fundamentos_de_citologia_e_histologia

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FUNDAMENTOS
DE CITOLOGIA
E HISTOLOGIA
Fundação Biblioteca Nacional
ISBN 978-85-387-6511-0
9 7 8 8 5 3 8 7 6 5 1 1 0
Código Logístico
58764
Hadassa C. A. S. Santos
FUNDAMENTOS DE CITOLOGIA E HISTOLOGIA
Hadassa C. A. S. Santos
Fundamentos de 
citologia e histologia
IESDE BRASIL S/A
2019
Hadassa C. A. S. Santos 
Todos os direitos reservados.
IESDE BRASIL S/A. 
Al. Dr. Carlos de Carvalho, 1.482. CEP: 80730-200 
Batel – Curitiba – PR 
0800 708 88 88 – www.iesde.com.br
CIP-BRASIL. CATALOGAÇÃO NA PUBLICAÇÃO 
SINDICATO NACIONAL DOS EDITORES DE LIVROS, RJ
S235f Santos, Hadassa C. A. S. 
Fundamentos de citologia e histologia / Hadassa C. A. S. 
dos Santos. - 1. ed. - Curitiba [PR] : IESDE Brasil, 2019. 
110 p. : il. ; 21 cm.
Inclui bibliografia
ISBN 978-85-387-6511-0
1. Citologia - Estudo e ensino. 2. Histologia - Estudo e 
ensino. I. Título.
19-57871
CDD: 611.018
CDU: 611.018
© 2019 – IESDE BRASIL S/A. 
É proibida a reprodução, mesmo parcial, por qualquer processo, sem 
autorização por escrito da autora e do detentor dos direitos autorais.
Capa: IESDE BRASIL S/A. Imagem da capa: Rost9/Shutterstock
Hadassa C. A. S. Santos 
Doutora em Ciência, com ênfase em Análises Clínicas e 
Toxicológicas, pela Faculdade de Farmácia da Universidade 
de São Paulo (FCF-USP). Mestre em Ciências, com ênfase em 
Análises Clínicas e Toxicológicas, pela Faculdade de Farmácia 
da Universidade de São Paulo (FCF-USP). Especialista em 
Microbiologia por meio do Aprimoramento do Hospital 
Universitário da Universidade de São Paulo (HU-USP). 
Bacharel em Biomedicina pelo Centro Universitário do Sul de 
Minas (UNIS-MG). Docente de curso de graduação.
Sumário
Apresentação 7
1. Principais constituintes da célula 9
1.1	 Bases	moleculares	da	constituição	celular 9
1.2	 Componentes	celulares 16
1.3	 Tipos	celulares 20
1.4	 A	microscopia	como	método	de	estudo 22
2. Divisão de trabalho entre as células e sua 
diferenciação 27
2.1	 Mitose	e	meiose 27
2.2	 Diferenciação	celular:	células-tronco 34
2.3	 Morte	celular 36
3. Nutrição e respiração celular 43
3.1 Sistema de englobamento de moléculas para nutrição 
celular 43
3.2	 Trocas	gasosas 47
4. Tecido epitelial 53
4.1	 Características	gerais:	morfologia	celular	e	matriz 53
4.2	 Funções	e	localizações 55
5. Tecido conjuntivo 63
5.1	 Características	gerais	do	tecido	conjuntivo 63
5.2	 Tecido	conjuntivo	frouxo	e	denso 69
5.3	 Tecidos	conjuntivos	especiais 69
6. Tecido muscular 77
6.1	 Tecido	muscular:	características	gerais,	tipos	e	
funções 77
6.2	 Fisiologia	básica	da	contração	muscular 84
7. Tecido nervoso 91
7.1	 Características	gerais	e	funções	do	tecido	nervoso 91
7.2	 Morfologia	do	neurônio	e	transmissão	do	impulso	
nervoso 98
Gabarito 105
Apresentação
Um ser vivo, seja ele animal ou vegetal, é composto por 
diferentes células. A ciência que estuda essas pequenas 
estruturas é denominada citologia. Quando ocorre a junção 
de várias células, formam-se os tecidos, os quais são objetos de 
estudo da histologia. Para entendermos as funções e estruturas 
de um corpo humano, precisamos ter o entendimento dessas 
pequenas estruturas, pois assim como o intestino se difere 
do coração, suas células também são distintas, sendo que, 
muitas das vezes, a função de cada órgão se dá devido à sua 
composição celular. Além de unidades estruturais, as células 
são unidades funcionais dos organismos vivos; sem essas 
estruturas não há metabolismo celular. A funcionalidade 
do sistema fisiológico humano só pode ser compreendida 
se forem conhecidos os fundamentos básicos dessas duas 
ciências: citologia e histologia.
Sendo assim, as escolhas para o desenvolvimento deste livro 
dizem respeito às principais literaturas envolvidas nos ensinos 
brasileiro e mundial. Essas escolhas propiciam inovações em 
exemplos, terminologias, aplicações práticas e aprendizados, 
todos baseados em pesquisas científicas com o objetivo de 
aumentar a relevância do estudo. Trabalhamos para tornar este 
livro significativo e memorável, para que você possa extrair dele 
um conhecimento prático que enriquecerá seus estudos.
Desse modo, o livro Fundamentos de citologia e histologia, 
no seu primeiro capítulo, abrange os principais constituintes 
da célula: aqueles que somente por meio de microscópios 
temos a condição de visualizar. No Capítulo 2, será possível 
entender as diferentes estruturas e morfologias celulares, 
como elas se dividem e multiplicam-se por meio do processo 
de diferenciação celular. Dando sequência ao estudo celular, 
no Capítulo 3, discorremos sobre o processo de respiração e 
nutrição celular, de que forma nossa nutrição e alimentação 
podem interferir nas células e como isso influi na nutrição e 
respiração celular. No Capítulo 4, iniciaremos o estudo em 
histologia, iniciando com o tecido epitelial. Na sequência, nos 
Capítulos 5, 6 e 7, trataremos dos tecidos conjuntivo, muscular 
e nervoso, respectivamente, mostrando em cada um função, 
importância e diferença nas estruturas celulares. 
Com todo esse conhecimento você terá capacidade de 
entender o funcionamento de mais de 1 trilhão de células que 
há em nosso corpo e verificar sua importância individual e em 
conjunto. Desejamos a você uma excelente leitura!
1 
Principais constituintes da célula
A citologia, ou biologia celular, é um dos ramos da ciência que 
estuda a célula.
As células são unidades estruturais e funcionais dos organismos 
vivos. Em seu interior, possuem estruturas com diferentes funções, 
que em conjunto, favorecem o metabolismo celular, um mecanismo 
importante para a manutenção da vida dos seres vivos. Por serem 
estruturas microscópicas, somente por meio de aparelhos específicos, 
denominados microscópios, somos capazes de enxergarmos e 
entendermos suas estruturas e organelas. Vamos “entrar” nesse 
mundo não visto a olho nu? 
1.1 Bases moleculares da constituição 
celular
As moléculas que constituem a célula são 
denominadas biomoléculas. Assim, na origem e 
evolução das células, átomos foram selecionados 
para a constituição dessas estruturas. Mais de 90% 
da massa das células é formada de hidrogênio, 
carbono, oxigênio e nitrogênio, o que denominamos 
de CHON, enquanto, nos seres inanimados do planeta Terra, os 
quatro elementos mais abundantes são oxigênio, silício, alumínio e 
sódio. Retirando a água, existe nas células predominância absoluta dos 
compostos de carbono, extremamente raros em outras estruturas da 
Terra. Portanto, a primeira célula e as que dela evoluíram selecionaram 
os compostos de carbono (compostos orgânicos), cujas propriedades 
químicas são mais adequadas à vida. Portanto, a célula é uma entidade 
Vídeo
10 Fundamentos de citologia e histologia
estrutural funcional fundamental dos seres vivos, assim como o átomo 
é a unidade fundamental das estruturas químicas. Se, por situações 
mecânicas ou de outra natureza, destrói-se a organização celular, a 
função da célula também se altera. Ainda que possam persistir algumas 
funções vitais, a célula perde seu significado como unidade organizada 
e morre. Esse acontecimento celular está correlacionado a algumas 
doenças (CARVALHO; COLLARES-BUZATO, 2005; JUNQUEIRA; 
CARNEIRO, 2009).
As biomoléculas essenciais na composição das células são divididas 
em orgânicas e inorgânicas. As orgânicas são constituídas por 
carboidratos, proteínas, lipídeos e ácidos nucleicos; já os inorgânicos 
são a água e os sais minerais (sódio, potássio). A diversidade 
estrutural e funcional dessas moléculas dependem da variedade dos 
seus monômeros. Exemplo disso é na constituição das proteínas 
e dos ácidos nucleicos. Na primeira, participam 20 aminoácidos 
diferentes, enquanto no segundo, são formados por apenas cinco 
tipos de nucleotídeos. Por isso, as proteínas têm maior polimorfismo 
e, consequentemente, maior diversidade funcional do que os ácidos 
nucleicos. A seguir, discutiremos a importância dessas moléculas.
• Proteínas: Sabe aquele ovo que você come pela manhã ou à 
tarde? Gostoso, né?Pois é, esse alimento é rico em proteína. 
Proteínas são as estruturas químicas mais abundantes na 
composição celular. Elas possuem diferentes funções, desde 
a formação estrutural da célula, até a coloração dos cabelos. 
Elas possuem estruturas enzimáticas, que nada mais são que 
sua forma de degradar ou acelerar outra estrutura celular. 
Por exemplo, existe uma enzima em nossa saliva, chamada 
amilase, que tem a função de degradar o amido. Assim, 
podemos ver que essa proteína tem ação na degradação do 
amido, que nada mais é do que um tipo de carboidrato.
As proteínas são constituídas por seus monômeros, os 
aminoácidos. Existem 20 tipos de aminoácidos descritos 
até então e, quando em conjunto, podem formar diferentes 
Principais constituintes da célula 11
proteínas. A estrutura das moléculas proteicas é mantida 
pela seguinte força de estabilização: ligação peptídica, que 
é resultante de diferentes tipos de ligações químicas. Desse 
modo, essas estruturas são classificadas em estrutura primária, 
secundária, terciária e quaternária. Por meio da organização 
proteica quaternária, formam-se diversas estruturas de grande 
importância biológica, como as estruturas de citoesqueleto das 
células, capsômeros e alguns vírus e enzimas (ex.: as digestivas).
Figura 1 – Representação das diferentes estruturas proteicas
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 C
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A	junção	de	diferentes	aminoácidos	e	suas	interações	químicas	formam	estruturas	
indispensáveis	para	a	sobrevivência	de	diferentes	tipos	celulares.	Vemos	nas	imagens	1,	2	e	3	
as	estruturas	proteicas	secundária,	terciária	e	quaternária,	respectivamente.
1 2
3
 
• Carboidratos: Final de tarde. Você vai até uma padaria e 
sente aquele cheirinho de pão francês fresquinho. Hum, uma 
delícia! Pois é, a sua composição principal é o carboidrato. 
Esse macronutriente é o composto primário de degradação, 
ou seja, será a primeira estrutura a ser digerida pelas enzimas 
digestivas. O átomo básico de um carboidrato é o carbono, 
estrutura química encontrada em todos os seres vivos. 
12 Fundamentos de citologia e histologia
Além dos carbonos, existem os átomos de hidrogênio e 
oxigênio, que em junção formam a estrutura básica de um 
carboidrato. Os carboidratos são conhecidos vulgarmente 
como açúcares, devido ao seu “sabor” encontrado na maioria 
dos alimentos. Eles são divididos em monossacarídeos, 
dissacarídeos e polissacarídeos, e alguns, dentro dessa 
classificação, não são tão doces assim. Porém, vamos nos 
atentar ao composto básico dessa estrutura, que é a glicose, 
pois esta é um monossacarídeo de grande importância na 
manutenção celular. A junção de monossacarídeos forma os 
dissacarídeos, e a junção de mais de três monossacarídeos 
forma os polissacarídeos. Os monossacarídeos conhecidos, 
além da glicose, são a galactose e a frutose. A interação 
entre esses açúcares forma os polissacarídeos importantes 
na nutrição celular. Exemplo disso é o glicogênio (junção de 
várias moléculas de glicose), que é armazenado em alguns 
tipos de células do nosso corpo e, na falta de açúcar (glicose) 
no sangue, é degradado e liberado na corrente sanguínea com 
a ajuda de alguns hormônios. Veremos mais a seguir.
• Lipídeos: óleo, gordura, frituras... tudo é ruim, certo? Errado! 
As gorduras receberam muita publicidade ruim, isso é verdade. 
No entanto, gorduras são essenciais ao corpo e têm inúmeras 
funções essenciais na manutenção celular. Por exemplo, lipídios 
armazenam energia, fornecem isolamento térmico, compõem 
as membranas celulares, formam camadas repelentes à água 
em folhas (células vegetais) e fornecem blocos de construção 
para hormônios como a testosterona. São demais, não é? Por 
isso, não veja mais essas estruturas como vilãs.
• Ácidos nucleicos: sabe a cor dos seus olhos? Então, quem 
favorece essa cor a você são os genes presentes em seu material 
genético. Em nós, humanos, o material genético que codifica 
os diferentes fenótipos (características da cor da pele, tipo 
de cabelo, estatura, dentre outros) é o nosso DNA, que está 
Principais constituintes da célula 13
presente em nossos cromossomos. O DNA é composto por 
ácidos nucleicos, os quais são constituídos pela polimerização 
de unidades chamadas nucleotídeos. Cada nucleotídeo contém 
resíduos de uma molécula de ácido fosfórico, uma de pentose 
e uma de base púrica ou pirimídica.
Figura 2 – Representação da fita simples de RNA e da dupla fita de DNA
RNA DNA
CitosinaAdenina
GuaninaTiminaUracila
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Sh
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A	fita	simples	de	RNA	e	a	dupla	fita	de	DNA	possuem	uma	molécula	de	ácido	fosfórico,	uma	de	
pentose (açúcar) e uma de base púrica ou pirimídica.
14 Fundamentos de citologia e histologia
As bases púricas são a adenina e a guanina e são representadas pela 
letra A e G. As bases pirimídicas são a timina, a citosina e a uracila, 
sendo esta última presente apenas na fita simples de RNA. Cada uma 
é representada pelas letras T, C e U, respectivamente. Dessa forma, 
distinguem-se dois tipos de ácidos nucleicos: o desoxirribonucleico 
ou DNA e o ribonucleico ou RNA. No DNA, a pentose encontrada é a 
desoxirribose e suas bases são adenina, guanina, citosina e timina. No 
RNA, a pentose é a ribose e existe uracila em substituição à timina; as 
outras bases são comuns aos dois tipos de ácidos nucleicos. Conclui- 
-se que os ácidos nucleicos são moléculas informacionais que, além 
de transmitir o patrimônio genético de uma célula para os seus 
descendentes, também controlam os processos básicos do metabolismo 
celular, a síntese de macromoléculas e a diferenciação celular.
Agora falaremos da água e dos sais minerais. Quando ouve 
sobre água, o que vem em sua mente? Podemos pensá-la como um 
composto inorgânico essencial à vida. Sem ela não haveria vida na 
Terra. Concordam? Pois bem, a água é indispensável para a vida 
humana, representando cerca de 60% do peso de um adulto. Nos 
bebês, a proporção é ainda maior, podendo chegar a 80%. A água é o 
elemento mais importante do corpo, sendo o principal componente 
das células e um solvente biológico universal; por isso, todas as nossas 
reações químicas internas dependem dela. As funções da água são 
inúmeras, dentre elas estão: estrutural e amortecedora, lubrificante, 
solvente e auxiliar de reações químicas, transporte e circulação 
sanguínea e termorregulação (AZEVEDO et al., 2016).
Principais constituintes da célula 15
Figura 3 – Representação dos diferentes sais minerais essenciais 
para a manutenção celular
ZincoSódioCálcio
Magnésio
Fósforo
Ferro
Cálcio	(Ca),	Magnésio	(Mg),	Fósforo	(P),	Ferro	(Fe),	Zinco	(Zn)	e	Sódio	(Na)	são	alguns	minerais	
essenciais à manutenção celular. São encontrados em diferentes tipos de alimentos e até 
mesmo	na	água.
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A água é um composto rico em sais minerais; por isso, é de grande 
importância a ingestão deste componente, pois ele faz com que 
nossas células trabalhem harmoniosamente devido à sua função de 
hidratação, além de fornecer os minerais básicos para a homeostasia 
(equilíbrio) celular. A falta desses nutrientes pode trazer prejuízo às 
células, levando o indivíduo a doenças, como, por exemplo, a paralisia 
muscular (conheceremos nos capítulos à frente) e a desidratação.
Sobre a desidratação, podemos lembrar da diarreia, que nos 
deixa fracos e desanimados. Quando isso acontece, é comum que 
nos indiquem tomar um isotônico e isso está correto, pois somente 
a água não tem a capacidade eletrolítica necessária para repor os sais 
minerais perdidos pela evacuação.
Dentre os sais minerais necessários, encontram-se o sódio, o 
potássio, o cálcio e o ferro, que podemos obter por meio de uma 
alimentação balanceada e natural.
16 Fundamentos de citologia e histologia
1.2 Componentes celulares
A junção de vários átomos forma as moléculas, 
a junção de várias moléculas forma as organelas, 
e a junção de várias organelas forma a célula. 
Dessa forma, as organelas são estruturas básicas na 
formação celulare nada mais são do que pequenos 
órgãos com diferentes funções, que estão presentes 
no citoplasma. Toda célula é composta por uma membrana plasmática 
e citoplasma, além das organelas. Assim, veremos a importância de 
cada uma delas na manutenção e estrutura da célula. 
A membrana plasmática delimita o meio externo com o meio 
interno celular, para manter constante o meio intracelular (região 
interior da célula). Essa membrana pode ser tão fina que, em alguns 
tipos celulares, não são possíveis de serem observadas em microscópio 
óptico. Essas estruturas são formadas por bicamadas lipídicas, 
contendo principalmente os fosfolipídios e moléculas proteicas, 
as quais são responsáveis pela maioria das funções da membrana. 
A bicamada lipídica externa da membrana plasmática apresenta 
estruturas denominadas glicocálice, que são junções de diferentes 
componentes oligossacarídeos, que possuem funções como barreira 
à difusão, atividade digestiva de carboidratos e de algumas proteínas 
e até de proteção da membrana contra danos químicos ou mecânicos 
que possam vir a ocorrer, além de reconhecimento e adesão celular 
(JUNQUEIRA; CARNEIRO, 2012).
Vídeo
Principais constituintes da célula 17
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18 Fundamentos de citologia e histologia
A entrada e saída de substância se dá por meio da membrana 
plasmática. Assim, aquele bife do almoço, degradado pelas enzimas 
digestivas do estômago, faz com que os aminoácidos entrem e 
“alimentem” as células. Porém, algumas substâncias, como glicose, 
galactose e alguns aminoácidos, são grandes em relação aos poros da 
membrana e não são solúveis em lipídios, o que também impede a 
sua difusão pela matriz lipídica da membrana. Assim, existem poros 
proteicos que auxiliam essa entrada e saída, sendo divididas em 
bombas, canais e carreadores (veja mais na seção “Ampliando seus 
conhecimentos”).
O citoplasma, também chamado de citosol, é a região entre a 
membrana plasmática e a carioteca, membrana que reveste o núcleo 
e protege nosso material genético. Sua composição é rica em água.
Sabe-se que temos mais água dentro da célula do que fora dela, 
a média é de 60% dentro e 40% fora. Além da água, possuímos 
diferentes macromoléculas, como proteínas, lipídeos e carboidratos 
que, em conjunto, têm diferentes funções. Assim como nós, as 
células possuem esqueletos, chamados citoesqueletos. A função de 
um esqueleto não é sustentação? Pois bem, o citoesqueleto também 
tem essa função, além de participar na diferenciação celular (que 
veremos no próximo capítulo) (ALBERTS et al., 2010; JUNQUEIRA; 
CARNEIRO, 2005). É também nessa parte celular que se encontram 
a maioria das organelas que veremos a seguir.
