram obter estimativas de parâmetros 
genéticos para as características peso ao nascimento (PN), ganho 
de peso do nascimento à desmama (GPNDES), peso ao sobreano 
(PSOB), ganho de peso em 345 dias, da desmama ao sobreano 
(GP345), dias para atingir 160kg de peso vivo (D160), dias para 
atingir 300kg de peso vivo (D300), taxa de crescimento relativo 
pré-desmama (TCR1) e taxa de crescimento relativo pós-desmama 
(TCR2). Foram utilizados dados de 60.470 animais da raça Nelore, 
nascidos entre 1984 e 1996 em duas fazendas do Estado de São 
Paulo pertencentes à Agropecuária CFM Ltda. Os componentes de 
(co)variância e os parâmetros genéticos foram estimados pelo 
método de máxima verossimilhança restrita, por meio do 
programa MTDFREML (Multiple Trait Derivative-Free Restricted 
Maximum Likelyhood), sob modelo animal. Para características 
pré-desmama (PN, GPNDES, D160 e TCR1), o modelo incluía os 
efeitos aleatórios genético aditivo de animal, genético aditivo 
materno, de ambiente permanente da vaca e de resíduo, e os 
efeitos fixos de grupo de contemporâneos à desmama e, como 
covariáveis, a idade da vaca ao parto e idade do animal à época da 
desmama. Para características pós-desmama (PSOB, GP345, 
D300 e TCR2) considerou-se como efeitos fixos o grupo de 
contemporâneos ao sobreano e idade do animal ao sobreano, 
como covariável. As médias observadas e os desvios-padrão foram 
30,7+3,8kg (PN); 317,2+49,4kg (PSOB); 155,4+21,0kg (GPNDES); 
119,6+32,2kg (GP345); 175,7+34,2 dias (D160); 553,9+152,7 dias 
(D300); 913,2+80,9x10-3%/dia (TCR1) e 140,5+31,2x10-3%/dia 
(TCR2). Em análises conjuntas de duas características (entre 
GPNDES e cada uma das outras características), as estimativas de 
herdabilidade direta (h2d1) e materna (h2m1) para GPNDES 
variaram de 0,11 a 0,20 e de 0,03 a 0,16, respectivamente. Os 
valores de h2d1 foram 0,24; 0,26; 0,18; 0,15; 0,12; 0,14 e 0,22, 
respectivamente, para PN, PSOB, GP345, D160, D300, TCR1 e 
TCR2. Os valores de h2m1 para PN, D160 e TCR1 foram, 
respectivamente, 0,11; 0,00 e 0,14. As correlações genéticas entre 
GPNDES e as outras características foram altas, com exceção da 
18
 entre GPNDES e GP345 (0,23). O efeito de ambiente permanente 
da vaca teve importância e deve ser incluído nos modelos de 
análise. O efeito do ambiente temporário foi mais importante para 
características pós-desmama, mais sujeitas aos estresses de clima 
e manejo. 
 
Palavras-chave: Parâmetros genéticos, Componentes de 
(co)variância, Características de crescimento, Bovinos, Nelore. 
19
 
1. INTRODUÇÃO 
 
O mercado de gado de corte, no Brasil, reconhece, basicamente 
dois produtos: o bezerro desmamado e o novilho terminado (Fries 
et al., 1996). Portanto, para o criador, quanto mais rápida for a 
taxa de crescimento dos animais, mais rápido será o ciclo de seus 
produtos, podendo reduzir os custos de manutenção na 
propriedade, principalmente se o sistema de produção for o 
confinamento. Isto significa que o rendimento deve ser baseado 
em quantidade de animais vendidos e não em animais vendidos 
mais velhos e mais pesados. 
 
A seleção para ganho de peso, segundo Lanna e Packer (1997), 
tem aumentado o peso à idade adulta dos animais da raça Nelore. 
Por meio desta e de outras constatações (como a forte associação 
existente, para novilhas, entre taxa de crescimento e idade de 
entrada em reprodução), os técnicos e criadores estão cada vez 
mais preocupados em achar o “tamanho ótimo” dos animais; 
tamanho esse que geraria melhor eficiência produtiva do rebanho, 
adequando o genótipo existente às condições ambientais de 
criação, e direcionaria a seleção da raça por outros caminhos, 
desenvolvendo linhagens de diferentes potenciais de crescimento e 
tamanho adulto, por exemplo (Lanna e Packer, 1997). 
 
Diversos critérios de seleção têm sido propostos recentemente. No 
início da década de 70, Fitzhugh e Taylor lançaram idéia sobre o 
estabelecimento de um critério denominado taxa de crescimento 
relativo, o qual é a expressão logarítmica do desenvolvimento dos 
bovinos, até sua idade adulta. Essa idéia rendeu discussões por 
mais de duas décadas. Em 1996, Fries et al. apresentaram outro 
critério baseado nos dias necessários para o animal atingir peso 
de mercado, ou dias para 160kg, que resultaria, segundo os 
autores, na inversão da importância dada ao ganho de peso; o 
ideal passaria a ser a terminação mais rápida dos animais, 
favorecendo-se maior giro de capital investido. Esse tipo de 
20
 característica têm sido amplamente utilizada nos programas de 
seleção de suínos. 
 
Caberia aos pesquisadores, portanto, estudar a viabilidade e as 
respostas correlacionadas, que possam surgir do uso desses 
novos critérios. Para tanto, o primeiro passo seria a estimação de 
parâmetros genéticos (herdabilidades e correlações), os quais são 
extremamente importantes na definição da estratégia de 
melhoramento genético a ser adotado. 
 
O presente trabalho teve por objetivos: 
 
1) calcular as características dias para atingir 160kg de peso 
vivo, dias para atingir 300kg de peso vivo, além da taxa de 
crescimento relativo pré-desmama e taxa de crescimento 
relativo pós-desmama, para os animais da raça Nelore; 
2) estimar os parâmetros genéticos de peso ao nascimento, peso 
ao sobreano, dias para atingir 160kg de peso vivo, dias para 
atingir 300kg de peso vivo, ganho de peso do nascimento à 
desmama, ganho de peso em 345 dias (da desmama ao 
sobreano), taxa de crescimento relativo pré-desmama e taxa de 
crescimento relativo pós-desmama. 
21
 
2. REVISÃO DE LITERATURA 
Todos os criadores, indubitavelmente, teriam uma lista pessoal de 
características que considerariamimportantes para um programa 
de melhoramento. A importância relativa de cada característica 
também mudaria de criador para criador. Segundo Van Vleck et 
al. (1987), a cadeia produtiva da carne bovina representaria bem 
esse típico conflito quanto à importância de determinadas 
características para o melhoramento. Quem trabalha com a fase 
de cria, produz bezerros para venda. O peso à desmama e o 
número de bezerros por vaca determinariam a renda bruta do 
empreendimento e seriam influenciados, por sua vez, pela 
habilidade materna, pelas taxas reprodutivas e pela facilidade de 
parto. O custo primário envolvido nessa fase contabilizaria, 
principalmente, os custos para mantença das vacas adultas. Para 
quem recria e engorda os animais, o ganho de peso da desmama 
até o abate, e a musculosidade, têm grande importância. A 
indústria, no entanto, preocuparia-se com características de 
qualidade (marmoreio, área de olho de lombo, entre outras). A 
decisão de incluir ou não uma característica em programa de 
melhoramento, no entanto, dependeria da importância econômica, 
do potencial para ganho genético e dos custos de medição 
dispendidos (Harris, 1970) e não somente dos interesses 
particulares de cada segmento da cadeia produtiva. 
 
2.1. Importância das estimativas de parâmetros genéticos 
para os programas de seleção 
 
A herdabilidade determina a importância relativa dos fatores 
genéticos e não genéticos sobre a variação da característica. Ela é 
básica para a determinação do método de seleção a ser utilizado, 
além de permitir a estimação da taxa de progresso genético ao 
longo das gerações. Como a estimativa da herdabilidade é 
resultado de uma relação entre variâncias, sua magnitude varia 
entre populações por diferenças nas condições de criação, 
composição genética dos animais, tamanho das amostras e 
22
 métodos utilizados em sua obtenção (Nájera Ayala, 1990). As Tab. 
1 e 2 apresentam estimativas de herdabilidade para 
características ponderais pré e pós-desmama, em animais da raça 
Nelore. 
 
A maioria das características de produção em gado de corte são 
correlacionadas, constituindo a base para o estabelecimento e 
definição de programas de melhoramento genético. As possíveis 
causas da correlação genética entre duas características são a 
pleiotropia, fenômeno pelo qual um gene influencia duas ou mais 
características, e a ligação gênica, que possibilita que genes de 
ação independente, em segregação, atuem juntos. Segundo 
Falconer (1987), o grau de correlação originado pela pleiotropia 
expressa a quantidade pela qual duas características são 
influenciadas pelos mesmos genes, mas a correlação resultante 
desse fenômeno expressa o efeito total de todos os genes em 
segregação, que influenciam ambas as características. Assim, 
alguns genes podem levar a incremento fenotípico em ambas as 
características, enquanto outros incrementam uma e reduzem 
outra. Os primeiros tendem a causar correlação positiva e, os 
segundos, correlação negativa. As Tab. 3, 4 e 5 apresentam 
algumas correlações genéticas, fenotípicas e ambientais 
estimadas, no Brasil, para animais da raça Nelore. 
 
Existe considerável variação entre as estimativas de parâmetros 
genéticos. Muitas razões podem ser descritas, como o método de 
estimação, a variância da amostragem, a efetividade na remoção 
da variância ambiental, a endogamia, os acasalamentos dirigidos 
ou a seleção prévia (Barlow, 1978). Outras razões, como sexo, 
raça e ambiente pré-desmama têm sido amplamente estudadas e 
seus efeitos, dentro do possível, controlados. Ainda, segundo o 
mesmo autor, correlações genéticas mais baixas, entre medidas 
pré-desmama e medidas pós-desmama, devem ser esperadas 
quando os animais foram criados a pasto. 
 