Dentre as principais organelas, encontramos mitocôndria, 
complexo de Golgi, retículo endoplasmático e ribossomos (veja os 
demais na seção “Ampliando seus conhecimentos”). Falaremos sobre 
suas estruturas e importância dentro da célula.
As mitocôndrias são organelas esféricas ou, mais frequentemente, 
alongadas. A principal função das mitocôndrias é liberar energia 
gradualmente das moléculas de ácidos graxos e glicose, provenientes 
dos alimentos, produzindo calor e moléculas de ATP (adenosina- 
-trifosfato). A energia armazenada no ATP é usada pelas células para 
Principais constituintes da célula 19
realizar suas diversas atividades, como movimentação, secreção, 
divisão mitótica, dentre outros.
Figura 5 –	Modelo	esquemático	de	uma	mitocôndria
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A	mitocôndria	é	a	organela	responsável	por	produção	de	energia	no	interior	da	célula.
O retículo endoplasmático distingue-se em liso e rugoso. 
A membrana do retículo endoplasmático rugoso apresenta os 
ribossomos na sua superfície voltada para o citosol. Os ribossomos 
são partículas densas aos elétrons e constituídas de ácido ribonucleico 
(RNA ribossômico ou rRNA) e proteínas. Por essa estrutura 
membranar apresentar os ribossomos, estes têm a função de síntese 
proteica, sendo um papel fundamental na célula. São importantes 
estruturas na transcrição e tradução das proteínas. Sem essas 
estruturas, a célula não seria capaz de traduzir a leitura do material 
genético em proteínas, que serão utilizadas por ela. Diferentemente 
do retículo endoplasmático rugoso, o liso não possui ribossomos 
acoplados em sua membrana. É responsável por sintetizar lipídeos 
(gorduras, hormônios etc.) e, com isso, ele se torna presente nas 
diversas células que mais necessitam de lipídeos, exemplo das 
glândulas hormonais.
20 Fundamentos de citologia e histologia
Figura 6 –	Modelo	esquemático	de	retículos	endoplasmáticos:	rugoso	
e liso
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Os retículos 
endoplasmáticos,	
rugoso	e	liso,	são	
importantes na síntese 
de	proteínas	e	lipídeos,	
respectivamente.
Em muitas células, o aparelho de Golgi localiza-se ao lado do 
núcleo; em outras células, ele se encontra disperso pelo citoplasma. 
Após a síntese de substâncias realizadas por meio da leitura gênica no 
núcleo, esse aparelho tem função muito importante na separação e no 
endereçamento das moléculas sintetizadas. No entanto, essas estruturas 
não são responsáveis pela produção de substâncias, mas sim apenas pelo 
armazenamento e eliminação por meio do sistema de secreção.
1.3 Tipos celulares
De uma maneira geral, as células podem ser 
divididas em duas grandes categorias: as células 
procarióticas e as células eucarióticas.
As células procarióticas, representadas basicamente 
pelas bactérias e cianobactérias, são células, em geral, 
de menor tamanho e de estruturação relativamente simples.
As células eucarióticas são, geralmente, maiores e bem mais 
complexas, sendo encontradas nos animais, plantas e fungos.
O nome eucarioto tem uma raiz grega, a partir de eu 
(verdadeiro) e karyon (núcleo), ou seja, eucariotos são células 
Vídeo
Principais constituintes da célula 21
que exibem um núcleo celular, compartimento membranoso 
onde o seu material genético, o DNA, está presente. 
Em contraste, os procariotos (pro significa “antes”) não 
apresentam um núcleo celular, estando seu material genético 
livre no citoplasma. (RIBEIRO, 2011/2012, p. 9)
Na diferença estrutural, a parte da célula chamada de citoplasma 
é um pouco diferente em eucariontes e procariontes. Em células 
eucariontes, que têm um núcleo, o citoplasma é tudo aquilo que 
está entre a membrana plasmática e o envelope nuclear (carioteca). 
Em procariontes, que não têm núcleo, o citoplasma é simplesmente 
tudo aquilo que é encontrado dentro da membrana plasmática. Nas 
bactérias, as únicas organelas presentes são os ribossomos; já as 
eucariontes apresentam todas aquelas citadas no item 1.2.
Figura 7 – Diferenças estruturais entre uma célula eucariota e célula 
procariota,	respectivamente.
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As	células	eucariotas	são	as	células	animais,	células	vegetais	e	células	fúngicas.	As	células	
procariotas são apenas as bactérias.
22 Fundamentos de citologia e histologia
1.4 A microscopia como método de estudo
Sabemos que as células são impossíveis de 
serem vistas a olho nu. Uma célula do cabelo difere 
de uma célula do pulmão, assim como a do pulmão 
difere de uma célula do intestino. As células variam 
de tamanho. Um exemplo é o tamanho da hemácia, 
que é cerca de 8 micrômetros (0,008 milímetros). 
Sendo a cabeça de um alfinete 1 milímetro,podemos concluir que 
necessitaria de 125 hemácias para chegar ao tamanho da cabeça de 
um alfinete (GOODSELL, 2009). Para conhecer as hemácias, por 
exemplo, a utilização de um equipamento de grande aumento pode 
nos ajudar a vê-las. Estamos, então, falando do microscópio.
Figura 8 –	Modelo	esquemático	de	um	microscópio	de	luz	utilizado	
em	diferentes	laboratórios
Se
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Para	a	observação	de	pequenas	estruturas,	como	as	células,	faz-se	necessário	a	
utilização	do	microscópio	ótico.
A maioria dos microscópios nas instituições de ensino são 
denominados de microscópio ótico comum ou microscópio de luz. 
Porém, existem outros tipos de microscópios, sendo muito deles 
mais potentes, pois chegam a aumentar 10.000 vezes mais do que 
o microscópio ótico comum (JUNQUEIRA; CARNEIRO, 2012). 
Vídeo
Principais constituintes da célula 23
O que difere o microscópio comum de um mais potente é a capacidade 
de aumento e sua resolução.
A resolução é a capacidade de distinguir dois pontos próximos. 
A resolução máxima de nossos olhos fica em torno de 200 μm (0,2 mm), 
o que quer dizer que dois pontos separados por uma distância menor 
que esta são observados como um único ponto. A resolução é definida 
pela objetiva, sendo que cada uma apresenta resolução específica. Os 
demais elementos óticos do microscópio são importantes e podem até 
atuar corrigindo ou modificando o padrão da luz, mas, de fato, servem 
mesmo para ampliar e manter a qualidade da imagem gerada pelas 
objetivas. Um outro elemento importante para conhecermos é o botão 
onde encontram-se o micrômetro e macrômetro. Esses dois botões 
em um são necessários para a resolução do microscópio, trazendo 
clareza e melhorando a imagem a ser analisada. Sem a modernização 
desses aparelhos, não seria possível ter os diferentes conhecimentos 
apresentados neste capítulo.
Considerações finais
O principal objetivo deste capítulo foi oferecer uma introdução ao 
estudo da estrutura celular e apresentar nomenclaturas dos diferentes 
componentes da célula, além de conhecer as diferentes técnicas de 
análise celular, por meio de equipamentos como o microscópio. Isso 
é muito importante para se compreender os modernos conceitos de 
biologia celular e para, em um futuro próximo, conhecer as estruturas 
que as células formam quando estão unidas.
24 Fundamentos de citologia e histologia
Ampliando seus conhecimentos
• BIOLOGIA Sem limites. A vida interna da célula (Com 
legenda). 13 abr. 2013. Disponível em: https://www.youtube.
com/watch?v=qW9_Sq2vSPc. Acesso em: 3 maio 2019.
A vida interna da célula trata-se de um vídeo didático sobre as 
interações entre as organelas!
• GUIA do estudante. Biologia: fisiologia celular – mecanismo 
de transporte celular. 16 maio 2017. Disponível em: https://
guiadoestudante.abril.com.br/estudo/biologia-fisiologia-celular-
mecanismos-de-transporte-celular/. Acesso em: 3 maio 2019.
Essa matéria trata das diferentes formas de interação entre o 
meio interno com o meio externo da célula.
• PONTO em comum. Quem inventou o microscópio? Ep. 78. 
8 jan. 2017. Disponível em: https://www.youtube.com/
watch?v=_M74mBV-nl0. Acesso em: 3 maio 2019.
Vídeo Quem inventou o microscópio? O microscópio 
revolucionou toda uma ciência. Entenda como foi a história 
por trás de sua invenção!
Atividades
1. As células apresentam diferentes morfologias, sendo 
classificadas, a princípio, como procarióticas e eucarióticas. 
Quais as diferenças entre esses tipos celulares?
2. Especializações de membrana são regiões de localização 
definidas na membrana plasmática, onde o citoesqueleto e 
outras proteínas interagem de forma a permitir uma forma e 
Principais constituintes da célula 25
funções específicas. Explique o conceito de permeabilidade 
seletiva da membrana.
3. Para o conhecimento da biologia celular, faz-se necessária 
a utilização de microscópio. Esse equipamento difere de 
acordo com seu grau de resolução e magnificação da imagem. 
De acordo com as diferentes partes, qual a função do botão 
macrométrico e do micrométrico?
Referências
ALBERTS, B.; JOHNSON, A.; WALTER, P. Biologia molecular da célula. 
5. ed. Porto Alegre: Artmed, 2010.
CARVALHO, H. F.; COLLARES-BUZATO, C. B. Células: uma abordagem 
multidisciplinar. São Paulo: Manole, 2005.
COOPER, G. M.; HAUSMAN, R. E. A Célula. Uma abordagem molecular. 
3. ed. Porto Alegre: Artmed, 2007.
GOODSELL, D. S.; The Machinery of Life. Springer Science + Businesses 
Media, 2009.
JUNQUEIRA, L. C.; CARNEIRO, J. Biologia celular e molecular. 8. ed. Rio de 
Janeiro: Guanabara Koogan, 2005.
JUNQUEIRA, L. C.; CARNEIRO, J. Biologia celular e molecular. 9. ed. Rio de 
Janeiro: Guanabara Koogan, 2012.
OPENSTAX CNX. Eucariotyc cells. Disponível em: https://cnx.org/contents/
GFy_h8cu@9.85:FPF-phhT@13/Eukaryotic-Cells. Acesso em: 20 abr. 2019.
RIBEIRO, A. F. Biologia celular. São Paulo: USP, 2011/2012. Disponível 
em: https://midia.atp.usp.br/impressos/redefor/EnsinoBiologia/
BioCel_2011_2012/BioCel_v2_01.pdf. Acesso em: 21 abr. 2019.
2
Divisão de trabalho entre as células e 
sua diferenciação
Um indivíduo adulto é formado por cerca de 10 trilhões de 
células (1013 células). Podemos observar que a estrutura de um dente 
é mais rígida do que a estrutura capilar, porém ambos são formados 
por células. Assim, é possível afirmar que existem diferentes tipos 
celulares presentes em um ser humano. Após a interação do óvulo, 
vindo da mãe, com o espermatozoide, vindo do pai, forma-se 
o zigoto, o qual passará por inúmeros processos de diferenciação 
celular que darão origem a diferentes tipos de tecidos (junção de 
células) e, consequentemente, diferentes tipos de órgãos e estruturas 
na formação do corpo. Neste capítulo, abordaremos esses processos, 
tanto da formação celular como da sua morte, quando necessária.
2.1 Mitose e meiose
A capacidade de se reproduzir é uma 
propriedade fundamental da célula. Todas as células 
são derivadas de uma só, denominada zigoto. Este é 
a junção do gameta masculino ao gameta feminino. 
É por meio da divisão celular que os organismos 
crescem e se reproduzem. Nas células eucarióticas, 
a produção de novas células ocorre como resultado de mitose e 
meiose. Esses dois processos de divisão nuclear são semelhantes, 
mas distintos. Ambos os processos envolvem a divisão de uma célula 
diploide ou uma célula contendo dois conjuntos de cromossomos 
(ARAUJO et al., 2016).
Vídeo
28 Fundamentos de citologia e histologia
Mitose é um processo de divisão nuclear em células eucarióticas 
que ocorre quando uma célula mãe se divide para produzir duas células 
filhas idênticas. Para que isso ocorra, a célula mãe passa por uma série 
ordenada de eventos chamada ciclo celular. O ciclo celular mitótico 
é iniciado pela presença de certos fatores de crescimento ou outros 
sinais que indicam que a produção de novas células é necessária, por 
exemplo, a reposição da pele após descamação devido a prolongado 
tempo exposto ao sol. As células somáticas do corpo replicam-se 
por mitose. Exemplos de células somáticas incluem células adiposas 
(de gordura), células sanguíneas, células da pele ou qualquer célula 
do corpo que não seja uma célula sexual. A mitose é necessária para 
substituir células mortas, células danificadas ou células com vida curta. 
Dessa forma, este processo faz parte constantemente da manutenção 
celular de um indivíduo vivo. (PAWELETZ, 2001; JUNQUEIRA; 
CARNEIRO, 2012).
Apesar de dividirmos a mitose em uma série de etapas, na 
verdade, trata-se de um processo contínuo, mas, para um melhor 
entendimento, essas etapas foram divididas e cada uma tem sua 
especificidade, o que veremos a seguir.
Figura 1 –	Modelo	esquemático	das	etapas	do	processo	de	mitose
A mitose é um processo	de	divisão	celular	contínuo,	que	acontece	na	maioria	das	células	do	nosso	corpo,	
em	que	uma	célula	dá	origem	a	duas	outras	células.
De
si
gn
ua
/S
hu
tte
rs
to
ck
Célula-mãe
Duas 
células-filhas
Divisão celular
Divisão	de	trabalhoentre	as	células	e	sua	diferenciação 29
A mitose consiste em quatro fases básicas: prófase, metáfase, 
anáfase, telófase. Porém, existe uma etapa denominada interfase, que 
não estritamente é um estágio da mitose, mas antecede a etapa da 
prófase. É um período em que a célula se prepara para se dividir, 
crescer, armazenar energia, replicar organelas e o DNA. No estágio 
da prófase, a célula começa a quebrar algumas estruturas e a formar 
outras. Os cromossomos condensam, ficando mais prático para sua 
posterior divisão. Os cromossomos assumem sua forma clássica de 
“X” – duas cromátides irmãs unidas no centro do centrômero. Outro 
evento importante é o envelope nuclear que se desfaz: o centríolo 
se divide em duas partes e cada uma vai até um polo oposto da 
célula para iniciar o fuso mitótico. Essa fase pode ser observada ao 
microscópio de luz (SCITABLE, 2019).
Figura 2 –	Representação	da	etapa	de	prófase
Ac
hi
ic
hi
ii/
Sh
ut
te
rs
to
ck
Estágio	inicial	da	mitose,	quando	ocorre	a	duplicação	dos	cromossomos.
O estágio de metáfase é fácil de identificar, pois é caracterizada pelos 
cromossomos alinhados, em fila única, ao longo do meio da célula. Nesse 
ponto, cada cromossomo fica preso ao fuso no seu centrômero.
30 Fundamentos de citologia e histologia
Figura 3 –	Representação	da	etapa	de	metáfase
Ac
hi
ic
hi
ii/
Sh
ut
te
rs
to
ck
Nesta	fase,	os	cromossomos	atingem	o	máximo	em	espiralização,	
encurtam	e	se	localizam	na	região	equatorial	da	célula.
No estágio da anáfase é possível observar os cromossomos 
divididos pelo centrômero, separando as cromátides irmãs nos 
polos opostos da célula. Acontece que cada cromátide se torna um 
cromossomo individual – idêntico ao cromossomo original. Com 
a ajuda das fibras do fuso mitótico, cada cromátide é puxada pelo 
centrômero, fazendo com que as cromátides se pareçam com a letra 
V (CARVALHO et al., 2005; JUNQUEIRA; CARNEIRO, 2012). Esse 
estágio é facilmente reconhecível por meio do microscópio ótico.
Divisão	de	trabalho	entre	as	células	e	sua	diferenciação 31
Figura 4 –	Representação	da	etapa	de	anáfase
Ac
hi
ic
hi
ii/
Sh
ut
te
rs
to
ck
Conhecida	como	fase	de	deslocamento,	em	que	cada	parte	dos	cromossomos- 
-irmãos	é	puxada	para	os	polos	opostos.
A telófase é o estágio final e simples de reconhecer, pois você verá 
dois núcleos começando a se formar na telófase inicial e, na telófase 
tardia, você não poderá mais ver os cromossomos, apenas dois núcleos 
completos nas extremidades opostas da célula. A divisão do citoplasma 
para formar duas células novas é denominada citocinese. Esse processo 
só iniciará de acordo com cada tipo celular, podendo começar tanto na 
anáfase quanto na telófase e terminar logo depois da telófase.
32 Fundamentos de citologia e histologia
Figura 5 –	Representação	da	etapa	de	telófase
Ac
hi
ic
hi
ii/
Sh
ut
te
rs
to
ck
A	telófase	é	a	última	fase	da	mitose,	na	qual	observa-se	a	descondensação	dos	
cromossomos e a reorganização da carioteca.
Meiose é o processo pelo qual os gametas (células sexuais) são 
gerados em organismos que se reproduzem sexualmente. Novas 
combinações de genes são introduzidas em uma população por 
meio da recombinação genética que ocorre durante a meiose. 
Assim, diferentemente das duas células geneticamente idênticas 
produzidas na mitose, o ciclo celular meiótico produz quatro 
células geneticamente diferentes. Em vários aspectos, a meiose é 
muito semelhante à mitose. A célula passa por etapas similares para 
organizar e separar o material genético, por meio dos cromossomos 
(OPENSTAX CNX, 2019).
Divisão	de	trabalho	entre	as	células	e	sua	diferenciação 33
Figura 6 –	Modelo	esquemático	das	etapas	do	processo	de	meiose
A	meiose	é	um	processo	de	divisão	celular	formado	por	duas	etapas.	A	partir	
de	uma	única	célula,	ocorre	a	formação	de	quatro	células	haploides.
De
si
gn
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tte
rS
to
ck
Nos seres humanos, a meiose é o processo de divisão celular que 
produz gametas (os gametas humanos contêm 23 cromossomos). Isso 
garante que na fertilização o número de cromossomos encontrados 
nas células normais do corpo, o número diploide, ou seja, 23 pares de 
cromossomos, seja restaurado. “Podemos dividir a meiose em duas 
etapas: divisão I e divisão II. Cada uma das duas etapas é dividida 
em quatro fases. Na meiose I, temos a prófase I, metáfase I, anáfase 
I e telófase I, além da citocinese. Já na meiose II, temos a prófase II, 
metáfase II, anáfase II e telófase II” (ALBERTS et al., 2010).
Meiose é um processo muito técnico, por esse motivo é 
importante pontuar de uma forma mais simples os principais pontos 
de cada etapa: Prófase I, ocorre a condensação dos cromossomos e o 
cruzamento. Metáfase I, os cromossomos homólogos emparelham e 
se alinham no meio da célula. Anáfase I, os cromossomos homólogos 
se separaram. Na telófase I, ocorre a reforma do envelope nuclear. 
Ocorre a Citocinese I. Inicia-se a prófase II, em que os centríolos se 
34 Fundamentos de citologia e histologia
dividem e se movem para polos opostos. Metáfase II, os cromossomos 
se ligam às fibras do fuso e se alinham ao longo da linha central. 
Anáfase II, as cromátides irmãs se separam no centrômero e migram 
para polos opostos. Por último, ocorre a telófase II, em que há a 
reforma dos núcleos e os cromossomos desenrolam.
Todo esse processo é essencial para a formação de espermatozoide 
(gameta masculino) e do óvulo (gameta feminino), para que, após 
a fecundação, ocorra a formação de um embrião, que dará origem a 
um novo indivíduo.
2.2 Diferenciação celular: células-tronco
A junção de dois átomos ou mais forma as 
moléculas e a junção de várias moléculas forma 
as organelas. Um conjunto de organelas forma as 
células, que, quando interligadas, formam os tecidos. 
Um tecido que compõe o intestino é diferente de um 
tecido do rim, e isso se dá devido à diferenciação 
celular. Nesta etapa, veremos esse processo a partir das células-tronco.