2.2. Critérios utilizados para seleção ponderal 
 
Tradicionalmente, medidas de desempenho ponderal (pesos e 
ganhos de peso) servem como critérios de seleção nos programas 
de melhoramento de gado de corte existentes no Brasil. Outras 
características, como a circunferência (ou perímetro) escrotal, os 
escores de conformação, precocidade ou musculosidade e a 
23
 Tabela - 1. Resumo das estimativas de herdabilidade (direta e/ou materna) e da 
correlação genética entre efeito direto e efeito materno (rgam), 
encontradas na literatura, para algumas características pré-desmama 
na raça Nelore. 
Caract. N h2d h2m rgam Fonte/Local 
PN 1.310 0,10 0,06 -0,05 Magnabosco et al.,1998/Texas 
24.562 0,37 0,11 -0,58 Eler et al., 1996/Brasil 
 46.455 0,32 0,07 -0,36 Magnabosco et al.,1996/Brasil 
 18.200 0,28 0,10 - Lôbo et al., 1995/ Brasil 
 11.070 0,29 - - Lôbo et al., 1994/ Brasil 
 1.282 0,44+0,11 - - Lôbo et al., 1993/ Brasil 
 18.751 0,42+0,03 - - Eler et al., 1989/ Brasil 
 27.354 0,48 0,12 -0,40 Eler, 1987/ Brasil 
 259 (M) 0,38+0,20 - - Trovo, 1983/ Brasil 
 297 (F) 0,33+0,18 - - Trovo, 1983/ Brasil 
 1.580 0,626 - Mortari, 1976/ Brasil 
P120 24.661 0,27 0,16 -0,42 Garnero et al., 1998/ Brasil 
12.625 0,32 0,28 - Lôbo et al., 1995/ Brasil 
 11.070 0,20 - - Lôbo et al., 1994/ Brasil 
PD 375 0,29+0,18 - - Martins et al., 1996/ Brasil 
259 (M) 0,21+0,16 - - Trovo, 1983/ Brasil 
 297 (F) 0,21+0,15 - - Trovo, 1983/ Brasil 
 1.580 0,139 - - Mortari, 1976/ Brasil 
P205 2.977 0,36+0,06 - - Biffani et al., 1998/ Brasil 
1.310 0,22 0,10 0,03 Magnabosco et al.,1998/Texas 
 24.217 0,29 0,08 -0,40 Eler et al., 1996/ Brasil 
 29.245 0,15 0,11 0,08 Magnabosco et al.,1996/Brasil 
 25.977 0,34 - 0,24 Souza et al., 1996/SP – Brasil 
 26.434 0,29 - 0,18 Souza et al., 1996/MG- Brasil 
 7.415 0,26 0,28 -0,91 Eler et al., 1994/ Brasil 
 1.282 0,17+0,06 - - Lôbo et al., 1993/ Brasil 
 18.751 0,24+0,02 - - Eler et al., 1989/ Brasil 
 27.356 0,24 0,19 -0,53 Eler, 1987/ Brasil 
 12.339 0,15+0,03 - - Oliveira Fo e Duarte,1987/Brasil 
P240 24.661 0,26 0,10 -0,24 Garnero et al., 1998/ Brasil 
3913(F) 0,29 0,13 - Mercadante et al., 1997/ Brasil 
 1.217 0,13 - - Mercadante et al., 1996/Brasil 
 11.891 0,29 0,22 - Lôbo et al., 1995/ Brasil 
 11.070 0,25 - - Lôbo et al., 1994/ Brasil 
GPD 18.772 0,23 0,06 - Paz et al., 1995/ Brasil 
259 (M) 0,23+0,17 - - Trovo, 1983/ Brasil 
 297 (F) 0,21+0,15 - - Trovo, 1983/ Brasil 
 1.580 0,065 - - Mortari, 1976/ Brasil 
GPD120k 24.661 0,21 0,15 -0,35 Garnero et al., 1998/ Brasil 
GPD200k 24.661 0,25 0,00 -0,36 Garnero et al., 1998/ Brasil 
TCR1 60.160 0,10 0,13 - Marcondes et al., 1998a/Brasil 
D160 60.158 0,14 0,09 - Marcondes et al., 1998a/Brasil 
Caract.=característica; N=número de observações; (M)=machos; (F)=fêmeas; PN=peso ao nascer; 
P120=peso aos 120 dias; PD=peso à desmama; P205=peso à desmama ajustado (205 dias); P240=peso 
à desmama ajustado (240 dias); GPD=ganho de peso pré-desmama; GPD120k=ganho de peso diário 
para atingir 120kg de peso; GPD200k=ganho de peso diário para atingir 200kg de peso; TCR1=taxa de 
crescimento relativo pré-desmama; D160=dias para atingir 160kg de peso. 
24
 Tabela - 2. Resumo das estimativas de herdabilidade (direta e/ou 
materna) e da correlação genética entre efeito direto e 
efeito materno (rgam), encontradas na literatura para 
algumas características pós-desmama na raça Nelore. 
 
Caract. N h2d h2m rgam Fonte/Local 
P365 2.977 0,32+0,07 - - Biffani et al., 1998/ Brasil 
24.661 0,30 0,10 -0,38 Garnero et al., 1998/ Brasil 
 1.310 0,02 0,03 -0,04 Magnabosco et al., 1998/Texas 
 3913(F) 0,36 0,09 - Mercadante et al., 1997/ Brasil 
 18.897 0,12 0,07 0,08 Magnabosco et al., 1996/Brasil 
 16.747 0,16 0,10 0,09 Eler et al., 1995/ Brasil 
 10.761 0,39 - - Lôbo et al., 1995/ Brasil 
 7.415 0,18 0,18 -0,91 Eler et al., 1994/ Brasil 
 11.070 0,24 - - Lôbo et al., 1994/ Brasil 
 1.282 0,17+0,06 - - Lôbo et al., 1993/ Brasil 
 18.751 0,29+0,03 - - Eler et al., 1989/ Brasil 
 14.393 0,28 0,17 -0,53 Eler, 1987/ Brasil 
 7.973 0,20+0,03 - - Oliveira Fo e Duarte,1987/Brasil 
P13 259 (M) 0,41+0,21 - - Trovo, 1983/ Brasil 
297 (F) 0,39+0,19 - - Trovo, 1983/ Brasil 
P550 2.977 0,44+0,10 - - Biffani et al., 1998/ Brasil 
24.661 0,35 0,04 0,01 Garneroet al., 1998/ Brasil 
 1.310 0,08 - - Magnabosco et al., 1998/Texas 
 20.124 0,30 0,04 0,02 Eler et al., 1996/ Brasil 
 13.160 0,18 0,07 0,08 Magnabosco et al., 1996/Brasil 
 8.349 0,31 - - Lôbo et al., 1995/ Brasil 
 11.070 0,26 - - Lôbo et al., 1994/ Brasil 
 1.282 0,09+0,05 - - Lôbo et al., 1993/ Brasil 
 259 (M) 0,58+0,25 - - Trovo, 1983/ Brasil 
 297 (F) 0,55+0,23 - - Trovo, 1983/ Brasil 
P570 1.250 0,37 - - Peña et al., 1998/ Paraguai 
P730 11.070 0,21 - - Lôbo et al., 1994/ Brasil 
PA 776 0,34 - - Rosa et al., 1998/ Brasil 
GMD365 2.977 0,24+0,06 - - Biffani et al., 1998/ Brasil 
7.973 0,13+0,02 - - Oliveira Fo e Duarte,1987/Brasil 
GMD550 2.977 0,16+0,07 - - Biffani et al., 1998/ Brasil 
GPD310k 24.661 0,20 0,00 0,06 Garnero et al., 1998/ Brasil 
GPD350k 24.661 0,18 0,02 0,08 Garnero et al., 1998/ Brasil 
TCR2 21.329 0,20 - - Marcondes et al., 1998a/Brasil 
Caract.= característica; N= número de observações; (M)= machos; (F)= fêmeas; P365=
peso ao ano de idade; P13= peso aos 13 meses; P550= peso ao sobreano ajustado para 
550 dias de idade; P570= peso ao sobreano ajustado para 570 dias; P730= peso aos dois 
anos de idade; PA= peso adulto; GMD365= ganho médio diário (desmama ao ano de 
idade); GMD550= ganho médio diário (desmama ao sobreano); GPD310k=ganho de peso 
diário para atingir 310kg; GPD350k= ganho de peso diário para atingir 350kg; TCR2=
taxa de crescimento relativo pós-desmama. 
25
 Tabela - 3. Correlações fenotípicas (F), genéticas (G) e ambientes 
(A), entre pesos ajustados aos 180, 270, 360, 450 e 
540 dias de idade, de animais da raça Nelore, 
determinadas pelas análises de covariância entre 
meio-irmãos paternosª. 
 
Pesos 
Pesos 
 
Correlações 270 dias 360 dias 450 dias 540 dias 
F 0,65 0,62 0,59 0,61 
G 0,60 0,71 0,66 0,70 
 
Aos 180 dias
A 0,76 0,60 0,58 0,59 
 
F 0,72 0,68 0,62 
G 0,68 0,60 0,76 
 
Aos 270 dias
A 0,72 0,69 0,58 
 
F 0,72 0,62 
G 0,84 1,11 
 
Aos 360 dias
A 0,71 0,51 
 
F 0,73 
G 1,00 
 
Aos 450 dias
A 0,68 
ª Bergmann, 1982.
Tabela - 4. Correlações genéticas entre algumas característicasª 
na raça Nelore1.
PESNAS PES205 PES550 CONF PREC 
PESNAS -
PES205 0,63 - 
PES550 0,77 - 
CONF 0,68 0,87 - 
PREC 0,56 0,80 0,86 - 
MUSC 0,53 0,78 0,82 0,96 
GP345 0,16 0,62 
CE 0,18 0,30 
1 Eler e Ferraz, 1998. 
ª PESNAS = peso ao nascimento; PES205 = peso à desmama ajustado para 205 dias de idade; 
PES550 = peso ao sobreano ajustado para 550 dias de idade; CONF= conformação de corte; PREC=
precocidade de acabamento; MUSC = musculatura; GP345 = ganho de peso pós-desmama, CE = 
circunferência escrotal. 
26
 Tabela - 5. Estimativas de herdabilidadeª e das correlações 
genéticasb, fenotípicasc e de ambiented para as 
características de crescimento, em animais da raça 
Nelore criados na região Nordeste do Brasil e 1.
Característica 
P205 P365 P550 GMD365 GMD550
P205 0,36±0,06 0,81 0,80 0,42 0,24 
P365 0,65 0,32±0,07 0,90 0,75 0,29 
 0,59 
P550 0,52 0,65 0,44±0,10 0,58 0,75 
 0,40 0,55 
GMD365 0,02 0,76 0,39 0,24±0,06 0,09 
 -0,04 0,70 0,31 
GMD550 0,06 0,00 0,65 -0,23 0,16±0,07
-0,01 -0,04 0,65 -0,26 
1 Biffani et al., 1998 
a,b,c,d valores na diagonal, acima da diagonal e primeiro e segundo valores abaixo 
da diagonal, respectivamente. 
e P205, P365, P550, GMD365 e GMD550 = peso aos 205, 365 e 550 dias de idade, e ganhos de peso 
entre os 205 e 365 dias e entre os 365 e 550 dias de idade, respectivamente. 
 
medida de altura na cernelha têm sido avaliadas e 
disponibilizadas aos criadores, por meio dos sumários de touros, 
como ferramentas auxiliares à escolha dos reprodutores mais 
adequados a cada situação e sistema de criação. A seguir serão 
detalhados os critérios ponderais mais usualmente utilizados nos 
programas de melhoramento da raça Nelore (PMGRN, 1998; CFM, 
1998). 
 
2.2.1. Peso ao nascimento 
 
O peso do animal ao nascimento é a informação mais precoce do 
indivíduo, retratando seu crescimento pré-natal. É parcialmente 
determinado pela capacidade genética do indivíduo para o 
crescimento pré-natal e pelo ambiente intra-uterino materno 
(Newman et al., 1987). 
 
A utilização de tal medida em programas de seleção, apesar da 
sua correlação positiva com o crescimento pós-natal, se faz 
importante somente para raças européias, visando a redução ou 
eliminação dos problemas de partos distócicos. Nas raças 
27
 zebuínas, não se verifica a ocorrência de partos difíceis, porém 
aconselha-se o uso de touros com DEP (Diferença Esperada na 
Progênie) baixas ou até mesmo negativas para essa característica 
(CFM, 1998), evitando problemas futuros com pesos excessivos ao 
nascimento. 
 
Muitas vezes, no Brasil, simplesmente não se toma a medida de 
peso ao nascimento, principalmente em fazendas onde o manejo 
adotado não permite o acompanhamento do parto, por falta de 
mão-de-obra ou pela grande extensão dos pastos. Vale ainda 
ressaltar que tal medida deve seguir normas para que seja bem 
feita e tenha, assim, aplicabilidade real. 
 
Efeitos diversos influenciam de modo considerável a expressão da 
característica. Diferenças entre sexos, entre filhos de diferentes 
touros e entre mês ou ano de nascimento variam sua importância 
conforme o rebanho ou raça estudados. Para a raça Nelore, 
especificamente, Nájera Ayala (1990) e Lôbo et al. (1993) 
encontraram efeitos significativos (P<0,05) de reprodutor, sexo, 
mês e ano de nascimento sobre a característica peso ao 
nascimento. 
 
Algumas estimativas de herdabilidade do peso ao nascimento, na 
raça Nelore, encontram-se resumidas na Tab. 1. Observa-se 
variações quanto aos valores apresentados, para a herdabilidade 
direta (de 0,10 a 0,626) e para a herdabilidade materna (de 0,06 a 
0,12); variações estas explicadas, principalmente, pelas diferenças 
no número de animais amostrados, no rebanho estudado e na 
metodologia utilizada para a obtenção dos componentes de 
(co)variância. A correlação genética entre efeito direto e efeito 
materno (rgam) variou de –0,58 a –0,05 (Tab. 1). 
 
Para a raça Red Angus (Tab. 6), Winder et al. (1990) encontraram 
estimativa de herdabilidade direta, para o peso ao nascimento, de 
0,46±0,02. A Tab. 7 mostra correlações genéticas e fenotípicas do 
peso ao nascimento com diferentes taxas de crescimento relativo, 
estimadas por Smith e Cundiff (1976), e a Tab. 4 contém a 
correlação genética entre o peso ao nascimento e o peso à 
desmama ajustado para 205 dias de idade, na raça Nelore, sendo 
igual a 0,63 (Eler e Ferraz, 1998). 
 
28
 Tabela - 6. Estimativas de herdabilidade (h2+EP) e de correlações genética 
(rg), fenotípica (rP) e ambiental (rE) para características de 
crescimento da raça Red Angusª 
 Taxas de crescimento relativo 
Caract. b h2 Pré-desmama 
(TCR1) 
Pós-desmama 
(TCR2) 
Pós-natal 
(TCR3) 
PN 0,46±0,02 rg -0,68±0,02 -0,02±0,02 -0,71±0,02
rP -0,67 -0,03 -0,71
rE -0,71 -0,04 -0,72
P205 0,39±0,02 rg 0,22±0,01 -0,38±0,02 0,01±0,02
rP 0,44 -0,45 0,20
rE 0,53 -0,46 0,28
P365 0,40±0,02 rg 0,01±0,01 0,25±0,01 0,16±0,01
rP 0,01 0,24 0,37
rE 0,01 0,24 0,47
TCR1 0,33±0,02 rg -0,33±0,02 0,84±0,02
rP -0,33 0,85
rE -0,34 0,59
TCR2 0,33±0,02 rg 0,23±0,02
rP 0,21
rE 0,15
TCR3 0,33±0,02
ª Adaptado de Winder et al., 1990; 
b Caract.= características, PN = peso ao nascer, P205 = peso à desmama ajustado 
para 205 dias de idade, P365 = peso ao ano de idade. 
 
Tabela - 7. Estimativas de correlações genéticas (rg) e fenotípicas (rP) entre 
taxas de crescimento relativo (TCR) e medidas produtivas de 
animais puros e cruzados das raças Angus, Hereford e 
Shorthorn ª 
Taxas de crescimento relativo 
Pré-desmama (TCR1) Pós-desmama (TCR2) Pós-natal (TCR3) Caract.b
rg rP rg rP rg rP
PN -1,04±1,63 -0,54 -0,62±0,36 -0,08 -0,61±0,32 -0,69
P200 -1,19±1,11 0,40 0,08±0,45 -0,48 -0,31±0,29 0,04
P452 0,28±0,70 0,11 0,54±0,29 0,30 0,34±0,23 0,34
GMD1 -1,22±0,99 0,55 0,29±0,57 -0,51 -0,22±0,33 0,16
GMD2 1,23±1,59 -0,16 0,78±0,15 0,77 0,74±0,17 0,43
TCR1 2,41±3,17 -0,40 1,45±1,24 0,71
TCR2 1,19±0,24 0,37
ª Adaptado de Smith e Cundiff, 1976;b Caract.= característica, PN = peso ao 
nascer, P200 = peso aos 200 dias de idade, P452 = peso aos 452 dias de idade, 
GMD1 = ganho de peso médio diário, pré-desmama, GMD2 = ganho de peso médio 
diário, pós-desmama. 
29
 2.2.2. Peso à desmama 
 
Esta medida tem grande importância no processo seletivo dos 
animais por representar, além da capacidade de crescimento do 
indivíduo, a capacidade materna para produção de leite. Ainda, o 
peso à desmama possui correlação positiva com pesos às idades 
ulteriores. Sua medição depende do tipo de manejo da fazenda e 
da idade, que varia, geralmente, entre os sete e oito meses. 
 
Graser e Tier (1988) referiram-se ao peso à desmama como a 
combinação do potencial do bezerro para crescer e da capacidade 
da mãe para produção de leite, tendo em conta que a correlação 
genética ligeiramente positiva ou negativa, entre as características 
de crescimento e produção leiteira, induziu a considerá-las como 
não correlacionadas. 
 
A medida de peso à desmama em um programa de melhoramento 
genético possui como vantagem, ainda, a possibilidade de 
dissociação entre efeitos genéticos direto e materno, permitindo a 
seleção de vacas para habilidade materna (Eler e Ferraz, 1998). 
 
A idade à desmama, o sexo, o ano e a estação de nascimento do 
bezerro, o grupo de manejo na fase pré-desmama, a localização 
geográfica e interações existentes entre alguns destes fatores, 
além da idade da mãe ao parto, têm sido identificados como 
fatores não-genéticos importantes, contribuindo para a variação 
no peso à desmama (Cundiff et al., 1966; Leighton et al., 1982; 
Amaral et al., 1986; Eler et al., 1989, Lôbo et al. 1993). Os efeitos 
médios de ano de nascimento e mês de nascimento, o efeito de 
sexo do animal, além das interações entre ano de nascimento, 
mês de nascimento e ordem de parição da vaca, foram 
estatisticamente significativos sobre a variação do peso à 
desmama de animais da raça Nelore, segundo Bergmann (1982). 
 
Influências de touro, fazenda, sexo, manejo, mês e ano de 
nascimento foram observadas (P<0,05) por Nájera Ayala (1990), 
também em animais da raça Nelore. Marcondes et al. (1998b) 
encontraram efeitos significativos (P<0,0001) de sexo, classe de 
idade da vaca (variando de 1 a 5), Estado de origem (São Paulo, 
Mato Grosso do Sul ou Goiás) e idade do animal à desmama 
(linear e quadrático) para descrever o peso à desmama e o peso à 
desmama ajustado para 205 dias de idade, em estudo envolvendo 
30
 239.511 animais da raça Nelore. Martins et al. (1996) observaram 
que os efeitos de sexo do animal, do peso da vaca à desmama e do 
mês de nascimento influenciaram significativamente (P<0,01) os 
pesos à desmama de bovinos Nelore criados no Maranhão. Vacas 
de maior peso corporal produziram bezerros mais pesados à 
desmama. 
 
Estimativas de herdabilidade direta (h2d) e materna (h2m) para 
peso à desmama (PD), peso à desmama ajustado para 205 dias de 
idade (P205) e para o peso à desmama ajustado para 240 dias de 
idade (P240), bem como estimativas de correlação genética entre 
efeito direto e efeito materno (rgam), para a raça Nelore, 
encontram-se resumidas na Tab. 1. Observou-se variação de 0,05 
a 0,47 (h2d), de 0,08 a 0,28 (h2m) e de –0,91 a 0,24 (rgam). Biffani 
et al. (1998) obtiveram estimativa de 0,36+0,06 para h2d, 
correlações genéticas, fenotípicas e ambientes altas e positivas 
entre P205 e pesos às idades ulteriores, correlações genéticas 
moderadas e positivas entre P205 e ganho de peso pós-desmama, 
correlações fenotípicas e ambientes baixas ou negativas entre 
P205 e ganho de peso pós-desmama (Tab. 5), para animais da 
raça Nelore criados na região Nordeste do Brasil. A Tab. 3 
apresenta estimativas de correlação genética, fenotípica e 
ambiente entre o peso aos 270 dias e outras medidas de peso 
anteriores e posteriores, também para animais da raça Nelore 
(Bergmann, 1982). A correlação genética entre o P205 e o peso ao 
sobreano ajustado para 550 dias de idade (P550) foi bastante alta 
e positiva (0,77), assim como suas correlações com os escores de 
conformação, precocidade e musculosidade (0,68; 0,56 e 0,53, 
respectivamente). Com medidas de ganho de peso pós-desmama e 
circunferência escrotal, o P205 tem correlações positivas e de 
moderada magnitude, segundo Eler e Ferraz (1998), sendo suas 
estimativas apresentadas na Tab. 4. 
 