Diferenciação celular é o processo em que todas as células vivas 
passam a se especializar em uma determinada função. No entanto, 
ainda é pouco conhecido o comando responsável que essas células 
seguem para determinar sua especificidade, assim como não se sabe 
ao certo como elas compreendem o seu destino e função dentro do 
organismo. Muitos trabalhos têm sido desenvolvidos para responder 
a tais indagações (SAKAKI-YUMOTO et al., 2012; ZAKRZEWSKI 
et al., 2019; GOODELL, 2015). Porém, sabe-se que a caracterização 
de cada célula acontece durante o crescimento do embrião para 
formação dos tecidos sanguíneo, muscular, nervoso, adiposo e ósseo. 
Sabe-se também que a diferenciação é um processo irreversível. Uma 
vez que uma célula é diferenciada para formar o fígado, ela passará 
somente a dar origem às células hepáticas. Uma célula do fígado não 
pode se diferenciar em célula do rim, por exemplo.
Vídeo
Divisão	de	trabalho	entre	as	células	e	sua	diferenciação 35
Figura 7 – Tipos celulares formados a partir das células-tronco
Células nervosas Células cardíacas
Células hepáticas
Células intestinaisCélulas sanguíneas
Células musculares
Células-tronco
As	células-tronco	dão	origem	a	diferentes	tipos	celulares,	como	as	células	musculares,	que	
formam	os	músculos;	as	células	sanguíneas,	que	formam	o	sangue;	as	células	hepáticas,	
que	formam	o	fígado;	as	células	cardíacas,	que	formam	o	coração,	dentre	outros.
Bl
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Ri
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Após a fecundação do espermatozoide no óvulo, forma-se o 
zigoto. Essa célula única passa por diversas transformações até 
36 Fundamentos de citologia e histologia
formar um indivíduo multicelular. Cada tipo de célula diferenciada 
tem um padrão de expressão gênica que ela mantém estável. Os 
genes expressos nessas células têm especificidade proteica e genes 
funcionais necessários para cada tipo em particular, o que confere às 
células uma estrutura e função correta para executarem sua tarefa.
Células-tronco são células que têm a capacidade de autorreplicação, 
podendose duplicar ou diferenciar-se em outros tipos celulares. Há 
três principais tipos de células-tronco: as embrionárias, encontradas 
no cordão umbilical; as adultas, presentes na medula óssea (ambas 
são de fontes naturais); e a terceira é induzida em laboratório desde 
o ano de 2007, sendo até hoje estudada (IPCT). As células-tronco 
embrionárias encontram-se apenas no desenvolvimento do embrião 
e têm a capacidade de se diferenciar em qualquer tipo de célula 
adulta. As células-tronco adultas são menos versáteis, pois têm pouca 
capacidade de diferenciação. Elas são encontradas, principalmente, 
na medula óssea e no sangue do cordão umbilical. Interessante é que 
cada órgão possui um pouco de células-tronco adultas, para que, 
ao longo da vida, elas possam se dividir para gerar novas células. 
Isso é importante para a regeneração celular. As células-tronco de 
laboratórios são células induzidas, porém obtidas de um indivíduo 
adulto ou embrionário. Essa conduta é importante para estudos e 
para entendermos melhor os diferentes mecanismos de diferenciação 
celular, como também para entendermos certas doenças.
2.3 Morte celular
Assim como possuímos mecanismos de replicar 
e sintetizar, temos mecanismos para degradar e 
eliminar. Imagine você se alimentar por 15 dias e 
nesses dias você não eliminar, por meio das fezes, o que 
consumiu. O que você sentiria? Com certeza, ficaria 
enfezado. Até a palavra demostra que você está “em 
fezes”, ou seja, cheio de excremento nada necessário para o organismo.
Vídeo
Divisão	de	trabalho	entre	as	células	e	sua	diferenciação 37
Agora pense você, após dias de praia, sua pele bronzeada, 
cheia daquelas células queimadas devido à exposição excessiva ao 
sol. E se, ao invés de descascar, você continuasse a produzir novas 
células e estas se sobrepusessem às células “queimadas”? Nossa pele 
ficaria uma camada grossa, certo? Pois bem, a morte dessas células 
não é ruim assim, pois elas darão espaços a novas células, para 
reconstituição da pele.
Figura 8 – Morte celular por meio da apoptose
Senescência em processo, da primeira célula em divisão até a apoptose.
Célula saudável se dividirá de acordo 
com sua leitura genética
Célula com alteração gênica
Apoptose
Célula normal
A	morte	celular	programada,	denominada	apoptose,	se	dá	para	manutenção	dos	tecidos	e	
organização das funções celulares.
Assim como há programação para diferenciação e produção celular, 
há também para a morte das células. O processo de morte celular 
programada, ou apoptose, é geralmente marcado por características 
morfológicas distintas e mecanismos bioquímicos dependentes de 
energia. A apoptose é considerada um componente vital de vários 
38 Fundamentos de citologia e histologia
processos, incluindo renovação celular normal, desenvolvimento e 
funcionamento adequados do sistema imunológico, atrofia dependente 
de hormônios, desenvolvimento embrionário e morte celular induzida 
por produtos químicos. A apoptose inapropriada, ou seja, sem sua 
devida função, é um fator em muitas condições humanas, incluindo 
doenças neurodegenerativas, distúrbios autoimunes e muitos tipos de 
câncer. A capacidade de modular a vida ou a morte de uma célula é 
reconhecida pelo seu imenso potencial terapêutico (SUSIN et al., 2000; 
ALBERTS et al., 2010).
Muitos dos genes que controlam os processos de morte e 
englobam a morte celular programada foram identificados, e os 
mecanismos moleculares subjacentes a esses processos têm se 
mostrado evolutivamente conservados (METZSTEIN et al., 1998). 
Até recentemente, a apoptose tem sido considerada um processo 
irreversível, com ativação de substâncias que comprometem uma 
célula até a morte, bem como os genes de englobamento servindo ao 
propósito de remoção de células mortas, processos necessários para 
manutenção celular.
Considerações finais
Para uma eficiência celular, assim como uma interação saudável das 
diferentes células do organismo, deve-se sempre haver homeostasia, ou 
seja, a capacidade da célula e/ou organismo de manter-se em equilíbrio. 
Portanto, a necessidade de pesquisa científica continua a se concentrar 
na elucidação e análise da maquinaria do ciclo celular como divisão 
celular, diferenciação e morte celular, e até mesmo a sinalização entre 
as células. Caso ocorra algum distúrbio nesses processos, algumas 
doenças podem surgir. Portanto, quando tratamos de uma célula em 
particular, temos que ter a consciência da sua importância em um 
todo. Como sabemos, a junção de várias células forma um tecido, no 
qual se origina um tipo de órgão. Assim, um órgão saudável se dá por 
células saudáveis.
Divisão	de	trabalho	entre	as	células	e	sua	diferenciação 39
Ampliando seus conhecimentos
• IPCT – Instituto de Pesquisa com Células-tronco. O que são 
células-tronco. 16 ago. 2016. Disponível em: https://youtu.be/
Eg_sVkz1G24. Acesso em: 10 maio 2019.
Neste vídeo, você terá a capacidade de diferenciar as células-
-tronco embrionárias das adultas. O interessante é que as 
células embrionárias estão sendo utilizadas, em pesquisas, 
para entendimento de algumas doenças, com o intuito de se 
encontrar a cura.
• KYRK, J. Mitosis. 2018. Disponível em: http://www.johnkyrk.
com/mitosis.html. Acesso em: 10 maio 2019.
Esta é uma excelente animação que mostra os estágios da 
mitose, um dos processos biológicos mais importantes. Nesse 
vídeo, você verá passo a passo as etapas do processo de divisão 
celular que ocorre na maioria de nossas células.
• USP. Gametogênese e fecundação. Disponível em: https://
edisciplinas.usp.br/pluginfile.php/3320526/mod_resource/
c o nt e nt / 2 / Au l a % 2 0 6 % 2 0 G a m e t o g ê n e s e % 2 0 e % 2 0
fecundação%20ZOO%202016.pdf. Acesso em: 10 maio 2019.
Material sobre a formação dos gametas femininos e masculinos, 
por meio da meiose. O processo de meiose é mais complexo e 
separado em duas grandes etapas. Assim, esse material auxiliará 
em uma melhor compreensão em cada etapa de cada estágio 
desse processo.
https://youtu.be/Eg_sVkz1G24
https://youtu.be/Eg_sVkz1G24
http://www.johnkyrk.com/mitosis.html
http://www.johnkyrk.com/mitosis.html
https://edisciplinas.usp.br/pluginfile.php/3320526/mod_resource/content/2/Aula%206%20Gametogênese%20e%20fecundação%20ZOO%202016.pdf
https://edisciplinas.usp.br/pluginfile.php/3320526/mod_resource/content/2/Aula%206%20Gametogênese%20e%20fecundação%20ZOO%202016.pdf
https://edisciplinas.usp.br/pluginfile.php/3320526/mod_resource/content/2/Aula%206%20Gametogênese%20e%20fecundação%20ZOO%202016.pdf
https://edisciplinas.usp.br/pluginfile.php/3320526/mod_resource/content/2/Aula%206%20Gametogênese%20e%20fecundação%20ZOO%202016.pdf
40 Fundamentos de citologia e histologia
• IPCT – Instituto de Pesquisa com Células-tronco. Células- 
-tronco. Disponível em: http://celulastroncors.org.br/celulas-
tronco-2/. Acesso em: 10 maio 2019.
Neste material sobre as células-tronco você poderá verificar a 
necessidade de alguns estudos científicos com esse tipo celular 
para a cura ou o tratamento de algumas doenças.
Atividades
1. Existem dois tipos de divisão celular: a mitose e a meiose. 
Sem a mitose, morreríamos rapidamente, pois cerca de 
2 bilhões de células por dia morrem e são substituídas por 
meio da divisão mitótica, no fenômeno da regeneração 
celular. Cite alguns exemplos do cotidiano que demostram a 
presença desse processo de regeneração celular.
2. O sangue é outro tecido em que a reprodução celular é 
importantíssima, pois as células sanguíneas de todos os tipos 
morrem e são continuamente substituídas por verdadeiras 
“linhas de produção”, localizadas na medula dos ossos. 
Como ocorre o processo de formação da hemácia, um tipo 
de célula sanguínea?
3. Como ocorre a perda da cauda de um girino, quando ele 
passa da vida aquática para a vida terrestre? Que mecanismo 
celular ocorre?
http://celulastroncors.org.br/celulas-tronco-2/
http://celulastroncors.org.br/celulas-tronco-2/
Divisão	de	trabalho	entre	as	células	e	sua	diferenciação 41
Referências
ALBERTS, B.; JOHNSON,A.; WALTER, P. Biologia molecular da célula. 
5. ed. Porto Alegre: Artmed, 2010.
ARAUJO, A. R.; GELENS, L.; SHERIFF, R. S.; SANTOS, S. D. Positive 
Feedback keeps duration of mitosis temporally insulated from upstream 
cell-cycle events. Molecular Cell, v. 64, n. 2, p. 362-375, 2016. Disponível em: 
https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/27768873. Acesso em: 10 maio 2019.
CARVALHO, H. F.; COLLARES-BUZATO, C. B. Células: uma abordagem 
multidisciplinar. São Paulo: Manole, 2005.
COOPER, G. M.; HAUSMAN, R. E. A célula: uma abordagem molecular. 
3. ed. Porto Alegre: Artmed, 2007.
GOODELL, M. A.; NGUYEN, H.; SHROYER, N. Somatic stem cell 
heterogeneity: diversity in the blood, skin and intestinal stem cell 
compartments. Molecular Cell Biology, v. 16, n. 5, p. 299-309, 2015. 
Disponível em: https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/25907613. Acesso 
em: 10 maio 2019.
IPCT – Instituto de Pesquisa com Células-tronco. Células-tronco. Disponível 
em: http://celulastroncors.org.br/celulas-tronco-2/. Acesso em: 1 maio 2019.
JUNQUEIRA, L. C.; CARNEIRO, J. Biologia celular e molecular. 9. ed. Rio de 
Janeiro: Guanabara Koogan, 2012.
LENORMAND, T.; ENGELSTÄDTER, J.; JOHNSTON, S. E.; WIJNKER, E.; 
HAAG, C. R. Evolutionary mysteries in meiosis. Philosophical Transactions of 
the Royal Society, n. 371, 2016. Disponível em: https://royalsocietypublishing.
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programmed cell death in C. elegans: past, present and future. Trends Genet., 
v. 14, n. 10, p. 410-416, 1998.
OPENSTAX CNX. The process of meiosis. Disponível em: https://cnx.org/
contents/GFy_h8cu@9.87:GYZS3DDP@8/The-Process-of-Meiosis. Acesso 
em: 10 maio 2019.
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www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/11413469. Acesso em: 10 maio 2019.
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https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/27768873
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https://royalsocietypublishing.org/doi/full/10.1098/rstb.2016.0001
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42 Fundamentos de citologia e histologia
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signaling in stem cells. Biochimica et Biophysica Acta, v. 1830, n. 2, 
p. 2.280-2.296, 2012. Disponível em: https://www.ncbi.nlm.nih.gov/
pubmed/22959078. Acesso em: 10 maio 2019.
SCITABLE. Prophase. Disponível em: https://www.nature.com/scitable/
definition/prophase-189. Acesso em: 10 maio 2019.
SCITABLE. Metaphase. Disponível em: https://www.nature.com/scitable/
definition/metaphase-249. Acesso em: 10 maio 2019.
SUSIN, S. A. et al. Two distinct pathways leading to nuclear apoptosis. J Exp 
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ZAKRZEWSKI, W.; DOBRZYŃSKI, M.; SZYMONOWICZ, M.; RYBAK, 
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v. 10, n. 1, 68 p, 2019. Disponível em: https://stemcellres.biomedcentral.com/
articles/10.1186/s13287-019-1165-5. Acesso em: 10 maio 2019.
https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/22959078
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https://stemcellres.biomedcentral.com/articles/10.1186/s13287-019-1165-5
https://stemcellres.biomedcentral.com/articles/10.1186/s13287-019-1165-5
3
Nutrição e respiração celular
A sobrevivência dos habitantes na Terra se torna possível devido a 
três elementos: o ar que respiram, os alimentos que os nutrem e a água 
que os hidrata. Como visto nos capítulos anteriores, todo ser vivo é 
constituído de células, e essas estruturas básicas necessitam desses 
três elementos. Pode-se dizer que esses elementos seriam a trindade 
da sobrevivência celular, pois, sem um deles, ocorre a morte da célula. 
Se houver ar e alimento, mas faltar água, ocorre morte celular. Se houver 
água e ar, mas faltar alimento, principalmente as três biomoléculas – 
carboidratos, proteínas e lipídios –, ocorre morte celular. Assim, neste 
capítulo, conheceremos os mecanismos de digestão celular.
3.1 Sistema de englobamento de moléculas 
para nutrição celular
Você foi ao restaurante de sua cidade, comeu o 
prato do dia, tomou um suco de sua preferência. 
Nesse processo, os seus dentes começaram a triturar 
os alimentos, sua saliva a umidificá-los, e algumas 
enzimas presentes em sua boca começaram a 
degradar os macronutrientes dos alimentos em 
micronutrientes. Esse bolo alimentar formado na boca chega ao 
estômago, seu suco gástrico digere ainda mais esses alimentos, 
formando o quimo, que é, então, encaminhado para o intestino. 
Esse órgão será responsável pelo término da digestão, por meio 
da liberação de diferentes enzimas, além da absorção e eliminação 
dos componentes não necessários ao organismo (SILVERTHORN, 
2017). As células, individualmente, podem obter esses macro e 
micronutrientes por diferentes mecanismos, como também podem 
Vídeo
Quimo: produto 
parcial da digestão 
do bolo alimentar 
que	passa	do	
estômago	para	o	
duodeno
44 Fundamentos de citologia e histologia
produzir algumas moléculas para sua própria utilização. Assim, 
começaremos a conhecer as formas como cada célula obtém o 
nutriente do alimento consumido.
As moléculas podem ser transportadas para o interior da célula 
por meio da membrana plasmática. Algumas substâncias, como a 
glicose e alguns aminoácidos, são grandes em relação aos poros da 
membrana e não são solúveis em lipídios, o que também impede a 
sua difusão pela matriz lipídica da membrana. Dessa forma, os poros 
proteicos provêm passagens seletivas para íons e outras moléculas 
por meio da membrana.
Há três tipos básicos de moléculas proteicas envolvidas com a 
permeabilidade da membrana: canais, carreadores e bombas. Os 
canais são poros íon-específicos que tipicamente se abrem e fecham 
de forma transitória e regulada. Podem ser regulados por voltagem, 
por ligante ou mecanicamente. Os carreadores são proteínas similares 
a enzimas, capazes de mudar de conformação para transferir 
moléculas de um lado a outro na membrana. As bombas são enzimas 
que utilizam energia de ATP, luz ou outras fontes para mover íons e 
criar gradientes de concentração por meio da membrana.
Figura 1 –	Estruturas	de	moléculas	proteicas	envolvidas	com	a	per-
meabilidade	da	membrana	plasmática
sc
ie
nc
ep
ic
s/
Sh
ut
te
rs
to
ck
Todas	são	transmembrânicas,	ou	seja,	ultrapassam	a	bicamada	lipídica	membranar.
Nutrição e respiração celular 45
Dessa forma, podemos dividir o transporte de membrana em 
transporte ativo e transporte passivo.
Figura 2 –	Tipos	de	transporte	através	da	membrana
Transporte através da membrana
Transporte PassivoTransporte Ativo
Difusão
Osmose
Fonte: Elaborada pela autora.
O transporte passivo pode ocorrer em dois processos: difusão 
e osmose. A difusão pode ser dividida em difusão simples e 
difusão facilitada. A difusão simples utiliza os poros da membrana 
plasmática. Nesse processo, não há consumo de energia, ocorre a 
favor do gradiente. Na difusão facilitada, substâncias grandes passam 
através da matriz por transporte passivo, contando, para isso, com 
o trabalho de proteínas carreadoras (BERNE et al., 2004). Quando 
duas concentrações distintas estão separadas por uma membrana 
impermeável ao soluto e permeável ao solvente, ocorre a passagem 
do solvente da menor para a maior concentração. Quando isso 
ocorre, denominamos osmose.
O transporte ativo é a passagem de uma substância de um 
meio menos concentrado para um meio mais concentrado (contra 
o gradiente), que ocorre com gasto de energia. Exemplo disso é a 
bomba sódio e potássio, função celular necessária em todos os tipos 
celulares (ALBERTS et al., 2010).
Todos esses transportes são para pequenas moléculas. Para 
grandes moléculas, o mecanismo é denominado endocitose. 
A endocitose é dividida em endocitosemediada, fagocitose 
46 Fundamentos de citologia e histologia
e pinocitose. A primeira tem a função mediada por uma ação 
proteica; a fagocitose engloba componentes sólidos; e, por fim, a 
pinocitose engloba componentes líquidos.
A fagocitose é muito utilizada por células imunológicas, por 
exemplo. Para que esse mecanismo ocorra, a membrana plasmática 
forma pseudópodes (falsos pés) em volta do componente a ser 
englobado e os transporta para o interior da célula. O componente 
fica envolto a uma camada da membrana plasmática, como se 
estivesse dentro de um vacúolo. Com a ajuda dos lisossomos – que 
são enzimas digestivas –, é feita a degradação desse componente e, 
assim, as pequenas partículas podem ser utilizadas pelas células. 
A pinocitose é a invaginação por meio de componentes líquidos. 
Nesse momento se forma um vacúolo no citoplasma, que é lizado 
para que o componente líquido seja utilizado pela célula.
Figura 3 –	Processos	de	endocitose,	fagocitose	e	exocitose
So
le
il 
N
or
di
c/
Sh
ut
te
rs
to
ck
Esses	processos	são	formas	de	transporte	no	qual	uma	célula	carrega	moléculas	para	dentro	da	célula	–	
endocitose	–	e	para	fora	da	célula	–	exocitose.