2.2.3. Peso ao ano de idade 
 
O peso ao ano de idade apresenta efeitos maternos residuais, além 
de expressar o mérito do animal para crescimento. Nájera Ayala 
(1990) observou efeitos significativos (P<0,05) de touro, fazenda, 
sexo, manejo, mês e ano de nascimento sobre a medida de peso ao 
ano de idade, em animais da raça Nelore. Obteve estimativa de 
herdabilidade direta na ordem de 0,15±0,06 e correlações 
genéticas com peso ao nascimento e com peso à desmama, de 
31
 0,13±0,30 e 0,81±0,15, respectivamente. Eler et al. (1989) 
observaram, ainda, que além dos fatores não-genéticos de sexo, 
rebanho, ano e estação de nascimento, a classe de idade da vaca 
ao parto também influenciou significativamente o peso ao ano de 
idade, em 18.751 animais da raça Nelore do Estado de São Paulo. 
Efeitos de interação entre ano de nascimento, mês de nascimento 
e ordem de parição da vaca foram significativos sobre a expressão 
do peso aos 360 dias de idade, no estudo de Bergmann (1982) 
com animais da raça Nelore. Efeitos médios de ano e mês de 
nascimento, sexo e ordem de parição da vaca também foram, 
segundo o autor, estatisticamente significativos. 
 
Outras estimativas de herdabilidade, para a raça Nelore, 
encontram-se na Tab. 2. A estimativa de herdabilidade direta 
variou de 0,02 a 0,62 e de herdabilidade materna, entre 0,03 e 
0,18, conforme o número de animais estudados, metodologia 
empregada etc. A correlação genética entre efeito direto e efeito 
materno apresentou grande variação entre os trabalhos 
pesquisados (de –0,91 a 0,09). 
 
Biffani et al. (1998) obtiveram estimativa de herdabilidade direta 
para peso ao ano de idade igual a 0,32±0,07. As correlações 
genéticas entre essa característica e os pesos ao nascimento, à 
desmama e ao sobreano, e o ganho de peso pós-desmama foram 
de moderada a alta magnitude e sempre positivas. Altas e 
positivas correlações fenotípicas e ambientes foram verificadas 
com as características de peso anteriormente citadas e o ganho de 
peso da desmama ao ano de idade. Para o ganho de peso do ano 
de idade ao sobreano, essas correlações foram nulas ou 
ligeiramente negativas (Tab. 5). 
 
O valor da estimativa de herdabilidade do peso ao ano de idade, 
obtido por Winder et al. (1990) para animais Red Angus, foi de 
0,40±0,02. A Tab. 6 apresenta essa e outras estimativas de 
correlação genética, fenotípica e ambiente entre o peso ao ano e 
taxas de crescimento relativo às várias idades. 
 
32
 2.2.4. Peso ao sobreano (ou peso ao ano e meio de idade) 
 
Esta medida, basicamente, reflete o mérito próprio do indivíduo 
em ganhar peso e também expressa a capacidade, nos animais a 
pasto em condições tropicais, de ganho compensatório, após o 
estresse sofrido durante a época com menor disponibilidade de 
alimentos. É mais livre do efeito materno residual (Eler e Ferraz, 
1998), encontrado no peso a um ano de idade, e apresenta 
correlações mais altas com o peso ao abate. Assim, é uma 
importante medida a ser considerada nos programas de seleção. 
Representa, nos zebuínos, a idade em que os animais entram em 
reprodução ou um dos pesos usados na negociação comercial, 
peso médio próximo a 300kg. 
 
Os efeitos de sexo-estação-ano do parto e touro foram 
significativos sobre a expressão da característica peso ao sobreano 
ajustado para 550 dias de idade (Lôbo et al., 1993). O sexo, mês e 
ano de nascimento do animal influenciaram todos os pesos, do 
nascimento aos 24 meses de idade, no estudo de Amaral et al.
(1986), com a raça Nelore. A idade da vaca somente não foi uma 
influência significativa para o peso ao sobreano. As interações 
entre fatores não-genéticos (anoe mês de nascimento e ordem de 
parição da vaca) e os efeitos médios de ano e mês de nascimento e 
do sexo do animal influenciaram, segundo Bergmann (1982), a 
expressão do peso do animal aos 540 dias de idade. 
 
Em discordância à afirmativa de Eler et al. (1996), de que a 
literatura é bastante pobre em referências a parâmetros genéticos 
de peso ao sobreano, apresenta-se, na Tab. 2, algumas 
estimativas encontradas para peso ao sobreano ajustado para 550 
dias de idade (P550) e para 570 dias de idade (P570), na raça 
Nelore. Dado o maior uso desta característica como critério de 
seleção, trabalhos mais recentes preocuparam-se em obter as 
estimativas de parâmetros genéticos para o peso ao sobreano. 
Observa-se variação de 0,08 a 0,83 para a herdabilidade direta, de 
0,04 a 0,07 para herdabilidade materna e de 0,01 a 0,08 para a 
correlação genética entre efeito direto e efeito materno. O trabalho 
de Biffani et al. (1998) mostrou que as correlações genéticas, 
fenotípicas e ambientes, entre o P550 e todos os pesos e ganho de 
peso anteriores foram altas e positivas (Tab. 5). 
 
33
 2.2.5. Ganhos de peso pré e pós-desmama 
 
O cálculo dos ganhos de peso nas fases pré e pós-desmama 
auxilia e muito o processo seletivo dos animais, e tem sido uma 
das ferramentas mais utilizadas pelos criadores, substituindo, em 
parte, a medida de peso, pois possibilitaria a escolha de animais 
mais precoces. 
 
O ganho de peso pré-desmama é fortemente influenciado pela 
habilidade materna da vaca, enquanto que o ganho de peso pós-
desmama representa a capacidade individual de crescimento, 
porém com influência ambiente considerável. Ambas as medidas 
participam da formação dos critérios taxa de crescimento relativo 
e dias para atingir determinado peso de mercado. 
 
O ganho de peso da desmama ao ano de idade, segundo Oliveira 
Filho e Duarte (1987), sofreria influência significativa (P<0,05) dos 
efeitos de sexo, rebanho, manejo alimentar, idade da vaca, ano e 
mês de nascimento, além da interação sexo-manejo alimentar, em 
estudo realizado com 7.973 animais da raça Nelore. Para a raça 
Tabapuã, Ledic (1983) observou que os fatores não-genéticos 
(sexo, mês e ano de nascimento do animal e interação mês-ano) 
influenciaram significativamente os ganhos de peso do 
nascimento aos 90 dias de idade, do nascimento aos 205 dias de 
idade e dos 90 dias aos 205 dias de idade. Interações sexo-mês 
influenciaram o último ganho de peso citado, porém a idade da 
vaca ao parto não foi importante para esse ganho de peso, sendo 
importante para os outros dois ganhos de peso anteriores. Os 
efeitos de mês, ano, sexo, touro e interações sexo-manejo e ano-
manejo influenciaram de maneira significativa os ganhos de peso 
diários nas fases pré e pós-desmama, em animais da raça Nelore 
estudados por Oliveira Filho (1979). 
 
As estimativas de herdabilidade para o ganho de peso pré-
desmama, na raça Nelore, variam de 0,06 a 0,59 (Mortari, 1976; 
Oliveira Filho e Duarte, 1980; Silva et al., 1981; Trovo, 1983; 
Cardellino e Castro, 1987; Eler et al., 1989; Paz et al., 1995), o 
que sugere viabilidade de seleção para tal característica. 
 
Para o ganho de peso da desmama ao ano de idade de animais da 
raça Nelore, Oliveira Filho e Duarte (1987) e Biffani et al. (1998) 
encontraram estimativas de herdabilidade, respectivamente, de 
34
 0,13±0,02 e 0,24±0,06. Esta característica apresentou baixa 
correlação genética e correlações fenotípicas e ambientais 
negativas com o ganho de peso na fase posterior. O ganho de peso 
do ano de idade ao sobreano, segundo estudo de Biffani et al.
(1998), teve estimativa de herdabilidade da ordem de 0,16+0,07. 
Correlações genéticas entre o ganho de peso da desmama ao 
sobreano, ajustado para 365 dias, e o peso aos 205 dias e aos 550 
dias de idade foram apresentadas por Eler e Ferraz (1998), sendo, 
respectivamente, iguais a 0,16 e 0,62. 
 
Smith e Cundiff (1976) estudaram as correlações genéticas entre 
os ganhos pré e pós-desmama e as taxas de crescimento relativo 
às várias idades, em animais de raças européias. Os valores 
encontrados pelos autores foram sumarizados na Tab. 7. 
 
2.2.6. Taxas de crescimento relativo 
 
O uso do crescimento proporcional como estratégia para alterar a 
forma da curva de crescimento dos animais foi descrito por 
Fitzhugh e Taylor (1971). Geralmente, o crescimento proporcional 
é conhecido como taxa de crescimento relativo (TCR), a qual é 
uma expressão da porcentagem de ganho de peso por dia em 
relação ao peso no final do período. Os autores estimaram a 
variação genética, herdabilidades e correlações genéticas para 
taxa de crescimento absoluto (ou TCA, razão peso-idade), taxa de 
maturidade absoluta (ou TMA, razão grau de maturidade-idade) e 
taxa de crescimento relativo (ou TCR, razão log(peso)-idade) de 
fêmeas Hereford e concluíram que houve tanta variação genética 
no grau de maturidade ao nascer, aos seis, aos 12 e aos 18 meses 
de idade, quanto no próprio peso corporal e que as estimativas de 
herdabilidade foram semelhantes (Tab. 8, 9 e 10). 
 
Smith et al. (1976) sugeriram que a seleção para taxa de 
crescimento relativo poderia aumentar efetivamente as taxas de 
crescimento às idades de mercado, muito além do que a seleção 
para peso adulto, e Smith e Cundiff (1976) concluíram que a 
seleção para taxa de crescimento relativo pós-desmama ou pós-
natal poderia aumentar o grau de maturidade dos animais aos 
452 dias de idade, sem elevar o peso adulto. Adicionalmente, 
essas taxas foram favoravelmente correlacionadas com consumo 
diário de energia metabolizável e energia metabolizável/unidade 
de ganho de peso vivo (Tab. 7 e 11). 
35
 Tabela - 8. Médias aritméticas e estimativas de herdabilidade para 
taxa de crescimento absoluto (TCA), taxa de 
maturidade absoluta (TMA) e taxa de crescimento 
relativo (TCR) para intervalos de idade sucessivos ª
Taxas médias/dia Herdabilidades Intervalo de 
idades TCA (kg) 
TMA 
(%A)b
TCR 
(%) 
TCA TMA TCR 
Pré-natal - - - 0,38 0,22 -
0 a 6 meses 0,79 0,16 0,90 0,40 0,42 0,27
6 a 12 meses 0,21 0,04 0,10 0,45 0,46 0,47
12 a 18 meses 0,62 0,13 0,23 0,35 0,24 0,24
18 meses a 
maturidade 
- - - 0,48 0,42 0,42
ª Adaptado de Fitzhugh e Taylor, 1971. 
b Taxa de maturidade absoluta expressa em porcentagem do peso à maturidade 
(A). 
 
Tabela - 9. Estimativas de correlações genéticas entre taxas de 
crescimento em diferentes intervalos de idade ª
Intervalo de idades Intervalo de 
idades 0 a 6 meses
6 a 12 
meses
12 a 18 
meses 
18 meses a 
maturidade
Pré-natal TCA 0,46 0,07 0,43 0,43
TMA 0,35 -0,15 0,04 -0,30
TCR* - - - -
0 a 6 meses TCA -0,23 0,49 -0,07
TMA -0,39 0,36 -0,70
TCR -0,41 0,00 -0,50
6 a 12 meses TCA -0,06 0,17
TMA -0,31 -0,22
TCR -0,46 -0,04
12 a 18 meses TCA -0,03
TMA -0,57
TCR 0,12
ª Adaptado de Fitzhugh e Taylor, 1971; TCA= taxa de crescimento absoluto, TMA=
taxa de maturidade absoluta, TCR= taxa de crescimento relativo.* taxa de 
crescimento relativo pré-natal não foi determinada. 
 
36
 Tabela - 10. Estimativas de correlações genéticas entre pesos (no 
ponto médio do intervalo) e medidas de taxa de 
crescimento para intervalos de idade sucessivos ª
Pesos no intervalo de idades 
Intervalo de idades Pré-
natal 
0 a 6
meses 
6 a 12 
meses
12 a 18 
meses 
18 meses a 
maturidade
Pré-natal TCAb 1,00 0,46 0,07 0,43 0,43
TMAc 0,46 -0,09 -0,11 -0,09 0,13
TCRd,e - -0,41 -0,09 0,00 0,13
0 a 6 meses TCA 0,70 0,96 -0,17 0,53 0,11
TMA 0,21 0,51 -0,34 0,17 -0,26
TCR - 0,37 -0,42 0,00 -0,26
6 a 12 meses TCA 0,63 0,89 0,22 0,49 0,06
TMA 0,19 0,39 0,05 0,07 -0,37
TCR - 0,35 -0,04 -0,21 -0,37
12 a 18 meses TCA 0,60 0,71 0,45 0,63 0,11
TMA -0,09 0,14 0,27 0,15 -0,36
TCR - 0,20 0,22 -0,11 -0,36
18 meses a maturidade TCA 0,69 0,56 0,38 0,62 0,56
TMA -0,27 -0,20 0,08 0,04 0,11
TCR - -0,02 0,12 0,14 0,11
ª Adaptado de Fitzhugh e Taylor, 1971. 
b entre peso e taxa de crescimento absoluto (TCA); 
c entre peso e taxa de maturidade absoluta (TMA); 
d entre peso e taxa de crescimento relativo (TCR);e taxa de crescimento relativo pré-natal não foi determinada. 
 
Ainda, segundo Kemp (1990), a seleção pela taxa de crescimento 
relativo poderia favorecer taxas de crescimento maiores, sem 
aumento do tamanho adulto dos animais, mas com menor 
intensidade que a seleção para taxa de crescimento absoluto 
(TCA). A taxa de crescimento relativo teve estimativa de 
herdabilidade moderada, podendo responder à seleção massal 
direta. 
 
37
 Tabela - 11. Médias aritméticas e estimativas de herdabilidade 
para taxas de crescimento relativo (TCR), em 
animais puros e cruzados das raças Angus, 
Hereford e Shorthorn ª
TCR Média* h2±EP 
Pré-desmama 0,885 0,05±0,12 
Pós-desmama 0,265 0,25±0,14 
Pós-natal 0,540 0,64±0,18 
ª Adaptado de Smith e Cundiff, 1976. h2±EP= herdabilidade±erro-padrão. 
* Porcentagem de aumento do peso corporal/dia, em relação ao peso no final do 
período. 
 
As vantagens e desvantagens do uso da taxa de crescimento 
relativo foram discutidas por Winder et al. (1990). Os autores 
comentaram que medidas relativas de crescimento, expressas 
como razão, não refletem necessariamente o fenômeno biológico 
envolvido. O método de cálculo pareceu causar dois resultados, 
um cuja expressão do ganho relativo ao peso teve pequena 
variação, com exceção da taxa de crescimento relativo pós-
desmama, possivelmente pelo ganho compensatório; as 
correlações seriam resultantes das relações matemáticas entre 
características do numerador e do denominador da razão, e não 
por causas biológicas. Concluíram que taxa de crescimento pode 
ser aumentada sem acréscimo subseqüente nos pesos ao 
nascimento e à idade adulta, mas, no entanto, que taxas de 
crescimento foram medidas viciadas e ineficientes para 
crescimento. 
 
2.2.7. Dias para atingir determinado peso de mercado 
 
Na indústria suinícola o tempo para chegar a uma unidade de 
produto é utilizado como um dos critérios de seleção há várias 
décadas e, com isso, observou-se rápido progresso genético e 
uniformidade da produção. Normalmente, nos programas de 
melhoramento de suínos, a seleção é praticada sobre poucas 
características de importância econômica. O número de leitões 
nascidos vivos e o peso da leitegada aos 21 dias de idade são 
usualmente considerados como características maternas 
importantes. As características de crescimento são ganho médio 
diário ou dias para atingir 104kg e, para qualidade de carcaça, a 
espessura média de toucinho. A resposta à seleção para estas 
38
 características depende de vários fatores, como da herdabilidade, 
da intensidade de seleção e da habilidade do criador em identificar 
os animais geneticamente superiores, em um dado grupo (Ferraz e 
Johnson, 1993). 
 
No Brasil, Fries et al. (1996) realizaram estudo sobre possíveis 
conseqüências da seleção para incrementar pesos às idades-
padrão (desmama e pós-desmama) vs. reduzir idades para 
produzir unidades de mercado, comparando ganho de peso do 
nascimento aos 205 dias de idade com dias para ganhar 160 kg 
de peso, em animais das raças Polled Hereford e Nelore. Para que 
os custos de produção fossem minimizados, deveria-se atingir 
uma unidade de produto (kg de bezerro desmamado ou de novilho 
terminado) em períodos de tempo cada vez menores. Para isso, 
uma ótima taxa de ganho de peso e, possivelmente, uma melhor 
eficiência alimentar seriam fundamentais durante as fases de 
cria/recria e terminação dos animais. Encontraram estimativa de 
herdabilidade direta, para dias para atingir 160kg, da ordem de 
0,40 e herdabilidade materna igual a 0,12, concluindo que a 
seleção por dias para 160kg seria mais eficiente que a seleção por 
ganho de peso pré-desmama. 
 
Em 1998, Albuquerque e Fries estimaram as herdabilidades direta 
e materna das características dias para atingir 160kg (D160) e 
dias para atingir 240kg de peso vivo (D240), em animais da raça 
Nelore. Foram observados valores de 0,22 e 0,36, respectivamente, 
para a herdabilidade direta de D160 e D240, e de 0,14 para a 
herdabilidade materna de D160. 
 
Reyes et al. (1997) e Garnero et al. (1998), seguindo a mesma idéia 
de seleção para reduzir o tempo até a terminação dos animais ao 
peso de abate, estudaram o ganho de peso por dia de idade até os 
120, 200, 310 e 350kg, juntamente com pesos-padrão aos 120, 
240, 365 e 550 dias de idade e o peso real às idades mencionadas, 
em animais da raça Nelore, no Brasil. Em análise com 
característica única, os valores de herdabilidade encontrados 
foram semelhantes aos valores para pesos pré-desmama e 
variaram de 0,21 a 0,27 (direta) e 0,00 a 0,16 (materna), sendo a 
correlação genética entre efeito direto e efeito materno sempre 
negativa, variando de –0,42 a –0,24. Concluíram, baseados nos 
valores de herdabilidade estimados, que, para o período pós-
39
 desmama, a seleção por peso seria mais eficiente que o ganho de 
peso por dia de idade. 
 
40
 
3. MATERIAL E MÉTODOS 
 
3.1. Descrição das fazendas 
 
As condições climáticas e edafológicas das duas fazendas 
utilizadas neste estudo são bastante semelhantes. As pastagens, 
em sua quase totalidade, são formadas por braquiária (Brachiaria 
sp) ou capim colonião (Panicum maximum). As instalações são 
adequadas à criação de bovinos de corte. Ocorrem duas estações 
de monta ao ano: a primeira, de novembro a janeiro, resultando 
mais da metade dos partos no mês de setembro, e a segunda, de 
15 de março a 30 de abril, ocorrendo os nascimentos de janeiro a 
fevereiro do ano seguinte. Animais denominados “fora de época” 
seriam aqueles pertencentes à segunda estação de monta. O 
número de registros para cada característica analisada, por 
fazenda e por ano de nascimento foi representado de forma gráfica 
e encontra-se no Anexo I. 
 
3.1.1. Fazenda São Francisco 
 
A fazenda São Francisco está situada no município de Magda, 
região de Araçatuba, Estado de São Paulo e pertence à 
Agropecuária CFM Ltda. Localiza-se a uma altitude média de 
525m acima do nível do mar, a 20°34’03’’ de latitude Sul e 
50°13’49’’ de longitude Oeste. O clima predominante é o de verões 
chuvosos, com temperaturas elevadas, e um inverno com baixo 
índice pluviométrico, com temperaturas médias mensais e 
umidade relativa do ar representadas na Tab. 12. Os tipos de solo 
predominantes são latossolo vermelho-amarelo, latossolo eutrófico 
e podzólico eutrófico. O plantel atual é constituído por 12.384 
cabeças distribuídas em 15.737ha, tendo 5.014 matrizes em 
reprodução. 
 