As substâncias que não são necessárias, advindas dos alimentos 
que você consumiu no restaurante, serão eliminadas por meio das 
fezes. As células também possuem uma forma de eliminação dos 
componentes que não são necessários. A esse processo se dá o 
Nutrição e respiração celular 47
nome de clasmocitose. Assim, todos os componentes e substâncias 
que não serão utilizados ou que são tóxicos para a células serão 
eliminados por meio da membrana plasmática para o exterior da 
célula (JUNQUEIRA; CARNEIRO, 2012).
Figura 4 –	Transporte	de	membrana	por	meio	da	exocitose
Al
do
na
	G
ris
ke
vi
ci
en
e/
Sh
ut
te
rs
to
ck
Na	exocitose,	a	célula	libera	as	biomoléculas	produzidas	para	o	meio	extracelular	ou	
clasmocitose	(secreção	de	componentes	desnecessários	ou	toxinas	para	fora	da	célula).
As células também produzem algumas macromoléculas, como as 
proteínas e lipídios. Após a tradução do gene presente no DNA, essas 
substâncias podem ser sintetizadas pelo retículo endoplasmático. 
Esse é formado por um conjunto de sacos achatados (cisternas), 
túbulos e vesículas esféricas, e é dividido em retículo endoplasmático 
liso, que sintetiza e transporta lipídios, principalmente, e em 
retículo endoplasmático rugoso, que é responsável pela síntese e 
transporte de proteínas (ALBERTS et al., 2010). Após a síntese 
dessas biomoléculas, elas são transportadas até o complexo de Golgi 
e serão armazenadas até o momento de serem secretadas, quando 
necessárias. As moléculas podem ser secretadas para o interior das 
células, para participar de alguma via metabólica celular, ou serem 
secretadas para o exterior da célula por meio da exocitose.
48 Fundamentos de citologia e histologia
3.2 Trocas gasosas
“Inspira e expira, inspira e expira, inspira e 
expira”. No consultório, ao colocar o estetoscópio na 
parte torácica, o médico, às vezes, pede para inspirar 
e expirar o ar, ou seja, obter o ar e depois eliminá-
lo. Quando inspiramos obtemos o oxigênio (O2) 
e quando expiramos eliminamos o gás carbônico 
(CO2). Essa troca se dá por meio de um mecanismo denominado 
hematose. A hematose é um mecanismo de trocas gasosas que ocorre 
nos alvéolos pulmonares; é um processo fundamental para garantir 
a entrada de oxigênio e a saída de gás carbônico, proporcionando, 
assim, a oxigenação de todas as células e realizando o processo de 
respiração celular.
Figura 5 –	Modelo	3D	do	sistema	respiratório	em	um	raio-x	
Bl
ue
Ri
ng
M
ed
ia
/S
hu
tte
rs
to
ck
Traqueia 
Brônquios 
Coração
Alvéolos 
Diafragma
O	sistema	respiratório	inicia	pelas	fossas	nasais	e	termina	nos	alvéolos	pulmonares,	
onde	ocorrem	as	trocas	gasosas.	O	diafragma	é	um	órgão	que	auxilia	no	processo	
respiratório,	tanto	na	inspiração	como	na	expiração.
3.2.1 Transporte de oxigênio
O oxigênio é pouco solúvel no plasma, então, menos de 2% dele 
é transportado dissolvido no plasma. A maioria do oxigênio está 
Vídeo
Nutrição e respiração celular 49
ligada à hemoglobina, uma proteína contida nos glóbulos vermelhos. 
A hemoglobina é composta por quatro estruturas de anéis contendo 
ferro (hemes) quimicamente ligadas a uma proteína grande 
(globina). Cada átomo de ferro pode se ligar e liberar uma molécula 
de oxigênio. Hemoglobina suficiente está presente no sangue 
humano normal para permitir o transporte de cerca de 0,2 mililitros 
de oxigênio por mililitro de sangue (CUTRIM et al., 2019).
Nem todo o oxigênio transportado 
no sangue é transferido para as células 
do tecido. A quantidade de oxigênio 
extraído pelas células depende da sua 
taxa de gasto energético. Em repouso, 
o sangue venoso que retorna aos 
pulmões ainda contém de 70 a 75% 
do oxigênio presente no sangue 
arterial; essa reserva está disponível 
para atender a crescentes demandas 
de oxigênio (NEOK). Durante o 
exercício extremo, a quantidade de 
oxigênio restante no sangue venoso 
diminui para 10 a 25%, em média. 
Na parte mais íngreme da curva de 
dissociação de oxigênio, um declínio 
relativamente pequeno na pressão 
parcial de oxigênio no sangue 
está associado a uma liberação 
relativamente grande de oxigênio 
ligado. Ou seja, há mais oxigênio nos 
tecidos do que ligado à hemoglobina, na corrente sanguínea.
3.2.2 Transporte de dióxido de carbono
Esse transporte é consideravelmente mais complexo. Uma 
pequena porção de dióxido de carbono (CO2), cerca de 5%, 
An
dr
ea
 D
an
ti/
Sh
ut
te
rs
to
ck
Os	alvéolos	pulmonares	são	ricos	em	vasos	
sanguíneos,	pois	são	eles	que	farão	as	trocas	
gasosas.	Assim,	a	seta	em	vermelho	representa	a	
entrada	de	oxigênio,	advindo	da	inspiração.	A	seta	
em	azul	mostra	a	saída	do	gás	carbônico,	que	será	
eliminado	através	da	expiração.
Figura 6 –	Alvéolos	pulmonares	e	a	
troca gasosa
50 Fundamentos de citologia e histologia
permanece inalterada e é transportada dissolvida no sangue. 
O restante é encontrado em combinações químicas reversíveis. Cerca 
de 88% do CO2 no sangue está na forma de íon bicarbonato. Quando 
o CO2 entra no sangue, ele se combina com a água para formar ácido 
carbônico (H2CO3), um ácido relativamente fraco, que se dissocia em 
íons de hidrogênio (H+) e íons de bicarbonato (HCO3-). A acidez do 
sangue é minimamente afetada pelos íons de hidrogênio liberados, 
porque as proteínas do sangue, especialmente a hemoglobina, são 
agentes tamponantes efetivos. A capacidade do sangue de transportar 
CO2 como bicarbonato é aumentada por um sistema de transporte de 
íons dentro da membrana das hemácias, que simultaneamente move 
um íon de bicarbonato para fora da célula e para o plasma em troca 
de um íon cloreto. A troca simultânea desses dois íons, conhecida 
como o deslocamento do cloreto, permite que o plasma seja usado 
como um local de armazenamento para o bicarbonato, sem alterar 
a carga elétrica do plasma ou do glóbulo vermelho. Assim, ocorre 
a liberação do gás carbônico, um componente tóxico ao organismo 
(JUNQUEIRA; CARNEIRO, 2012; BERNE et al., 2004).
A liberação do gás carbônico, advindo da produção celular, e 
a obtenção de oxigênio, por meio da via respiratória, faz com que 
ocorra a manutenção da respiração celular, favorecendo a produção 
de energia pelas células, em diferentes tecidos.
Considerações finais
A vida e a manutenção celular só são eficazes se os três elementos 
básicos estiverem presentes. Caso contrário, a morte será o resultado 
dessa ineficiência. Entre o nascer e o morrer de uma célula, o 
equilíbrio entre a alimentação, respiração e hidratação é essencial. 
Uma célula bem nutrida, oxigenada e hidratada faz com que todo 
o tecido seja eficiente, e um tecido eficiente proporciona um órgão 
capaz de realizar suas funções. Assim, o cuidado da célula é essencial 
na manutenção de vida de cada indivíduo.
Nutrição e respiração celular 51
Ampliando seus conhecimentos
• BENAION, D. Endocitose: Fagocitosee pinocitose. 28 abr. 2011. 
Disponível em: http://bioarquivos.blogspot.com/2011/04/
endocitose-fagocitose-e-pinocitose.html. Acesso em: 24 abr. 2019.
Nestes vídeos didáticos sobre fagocitose e pinocitose, você 
poderá visualizar de uma forma dinâmica o processo de 
endocitose que acontece nas células.
• BRASIL ESCOLA. Transporte ativo e passivo. 17 jan. 
2018. Disponível em: https://www.youtube.com/
watch?v=EIr2JzS4IyA&t=412s. Acesso em: 24 maio 2019.
Neste vídeo, aprenderemos a diferença entre transporte ativo 
e transporte passivo e seremos capazes de entender como 
algumas substâncias entram e saem das células.
Atividades
1. Quais tipos de endocitose a célula é capaz de fazer? Explique as 
características de cada uma.
2. Os rins têm a função de filtração sanguínea, eliminando o 
que não é necessário para o organismo e reaproveitando 
componentes que serão úteis. Como procede uma célula renal 
ao exercer a função de eliminação?
3. O oxigênio é o principal componente utilizado pelos tecidos 
para obtenção de energia. A sua disponibilidade adequada 
no ar inspirado, associada à preservação da relação entre 
ventilação e perfusão pulmonar, são os determinantes 
primordiais para o aporte desse gás ao sangue. Em um 
paciente anêmico, quais deficiências poderiam ocorrer nesse 
processo e quais consequências?
http://bioarquivos.blogspot.com/2011/04/endocitose-fagocitose-e-pinocitose.html
http://bioarquivos.blogspot.com/2011/04/endocitose-fagocitose-e-pinocitose.html
https://www.youtube.com/watch?v=EIr2JzS4IyA&t=412s
https://www.youtube.com/watch?v=EIr2JzS4IyA&t=412s
52 Fundamentos de citologia e histologia
Referências
ALBERTS, B.; JOHNSON, A.; WALTER, P. Biologia molecular da célula. 
5. ed. Porto Alegre: Artmed, 2010.
BERNE, R. M.; LEVY, M. N.; KOLPPEN, B. M.; STANTON, B. A. Fisiologia. 
5. ed. São Paulo: Elsevier, 2004.
COOPER, G. M.; HAUSMAN, R. E. A célula: uma abordagem molecular. 
3. ed. Porto Alegre: Artmed, 2007.
CUTRIM, A. L. C. et al. Inspiratory muscle training improves autonomic 
modulation and exercise tolerance in chronic obstructive pulmonary 
disease subjects: A randomized-controlled trial. Respiratory Physiology & 
Neurobiology, n. 263, p. 31-37, 2019.
JUNQUEIRA, L. C.; CARNEIRO, J. Biologia celular e molecular. 9. ed. Rio de 
Janeiro: Guanabara Koogan, 2012.
NEOK. Respiratory System. Disponível em: https://www.neok12.com/
Respiratory-System.htm. Acesso em: 20 maio 2019.
SILVERTHORN, D. U. Fisiologia humana: uma abordagem integrada. 7. ed. 
Porto Alegre: Artmed, 2017.
4 
Tecido epitelial
Neste capítulo, iniciaremos o estudo em histologia, ramo da 
ciência que estuda os tecidos, tanto de animais como de vegetais, a 
fim de compreender como se organizam e se relacionam para compor 
diferentes órgãos, e consequentemente, diferentes organismos. Em 
nós, seres humanos, os tecidos são classificados de acordo com suas 
diferenças morfológicas e suas especializações funcionais. Assim, 
daremos início ao primeiro grupo: tecido epitelial. Prontos?
4.1 Características gerais: morfologia 
celular e matriz
O tecido epitelial é constituído por células que 
recobrem toda a área externa do corpo humano, 
assim como as glândulas presentes nele. Esse tecido 
reveste as vias aéreas, o trato gastrointestinal, 
o sistema urinário e também parte do sistema 
circulatório, como os vasos sanguíneos. Suas 
funções são bem distintas, porém são geralmente ligadas a tecidos de 
revestimento. As células epiteliais derivam de todas as três principais 
camadas embrionárias; os epitélios que revestem a pele, partes da boca 
e do nariz e o ânus se desenvolvem a partir do ectoderma. Células 
que revestem as vias aéreas e a maior parte do sistema digestivo 
se originam no endoderma, já o epitélio, que reveste os vasos do 
sistema linfático e cardiovascular, deriva da mesoderme e é chamado 
de endotélio (KIERSZENBAUM; JUNQUEIRA; CARNEIRO, 2012).
Vídeo
54 Fundamentos de citologia e histologia
Figura 1 – Diferentes tipos de epitélio
Os	tecidos	epiteliais	podem	apresentar	uma	única	camada	ou	várias,	além	de	
pertencerem às estruturas glandulares.
Única camada Glandular Multicamadas
Ar
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m
id
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ck
Um diferencial desse tecido é que uma célula se une a outra 
por meio da chamada junção de célula, e entre elas há pouco ou 
quase nenhum material extracelular. A junção dessas células se 
dá por meio da zônula de adesão, da zônula de oclusão e dos 
desmossomos. Tais estruturas são importantes na junção de uma 
célula a outra, proporcionando uma maior interação entre elas, 
além de ser um tecido polarizado, ou seja, possui lados opostos. 
Um dos polos encontra-se voltado para a parte interna do órgão, 
o qual é denominado superfície apical. O polo oposto, voltado para 
o lado externo do órgão, é denominado superfície basal. A junção 
de várias superfícies basais das células chamamos de lâmina basal. 
Essa é uma mistura de glicoproteínas e colágeno, que fornece um 
local de ligação para o epitélio, e o tecido conjuntivo subjacente. Na 
formação de um tecido epitelial, há as células apicais escamosas e 
as células de membrana basal nas formas de cubos ou colunas. Essa 
camada superior pode ser coberta ou não por uma proteína chamada 
queratina. A nossa pele possui o tecido queratinizado, porém, na 
região da boca não há queratina (ROSS; PAWLINA, 2012).
O tecido epitelial não apresenta vasos sanguíneos, ou seja, é 
avascular. Sabe-se que a forma pela qual a célula obtém nutrientes 
e oxigenação é por meio da circulação sanguínea. Como não são 
vascularizadas, as células presentes obtêm os nutrientes por meio 
do transporte efetuado na membrana, como a difusão e também a 
Tecido epitelial 55
absorção das células próximais da superfície. É interessante saber que 
esse tecido de revestimento do nosso corpo, por não ser vascularizado, 
proporciona a nós uma menor probabilidade de hemorragia. 
Imagine se você cortasse a ponta do dedo devido ao mau uso da faca 
e, no pequeno corte, ocorresse um fluxo intenso de sangue. Seria 
desesperador. Assim, por ser o tecido mais exposto a fatores externos, 
a não vascularização proporciona proteção em casos de pequenos 
machucados. Essas células também têm uma capacidade de substituir 
células que não têm mais função ou que já morreram. Isso é importante, 
pois, se pararmos para pensar, nosso tecido externo do corpo, que é 
a nossa pele, perde várias células diariamente. Quando tiramos uma 
roupa, devido ao atrito, podemos favorecer a retirada de células. No 
banho, ao esfregar as axilas com uma esponja, retiramos mais células. 
Graças à capacidade de regeneração celular, nosso tecido muscular 
não fica exposto ao meio externo (JUNQUEIRA; CARNEIRO, 2017).
4.2 Funções e localizações
Como o tecido epitelial está exposto ao meio 
externo, as células ali presentes proporcionam uma 
proteção contra agentes nocivos, como o atrito com 
uma peça de roupa, os raios ultravioleta provenientes 
do sol e até mesmo contra microrganismos presentes 
no ar. Ele também funciona como uma barreira 
física, selecionando e permitindo a entrada de alguns materiais, 
como a água. Outras células epiteliais secretam compostos químicos 
mucosos e específicos em suas superfícies apicais. Por exemplo, 
o epitélio do intestino delgado que libera enzimas digestivas; as 
células que revestem o trato respiratório secretam muco, que retém 
microrganismos e partículas que chegam, dentre outros (GARTNER; 
HIATT, 2010; ROSS; PAWLINA, 2012).
O tipo de célula epitelial é visualmente caracterizada pelas suas 
superfícies: basal e apical. As suas organelas ficam em apenas um polo 
Vídeo
56 Fundamentos de citologia e histologia
da célula e as principais proteínas ficam ligadas à membrana plasmática, 
tanto na região basal como na apical. Podem haver diferenças entre 
as células, quando apresentam uma função mais específica. Exemplo 
disso são as células ciliadas, presentes no trato respiratório, em que os 
cílios estão presentes somente na parte apical da célula.Essas extensões 
celulares se dão devido à presença de uma proteína chamada microtúbulo 
(uma proteína do citoesqueleto, conforme vimos no Capítulo 1), que 
proporciona sustentação a essas estruturas (CARVALHO; COLLARES-
BUZATO, 2005; ROSS; PAWLINA, 2012). Um exemplo são os cílios 
encontrados na traqueia. Eles têm a função de “varrer” os componentes 
externos obtidos por meio da respiração. O ar que respiramos não é 
limpo, nele há várias substâncias, como poeira, microrganismos, 
poluição etc. Assim, os cílios ali presente impedem que essas substâncias 
cheguem ao pulmão, protegendo-os.
Figura 2 – Diferentes tipos de tecido epitelial
O	tecido	epitelial	simples	é	organizado	como	uma	camada	única	de	células,	e	o	
tecido	epitelial	estratificado	é	formado	por	várias	camadas	de	células.	Quando	
empilhadas,	dão	forma	a	diferentes	órgãos	do	corpo	humano.
W
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Tecido epitelial 57
As células do epitélio simples têm a aparência de escamas finas, 
apresentando núcleos planos, horizontais e elípticos. O conjunto 
desse tipo celular é denominado endotélio, no qual estão presentes 
os vasos do sistema linfático e os vasos do sistema circulatório, 
constituído por uma única camada de células escamosas. O epitélio 
escamoso simples forma uma espécie de película de estrutura bem 
fina, por isso se trata de um tecido importante, principalmente 
para que os órgãos que o possuem façam o transporte através da 
membrana de alguns compostos, de uma forma mais rápida. Um 
exemplo são os alvéolos pulmonares, que são responsáveis pela troca 
gasosa, obtida por meio da respiração. Já o mesotélio, um outro tipo 
de tecido epitelial escamoso simples, está presente nas membranas 
serosas. Ele proporciona uma superfície mais lisa e pode secretar 
componentes com funções de lubrificação, como as amígdalas 
(JUNQUEIRA; CARNEIRO, 2017).
O epitélio glandular é constituído por uma ou mais células que 
produzem e secretam um produto específico. O produto secretado 
é sempre aquoso e contém proteínas. A secreção é considerada um 
processo ativo e, por meio de processos químicos, os nutrientes 
obtidos pela corrente sanguínea são transformados no produto que 
será secretado pela célula. Assim, as glândulas são classificadas em 
endócrinas, exócrinas e mistas.
As glândulas endócrinas não possuem ductos. Elas produzem 
hormônios e secretam-nos por exocitose, para fora da célula. Esse 
hormônio entra na corrente sanguínea ou no sistema linfático e 
percorre até os órgãos específicos. Cada hormônio faz com que seu 
órgão alvo responda de maneira específica. Por exemplo, hormônios 
produzidos pelas células do intestino fazem com que o pâncreas libere 
enzimas que auxiliam na digestão. Já as glândulas exócrinas secretam 
seus produtos na pele ou nas cavidades do corpo (GARTNER; 
HIATT, 2010). Os produtos secretados pelas glândulas exócrinas 
incluem suor, muco, bile e outros. Pode-se dizer que esses produtos 
58 Fundamentos de citologia e histologia
não são secretados dentro dos vasos sanguíneos ou linfáticos, eles 
são secretados direto no órgão ou tecido. No corpo humano, o fígado 
e o pâncreas realizam funções endócrinas e exócrinas, assim, são 
chamados de glândulas mistas.
Figura 3 – Tipos glandulares
Al
do
na
	G
ris
ke
vi
ci
en
e/
Sh
ut
te
rs
to
ck
Endócrina Exócrina
As glândulas são classificadas por sua estrutura e liberação da 
secreção:	endócrina	e	exócrina.