41
 Tabela - 12. Características meteorológicas da região de 
Araçatuba, Estado de São Pauloª 
 
Meses Precipitação 
(mm) 
Temperatura 
média (°C) 
Umidade relativa 
do ar (%) 
Janeiro 219,7 24,9 75,3
Fevereiro 179,2 25,3 74,5
Março 149,0 25,3 74,6
Abril 82,9 22,3 72,3
Maio 63,7 20,2 71,8
Junho 43,6 18,3 71,1
Julho 35,9 18,5 67,1
Agosto 38,7 20,7 62,0
Setembro 67,1 21,6 61,9
Outubro 130,5 23,5 64,8
Novembro 137,4 20,2 68,3
Dezembro 211,1 24,3 72,4
Médias anuais 113,2 22,1 69,7
ª Fonte: CPTEC/INPE (clima@cptec.inpe.br), 1999. 
 
3.1.2. Fazenda Aracanguá 
 
Localizada no município de Araçatuba, Estado de São Paulo, a 
fazenda Aracanguá pertence à mesma caracterização 
meteorológica da fazenda São Francisco. Apresenta 20°58’62’’88 
de latitude Sul e 50°40’51’’36 de longitude Oeste. Os tipos de solo 
predominantes são areias quartzosas, latossolo eutrófico e 
podzólico eutrófico. 
 
Atualmente, é destinada exclusivamente à fase de engorda dos 
animais, possuindo 2.887 cabeças em uma área total de 4.284ha. 
É participante há 14 anos do programa de seleção da 
Agropecuária CFM Ltda. 
 
3.2. Descrição geral dos dados 
 
O arquivo de dados analisado consistia em um total de 60.470 
registros de peso às várias idades, sendo 30.886 informações de 
machos e 29.584 de fêmeas, filhos de 203 touros e provenientes 
das Fazendas São Francisco e Aracanguá. Os animais nasceram 
entre os anos de 1984 e 1996. 
 
42
 3.3. Métodos 
 
3.3.1. Manipulação do Banco de dados e dos arquivos de 
análise 
 
As análises foram realizadas na Faculdade de Zootecnia e 
Engenhariade Alimentos da Universidade de São Paulo (FZEA), 
na cidade de Pirassununga, e na Escola de Veterinária da 
Universidade Federal de Minas Gerais, em Belo Horizonte. Na fase 
preliminar, o banco de dados da Agropecuária CFM Ltda., sob 
responsabilidade do Grupo de Melhoramento Animal da FZEA 
(atualmente com mais de 285.000 registros), foi manipulado em 
programa dBase IV, formando arquivo com 63.051 informações 
de peso às várias idades. Foram eliminados deste arquivo, dados 
de animais nascidos em ano anterior a 1984 e aqueles 
considerados “fora de época”. A consistência dos dados e a análise 
descritiva das características de interesse ao estudo, foram 
realizadas através do pacote estatístico SAS para Windows 
(Statistical Analysis System), versão 6.12 (1996). O novo arquivo 
formado apresentou 60.470 registros, sendo estudadas as 
características peso ao nascimento (PN), peso ao sobreano (PSOB), 
ganho de peso do nascimento à desmama (GPNDES), ganho de 
peso da desmama ao sobreano, ajustado para 345 dias (GP345), 
dias para atingir 160kg de peso vivo (D160), dias para atingir 
300kg de peso vivo (D300), taxa de crescimento relativo pré-
desmama (TCR1) e taxa de crescimento relativo pós-desmama 
(TCR2). As características idade da vaca (IDVACA), idade à 
desmama (IDDES) e idade ao sobreano (IDSOB) foram utilizadas 
como covariáveis nos modelos de análise genética. A idade à 
desmama e a idade da vaca ao parto participaram da formação 
das características de ganho de peso, de dias para atingir 
determinado peso de mercado (D160 e D300) e das taxas de 
crescimento relativo (TCR1 e TCR2). 
 
3.3.2. Cálculo das características dias para atingir o peso 
de mercado (D160 e D300) e taxas de crescimento relativo pré 
e pós-desmama (TCR1 e TCR2) 
 
Os cálculos dos ganhos de peso, realizados em programa dBase 
IV, foram feitos para animais que apresentavam pesos diferentes 
de zero: 
 
43
 GPDNDES = [(PD-PESONAS)/IDDES], em que: 
 
GPDNDES é o ganho de peso diário do nascimento à desmama, 
em kg, que entrou na formação de GPNDES e de D160; 
PD é o peso do bezerro à desmama, em kg; 
PESONAS é o peso ao nascimento real (para animais que foram 
pesados logo após o nascimento) ou o peso médio da raça (29kg 
para as fêmeas e 31kg para os machos); 
IDDES é a idade do bezerro à desmama, em dias. 
 
GPNDES = GPDNDES*205, em que: 
 
GPNDES é o ganho de peso do nascimento à desmama, em kg e 
205 é o fator multiplicativo que ajusta o ganho de peso diário para 
205 dias. 
 
GPDSOB = (PSOB-PD)/(IDSOB-IDDES), em que: 
 
GPDSOB é o ganho de peso diário entre a desmama e o sobreano, 
em kg, que entrou na formação de GP345 e de D300; 
PSOB é o peso ao sobreano, em kg; 
IDSOB é a idade do animal ao sobreano, em dias. 
 
GP345 = GPDSOB*345, em que: 
 
GP345 é o ganho de peso da desmama ao sobreano ajustado para 
345 dias e 345 é o fator multiplicativo que ajusta o ganho de peso 
diário para 345 dias. 
 
As características D160 e D300 foram calculadas segundo 
definições de Fries et al. (1996), para animais com GPNDES e 
GPDSOB diferentes de zero, com se segue: 
 
D160=(160-PESONAS)/GPDNDES, em que: 
PESONAS= peso ao nascimento (real ou média da raça), em kg; 
GPDNDES= ganho de peso diário do nascimento à desmama, em 
kg. 
 
D300=[(300-PD)/GPDSOB]+IDDES, em que: 
PD= peso à desmama, em kg; 
44
 GPDSOB= ganho de peso diário da desmama ao sobreano, em kg; 
IDDES= idade do bezerro à época da desmama, em dias. 
 
As características TCR1 e TCR2, por sua vez, foram calculadas 
conforme estudo de Fitzhugh e Taylor (1971), conforme se segue: 
 
TCR1 = {[log(PD)-log(PESONAS)]/IDDES}*100, em que: 
 
TCR1 é a taxa de crescimento relativo pré-desmama, em 
porcentagem de aumento do peso por dia de vida do animal, em 
relação ao peso final (PD); 
Log(PD)= logaritmo na base 10 do peso à desmama; 
Log (PESONAS)= logaritmo na base 10 do peso ao nascimento (real 
ou médio da raça); 
IDDES= idade do bezerro à época da desmama, em dias. 
 
TCR2={[log(PSOB)-log(PD)]/(IDSOB-IDDES)}*100, em que: 
TCR2 é a taxa de crescimento relativo pós-desmama, em 
porcentagem de aumento do peso por dia de vida do animal, em 
relação ao peso final (PSOB); 
Log(PSOB)= logaritmo na base 10 do peso ao sobreano; 
Log(PD)= logaritmo na base 10 do peso à desmama; 
(IDSOB-IDDES)= diferença entre as idades nas épocas de pesagem 
ao sobreano e à desmama. 
 
Ainda, seguindo procedimentos sugeridos por Winder et al. (1990), 
os valores obtidos para as características TCR1 e TCR2, expressos 
em porcentagem de aumento do peso por dia, foram multiplicados 
por 103, com o intuito de evitar problemas de escala. 
 
Para a formação do arquivo de dados final, o ganho de peso diário 
do nascimento à desmama (GPDNDES) foi limitado entre 0,40kg e 
1,0kg e o ganho de peso diário da desmama ao sobreano 
(GPDSOB), entre 0,15kg e 0,60kg, excluindo-se todos os valores 
extremos. Assim, as tabelas representativas das análises 
descritivas dos dados apresentam menos observações para ganho 
de peso do nascimento à desmama (GPNDES) do que para dias 
para atingir 160kg de peso e para taxa de crescimento relativo 
pré-desmama. 
 
45
 3.3.3. Procedimentos adotados para as análises em 
MTDFREML 
 
Utilizou-se o programa MTDFREML (Multiple Trait Derivative-Free 
Restricted Maximum Likelihood - Boldman et al., 1995), sob 
sistema operacional LINUX, em computadores com processadores 
dos tipos Pentium II ou MMX, com velocidades de 
processamento variando entre 166 e 450MHz, para as análises 
genéticas com uma ou duas características. As estimativas dos 
componentes de (co)variância, necessários às estimativas de 
herdabilidade e de correlações genéticas, fenotípicas e ambientais 
foram, assim, obtidas pelo método de máxima verossimilhança 
restrita com algoritmo livre de derivadas sob modelo animal, com 
inclusão da matriz de parentesco. 
 
O arquivo de pedigree continha 74.150 animais e foi obtido com o 
uso do programa PED3GB, desenvolvido pelo Grupo de 
Melhoramento Animal da FZEA - USP. 
 
O efeito fixo de grupo de contemporâneos (GC) foi composto pelas 
seguintes informações: fazenda, ano de nascimento, estação de 
nascimento, sexo do animal, grupo de manejo à desmama e grupo 
de manejo ao sobreano ou somente grupo de manejo à desmama 
para o GC à desmama. 
 
As estimativas dos parâmetros genéticos das características pré-
desmama (PN, GPNDES, D160 e TCR1), foram obtidas seguindo o 
modelo: 
 
y= Xβ + Zg + Mm + Wp + e, em que: 
y é o vetor das observações; 
X é a matriz de incidência que associa β a y;
β é o vetor do efeito fixo (GC); 
Z é a matriz que associa g a y;
g é o vetor dos valores genéticos para efeitos diretos; 
M é a matriz que associa m a y;
m é o vetor dos valores genéticos para efeitos maternos; 
W é a matriz que associa p a y;
p é o vetor dos efeitos permanentes de ambiente mais os efeitos 
não aditivos proporcionados pelas mães; 
e é o vetor dos efeitos residuais inerentes a cada observação. 
46
 O modelo utilizado para as características pós-desmama (GP345, 
PSOB, D300 e TCR2) foi como se segue: 
 
y= Xβ + Zg + e, em que: 
 
y é o vetor das observações; 
X é a matriz de incidência que associa β a y;
β é o vetor do efeito fixo (GC); 
Z é a matriz que associa g a y;
g é o vetor dos valores genéticos para efeitos diretos; 
e é o vetor dos efeitos residuais inerentes a cada observação. 
 