As glândulas podem ser unicelulares, ou seja, compostas por 
uma única célula, ou multicelulares, compostas por mais de duas 
células. As glândulas exócrinas unicelulares produzem mucina, uma 
glicoproteína complexa que se dissolve na água. Quando é dissolvida, 
forma um muco que protege e lubrifica as superfícies de alguns órgãos. 
As glândulas exócrinas multicelulares são mais complexas, com duas 
partes principais: unidade de secreção e um ducto. A unidade secretora 
é cercada pelo tecido conjuntivo, que supre a unidade secretora 
com vasos sanguíneos e fibras nervosas, já que ela não os possui. As 
glândulas multicelulares são classificadas de acordo com sua estrutura 
e secreção e possuem diversas funções de acordo com sua localização. 
Um exemplo são as glândulas salivares e as glândulas sebáceas.
Tecido epitelial 59
Considerações finais
Neste capítulo, pudemos perceber que, no tecido epitelial, as 
células, em sua maioria, estão intimamente compactadas com pouca 
ou nenhuma matriz extracelular. As principais funções dos epitélios 
são proteção do ambiente, cobertura, secreção e excreção, absorção 
e filtração. Camadas de células únicas formam epitélios simples, 
enquanto células empilhadas formam epitélios estratificados. 
Pouquíssimos capilares penetram nesses tecidos. As glândulas são 
tecidos e órgãos secretórios derivados dos tecidos epiteliais, que 
secretam diferentes compostos químicos, de acordo com a função 
do órgão.
Ampliando seus conhecimentos
• TORQUATTO, E. F. B.; LIMA, B.; BRANCALHÃO, R. 
M. C.; GUEDES, N.L.K.O. Tecido epitelial. Programa 
Microscópio Virtual, 2019. Disponível em: http://projetos.
unioeste.br/projetos/microscopio/index.php?option=com_
phocagallery&view=category&id=10&Itemid=77. Acesso em: 
11 jun. 2019.
No Programa Microscópio Virtual você encontrará um atlas 
histológico virtual, no qual poderá visualizar os diferentes 
tipos teciduais. As imagens são apresentadas em aumentos 
progressivos, de forma a simular uma visualização no 
microscópio de luz.
http://projetos.unioeste.br/projetos/microscopio/index.php?option=com_phocagallery&view=category&id=10&Itemid=77
http://projetos.unioeste.br/projetos/microscopio/index.php?option=com_phocagallery&view=category&id=10&Itemid=77
http://projetos.unioeste.br/projetos/microscopio/index.php?option=com_phocagallery&view=category&id=10&Itemid=77
60 Fundamentos de citologia e histologia
• MONTANARI, T. Histologia: texto, atlas e roteiro de aulas 
práticas. 3. ed. Porto Alegre: Ed. da autora, 2016. Disponível 
em: http://www.ufrgs.br/livrodehisto/. Acesso em: 13 jun. 
2019.
No capítulo 2 desse livro on-line, o tecido epitelial será 
abordado de uma forma mais complexa, acentuando alguns 
pontos mais específicos desse tecido, como a classificação das 
diferentes glândulas presentes em nosso organismo. Vale a 
pena conferir, pois o livro traz imagens de microscopia que 
levarão a um melhor entendimento do tecido epitelial.
Atividades
1. Os tecidos epiteliais, quase completamente, não têm irrigação 
sanguínea por meio dos vasos sanguíneos. Caso esse tecido 
fosse vascularizado, ou seja, rico em vasos sanguíneos, o que isso 
poderia implicar na saúde do indivíduo?
2. Os diferentes tipos de tecidos epiteliais vão do simples ao 
estratificado. Em algumas partes do corpo se faz necessária 
a simplicidade tecidual, em outras, é necessária uma maior 
complexidade. Sabendo que o tecido simples é mais escamoso, 
qual é sua finalidade nos alvéolos pulmonares?
3. A forma das células do tecido epitelial e a justa posição celular 
que apresentam é garantida por um conjunto de junções celulares 
especializadas. Essas junções celulares vão ter apresentação 
variável de acordo com a especificidade funcional do tecido 
no qual se encontram. Porém, de uma forma geral, apresentam 
quais características?
http://www.ufrgs.br/livrodehisto/
Tecido epitelial 61
Referências
CARVALHO, H. F.; COLLARES-BUZATO, C. B. Células: uma abordagem 
multidisciplinar. São Paulo: Manole, 2005.
GARTNER, L. P.; HIATT, J. L. Atlas colorido de histologia. 5. ed. Rio de 
Janeiro: Guanabara Koogan, 2010.
JUNQUEIRA, L. C.; CARNEIRO, J. Biologia celular e molecular. 9. ed. Rio de 
Janeiro: Guanabara Koogan, 2012.
JUNQUEIRA, L. C.; CARNEIRO, J. Histologia básica: texto e atlas. 13. ed. 
Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 2017.
KIERSZENBAUM, A. L. Histologia e biologia celular: uma introdução à 
patologia. 3. ed. Rio de Janeiro: Elsevier, 2012.
ROSS, M. H.; PAWLINA, W. Histologia: texto e atlas em correlação com a 
biologia celular e molecular. 6. ed. Rio de Janeiro:Guanabara Koogan, 2012.
5
 Tecido conjuntivo
Ao contrário do tecido epitelial, que é composto por células 
intimamente compactadas, com pouco ou nenhum espaço no 
meio extracelular, as células do tecido conjuntivo, ou conectivo, são 
dispersas em uma matriz. Uma das principais funções desse tecido é 
conectar tecidos e órgãos, assim como seu próprio nome sugere. Neste 
capítulo, serão apresentados os tipos de tecido conjuntivo: adequado 
(propriamente dito), de suporte e fluido, e suas respectivas funções.
5.1 Características gerais do tecido 
conjuntivo
Ao contrário do tecido epitelial, as células 
do tecido conjuntivo são dispersas em uma 
matriz. Esta geralmente inclui uma grande 
quantidade de material extracelular produzido 
pelas próprias células do tecido conjuntivo. 
Além de desempenhar um papel importante no 
funcionamento desse tecido, o principal componente da matriz é 
uma junção de fibras de proteínas. Essa substância fundamental 
é geralmente um fluido, mas também pode ser mineralizada e 
sólida, como nos ossos. Os tecidos conjuntivos vêm em uma 
grande variedade de formas, embora eles tenham em comum 
três componentes característicos: células, grandes quantidades de 
substância fundamental amorfa (sem forma) e fibras proteicas. 
A quantidade e a estrutura de cada componente correlaciona-se 
com a função do tecido, desde a substância rígida presente nos ossos 
que sustentam o corpo até a inclusão de células especializadas, por 
Vídeo
64 Fundamentos de citologia e histologia
exemplo, uma célula fagocitária que engloba patógenos e também 
livra o tecido de restos celulares.
Os tecidos conjuntivos desempenham muitas funções no corpo; 
porém, a mais importante é que eles apoiam e conectam diferentes 
tecidos – desde a bainha do tecido conjuntivo que envolve as células 
musculares aos tendões que ligam os músculos aos ossos. A proteção 
e sustentação são outras funções importantes do tecido conjuntivo, na 
forma de estruturas e ossos fibrosos que protegem órgãos delicados 
e, é claro, o sistema esquelético por completo. Células especializadas 
no tecido conjuntivo defendem o corpo de microrganismos que o 
invadem. O transporte de líquidos, nutrientes e gases é assegurado 
por tecidos conjuntivos fluidos especializados, como o sangue e a 
linfa. As células adiposas armazenam energia em excesso na forma 
de gordura e contribuem para o isolamento térmico do corpo (ROSS; 
PAWLINA, 2012; JUNQUEIRA; CARNEIRO, 2017).
As três categorias de tecido conjuntivo são classificadas de 
acordo com as características de sua substância fundamental e os 
tipos de fibras encontradas dentro da matriz. O tecido conjuntivo 
propriamente dito inclui tecido conjuntivo frouxo e tecido 
conjuntivo denso. Ambos os tecidos possuem uma variedade de 
tipos de células e fibras proteicas suspensas em uma substância 
de base viscosa. O tecido conjuntivo denso é reforçado por feixes 
de fibras que fornecem força elástica, elasticidade e proteção. No 
tecido conjuntivo frouxo, as fibras são organizadas livremente, 
deixando grandes espaços no meio. A segunda categoria é o 
tecido conjuntivo de suporte – osso e cartilagem –, que fornece 
estrutura e força ao corpo e protege os tecidos moles e vitais. 
Nos ossos, a matriz é rígida e descrita como calcificada por causa 
dos sais de cálcio depositados. Na terceira categoria, é o tecido 
conjuntivo fluido, composto pela linfa e o sangue, em que várias 
células especializadas circulam em um fluido aquoso contendo 
sais, nutrientes e proteínas dissolvidas (GARTNER; HIATT, 2010; 
MONTANARI, 2016).
	Tecido	conjuntivo 65
5.1.1 Tipos celulares
As células presentes no tecido conjuntivo são diferenciadas 
das células-tronco pluripotentes, que nada mais são do que 
células mesenquimais. A célula mesenquimal é uma célula adulta 
multipotente, que tem a capacidade de se diferenciar em diversas 
linhagens celulares. Essas células podem desempenhar a função de 
qualquer tipo de célula do tecido conjuntivo e são necessárias para o 
reparo e a cicatrização do tecido danificado, porém, as células mais 
abundantes no tecido conjuntivo são os fibroblastos.
5.1.1.1 Fibroblastos
Os fibroblastos sintetizam componentes da matriz extracelular, 
como as fibras colágenas, fibras reticulares, fibras elásticas e a 
substância fundamental da matriz. Um fibrócito, uma forma menos 
ativa de fibroblasto, é o segundo tipo de célula mais comum no tecido 
conjuntivo propriamente dito. Sabemos que há três tipos de fibras 
secretadas pelos fibroblastos – as fibras de colágeno, fibras elásticas 
e fibras reticulares.
A fibra de colágeno é feita a partir de subunidades de proteína 
fibrosa ligadas entre si. Embora flexíveis, têm grande resistência à 
tração, resistem ao alongamento e conferem essas características aos 
ligamentos e tendões. Essas fibras mantêm os tecidos conjuntivos 
unidos, mesmo durante o movimento do corpo. A fibra elástica 
contém a proteína elastina, juntamente com quantidades menores de 
outras proteínas e glicoproteínas. A principal propriedade da elastina 
é que, depois de esticada ou comprimida, retornará à sua forma 
original. As fibras elásticas são proeminentes nos tecidos elásticos 
encontrados na pele e nos ligamentos elásticos da coluna vertebral. 
A fibra reticular também é formada pelas mesmas subunidades 
proteicas que as fibras de colágeno. No entanto, essas fibras 
66 Fundamentos de citologia e histologia
permanecem estreitas e estão dispostas em uma rede de ramificação. 
São encontradas em todo o corpo, mas são mais abundantes no 
tecido reticular de órgãos moles, como fígado e baço, em que eles 
fornecem suporte estrutural ao parênquima (células funcionais, 
vasos sanguíneos e nervos do órgão). Todos esses tipos de fibras são 
incorporados à substância básica, que é secretada pelos fibroblastos 
e composta por polissacarídeos, ácido hialurônico e proteínas. Estes 
se combinam e formam uma matriz clara, viscosa e incolor que você 
conhece como substância fundamental (KIERSZENBAUM, 2012; 
JUNQUEIRA; CARNEIRO, 2017; UFRGS, 2019).
Figura 1 –	Imagem	ilustrativa	de	um	fibroblasto	
Os	fibroblastos	funcionam	como	células	acessórias	em	muitas	respostas	imunes	e	
inflamatórias,	pois	podem	produzir	ou	responder	a	uma	ampla	variedade	de	citocinas.	
Esses	mediadores	permitem	que	fibroblastos	e	leucócitos	cooperem	durante	processos	
complexos,	como	cicatrização	de	feridas,	além	de	auxiliar	na	elasticidade	das	células	do	
tecido	conjuntivo.
De
si
gn
ua
/S
hu
tte
rs
to
ck
Elastina
Enzimas
Fibras colágenas
Matriz extracelular
Fator de crescimento
Ácido hialurônico
	Tecido	conjuntivo 67
5.1.1.2 Adipócitos
Os adipócitos são células que armazenam lipídios que preenchem 
a maior parte do citoplasma. Existem dois tipos básicos de adipócitos: 
brancos e marrons. Os adipócitos marrons armazenam lipídios em 
pequenos tamanhos e têm alta atividade metabólica. Em contraste, 
os adipócitos de gordura branca armazenam lipídios em um único 
tamanho, porém são grandes e menos ativos metabolicamente. Sua 
eficácia no armazenamento de grandes quantidades de gordura 
é comprovada em indivíduos obesos. O número e o tipo (branco 
ou marrom) de adipócitos dependem do tecido e localização e 
variam entre os indivíduos de diferentes populações (JUNQUEIRA; 
CARNEIRO, 2017; UNIFAL, 2019).
5.1.1.3 Macrófagos e mastócitos
O macrófago é uma célula grande derivada de um monócito, um 
tipo de célula sanguínea, que entra na matriz do tecido conjuntivo 
a partir dos vasos sanguíneos. Os macrófagos são componentes 
essenciais no sistema imunológico, que é a defesa do corpo contra 
patógenos e células hospedeiras que sofreram degradação. Quando 
estimulados, os macrófagos liberam citocinas, pequenas proteínas 
que agem como mensageiros químicos. As citocinas recrutam outras 
células do sistema imunológico para locais infectados e estimulam 
suas atividades. Os macrófagos livres se deslocam rapidamente 
por movimentos ameboides, englobando agentes infecciosos e 
restos celulares.Em contrapartida, os macrófagos residentes são 
permanentes em seus tecidos.
68 Fundamentos de citologia e histologia
Figura 2 –	Tecido	conjuntivo	que	suporta,	liga	ou	separa	tecidos	e	
órgãos	mais	especializados	do	corpo.
De
si
gn
ua
/S
hu
tte
rs
to
ck
O	tecido	conjuntivo	é	formado	por	diferentes	tipos	celulares.	São	eles,	os	fibroblastos,	
macrófagos,	mastócitos,	células	adiposas	e	leucócitos.	A	maioria	das	células	residentes	do	
tecido	são	advindas	dele	mesmo,	porém,	outras	células,	como	os	macrófagos,	podem	migrar	de	
outras	regiões	para	o	conjuntivo.
Vasos sanguíneos
Macrófagos
Linfócitos
Adipócitos Melanócitos
Fibras reticulares
Mastócitos
Fibras elásticas
Fibras colágenas
O mastócito, encontrado no tecido conjuntivo propriamente dito, 
possui muitos grânulos citoplasmáticos, os quais contêm os sinais 
químicos histamina e heparina. Quando irritados ou danificados, os 
mastócitos liberam histamina, um mediador inflamatório, que causa 
vasodilatação e aumento do fluxo sanguíneo em um local de lesão ou 
infecção, além de coceira, inchaço e vermelhidão, que você reconhece 
como uma resposta alérgica. Assim como as células do sangue, os 
mastócitos são derivados de células-tronco hematopoiéticas e fazem 
parte do sistema imunológico (BAIN, 2007; LICHTMAN et al., 2010).
	Tecido	conjuntivo 69
5.2 Tecido conjuntivo frouxo e denso
O tecido conjuntivo frouxo é encontrado entre 
muitos órgãos e age tanto para absorver o choque 
como para unir os tecidos. Permite que a água, 
sais e vários nutrientes se difundam por meio de 
células e tecidos adjacentes. É constituído por 
pouca matriz extracelular e por muitas células e 
poucas fibras. Já o tecido conjuntivo denso contém mais fibras de 
colágeno que o tecido conjuntivo frouxo, por isso, apresenta maior 
resistência ao alongamento. Existem duas categorias principais de 
tecido conjuntivo denso: regular e irregular. No primeiro, as fibras 
apresentam-se paralelas umas às outras, o que gera um aumento da 
resistência à tração e alongamento na direção das orientações das 
fibras, que podemos observar nos ligamentos e tendões. O tecido 
regular contém fibras de elastina, além das fibras de colágeno, o que 
permite que o ligamento retorne ao seu comprimento original após 
o alongamento, como acontece nos ligamentos das pregas vocais. No 
segundo, a direção das fibras é aleatória. Esse arranjo dá ao tecido 
maior força em todas as direções e menos força em uma direção 
única. A derme da pele é um exemplo de tecido conjuntivo denso 
irregular rico em fibras de colágeno. Tecidos elásticos irregulares 
densos dão às paredes arteriais a força e a capacidade de recuperar a 
forma original após o alongamento.
5.3 Tecidos conjuntivos especiais
Os tecidos conjuntivos especiais são 
denominados assim, pois possuem propriedades 
diferenciadas. Neles, encontramos o tecido adiposo, 
tecido cartilaginoso, tecido ósseo e o tecido 
sanguíneo ou reticular, os quais veremos a seguir.
Vídeo
Vídeo
70 Fundamentos de citologia e histologia
Figura 3 –	Ilustração	em	vetor	de	tecidos	cartilaginosos
Ósseo
Cartilaginoso
Conjuntivo frouxo Conjuntivo denso Adiposo
Sanguíneo Mieloide Linfoide
Representação	das	estruturas	do	tecido	conjuntivo	frouxo,	denso,	tecido	adiposo,	
tecido	ósseo,	tecido	cartilaginoso	e	tecido	reticular	(sangue	e	linfa).
Ar
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m
id
a-
ps
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Sh
ut
te
rs
to
ck
O tecido adiposo consiste principalmente de células de 
armazenamento de gordura, com pouca matriz extracelular. 
O tecido adiposo branco é mais abundante. Essa gordura branca 
contribui principalmente para o armazenamento de lipídios e pode 
servir como isolamento de temperaturas frias e lesões mecânicas. 
É encontrado protegendo os rins e amortecendo a parte de trás do olho, 
por exemplo. O tecido adiposo marrom é mais comum em bebês, daí 
o termo “gordura do bebê”. Em adultos, há uma quantidade reduzida 
de gordura marrom, encontrada principalmente nas regiões cervical 
e clavicular do corpo. O tecido adiposo marrom é termogênico, 
	Tecido	conjuntivo 71
o que significa que, à medida que decompõe as gorduras, libera o 
calor metabólico, em vez de produzir trifosfato de adenosina (ATP), 
uma molécula-chave usada no metabolismo como energia (ROSS; 
PAWLINA, 2012; UFRGS, 2019).
As duas formas principais de tecido conjuntivo de suporte são a 
cartilagem e o osso, os quais permitem que o corpo mantenha sua 
postura e proteja os órgãos internos.
Dentro da matriz da cartilagem estão os condrócitos ou células de 
cartilagem, e o espaço que ocupam é chamado de lacuna. A cartilagem 
é envolvida pelo pericôndrio, uma camada de tecido conjuntivo 
denso e irregular, e é avascular. Assim, todos os nutrientes precisam se 
difundir por meio da matriz para alcançar os condrócitos. Esse é um 
fator que contribui para a cura muito lenta dos tecidos cartilaginosos. 
Os três tipos principais de tecido de cartilagem são: cartilagem hialina, 
fibrocartilagem e cartilagem elástica. A cartilagem hialina, o tipo 
mais comum de cartilagem no corpo, consiste em fibras de colágeno 
curtas e dispersas e contém grandes quantidades de proteoglicanos. 
Sob o microscópio, as amostras de tecido parecem claras. 
A superfície da cartilagem hialina é lisa. Forte e flexível, encontra-se 
na caixa torácica e no nariz e cobre os ossos, onde se encontram para 
formar juntas com mobilidade. Um prato de cartilagem hialina nas 
extremidades do osso permite o crescimento continuado até a idade 
adulta. A fibrocartilagem é rígida porque possui feixes espessos de 
fibras de colágeno dispersas através de sua matriz. As articulações 
do joelho e da mandíbula e os discos intervertebrais são exemplos 
de fibrocartilagem. A cartilagem elástica contém fibras elásticas, 
assim como colágeno e proteoglicanos. Esse tecido dá suporte rígido 
e elasticidade. Para verificar essa característica, puxe suavemente os 
lóbulos da sua orelha e observe que eles retornam à sua forma inicial 
(JUNQUEIRA; CARNEIRO, 2017).
O osso é o tecido conjuntivo mais duro. Ele fornece proteção aos 
órgãos internos e sustentação ao corpo. A matriz extracelular rígida do 
72 Fundamentos de citologia e histologia
osso contém principalmente fibras de colágeno incorporadas a uma 
forma de fosfato de cálcio. Sem colágeno, os ossos seriam frágeis e 
quebrariam facilmente, e sem cristais minerais, eles se flexionariam 
e forneceriam pouca sustentação. Os osteócitos, células ósseas assim 
como os condrócitos, estão localizados dentro das lacunas. O osso 
é um tecido altamente vascularizado. Ao contrário da cartilagem, o 
tecido ósseo pode se recuperar de lesões em um tempo relativamente 
curto. O osso esponjoso é mais leve e é encontrado no interior de 
alguns ossos e no final de ossos longos; já o osso compacto é bem 
sólido e possui maior resistência estrutural (KIERSZENBAUM, 2012).
O sangue e a linfa são tecidos conjuntivos fluidos e suas células 
circulam em uma matriz extracelular líquida. Todas as células 
presentes que circulam no sangue são derivadas de células-tronco 
hematopoiéticas localizadas na medula óssea. As células como os 
eritrócitos ou glóbulos vermelhos transportam oxigênio e um pouco 
de dióxido de carbono, assim como os nutrientes, sais e resíduos são 
dissolvidos na matriz líquida sanguínea e transportados por todo o 
corpo. Os leucócitos, glóbulos brancos do sangue, são responsáveis 
pela defesa contra microrganismos ou moléculas potencialmente 
prejudiciais. Alguns glóbulos brancos têm a capacidade de atravessar 
a camada endotelial que reveste os vasos sanguíneos e penetrar nos 
tecidos adjacentes, proporcionando defesa a diferentes tipos de célula 
e/ou tecido. Já as plaquetas são fragmentos celulares envolvidos na 
coagulação sanguínea. A linfa também contém uma matriz líquida 
e glóbulos brancos, sendo responsável pela drenagem do corpo 
humano, onde libera aos vasos sanguíneos componentes que não 
poderiam entrar diretamente na corrente sanguínea. Dessa forma, o 
transporte especializado de capilares linfáticos,por exemplo, absorve 
as gorduras do intestino e entrega essas moléculas ao sangue, de 
uma forma mais protetora (BAIN, 2007; LICHTMAN et al., 2010; 
JUNQUEIRA; CARNEIRO, 2017).
	Tecido	conjuntivo 73
Considerações finais
Neste capítulo, pudemos perceber que o tecido conjuntivo é 
heterogêneo, com muitas formas celulares e estruturas de tecido. 
Estruturalmente, todos os tecidos conjuntivos contêm células 
incorporadas em uma matriz extracelular estabilizada por proteínas. 
A natureza química e disposição física da matriz extracelular 
e proteínas variam enormemente entre os tecidos, refletindo a 
variedade de funções que o tecido conjuntivo preenche no corpo. 
Eles separam os órgãos e os protegem de lesões traumáticas ou 
de deslocamento, fornecem suporte e auxiliam o movimento, 
armazenam e transportam moléculas de energia, protegem contra 
infecções e contribuem para a homeostase da temperatura corporal. 
Dessa forma, esse tipo de tecido é importante em diferentes funções, 
proporcionando a cada sistema um auxílio necessário.
Ampliando seus conhecimentos
• BIOLOGIA com Samuel Cunha. Tecido Conjuntivo: histologia. 
20/08/2017. Disponível em: https://www.youtube.com/
watch?v=G4Q0T3pcaz8. Acesso em: 18 jun. 2019.
Esse vídeo é um resumo sobre a divisão do tecido conjuntivo, 
mostrando os diferentes tipos de tecido devido aos diferentes 
tipos celulares apresentados. Vale a pena assistir!
• AMENDOEIRA, R.; CAPUTO, L.; MOLINARO, E. (org.). 
Conceitos e métodos para formação de profissionais em 
laboratórios de saúde. Rio de Janeiro: EPSJV, IOC, 2010. v. 2. 
Disponível em: http://www.fiocruz.br/ioc/media/vol_2[1].
pdf. Acesso: 18 jun. 2019.
Neste material, no Capítulo 2, você encontrará informações 
mais aprofundadas sobre o tecido conjuntivo, além das 
https://www.youtube.com/watch?v=G4Q0T3pcaz8
https://www.youtube.com/watch?v=G4Q0T3pcaz8
http://www.fiocruz.br/ioc/media/vol_2%5b1%5d.pdf
http://www.fiocruz.br/ioc/media/vol_2%5b1%5d.pdf
74 Fundamentos de citologia e histologia
diferentes proteínas envolvidas nesses tipos celulares, por 
exemplo, como se formam os diferentes tipos de cartilagem.
• BEU, C. C. L.; GUEDES, N. L. K. O.; QUADROS, Â. 
A. G. de. Tecido conjuntivo. Programa Microscópio 
Virtual, 2019. Disponível em: http://projetos.unioeste.
br/proje tos/micros copio/ index .php?opt ion=com_
phocagallery&view=category&id=9&Itemid=68. Acesso em: 
13 jun. 2019.
No Programa Microscópio Virtual, você encontrará um atlas 
histológico virtual, no qual poderá visualizar os diferentes 
tipos de tecido conjuntivo. As imagens são apresentadas em 
aumentos progressivos, de forma a simular uma visualização 
no microscópio de luz.
Atividades
1. Uma das principais funções do tecido conjuntivo é integrar 
órgãos e sistemas orgânicos no corpo. Discuta como o sangue 
cumpre esse papel.
2. Por que uma lesão na cartilagem, especialmente na cartilagem 
hialina, cicatriza muito mais lentamente do que uma fratura 
óssea?
3. Se a cartilagem de articulação, presente no final dos ossos longos, 
se degenerasse, quais sintomas ocorreriam? Por quê?
http://projetos.unioeste.br/projetos/microscopio/index.php?option=com_phocagallery&view=category&id=9&Itemid=68
http://projetos.unioeste.br/projetos/microscopio/index.php?option=com_phocagallery&view=category&id=9&Itemid=68
http://projetos.unioeste.br/projetos/microscopio/index.php?option=com_phocagallery&view=category&id=9&Itemid=68
	Tecido	conjuntivo 75
Referências
BAIN, B. J. Células sanguíneas: um guia prático. 4. ed. Porto Alegre: Artmed, 2007.
GARTNER, L. P; HIATT, J. L. Atlas colorido de histologia. 5. ed. Rio de 
Janeiro: Guanabara Koogan, 2010.
JUNQUEIRA, L. C.; CARNEIRO, J. Histologia básica: texto e atlas. 13. ed. 
Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 2017.
KIERSZENBAUM, B. L. Histologia e biologia celular: uma introdução à 
patologia. 3. ed. Rio de Janeiro: Elsevier, 2012.
LICHTMAN, M. A.; BEUTLER, E.; KAUSHANSKY, K.; KIPPS, T. J. Williams 
hematology. 8. ed. New York: McGraw-Hill, 2010.
MONTANARI, T. Histologia: texto, atlas e roteiro de aulas práticas. 3. ed. 
Porto Alegre: Ed. da autora, 2016. Disponível em: http://www.ufrgs.br/
livrodehisto/pdfs/3Conjunt.pdf. Acesso em: 22 maio 2019.
ROSS, M. H.; PAWLINA, W. Histologia: texto e atlas em correlação com a 
biologia celular e molecular. 6. ed. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 2012.
UNIFAL – Universidade Federal de Alfenas. Histologia interativa: 
tecido conjuntivo. Disponível em: https://www.unifal-mg.edu.br/
histologiainterativa/tecido-conjuntivo/. Acesso em: 22 maio 2019.
6 
Tecido muscular
Quando você pensa em músculos, o que vem em sua mente? 
A maioria das pessoas pensa nos músculos que são encontrados logo 
abaixo da pele, aqueles que, quando exercitados, mostram-se visíveis, 
bem torneados. Esses são os músculos esqueléticos, denominados 
assim porque a maioria deles move o esqueleto. Porém, existem 
outros tipos de músculos no corpo, com trabalhos bem diferentes. 
Um é o músculo cardíaco, presente no coração, cuja função é 
bombear o sangue por meio do sistema circulatório. O outro é o 
músculo liso, que participa de vários movimentos involuntários, 
como mover o alimento por meio do sistema digestivo. Neste 
capítulo, você conhecerá a estrutura e a função desses três tipos de 
músculos. Vamos lá?
6.1 Tecido muscular: características gerais, 
tipos e funções
O músculo é o tecido que permite o movimento 
ativo do corpo ou de materiais dentro dele. Existem 
três tipos de tecido muscular: músculo esquelético, 
músculo cardíaco e músculo liso.
Vídeo
78 Fundamentos de citologia e histologia
Figura 1 – Os diferentes tipos de tecido muscular
Tipos	de	tecido	muscular:	músculo	cardíaco	(coração),	músculo	esquelético	(articulações)	e	
músculo	liso	(trato	gastrointestinal),	respectivamente.
Músculo cardíaco Músculo esquelético
De
si
gn
ua
/S
hu
tte
rs
to
ck
Músculo liso
Iniciaremos tratando do tecido muscular esquelético. Sua 
característica mais conhecida é a capacidade de contrair e causar 
movimento. No entanto, esses músculos agem não apenas 
para produzir movimento, mas também para encerrá-lo, assim 
como resistir à gravidade, sustentando a postura, o corpo ereto 
e equilibrado em qualquer posição, e manter a estabilidade do 
esqueleto, prevenindo danos ou deformações na sua estrutura. 
Os músculos esqueléticos também permitem outras funções, 
como engolir, urinar e defecar. Eles protegem os órgãos internos, 
particularmente os órgãos abdominais e pélvicos, atuando como 
uma barreira externa contra traumas e apoiando o peso dos órgãos 
(MAURER, 2014; HERNÁNDEZ-OCHOA; SCHNEIDER, 2018). 
Esse tipo muscular contribui para a manutenção da homeostase no 
corpo, gerando calor: a contração muscular requer energia e, quando 
o ATP (trifosfato de adenosina) é quebrado, o calor é produzido. Esse 
calor é muito perceptível durante o exercício, quando o movimento 
muscular sustentado faz com que a temperatura do corpo aumente e, 
em casos de frio extremo, quando os tremores produzem contrações 
musculares aleatórias para gerar calor (HALL; GUYTON, 2017), ou 
seja, suas funções são diversificadas e muito necessárias.
Tecido muscular 79
Figura 2 –	Estrutura	do	tecido	muscular	esquelético	–	vista	posterior	
e anterior
st
ih
ii/
Sh
ut
te
rs
to
ck
O	tecido	muscular	esquelético	apresenta	diferentes	funções,	não	somente	para	favorecer	o	movimento,	
mas	também	como	sustentação,	proteção	de	outros	tecidos	e	diferentes	órgãos.
Cada músculo é envolvido por uma camada de tecido conjuntivo 
denso e irregular chamado epimísio, o qual separa o músculo de 
outros tecidos e órgãos da região, permitindo que o músculo se mova 
de forma independente. Dentro de cada músculo esquelético, as fibras 
musculares são organizadas em feixes individuais, cada um chamado 
de fascículo, os quais são envoltos por uma camada intermediária 
de tecido conjuntivo chamada perimísio. Dentro de cada fascículo, 
cada fibra muscular é envolvida por uma fina camada de tecido 
conjuntivo de fibras colágenase reticulares chamada endomísio. 
O endomísio contém o líquido extracelular e nutrientes para sustentar 
80 Fundamentos de citologia e histologia
a fibra muscular. Esses nutrientes são fornecidos pelo sangue para o 
tecido muscular (SILVERTHORN; PAGNUSSAT, 2010).
Figura 3 –	Estrutura	de	um	músculo	esquelético
Um	músculo	esquelético	é	composto	por	perimísio,	epimísio,	endomísio,	tudo	para	favorecer	
uma	fibra	muscular.	A	junção	de	várias	fibras	musculares	se	chama	fascículo.
du
cu
59
us
/S
hu
tte
rs
to
ck
Cartilagem articular
Tendão
Fáscia profunda
Músculo 
esquelético
Perimísio
Epimísio
Fibra muscular
Endomísio
Fascículo
Osso
 
Como as células musculares esqueléticas são longas e cilíndricas, elas 
são comumente chamadas de fibras musculares. As fibras musculares 
esqueléticas podem ser bastante grandes para as células humanas, 
com até 100 μm de diâmetro e 30 μm de comprimento. Durante o 
desenvolvimento inicial, os mioblastos embrionários, cada um com 
seu próprio núcleo, fundem-se com até centenas de outros mioblastos 
para formar as fibras musculares esqueléticas multinucleadas. Núcleos 
múltiplos significam múltiplas cópias de genes, que permitem a 
Tecido muscular 81
produção de grandes quantidades de proteínas e enzimas necessárias 
para a contração muscular (JUNQUEIRA; CARNEIRO, 2017; ROSS; 
PAWLINA, 2012). A membrana plasmática das fibras musculares 
é chamada de sarcolema, o citoplasma é chamado de sarcoplasma e 
o retículo endoplasmático liso especializado, que armazena, libera 
e recupera íons de Ca++, é chamado de retículo sarcoplasmático 
(TORTORA; GRABOWSKI, 2012; ROSS; PAWLINA, 2012).
Figura 4 –	Estrutura	de	uma	fibra	muscular	esquelética
Al
ila
 M
ed
ic
al
 M
ed
ia
/S
hu
tte
rs
to
ck
Fibra muscular
Miofilamentos
Sarcolema
Os	filamentos	grossos	e	finos	formam	os	miofilamentos	contráteis	que,	em	
conjunto,	formam	as	fibras	musculares.
A aparência estriada das fibras musculares esqueléticas se deve 
ao arranjo dos miofilamentos. Cada junção desses miofilamentos e 
suas proteínas reguladoras, troponina e tropomiosina, é chamada 
82 Fundamentos de citologia e histologia
de sarcômero, unidade funcional de uma fibra muscular esquelética, 
sendo um arranjo altamente organizado por miofilamentos 
contráteis, actina (filamento fino) e miosina (filamento espesso), 
junto com outras proteínas de suporte. O sarcômero é empacotado 
dentro da miofibrila, que percorre toda a extensão da fibra 
muscular e se liga ao sarcolema ao final. Cada sarcômero tem 
aproximadamente 2 μm de comprimento, com um arranjo cilíndrico 
tridimensional, e é delimitado por estruturas chamadas discos Z, às 
quais os miofilamentos de actina são ancorados. Como a actina e seu 
complexo troponina-tropomiosina formam cordões mais finos que 
a miosina, são chamados filamento fino do sarcômero. Da mesma 
forma, como os filamentos de miosina e suas múltiplas cabeças têm 
mais massa e são mais espessos, são chamados de filamentos grossos 
do sarcômero (SILVERTHORN, 2003).
6.1.1 Tecido muscular cardíaco
O tecido muscular cardíaco, como o próprio nome sugere, é 
encontrado apenas no coração. Contrações altamente coordenadas 
do músculo cardíaco bombeiam o sangue para os vasos do 
sistema circulatório. O músculo cardíaco é estriado e organizado 
em sarcômeros, possuindo a mesma organização de bandas que 
o músculo esquelético, porém, as fibras musculares cardíacas são 
mais curtas que as fibras musculares esqueléticas e geralmente 
contêm apenas um núcleo, localizado na região central da célula. 
Fibras musculares cardíacas possuem muitas mitocôndrias e o ATP 
é produzido principalmente por meio do metabolismo aeróbico. As 
células das fibras musculares cardíacas também são extensivamente 
ramificadas e conectadas umas às outras em suas extremidades por 
discos intercalados. Um disco intercalado permite que as células do 
músculo cardíaco se contraiam em um padrão ondulatório, de modo 
que o coração possa funcionar como uma bomba (SILVERTHORN, 
2003; JUNQUEIRA; CARNEIRO, 2017).
Tecido muscular 83
As contrações do coração (batimentos cardíacos) são controladas 
por células musculares cardíacas especializadas, chamadas de marca-
-passo, que controlam diretamente a frequência cardíaca. Embora 
o músculo cardíaco não possa ser controlado conscientemente, 
as células marca-passo respondem aos sinais do sistema nervoso 
autônomo (SNA) para acelerar ou desacelerar a frequência cardíaca. 
Essas células também podem responder a vários hormônios que 
modulam a frequência cardíaca para controlar a pressão arterial 
(CARDIAC MUSCLE STRUCTURE AND FUNCTION, 2019).
6.1.2 Tecido muscular liso
O músculo liso, denominado assim pelo fato de suas células não terem 
estrias, está presente nas paredes de órgãos como bexiga, útero, estômago, 
intestinos delgado e grosso, nas paredes das artérias e veias do sistema 
circulatório, no trato do sistema respiratório, urinário e reprodutivo. O 
músculo liso também está presente nos olhos, onde funciona para alterar 
o tamanho da íris e a forma da lente, e na pele, onde o cabelo fica ereto em 
resposta à temperatura fria ou ao medo, por exemplo (SILVERTHORN; 
PAGNUSSAT, 2010; ROSS; PAWLINA, 2012).
Fibras musculares lisas são fusiformes (largas no meio e afiladas 
em ambas as extremidades, algo parecido com uma bola de futebol 
americano) e têm um único núcleo. Elas variam cerca de 30 a 200 μm 
e produzem o seu próprio tecido conjuntivo, o endomísio. Embora 
não tenham estrias e sarcômeros, as fibras musculares lisas possuem 
proteínas contráteis de actina e miosina e filamentos grossos e finos. 
Esses filamentos finos são ancorados por corpos densos. Um corpo 
denso é semelhante aos discos Z das fibras musculares esqueléticas e 
cardíacas e é fixado ao sarcolema (JUNQUEIRA; CARNEIRO, 2017).
O músculo liso mais comum é encontrado nas paredes de todos 
os órgãos viscerais, exceto no coração (que possui músculo cardíaco 
em suas paredes), e por isso é comumente chamado de músculo 
visceral. Este estica quando enche e só volta à estrutura normal 
quando ocorre o esvaziamento do órgão. Isso é importante para 
84 Fundamentos de citologia e histologia
órgãos ocos, como o estômago ou a bexiga, que se expandem 
continuamente à medida que se enchem. Em geral, o músculo liso 
visceral produz contrações lentas e constantes que permitem que 
substâncias, como alimentos, movam-se no trato digestivo 
(TORTORA; GRABOWSKI, 2012; MAURER, 2014; JUNQUEIRA; 
CARNEIRO, 2017).
6.2 Fisiologia básica da contração muscular
O tecido muscular é conhecido por ser responsável 
pelos movimentos que dá ao corpo. Como sabemos, 
nosso corpo possui três tipos de tecido muscular. Todos 
os três tecidos musculares exibem uma qualidade 
chamada excitabilidade, pois suas membranas 
plasmáticas podem mudar seus estados elétricos e enviar 
uma onda elétrica chamada potencial de ação, ao longo de toda a extensão 
da membrana1. Sabe-se que o sistema nervoso influencia a excitabilidade do 
músculo cardíaco e liso em 
algum ponto específico, 
já o músculo esquelético 
depende completamente 
da sinalização do sistema 
nervoso para funcionar 
adequadamente. No 
entanto, tanto o músculo 
cardíaco como o músculo 
liso podem responder 
a outros estímulos, 
como os hormônios 
( S I L V E R T H O R N , 
2003; SILVERTHORN; 
PAGNUSSAT, 2010). 
1	 Assista	ao	vídeo	indicado	n	a	seção	“Ampliando	seus	conhecimentos”.
Bl
am
b/
Sh
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te
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to
ck
Detalhe do tecido muscular mostrando filamentos 
finos,	composto	por	actina	(amarelo)	e	filamentos	
grossos,	composto	por	miosina	(vermelho)	e	
complexo	de	troponina	(verde	escuro).
Figura 5 – Ligação entre a actina e 
miosina para o processo de contração 
e	relaxamento	muscular
Vídeo
excitabilidade: 
prontidão de 
resposta a uma 
estimulação.