Em anexo (Anexo II ao Anexo VI) encontram-se os arquivos de 
informação para o MTDFPREP (segundo de três procedimentos 
que constituem o programa MTDFREML), preparados em editor Vi 
(sistemal operacional LINUX). 
 
Análises com característica única foram feitas para D160, D300, 
TCR1 e TCR2, visando a obtenção dos valores iniciais para 
análises posteriores. Os componentes de (co)variância obtidos 
foram publicados por Marcondes et al. (1998b) e representados na 
Tab. 18. A “característica-âncora” adotada, em análises conjuntas 
de duas características foi o ganho de peso do nascimento à 
desmama (GPNDES). 
 
Os valores iniciais para as características PN,GPNDES, PSOB e 
GP345 foram aqueles estabelecidos pelo Grupo de Melhoramento 
Animal na obtenção anual dos valores genéticos dos touros 
usados nas fazendas pertencentes ao programa de seleção da 
Agropecuária CFM Ltda. 
 
O critério de convergência considerado variou de 10-6 até 10-9.
Após cada convergência, as análises eram reiniciadas e os valores 
da variância (-2Log L) comparados aos anteriores. Seguindo 
recomendações de Boldman et al. (1995), a diferença entre as -
2Log L de duas repetições sucessivas deveria ser menor que 0,002 
unidades. 
 
Na análise de GPNDES com D160, após várias tentativas de 
convergência, sem sucesso, utilizou-se estratégia sugerida por 
Meyer (comunicação pessoal, 1998), fixando-se os componentes 
de (co)variância aditiva e ambiental para a característica de 
47
 interesse (D160), com o objetivo de se obter estimativas para efeito 
materno e correlações genéticas. 
 
Dentre as características utilizadas como critério de seleção e 
objeto deste trabalho, também estava incluído o peso à desmama. 
Entretanto, após várias tentativas, não foi possível obter-se 
convergência nas análises conjuntas da característica com o 
ganho de peso do nascimento à desmama (característica-âncora). 
48
 
4. RESULTADOS E DISCUSSÃO 
 
As Tab. 13, 14, 15, 16 e 17 apresentam as estatísticas descritivas 
das características estudadas, por fazenda ou sexo e do arquivo 
final de análise. Estatísticas descritivas são importantes no 
reconhecimento e avaliação da instabilidade das variáveis. 
Medidas de desempenho, geralmente, estão sob influência de 
muitos fatores ambientais. Além disso, as pesagens na fazenda, 
mesmo quando muito bem feitas, são práticas de manejo sujeitas 
aos fatores externos, desde quem faz a leitura (peão) até as 
condições climáticas do dia da pesagem. Erros posteriores podem 
surgir, também, principalmente na manipulação das fichas de 
campo e incorporação das informações no Banco de dados. 
 
O coeficiente de variação (CV) ou de instabilidade relativa tem 
importante papel na caracterização das respostas de interesse. 
Geralmente, experimentos a campo geram respostas com CV’s 
mais altos que experimentos laboratoriais ou com ambiente 
controlado (valores entre dez e 20% são comumente encontrados). 
No entanto, a maioria dos trabalhos publicados na área de 
melhoramento animal não apresentam CV em seus resultados. 
Para medidas relativas (como as taxas de crescimento estudadas, 
que relacionam pesos às idades), espera-se menores CV’s, visto 
que, de certa forma, seriam corrigidas para os efeitos de idade. 
 
Os coeficientes de variação observados para as características PN, 
PD, PSOB, GPNDES, D160 e TCR1 estão dentro do esperado para 
medições a campo, de animais que apresentam menor 
uniformidade (quando comparados com aves ou suínos). A 
exclusão de ganhos de peso diários (pré e pós-desmama) antes da 
formação das características dias para determinado peso de 
mercado (D160 e D300), das taxas de crescimento relativo (TCR1 e 
TCR2) e do cálculo do ganho de peso da desmama ao sobreano 
(GP345) poderia ter reduzido os CV’s para níveis dentro dos 
padrões, tanto para os dados analisados separadamente (por 
fazenda ou por sexo), quanto para o arquivo total de dados. 
 
49
 Tabela - 13. Número de observações (N), médias aritméticas, desvios-
padrão (DP), coeficiente de variação (CV), valores mínimos 
(MIN) e máximos (MAX) das características estudadas na 
fazenda São Francisco, entre os anos de 1984 e 1996 
(47.140 animais no total). 
Características 1 N Média DP CV MIN MAX 
IDVACA (meses) 47.140 72,9 37,33 51,2% 23 240
IDDES (dias) 46.883 192,4 15,71 8,2% 129 312
IDSOB (dias) 16.969 563,8 43,09 7,6% 430 671
PN (kg) 16.444 30,25 3,60 11,9% 15 58
PD (kg) 46.862 175,67 25,66 14,6% 64 311
PSOB (kg) 16.741 313,97 50,30 16,0% 100 614
GPNDES (kg) 46.859 155,16 21,13 13,6% 82 205
GP345 (kg) 16.702 117,84 33,05 28,0% 8,79 334,34
D160 (dias) 46.860 176,6 35,35 20,0% 97 638
D300 (dias) 16.702 560,2 158,65 28,3% 202 6081
TCR1 (%/dia)* 46.862 915,6 78,95 8,6% 314,3 1398,1
TCR2 (%/dia)* 16.696 138,8 31,80 22,9% 13,0 365,6
1 IDVACA = idade da vaca ao parto, IDDES = idade do bezerro à desmama, 
IDSOB= idade do animal ao sobreano, PN = peso ao nascer, PD = peso à desmama, 
PSOB = peso ao sobreano, GPNDES = ganho de peso do nascimento à desmama, 
GP345 = ganho de peso da desmama ao sobreano, D160 = dias para atingir 160kg 
de peso, D300 = dias para atingir 300kg de peso, TCR1 = taxa de crescimento 
relativo pré-desmama (x10-3), TCR2 = taxa de crescimento pós-desmama (x10 –3). 
 