Tecido muscular 85
Os músculos começam o processo de contração quando a proteína 
actina é puxada por uma proteína miosina. Isso ocorre no músculo 
esquelético e cardíaco após locais específicos de ligaçãoda actina 
terem sido expostos em resposta à interação entre íons de cálcio 
(Ca++) e proteínas como a troponina e tropomiosina, que protegem 
os sítios de ligação da actina. Todos os músculos necessitam de ATP, 
ou seja, de energia, para continuar o processo de contração, e todos 
eles relaxam quando o Ca++ é removido e os locais de ligação à actina 
são novamente protegidos (SILVERTHORN; PAGNUSSAT, 2010; 
TORTORA; GRABOWSKI, 2012).
Um músculo pode retornar ao seu comprimento original quando 
relaxado por conta de uma qualidade do tecido muscular chamada 
elasticidade, devido à composição das fibras elásticas. O tecido 
muscular também possui a qualidade de extensibilidade: pode esticar 
ou estender. A contractilidade permite que o tecido muscular puxe 
os seus pontos de fixação e encurte com força. Essa contractilidade 
favorece a estruturação desses músculos por meio de atividades 
físicas, como a musculação. Verificaremos com mais detalhes esses 
três aspectos necessários na contração e relaxamento muscular.
6.2.1 Contração muscular
A sequência de eventos que resulta na contração de uma fibra 
muscular individual começa com um sinal dado pelo neurônio motor, 
por meio do neurotransmissor acetilcolina (ACh). A membrana 
da fibra irá despolarizar à medida que íons de sódio carregados 
positivamente (Na+) entram, desencadeando um potencial de ação 
que se espalha para o restante da membrana despolarizando. Isso 
promove a liberação de Ca++. O Ca++ inicia, então, a contração, que é 
sustentada pelo ATP. Enquanto os íons Ca++ se ligam à troponina e o 
ATP estiver disponível, a fibra muscular continuará encurtando a um 
limite anatômico (SILVERTHORN, 2003; MAURER, 2014).
Os eventos moleculares de contração das fibras musculares 
ocorrem nos sarcômeros da fibra. Uma miofibrila é composta de 
86 Fundamentos de citologia e histologia
diversos sarcômeros ao longo de seu comprimento. Assim, as 
miofibrilas e células musculares se contraem conforme os sarcômeros 
se contraem.
Figura 6 – Estrutura de uma fibra muscular
Bl
am
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Sh
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rs
to
ck
Sarcômero
músculo relaxado
A cabeça de 
miosina se liga a 
região de actina
A interação leva 
com que filamento 
grosso interaja com 
o filamento fino
músculo contraído
O anexo de ATP faz 
com que ocorra o 
deslocamento dos 
filamentos, gerando 
a contração
Detalhe	de	um	sarcômero	mostrando	filamentos	finos	e	grossos	
e mecanismo de contração muscular.
A região em que os filamentos grossos e finos se sobrepõem tem 
uma aparência densa, pois há pouco espaço entre os filamentos. Ela 
é muito importante para a contração muscular, pois é o local onde o 
Tecido muscular 87
movimento filamentar começa. Filamentos finos, ancorados em suas 
extremidades pelos discos Z, não se estendem completamente para 
a região central, que contém apenas filamentos grossos, ancorados 
em suas bases em um ponto chamado linha M (TORTORA; 
GRABOWSKI, 2017).
6.2.2 Relaxamento muscular
Uma vez que o músculo se contrai, o espaço entre a placa motora 
e as fibras libera uma enzima chamada acetilcolinesterase (enzima 
que degrada a acetilcolina), que termina a corrente de ação de 
contração muscular. Isso faz com que o músculo pare de contrair e 
comece a relaxar. Quando o relaxamento começa, o músculo oposto 
contrai e puxa o músculo contratante original de volta ao lugar. Dessa 
forma, o relaxamento das fibras musculares, ou seja, do músculo 
esquelético, começa quando o neurônio motor deixa de liberar 
seu sinal químico, o neurotransmissor ACh, por meio de sinapse. 
A fibra muscular começa a se repolarizar, inibindo a liberação dos 
íons Ca++. Bombas celulares acionadas por ATP moverão o Ca++ do 
sarcoplasma de volta para o retículo sarcoplasmático. Assim, resulta 
no bloqueio de ligação dos filamentos finos com os filamentos 
grossos. Dessa forma, sem a capacidade de formar pontes cruzadas 
entre os filamentos finos e grossos, a fibra muscular perde sua tensão 
e relaxa (SILVERTHORN, 2003).
Considerações finais
Neste capítulo, foi possível entender as diferentes funções dos 
tecidos musculares. A maioria das pessoas imagina que o tecido 
muscular esquelético é apenas aquele visível no corpo de uma pessoa 
que pratica musculação. Porém, como foi abordado, as funções desses 
tecidos vão desde o cobrimento do tecido esquelético até a proteção 
dos órgãos vitais. O tecido cardíaco, presente no coração, é de grande 
importância para a manutenção e homeostasia dos batimentos 
88 Fundamentos de citologia e histologia
cardíacos, e o tecido muscular liso, presente em diversos sistemas, é 
necessário para auxiliar a eliminação de substâncias, como a urina. 
Dessa forma, podemos concluir que esse tecido é complexo e de 
grande necessidade ao corpo humano.
Ampliando seus conhecimentos
• MONTANARI, T. Histologia: texto, atlas e roteiro de aulas 
práticas. 3. ed. Porto Alegre: Ed. da autora, 2016. Disponível 
em: http://www.ufrgs.br/livrodehisto. Acesso em: 19 jun. 2019.
Neste material, você terá um auxílio para se aprofundar nas 
diferentes estruturas musculares e poderá verificar que o tecido 
muscular esquelético trabalha em conjunto com o tecido 
conjuntivo, como o epimísio, perimísio e endomísio. Além 
disso, são mostradas imagens obtidas por meio de microscopia 
eletrônica dos diferentes tipos de tecido musculares.
• FISIOLOGIA 3D. Contração muscular. 06/06/2017. Disponível 
em: https://www.youtube.com/watch?v=qodZcGXrlvw. 
Acesso em: 14 jun. 2019.
Neste vídeo, você compreenderá o mecanismo da contração 
muscular. Nele, são apresentados, de uma forma didática, 
elementos moleculares e proteicos da contração muscular e 
as principais características dos mecanismos fisiológicos que 
levam à contração do músculo esquelético estriado.
• TEORIA da Medicina. Aula: neurofisiologia – sinapses – 
potencial de ação. 25/08/2013. Disponível em: https://www.
youtube.com/watch?v=Bh1uGA9eO0Q. Acesso em: 19 jun. 
2019.
Para que ocorra a função muscular, ou seja, a sua contração, 
sinais elétricos e nervosos são transmitidos por meio do 
http://www.ufrgs.br/livrodehisto
https://www.youtube.com/watch?v=qodZcGXrlvw
https://www.youtube.com/watch?v=Bh1uGA9eO0Q
https://www.youtube.com/watch?v=Bh1uGA9eO0Q
Tecido muscular 89
potencial de ação e sinapses. Neste vídeo, você terá um 
entendimento mais aprofundado de como o sistema nervoso 
trabalha em conjunto com o sistema muscular, gerando uma 
resposta tanto para contração como para o relaxamento 
muscular. Vale a pena assistir!
• BRANCALHÃO, R. M. C.; RIBEIRO, L. F. C.; LIMA, B.; 
KUNZ, R. I.; CAVÉQUIA, M. C. Histologia: tecido muscular. 
Programa Microscópio Virtual, 2016. Disponível em: 
http://projetos.unioeste.br/projetos/microscopio/index.
php?option=com_phocagallery&view=category&id=11:teci
do-muscular&Itemid=139. Acesso em: 14 jun. 2019.
No Programa Microscópio Virtual, você encontrará um atlas 
histológico virtual, no qual poderá visualizar os diferentes 
tipos do tecido muscular. Neste material, as imagens são 
apresentadas em aumentos progressivos, de forma a simular 
uma visualização no microscópio de luz.
Atividades
1. Por que a elasticidade é uma importante qualidade do tecido 
muscular?
2. Como as contrações musculares seriam afetadas se a energia 
(ATP) estivesse completamente esgotada em uma fibra muscular?
3. Quais são as cinco funções primárias do músculo esquelético?
http://projetos.unioeste.br/projetos/microscopio/index.php?option=com_phocagallery&view=category&id=11:tecido-muscular&Itemid=139
http://projetos.unioeste.br/projetos/microscopio/index.php?option=com_phocagallery&view=category&id=11:tecido-muscular&Itemid=139
http://projetos.unioeste.br/projetos/microscopio/index.php?option=com_phocagallery&view=category&id=11:tecido-muscular&Itemid=139
90 Fundamentos de citologia e histologia
Referências
ESSAYS UK. Cardiac muscle structure and function. 2018. Disponível em: 
https://www.ukessays.com/essays/biology/shape-and-function-of-cardiac-
muscle-biology-essay.php. Acesso em: 13 jun. 2019.HALL, J. E.; GUYTON, A. C. Guyton & Hall tratado de fisiologia médica. 
13. ed. Rio de Janeiro: Elsevier, 2017.
HERNÁNDEZ-OCHOA, O.; SCHNEIDER, M. F. Voltage sensing 
mechanism in skeletal muscle excitation-contraction coupling: coming of 
age or midlife crisis? Skeletal Muscle, v. 8, p. 22-27, 2018.
JUNQUEIRA, L. C.; CARNEIRO, J. Histologia básica: texto e atlas. 13. ed. 
Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 2017.
MAURER, M. H. Fisiologia humana ilustrada. 2. ed. São Paulo: Manole, 2014.
ROSS, M. H.; PAWLINA, W. Histologia: texto e atlas em correlação com a 
biologia celular e molecular. 6. ed. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 2012.
SILVERTHORN, D. U. Fisiologia humana: uma abordagem integrada. 2. ed. 
Porto Alegre: Manole, 2003.
SILVERTHORN, D. U.; PAGNUSSAT, A. S. Fisiologia humana. 5. ed. Porto 
Alegre: Artmed, 2010.
TORTORA, G. J.; GRABOWSKI, S. R. Corpo humano: fundamentos de 
anatomia e fisiologia. 8. ed. Porto Alegre: Artmed, 2012.
7
Tecido nervoso
O sistema nervoso é uma junção de órgãos muito complexos. 
“Se o cérebro humano fosse simples o suficiente para entendê-lo, 
seria muito mais fácil para nos entendermos1” (KRAMER, 1997), 
ou seja, seríamos capazes de compreender mais facilmente muitas 
funções biológicas, fisiológicas e psicológicas humanas. É um 
enigma interessante considerar que a capacidade do sistema nervoso 
pode ser muito complexa para nós. No entanto, nosso nível atual 
de compreensão provavelmente não chega nem perto do que esse 
sistema pode realmente nos proporcionar. O foco deste capítulo é o 
estudo do tecido nervoso neural, sua estrutura e função.
7.1 Características gerais e funções do 
tecido nervoso
Quando você pensa no sistema digestório, por 
exemplo, vem à sua mente diferentes órgãos que o 
compõem, como o estômago, o esôfago, o intestino, 
o fígado. Em comparação, quando falamos em 
sistema nervoso, provavelmente você logo pensará 
no cérebro: o tecido nervoso contido no crânio. 
Entretanto, você pode nem pensar na medula espinhal – a extensão 
do tecido nervoso dentro da coluna vertebral – como um órgão desse 
sistema tão complexo. O cérebro contém muitas regiões diferentes e 
separadas, as quais são responsáveis por funções distintas. É como se 
o sistema nervoso fosse composto por muitos órgãos que parecessem 
1	 “If	 the	 human	brain	were	 simple	 enough	 for	 us	 to	 understand,	we	would	 be	 too	
simple	to	understand	it.”
Vídeo
92 Fundamentos de citologia e histologia
semelhantes e só pudessem ser diferenciados usando ferramentas 
como o microscópio ou a imagenologia.
Figura 1 –	Silhueta	do	corpo	humano	e	sistema	nervoso
m
et
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Cérebro
Medula 
espinhal
Sistema 
nervoso 
periférico
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 ce
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O	sistema	nervoso	central	é	composto	pelo	cérebro	e	pela	medula	espinhal.	Já	o	
sistema	nervoso	periférico	corresponde	à	parte	do	sistema	presente	nas	demais	
áreas	do	corpo	humano.
Tecido	nervoso 93
O sistema nervoso pode ser dividido em duas grandes regiões: 
o sistema nervoso central e o periférico. O sistema nervoso central 
(SNC) corresponde ao cérebro e à medula espinhal, e o sistema nervoso 
periférico (SNP) é todo o restante. O sistema nervoso periférico é 
assim chamado porque está na periferia em relação ao central. 
Dependendo dos diferentes aspectos do sistema nervoso, como sua 
localidade e interação com diferentes órgãos no corpo humano, a linha 
divisória entre central e periférica não é necessariamente universal 
(ADELMAN, 2010; BEAR et al., 2017). Esse sistema também é 
dividido com base em suas funções, mas as divisões anatômicas e 
as divisões funcionais são distintas. O problema em tentar encaixar 
diferenças funcionais em divisões anatômicas é que, às vezes, a mesma 
estrutura pode fazer parte de várias funções. Por exemplo, o nervo 
ocular transporta sinais da retina, que são usados para a percepção 
consciente de estímulos visuais que ocorrem no córtex cerebral (abrir 
ou fechar o olho devido aos raios solares) ou para as respostas reflexas 
do tecido muscular liso, que são processadas por meio do hipotálamo 
(ao visualizar uma comida suculenta, ocorre o estímulo das glândulas 
salivares, participantes do sistema digestório). Existem duas maneiras 
de considerar como o sistema nervoso é dividido funcionalmente. 
A primeira é devido às funções básicas do sistema nervoso: sensação, 
integração e resposta. A segunda se refere ao controle do corpo, 
que pode ser somático ou autonômico, ou seja, essas divisões são 
amplamente definidas pelas estruturas envolvidas na resposta. Há 
também uma região do sistema nervoso periférico que é chamada 
94 Fundamentos de citologia e histologia
de sistema nervoso entérico, responsável por um conjunto específico 
de ações relacionadas às funções gastrointestinais (TORTORA; 
GRABOWSKI; 2012; BEAR, 2017).
Figura 2 –	Medula	espinhal	e	reflexos:	cabeça	humana,	rosto	e	cérebro	
em estilo simples
Al
ex
ey
	F
et
is
ov
/S
hu
tte
rs
to
ck
Os	sinais	recebidos	do	meio	externo	geram	uma	resposta	de	acordo	com	o	sistema	
nervoso	acionado.
Receptor
Cérebro
Medula espinhal
As informações recebidas do ambiente ao nosso redor por 
meio de sensações geram respostas motoras a essa informação. 
O sistema nervoso pode ser dividido em regiões responsáveis pela 
sensação – funções sensoriais – e pela resposta – funções motoras 
–, mas há uma terceira função que precisa ser incluída. Algumas 
regiões do sistema nervoso são denominadas áreas de integração/
associação. Integração são as memórias, aprendizado e emoção, para 
produzir uma resposta (RADANOVIC, 2015). Como mencionado, 
a primeira função do sistema nervoso é a sensação, ou seja, receber 
informações sobre o ambiente para obter conhecimento do que está 
acontecendo fora do corpo, ou, às vezes, dentro dele. Os sentidos 
em que mais pensamos são: sabor, olfato, tato, visão e audição. 
Na verdade, existem mais sentidos do que esses, mas essa lista 
representa os principais (KANDEL et al., 2014). Esses cinco são 
Tecido	nervoso 95
todos os sentidos que recebem estímulos do ambiente exterior e dos 
quais há percepção consciente.
Após as sensações recebidas, o sistema nervoso produz uma 
resposta. Por exemplo, ao entrar em contato com algo super quente, 
o movimento dos músculos da mão, como resposta a esse estímulo, 
fará com que você retire a mão dessa estrutura imediatamente. 
O sistema nervoso pode causar a contração de todos os três tipos de 
tecido muscular, como ocorre no músculo cardíaco, influenciado 
à medida que a frequência cardíaca aumenta durante o exercício 
físico. Assim, as respostas podem ser divididas entre aquelas que são 
voluntárias e aquelas que são involuntárias. A primeira é governada 
pelo sistema nervoso somático e a segunda é governada pelo sistema 
nervoso autônomo (TORTORA; GRABOWSKI; 2012; BEAR, 2017). 
O estímulo recebido por estruturas sensoriais e que é comunicado 
ao sistema nervoso, onde essa informação é processada, é chamado 
de integração. Esses estímulos se integram a outros estímulos, como 
as memórias de estímulos anteriores ou ao estado de uma pessoa 
em um determinado momento. Isso leva à resposta específica 
que será gerada, não dependendo apenas do que foi obtido por 
meio de sensações externas (TORTORA; GRABOWSKI, 2012; 
RADANOVIC, 2015).
Com base em uma diferença funcional nas respostas, o sistema 
nervoso pode ser dividido em duas partes: em sistema nervoso somático 
(SNS) e sistema nervoso autônomo (SNA). O SNS é responsável pela 
percepção consciente e respostas motoras voluntárias. Algumas 
respostas motoras somáticas são reflexos e geralmente acontecem sem 
uma decisão consciente de realizá-las, já o SNA é responsável pelo 
controle involuntário do corpo, geralmente por causa da homeostase. 
O papel do sistema autonômico é regular os sistemas orgânicos do 
corpo, como o controle das glândulas sudoríparas: quando você 
está quente, a transpiração ajuda a resfriar seu corpo, mantendo o 
equilíbrio da temperaturacorporal.
96 Fundamentos de citologia e histologia
Há outra divisão do sistema nervoso que descreve respostas 
funcionais: o sistema nervoso entérico (SNE). Ele é responsável por 
controlar o músculo liso e o tecido glandular do sistema digestivo 
e não depende do sistema nervoso central. Entretanto, pode-se 
considerar o SNE como parte do sistema autônomo, porque as 
estruturas neurais que o compõem são um componente da produção 
autonômica que regula a digestão (TORTORA; GRABOWSKI, 
2012; GIROTTI et al., 2013; FRAUCHES et al., 2016). É de grande 
importância entender que o único órgão que tem influência sobre o 
cérebro, ou seja, no SNC, é o intestino.
7.1.1 Tipos celulares
O tecido nervoso, presente no SNC e no SNP, possui dois tipos 
celulares: os neurônios e as células da glia – células que fornecem 
uma estrutura ao tecido que suporta os neurônios e suas atividades. 
O neurônio é o mais importante dos dois tipos celulares em termos 
da função comunicativa desse sistema e será descrito na próxima 
sessão. Primeiramente, falaremos um pouco sobre a célula da glia.
Figura 3 –	Neurônio	e	tipos	de	células	da	glia
De
si
gn
ua
/S
hu
tte
rs
to
ck
Neurônio
Astrócito
MicrogliaOligodentrócito
Morfologia	dos	neurônios	e	dos	diferentes	tipos	de	glia:	astrócito,	microglia	e	oligodentrócito.
Tecido	nervoso 97
Células gliais, ou neuroglias, ou apenas glias, são consideradas 
células de suporte e muitas das suas funções são direcionadas a 
ajudar os neurônios a completarem sua função de comunicação. 
Atualmente, a pesquisa sobre o tecido nervoso mostrou que há 
muitos papéis mais complexos que essas células desempenham, e no 
futuro é possível que os pesquisadores descubram muito mais sobre 
elas (BEAR et al., 2017). As glias presentes no SNC são denominados 
astrócitos. São assim chamadas porque se parecem com a forma de 
estrela sob o microscópio. Essas células dão apoio aos neurônios 
presentes no SNC, mantendo a concentração de substâncias 
químicas no espaço extracelular, removendo o excesso de moléculas 
sinalizadoras, reagindo ao dano tecidual e contribuindo para a 
barreira hematoencefálica (BHE). BHE é uma barreira fisiológica 
que impede que muitas substâncias que circulam pelo corpo entrem 
no SNC, restringindo o que pode atravessar a circulação do sangue 
para o SNC. Algumas dessas moléculas podem passar, como a 
glicose, porém, isso realmente causa problemas com a entrega de 
certos medicamentos ao SNC, impedindo alguns tratamentos para 
doenças do SNC (RADANOVIC, 2015). A maioria das substâncias 
que atravessam a parede de um vaso sanguíneo para o SNC o faz 
através do transporte ativo. A glicose, como é a principal fonte de 
energia, é permitida, assim como os aminoácidos, água, alguns tipos 
de gases e íons. O restante não é permitido, como as células brancas 
sanguíneas, as principais linhas de defesa do corpo. Embora a BHE 
proteja o SNC da exposição a substâncias tóxicas ou patogênicas, 
também impede que as células brancas protejam o cérebro e a medula 
espinhal contra doenças e danos (ADELMAN, 2010; JUNQUEIRA; 
CARNEIRO, 2017).
Também encontrado no tecido do SNC está o oligodendrócito, 
tipo de célula glial que isola os axônios no SNC, ou seja, são 
responsáveis pela formação e manutenção das bainhas de mielina 
98 Fundamentos de citologia e histologia
dos axônios. Essa mesma função ocorre pelas células de Schwann no 
SNP. A mielina é uma bainha rica em lipídios que envolve o axônio 
e, ao fazê-lo, cria uma bainha de mielina que facilita a transmissão 
de sinais elétricos ao longo do axônio. Já a microglia, como o próprio 
nome indica, são menores que a maioria das outras células da glia. 
Sua função está relacionada ao que os macrófagos fazem no resto 
do corpo. Quando os macrófagos encontram células doentes ou 
danificadas no resto do corpo, elas ingerem e digerem essas células 
ou os patógenos que causam doenças, sendo denominadas células de 
defesa. Portanto, também são referidas como macrófagos residentes 
no SNC (BEAR et al., 2017).
7.2 Morfologia do neurônio e transmissão 
do impulso nervoso
Para descrever as divisões funcionais do sistema 
nervoso, é importante entender a estrutura de um 
neurônio. As estruturas neurais são divididas em 
corpo celular, onde se encontra o núcleo celular, 
dendritos e axônios. Observando o tecido nervoso, 
existem regiões que predominantemente contêm 
corpos celulares e regiões que são, em grande parte, compostas apenas 
por axônios. Essas duas regiões dentro das estruturas do sistema 
nervoso são frequentemente referidas. A região com muitos corpos 
celulares e dendritos é denominada substância cinzenta; já a região com 
muitos axônios é denominada substância branca. A matéria cinzenta 
não é necessariamente cinza, pois pode ser rosada devido ao conteúdo 
sanguíneo, mas a substância branca tem essa cor porque os axônios 
são isolados por uma substância rica em lipídios chamada mielina. Na 
realidade, a massa cinzenta pode ter essa cor atribuída a ela porque, ao 
lado da matéria branca, é apenas mais escura, assim denominada como 
cinza (KANDEL et al., 2014; RADANOVIC et al., 2015).
Vídeo
Tecido	nervoso 99
Figura 4 –	Anatomia	de	um	neurônio
Sh
ad
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ig
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Sh
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te
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to
ck
Axônio 
terminal
Axônio
Sinapse
Mielina
Célula de 
Schwann
Corpo
celular
Núcleo
D
en
dr
itos
Os	neurônios	basicamente	são	divididos	em:	corpo	celular,	
dendritos	e	axônios.
O corpo celular contém o núcleo e a maioria das principais 
organelas, mas eles têm muitas extensões de suas membranas 
celulares, chamadas de processos. Os neurônios possuem uma 
fibra que emerge do corpo celular e se projeta para as células- 
-alvo, denominadas axônio. Este pode se ramificar repetidamente 
para se comunicar com muitas células-alvo por meio do impulso 
nervoso. Os outros processos do neurônio são os dendritos, que 
recebem informações de outros neurônios em áreas especializadas 
de contato, chamadas sinapses. A informação flui através de um 
neurônio a partir dos dendritos, através do corpo celular e abaixo 
100 Fundamentos de citologia e histologia
do axônio. Isso dá ao neurônio uma polaridade, o que significa que 
a informação flui nessa direção (TORTORA; GRABOWSKI, 2012).
Muitos axônios são envolvidos por uma substância isolante 
chamada mielina, que é, na verdade, feita de células gliais. A mielina 
age como um isolamento muito parecido com a borracha, usada 
para isolar os fios elétricos. O nó de Ranvier é composto de regiões 
descobertas pela mielina e é importante para o modo como os sinais 
elétricos viajam pelo axônio. No final do axônio está o seu terminal, 
onde geralmente há vários ramos que se estendem em direção à 
célula-alvo, cada um dos quais termina em um alargamento chamado 
bulbo sináptico. Esses bulbos fazem a conexão dos neurônios com as 
células-alvo.
Existem trilhões de neurônios no sistema nervoso de um 
indivíduo, assim como existem tipos diferentes de neurônios. Eles 
são classificados por critérios diferentes. Um é pelo número de 
processos anexados ao corpo da célula, seja axônios ou dendritos. 
O segundo é como a informação flui dos dendritos ou corpos celulares 
em direção ao axônio. Esses nomes são baseados na polaridade do 
neurônio (TORTORA; GRABOWSKI, 2012; RADANOVIC, 2015).
Figura 5 –	Estruturas	dos	neurônios	
Li
la
	R
ay
m
on
d/
Sh
ut
te
rs
to
ck
Multipolar
(Continua)
Tecido	nervoso 101
Bipolar
Tipos	de	neurônios:	unipolar,	bipolar	e	multipolar.
Unipolar
As células unipolares verdadeiras são encontradas apenas em 
animais invertebrados, de modo que as células unipolares em 
humanos são mais apropriadamente chamadas de células “pseudo-
-unipolares”. As células unipolares humanas são exclusivamente 
neurônios sensoriais, logo, têm um axônio que emerge do corpo 
celular, mas se divide de modo que o axônio possa se estender ao 
longo de uma distância. Em uma extremidade do axônio estão 
os dendritos e, na outra extremidade, o axônio forma conexões 
sinápticas com um alvo. As células bipolarestêm dois processos, que 
se estendem a partir de cada extremidade do corpo celular, opostos 
um ao outro. Um é o axônio e outro o dendrito. As células bipolares 
não são muito comuns, elas são encontradas principalmente no 
epitélio olfatório, onde os estímulos olfativos são detectados, e parte 
da retina. Neurônios multipolares têm um axônio e dois ou mais 
dendritos, geralmente muito mais. Estes estão em maior número no 
sistema nervoso e são os mais representados em estudos anatômicos 
de um neurônio. Seria um neurônio convencional.
102 Fundamentos de citologia e histologia
Considerações finais
Tendo examinado os componentes e a anatomia básica do 
sistema nervoso, podemos compreender como o tecido nervoso é 
capaz de se comunicar dentro do sistema nervoso. Assim, temos um 
complexo entendimento da importância desse sistema no controle e 
manutenção do organismo. Cabe lembrar que muitos estudos estão 
em andamento e podemos considerar que possuímos ainda pouco 
conhecimento a respeito do SNC. Porém, o que temos em mãos nos 
permite entender sua funcionalidade e importância, não só individual 
como em conjunto com outros sistemas do corpo humano.
Ampliando seus conhecimentos
• REINECKE, N. Sistema nervoso : introdução. 
18/02/2017. Disponível em: https://www.youtube.com/
watch?v=_0juQEk4sKg. Acesso em: 24 jun. 2019.
Vale a pena conferir esse vídeo, que traz uma breve introdução 
das funções e classificações do sistema nervoso, tanto central 
como periférico, além de abordar a resposta de outros tecidos, 
devido ao estímulo recebido do sistema nervoso.
• RIBEIRO, L. F. C.; QUADROS, Â. A. G. de; LIMA, B.; 
BRANCALHÃO, R. M. C.; KUNZ, R. I. Tecido nervoso. 
Microscópio Virtual. 2016. Disponível em: http://projetos.
unioeste.br/projetos/microscopio/index.php?option=com_
phocagallery&view=category&id=23&Itemid=54. Acesso 
em: 24 jun. 2019.
No Programa Microscópio Virtual, você encontrará um atlas 
histológico virtual, no qual poderá visualizar os diferentes 
tipos do tecido nervoso. Neste material, as imagens são 
https://www.youtube.com/watch?v=_0juQEk4sKg
https://www.youtube.com/watch?v=_0juQEk4sKg
http://projetos.unioeste.br/projetos/microscopio/index.php?option=com_phocagallery&view=category&id=23&Itemid=54
http://projetos.unioeste.br/projetos/microscopio/index.php?option=com_phocagallery&view=category&id=23&Itemid=54
http://projetos.unioeste.br/projetos/microscopio/index.php?option=com_phocagallery&view=category&id=23&Itemid=54
Tecido	nervoso 103
apresentadas em aumentos progressivos, de forma a simular 
uma visualização no microscópio de luz.
Atividades
1. Quais respostas são geradas pelo sistema nervoso quando você 
corre em uma esteira? Inclua um exemplo de um tipo de tecido 
que está sob controle do sistema nervoso.
2. Ao comer alimentos, que divisões anatômicas e funcionais do 
sistema nervoso estão envolvidas na experiência perceptiva?
3. Qual tipo de neurônio, baseado em sua forma, é mais adequado 
para transmitir informações diretamente de um neurônio para 
outro? Explique por quê.
Referências
ADELMAN, G. The Neurosciences Research Program at MIT and the 
beginning of the modern field of neuroscience. Journal of History of 
Neurosciences, v. 19, p. 15-23, 2010.
BEAR, M. F.; CONNORS, B. W.; PARADISO, M. A. Neurociências: 
desvendando o sistema nervoso. 4. ed. São Paulo: Artmed, 2017.
FRAUCHES, A.; MIZUNO, M. S.; COELHO, J.; TAVARES, A. L.; SALETTI, 
R.; GOTIFRIED, C.; CASTELUCCI, P.; MOURA NETO, V. O sistema 
nervoso entérico. In: ORIÁ, R. B.; BRITO, G. A. C. (org.). Sistema digestório: 
integração básico-clínica. São Paulo: Blucher, 2016. p. 315-334.
GIROTTI, P. A.; MISAWA, R.; PALOMBIT, K.; MENDES, C. E.; 
CASTELUCCI, P. Differential effects of undernourishment on the 
differentiation and maturation of rat enteric neurons. Cell and Tissue 
Research, v. 353, n. 8, p. 367-380, 2013.
JUNQUEIRA, L. C.; CARNEIRO, J. Histologia básica: texto e atlas. 13. ed. 
Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 2017.
104 Fundamentos de citologia e histologia
KANDEL, E. R.; SCHWARTZ, J. H.; JESSELL, T. M.; SIEGELBAUM, S. A. 
Princípios da neurociência. 5. ed. São Paulo: Manole, 2014.
KRAMER, P. D. Listening to Prozac: the landmark book about antidepressants 
and the remaking of the self. London: Penguin Books, 1997.
RADANOVIC, M. Neurofisiologia básica para profissionais da área da 
saúde. Rio de Janeiro: Atheneu, 2015.
TORTORA, G. J.; GRABOWSKI, S. R. Corpo humano: fundamentos de 
anatomia e fisiologia. 8. ed. Porto Alegre: Artmed, 2012.
Gabarito
1 Principais constituintes da célula
1. As células eucariotas diferem das células procariotas devido à 
sua membrana nuclear denominada carioteca. Essa estrutura 
envolve o núcleo, no qual está o seu material genético. Já 
as células procariotas são desprovidas dessas estruturas, 
possuindo seu material genético disperso no citoplasma.
2. A permeabilidade seletiva da membra é a capacidade de entrada 
e saída de substâncias, íons e/ou diferentes estruturas químicas 
dentro da célula. Essa permeabilidade pode ser por meio do 
transporte passivo ou pelo transporte ativo. O transporte passivo 
é dividido em difusão simples, difusão facilitada e osmose, nos 
quais não há gasto de energia. O transporte ativo se dá por meio 
de gasto de energia (ATP) e pode ser caracterizado, como, por 
exemplo, a bomba de sódio e potássio.
3. O microscópio tem a função de aumento de imagem, mas 
para isso é necessário a manipulação do botão macro e 
micrométrico. O macrométrico focaliza de forma mais ampla, 
já no micrométrico a focalização ocorre de forma menor, 
favorecendo uma diferenciação das estruturas celulares.
2 Divisão de trabalho entre as 
células e sua diferenciação
1. Quando ficamos expostos ao sol por muito tempo e ocorre 
o processo de descamação, as células descascadas nada mais 
são do que células mortas. Então, a mitose repara, colocando 
novas células no lugar. Outro exemplo é o crescimento do 
106 Fundamentos de citologia e histologia
cabelo, da nossa unha: mesmo cortando-os, com o passar do 
tempo vão crescendo e se renovando.
2. Dentro da medula óssea, todas as células sanguíneas se originam 
de um mesmo tipo de célula não especializada, denominada 
célula-tronco. Quando uma célula-tronco se divide, ela se 
torna primeiro um glóbulo vermelho imaturo. As células 
imaturas, então, se subdividem e amadurecem, convertendo- 
-se, por fim, em glóbulos vermelhos maduros. A velocidade da 
produção das células sanguíneas é controlada em função das 
necessidades do corpo. As células sanguíneas normais duram 
um tempo limitado, os glóbulos vermelhos duram em média 
120 dias e devem ser constantemente substituídas.
3. As células das guelras, barbatanas e cauda do girino morrem 
por apoptose e são absorvidas conforme o girino amadurece. 
As matérias-primas dessas células dissimuladas tornam-se 
materiais de construção e alimento para seus novos membros 
em crescimento.
3 Nutrição e respiração celular 
1. A endocitose é um processo de obtenção de nutrientes e/ou 
partículas para a célula, que ocorre por meio da formação de 
vesículas. Essas vesículas são chamadas endossomos, que são 
invaginações por meio da membrana plasmática, as quais, após 
englobar as partículas externas, se fecham e ficam livres no 
citoplasma celular. Esse processo de englobamento pode ocorrer 
de três formas: por fagocitose, quando acontece a obtenção de 
partículas maiores e sólidas como algumas macromoléculas, 
bactérias e outros microrganismos; por endocitose mediada, na 
qual a fagocitose funciona com a ligação de algumas proteínas 
Gabarito 107
receptoras específicas presentes na membrana plasmática; e pela 
pinocitose, que é o englobamento de partículas líquidas, como 
a água.
2. Uma célula, ao eliminar um componente que não seja 
necessário para ela, utiliza o processo de clasmocitose. Nesse 
processo, o material indesejado, por meio de uma vesícula 
citoplasmática, se desloca até a periferia da célula, tocando 
a membrana plasmática. A membrana,então, se modificará 
para que ocorra a expulsão desse material.
3. Um paciente anêmico possui uma menor concentração de 
hemoglobina em suas células sanguíneas. Sabe-se que, para 
o oxigênio, a hemoglobina é um importante carreador para 
o fornecimento periférico efetivo tecidual. Dessa forma, 
um indivíduo anêmico apresentará cansaço, fadiga e sono, 
sintomas causados pela má oxigenação tecidual.
4 Tecido epitelial
1. Caso nossa pele externa, por exemplo, fosse bem irrigada por 
meio de vasos sanguíneos, qualquer machucado, como um 
corte superficial, levaria à liberação sanguínea. Isso poderia 
levar a uma hemorragia, já que estamos constantemente 
expostos a esses pequenos machucados.
2. Devido à célula delgada que compõe esse tecido, a presença 
de tecido epitelial escamoso simples favorece as trocas 
gasosas dos alvéolos pulmonares, em que os gases advindos 
da respiração celular serão eliminados através da difusão 
entre os tecidos dos vasos sanguíneos e os tecidos dos alvéolos 
pulmonares, assim, como a obtenção do oxigênio por meio 
do processo respiratório.
108 Fundamentos de citologia e histologia
3. Toda união entre as células precisa dos quatro componentes 
básicos para junção celular. A zônula de oclusão, localizada 
na porção apical das células epiteliais, é formada por 
proteínas integrais da membrana plasmática que se ligam ao 
cinturão adesivo das células vizinhas, impedindo a passagem 
de moléculas entre elas. A zônula de adesão, localizada 
abaixo da zônula de oclusão, tem como função aumentar a 
adesão intercelular. Os desmossomos podem ser comparados 
a um botão de pressão. São responsáveis por conferir maior 
adesão celular e resistência a junções comunicantes, que 
interconectam células epiteliais, permitindo a troca de 
moléculas por meio dos poros que constituem.
5 Tecido conjuntivo
1. O sangue é um tecido conjuntivo fluido, que possui uma 
variedade de células especializadas que circulam em um fluido 
aquoso contendo sais, nutrientes e proteínas dissolvidas em 
uma matriz extracelular líquida. O sangue contém elementos 
formados na medula óssea. Eritrócitos ou glóbulos vermelhos 
transportam os gases oxigênio e dióxido de carbono. Os 
leucócitos ou glóbulos brancos são responsáveis pela 
defesa do organismo contra microrganismos ou moléculas 
potencialmente prejudiciais. As plaquetas são fragmentos 
celulares envolvidos na coagulação sanguínea. Algumas 
células têm a capacidade de atravessar a camada endotelial 
que reveste os vasos e penetra nos tecidos adjacentes. 
Nutrientes, sais e resíduos são dissolvidos na matriz líquida e 
transportados pelo corpo.
2. Uma camada de tecido conjuntivo irregular e denso cobre 
a cartilagem. As lesões da cartilagem cicatrizam muito 
lentamente, já que as células e os nutrientes necessários para 
Gabarito 109
o reparo se difundem lentamente para o local da lesão, pois 
nenhum vaso sanguíneo está presente no tecido cartilaginoso.
3. Se a cartilagem articular no final dos ossos se deteriorasse, 
como acontece na osteoartrite, ocorreria dor nas articulações 
e limitação de movimento, porque não haveria cartilagem 
para reduzir o atrito entre os ossos adjacentes e não haveria 
cartilagem para agir como um amortecedor.
6 Tecido muscular
1. Porque permite que o músculo retorne ao seu comprimento 
original durante o relaxamento, após a contração. Assim, 
auxilia os movimentos exercidos pelos membros do corpo, 
por exemplo.
2. Sem energia (ATP), as cabeças de miosina não se separam dos 
locais de ligação com a actina. Todas essas pontes cruzadas 
“presas” resultam em rigidez muscular. Em uma pessoa viva, 
isso pode causar uma condição como as cãibras. Em uma 
pessoa recentemente morta, isso resulta em rigor mortis, ou 
seja, rigidez crônica da musculatura.
3. Além de proporcionar movimento ao esqueleto, o tecido 
muscular esquelético mantém a postura e a posição do corpo, 
auxilia, como apoio, os tecidos moles, os tendões e ligamentos, 
circunda as aberturas dos tratos digestivo, urinário e outros, 
auxiliando na digestão e eliminação das fezes e urina, e mantém 
a temperatura corporal, juntamente com o tecido adiposo.
110 Fundamentos de citologia e histologia
7 Tecido nervoso
1. Ao correr em uma esteira, não há somente o envolvimento 
da contração dos músculos esqueléticos nas pernas, mas 
também o aumento da contração do músculo cardíaco 
do coração e a produção e secreção de suor na pele para 
controlar a temperatura corporal.
2. A sensação de sabor associada à alimentação é sentida pelos 
nervos da periferia envolvidos em funções sensoriais e 
somáticas, presentes na região oral.
3. As células bipolares, por possuírem um dendrito que recebe 
entrada e um axônio que fornece saída, seriam um sistema 
direto entre duas outras células.
FUNDAMENTOS
DE CITOLOGIA
E HISTOLOGIA
Fundação Biblioteca Nacional
ISBN 978-85-387-6511-0
9 7 8 8 5 3 8 7 6 5 1 1 0
Código Logístico
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FUNDAMENTOS DE CITOLOGIA E HISTOLOGIA
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