Tabela - 14. Número de observações (N), médias aritméticas, desvios-
padrão (DP), coeficiente de variação (CV), valores mínimos 
(MIN) e máximos (MAX) das características estudadas na 
fazenda Aracanguá, entre os anos de 1984 e 1996 (total de 
13.330 animais). 
Características 1 N Média DP CV MIN MAX 
IDVACA (meses) 13.330 72,4 35,83 49,5% 23 216
IDDES (dias) 13.298 195,6 18,74 9,6% 122 284
IDSOB (dias) 4.810 591,7 41,31 7,0% 450 694
PN (kg) 6.262 31,89 4,05 12,7% 15 50
PD (kg) 13.298 180,42 25,18 14,0% 63 291
PSOB (kg) 4.634 329,11 44,11 13,4% 153 493
GPNDES (kg) 13.029 156,18 20,62 13,2% 82,62 205
GP345 (kg) 4.634 126,11 27,80 22,0% 11,73 237,93
D160 (dias) 13.298 172,6 29,65 17,2% 93 625
D300 (dias) 4.634 531,2 126,44 23,8% 245 4956
TCR1 (%/dia)* 13.298 904,8 86,82 9,6% 437,2 1482,2
TCR2 (%/dia)* 4.633 146,9 27,80 21,7% 23,4 280,7
1 IDVACA = idade da vaca ao parto, IDDES = idade do bezerro à desmama, IDSOB= idade do 
animal ao sobreano, PN = peso ao nascer, PD = peso à desmama, PSOB = peso ao sobreano, 
GPNDES = ganho de peso do nascimento à desmama, GP345 = ganho de peso da desmama ao 
sobreano, D160 = dias para atingir 160kg de peso, D300 =dias para atingir 300kg de peso, 
TCR1 =taxa de crescimento relativo pré-desmama (x10-3), TCR2 =taxa de crescimento pós-
desmama (x10-3)
50
 Tabela - 15. Número de observações (N), médias aritméticas, desvios-
padrão (DP), coeficiente de variação (CV), valores mínimos 
(MIN) e máximos (MAX) das características estudadas, nos 
machos (30.886 animais, nascidos entre 1984 e 1996). 
Características 1 N Média DP CV MIN MAX 
IDVACA (meses) 30.886 73,0 37,05 50,7% 23 228
IDDES (dias) 30.724 192,7 16,42 8,5% 122 312
IDSOB (dias) 10.905 576,9 48,02 8,3% 449 691
PN (kg) 11.675 31,95 3,81 11,9% 15 58
PD (kg) 30.704 183,70 26,28 14,3% 71 311
PSOB (kg) 10.767 348,83 42,26 12,1% 100 614
GPNDES (kg) 29.718 161,46 21,20 13,1% 82 205
GP345 (kg) 10.745 138,84 27,83 20,0% 10,04 334,34
D160 (dias) 30.702 167,2 33,62 20,1% 93 638
D300 (dias) 10.745 469,6 99,38 21,2% 202 3034
TCR1 (%/dia)* 30.704 916,7 83,33 9,1% 314,3 1482,2
TCR2 (%/dia)* 10.739 152,7 28,47 18,6% 13,0 325,2
1 IDVACA = idade da vaca ao parto, IDDES= idade do bezerro à época da desmama, IDSOB = 
idade do bezerro ao sobreano, PN = peso ao nascer, PD= peso à desmama, PSOB = peso ao 
sobreano, GPNDES = ganho de peso do nascimento à desmama, GP345= ganho de peso da 
desmama ao sobreano, D160 = dias para atingir 160kg de peso, D300= dias para atingir 
300kg de peso, TCR1= taxa de crescimento relativo pré-desmama vezes 10-3, TCR2= taxa de 
crescimento pós-desmama vezes 10 -3.
Tabela - 16. Número de observações (N), médias aritméticas, desvios-
padrão (DP), coeficientes de variação (CV), valores mínimos 
(MIN) e máximos (MAX) das características estudadas, nas 
fêmeas (29.584 animais, nascidas entre 1984 e 1996). 
Características 1 N Média DP CV MIN MAX 
IDVACA (meses) 29.584 72,5 36,95 51% 23 240
IDDES (dias) 29.457 193,5 16,53 8,5% 123 300
IDSOB (dias) 10.874 563,0 47,09 8,4% 430 678
PN (kg) 11.031 29,38 3,32 11,3% 15 47
PD (kg) 29.456 169,45 22,76 13,4% 63 260
PSOB (kg) 10.608 285,19 32,69 11,5% 100 481
GPNDES (kg) 29.170 149,19 18,92 12,7% 82 205
GP345 (kg) 10.591 100,15 23,32 23,3% 8,79 241,42
D160 (dias) 29.456 184,6 32,55 17,6% 102 625
D300 (dias) 10.591 639,4 149,76 23,4% 342 6081
TCR1 (%/dia)* 29.456 909,7 78,09 8,6% 434,4 1470,3
TCR2 (%/dia)* 10.590 128,2 28,84 22,5% 16,2 365,6
1 IDVACA = idade da vacaao parto, IDDES = idade do bezerro à época da desmama, IDSOB = 
idade do bezerro ao sobreano, PN = peso ao nascer, PD = peso à desmama, PSOB = peso ao 
sobreano, GPNDES = ganho de peso do nascimento à desmama, GP345 = ganho de peso da 
desmama ao sobreano, D160 = dias para atingir 160kg de peso, D300 = dias para atingir 
300kg de peso, TCR1 = taxa de crescimento relativo pré-desmama vezes 10-3, TCR2 = taxa de 
crescimento pós-desmama vezes 10 -3.
51
 Tabela - 17. Número de observações (N), médias aritméticas, desvios-
padrão (DP), coeficiente de variação (CV), valores mínimos e 
máximos das características estudadas, entre os anos de 
1984 e 1996 (total de 60.470 animais). 
Características 1 N Média DP CV Mínimo Máximo 
IDVACA (meses) 60.470 72,8 37,0 50,8% 23,0 240,0
IDDES (dias) 60.181 193,1 16,5 8,5% 122,0 312,0
IDSOB (dias) 21.779 570,0 44,2 7,8% 430,0 694,0
PN (kg) 22.706 30,7 3,8 12,4% 15,0 58,0
PD (kg) 60.160 176,7 25,6 14,5% 63,0 311,0
PSOB (kg) 21.375 317,3 49,4 15,6% 100,0 614,0
GPNDES (kg) 58.888 155,4 21,0 13,5% 82,0 205,0
GP345 (kg) 21.336 119,6 32,2 26,9% 8,8 334,3
D160 (dias) 60.158 175,7 34,2 19,5% 93,0 638,0
D300 (dias) 21.336 553,9 152,7 27,6% 202,0 6081,0
TCR1 (%/dia)* 60.160 913,2 80,9 8,9% 314,3 1482,2
TCR2 (%/dia)* 21.329 140,5 31,1 22,1% 13,0 365,6
1 IDVACA = idade da vaca ao parto, IDDES = idade do bezerro à época da desmama, IDSOB = 
idade do bezerro ao sobreano, PN = peso ao nascer, PD = peso à desmama, PSOB = peso ao 
sobreano, GPNDES = ganho de peso do nascimento à desmama, GP345 = ganho de peso da 
desmama ao sobreano, D160 = dias para atingir 160kg de peso, D300 = dias para atingir 
300kg de peso, TCR1 = taxa de crescimento relativo pré-desmama (x10-3), TCR2 = taxa de 
crescimento pós-desmama (x10-3).
Os animais da Fazenda Aracanguá mostraram-se, em média, mais 
pesados em todas as fases consideradas (do nascimento ao 
sobreano), atingindo mais rapidamente os pesos de mercado (160 
ou 300kg), através de maiores ganhos pré e pós-desmama. No 
entanto, em média, os animais da Fazenda São Francisco crescem 
a taxas mais rápidas, na fase pré-desmama, possivelmente 
atingindo mais rapidamente o peso final (PD). O maior valor da 
média para taxa de crescimento relativo pós-desmama, na 
Fazenda Aracanguá, confirma tal conclusão. 
 
Os machos foram mais pesados, em média, que as fêmeas, em 
todas as fases consideradas. Apresentaram maiores ganhos 
médios pré e pós-desmama e, consequentemente, atingiram os 
pesos de mercado mais rapidamente que as fêmeas. No entanto, 
as fêmeas cresceriam a taxas mais altas, em média, na fase pré-
desmama, que os machos, desacelerando o crescimento na fase 
pós-desmama, o que sugere que as fêmeas chegariam mais 
rapidamente ao peso final estipulado (PD). Também, aliado a isso, 
os pesos finais (PD e PSOB) das fêmeas foram, em média, 
inferiores aos pesos dos machos. Quanto aos CV’s, as mesmas 
considerações para as fazendas podem ser feitas para machos e 
fêmeas, em separado. 
52
 A estatística descritiva do arquivo de dados total apresentou CV’s 
mais altos que o esperado, conforme discutido anteriormente para 
as análises com dados separados por fazenda ou por sexo do 
animal. A existência de animais que necessitariam de 638 dias 
para atingir 160kg de peso vivo ou de animais que levariam 6081 
dias até atingir 300kg pode ser explicada através dos seguintes 
exemplos: 
 
Animal A 
PN= 30,7kg (média da população estudada); Ganho de peso diário 
pré-desmama = 0,2026kg 
D160=(160-30,7)/0,2026 ⇒ 638 dias para atingir 160kg de peso. 
 
Animal B 
PD= 89kg com idade de 220 dias; Ganho de peso pós-desmama = 
0,036kg 
D300=[(300-89)/0,036]+220 ⇒ 6081 dias até atingir 300kg. 
 
4.1. Análises com característica única 
 
A Tab. 18 apresenta os valores obtidos para os componentes de 
(co)variância e estimativas de parâmetros genéticos das 
características D160, D300, TCR1 e TCR2. 
 
Tabela - 18. Componentes de (co)variância, estimativas de herdabilidade 
direta (h2d) e materna (h2m)ª, correlação genética entre efeito 
direto e materno (rgam)ª, efeito de ambiente permanente de 
vaca (c2)ª e efeito de ambiente temporário (e2) para as 
características D160, D300, TCR1 e TCR2b, em análises com 
característica únicac.
σ2P σ2A σ2E h2d h2m rgam c2 e2
D160 839,3 118,4 661,5 0,14 0,09 -0,25 0,01 0,79
D300 11784,4 1060,6 10442,7 0,09 - - - 0,91
TCR1 3546,2 372,0 2763,3 0,10 0,13 -0,27 0,02 0,78
TCR2 364,1 71,4 292,7 0,20 - - - 0,80
ª somente para D160 e TCR1; 
b D160= dias para atingir 160kg de peso vivo; D300= dias para atingir 300kg de 
peso vivo; TCR1= taxa de crescimento relativo pré-desmama; TCR2= taxa de 
crescimento relativo pós-desmama; 
c σ2P = componente de variância fenotípica, σ2A = componente de variância 
genética aditiva, σ2E = componente residual; c2 = fração da variância fenotípica 
devida ao efeito de ambiente permanente de vaca; e2 = fração da variância 
fenotípica devida ao efeito de ambiente temporário (variância residual). 
53
 As estimativas apresentadas na Tab. 18 são pouco usuais na 
literatura, em especial para zebuínos no Brasil, sendo, portanto, 
de difícil comparação. Fries et al. (1996) e Albuquerque e Fries 
(1998) encontraram estimativas de herdabilidade direta para 
D160 iguais a 0,40 e 0,22, respectivamente. A herdabilidade 
materna para D160, nos mesmos estudos, foi de 0,12 e 0,14, 
respectivamente. Para a característica dias para atingir 240kg de 
peso vivo (D240), Albuquerque e Fries (1998) observaram 
estimativa de herdabilidade direta igual a 0,36. Os valores 
estimados da herdabilidade direta foram de baixa magnitude 
(menores ou iguais a 0,20, Tab. 18), porém observou-se a 
importância do efeito genético materno sobre as características 
medidas no período pré-desmama. Diferenças na modelagem dos 
efeitos genéticos e não-genéticos que afetariam as características 
D160 e D300 podem ter ocorrido entre esse estudo e aqueles 
desenvolvidos por Fries et al. (1996) ou Albuquerque e Fries 
(1998). Além disso, as populações estudadas não foram as 
mesmas e, muito menos, o ambiente de criação foi semelhante, 
não permitindo, assim comparações dos resultados. 
 
Os componentes de (co)variância auxiliaram como valores iniciais 
nas análises conjuntas de duas características e encontram-se em 
anexo (Anexo VII). Verificou-se pouca influência do efeito de 
ambiente permanente da vaca (c2) sobre as características D160 e 
TCR1 (1% e 2% da variação fenotípica total, respectivamente), 
bem como a grande participação do ambiente temporário (e2) em 
todas as características (acima de 78% da variação fenotípica 
total). A correlação negativa e moderada entre os efeitos direto e 
materno indica a necessidade de inclusão dos efeitos maternos 
nos programas de seleção, permitindo resultados mais confiáveis, 
a longo prazo, do que a seleção baseada unicamente no efeito 
genético direto. 
 
Uma prática adotada nas fazendas pertencentes ao grupo da 
Agropecuária CFM Ltda. pode ter prejudicado as estimativas para 
ambiente permanente da vaca. Era comum a troca de 
reprodutrizes entre fazendas, com posterior mudança no número 
da vaca. Isso não permitiria o perfeito acompanhamento da vida 
reprodutiva da vaca e causaria estimativas pouco expressivas do 
seu ambiente permanente. 
 
54
 4.2. Análises conjuntas com duas características 
 
A Tab. 19 apresenta os valores obtidos para os componentes de 
(co)variância e parâmetros genéticos, em análises com duas 
características (valores iniciais encontram-se no Anexo VIII). 
 
4.2.1. Coeficientes de herdabilidade 
 
Para a característica ganho de peso pré-desmama obteve-se mais 
de uma estimativa dos parâmetros herdabilidade direta (h2d1) e
herdabilidade materna (h2m1), pois foi a característica adotada 
como âncora e combinada com todas as outras. A h2d1 variou de 
0,11 a 0,20, enquanto que a h2m1 variou de 0,03 a 0,16. Os 
coeficientes de herdabilidade direta obtidos nesse estudo 
encontram-se, para as características PN, GPNDES e PSOB, de 
acordo com a revisão apresentada nas Tab.