Fotossíntese e Pigmentos

Prévia do material em texto

O sol é a fonte universal de energia. O processo da captura de energia da luz 
solar e sua conversão em energia química, é chamado de Fotossíntese. A cada 
ano, mais de 250 bilhões de toneladas de açúcar são produzidas na natureza 
pelos organismos fotossintetizantes.
Estrutura da máquina fotossintética
Os componentes estruturais da fotossíntese formam uma hierarquia com diferentes 
níveis de organização, de dimensões e complexidade diferentes, que funcionam 
de modo cooperativo e integrado ao meio ambiente.
As folhas
As células das algas e bactérias fotossintetizantes realizam todas as funções 
fisiológicas indispensáveis. Vivem em ambientes úmidos e aquosos, tornando 
necessário não somente a realização da fotossíntese mas também do controle de 
seu próprio equilíbrio hídrico.
Quando migram ao ambiente terrestre, são obrigadas a evoluir para suprir a 
diferenciação de um ambiente para outro, desenvolvem-se estruturas para:
Melhorar a absorção de água e nutrientes do reservatório do solo;
Fazer a interceptação de luz e trocas gasosas com a atmosfera, 
principalmente para a aquisição do C02, de maneira eficiente;
Desenvolvimento de um sistema de transporte onde houvesse a circulação 
de água e nutrientes do solo, além de exportar e transportar as moléculas 
orgânicas fotossintéticas para toda a planta;
A conservação da água no interior dos tecidos através da 
impermeabilização de suas superfícies externas.
#
#
#
#
A evolução e o funcionamento foliar estiveram pressionados por 
duas demandas essenciais:
Uma folha típica de uma dicotiledônea é recoberta com uma epiderme superior e outra inferior, impermeabilizadas em suas faces externas pela 
cutícula, o que minimiza a perda de água. As trocas gasosas influenciam a fotossíntese e o balanço hídrico das plantas. O C02 e o vapor d'água (H20v)
difundem-se, através da abertura dos estômatos, em sentidos opostos.
1. A maximização da capacidade de absorver luz e o C02 a 
partir da atmosfera;
2. A capacidade de conservar água nos tecidos de uma 
atmosfera extremamente dessecante.
Os tecidos fotossintéticos localizam-se entre as duas camadas 
epidérmicas:
Camadas colunares, formadas de uma a três camadas de 
células, denominadas parênquima paliçádico;
Camadas de células, com formato irregular, que deixam 
enormes espaços aéreos entre si, denominadas parênquima 
lacunoso. 
O parênquima paliçádico, localizado junto à superfície superior 
das folhas, geralmente apresenta células com maior número de 
cloroplastos do que as células do parênquima lacunoso. 
Fotossintese
Conversão da energia luminosa em energia química;
A fotossíntese das plantas, das algas e das cianobactérias 
promove a conversão e o armazenamento da energia solar em 
moléculas orgânicas ricas em energia, a partir de moléculas 
inorgânicas simples, como CO2 e H2O;
Produção de toneladas de açúcar.
#
#
#
Pigmentos
Para a energia luminosa ser utilizada por seres vivos ela deve ser primeiramente 
absorvida. Uma substância que absorve luz é conhecida como pigmento. Alguns 
pigmentos absorvem todos os comprimentos de onda da luz e aparecem, portanto, como 
de cor preta.
Espectro de absorção: padrão de absorção da luz por um pigmento.
Clorofila: pigmento que torna as folhas de cor verde. Absorve a luz nos comprimentos 
de onda do violeta e azul, em certos casos, do comprimento vermelho. Por causa disso, 
a clorofila reflete principalmente a luz verde e, por isso, as plantas clorofiladas 
mostram-se verdes. Com exceção da Clorofila a, os demais pigmentos são acessórios
(pigmento que não está diretamente envolvido nos processos fotossintéticos, mas ajuda 
no aumento da faixa de luz a ser usada na fotossíntese).
Fotossintese
sábado, 10 de setembro de 2022 13:00
 Página 1 de Fotossíntese 
Clorofila A: presente em todos os eucariotos fotossintetizantes e nas cianobactérias. Nas folhas da maioria das plantas verdes, a clorofila a geralmente constitui 
cerca de 3/4 do conteúdo total de clorofila.
Clorofila B: pigmento acessório em plantas, algas verdes e algas euglenoides que serve para ampliar a faixa de luz que pode ser utilizada na fotossíntese. Quando 
uma molécula de clorofila b absorve luz, a energia é transferida para uma molécula de clorofila a e então o processo químico de conversão em energia ocorre.
Clorofila C: substitui a clorofila b em alguns grupos de algas, mais especificamente em algas pardas e diatomáceas.
Bacterioclorofila: encontrada nas bactérias purpúreas, ou clorofila clorobium, encontrada nas bactérias verdes sulfurosas. Essas bactérias são incapazes de 
extrair elétrons da água e por isso, não liberam O2.
Ficobilinas: encontradas nas cianobactérias e nos cloroplastos das algas vermelhas. São hidrossolúveis. Funcionam como pigmentos acessórios e transferem a 
energia captada para a clorofila a.
Carotenóides: pigmentos lipossolúveis de cor vermelha, laranja ou amarela encontrados em todos os cloroplastos e nas cianobactérias. São associados a proteínas 
hidrofóbicas e estão localizados nos tilacoides, possuem dois grupos: carotenos e xantofilas que estão na clorofila. O betacaroteno encontrado em plantas é a 
principal fonte de vitamina A. Climas temperados a cor do carotenóide é visível, já que normalmente a clorofila a sobrepõe a cor dos carotenóides.
O espectro de ação demonstra a eficiência relativa dos diferentes comprimentos de 
onda da luz para um processo específico que necessita de luz, tal como a 
fotossíntese ou a floração. Uma evidência de que a clorofila é o principal pigmento 
envolvido na fotossíntese é a similaridade entre o seu espectro de absorção e o 
espectro de ação para a fotossíntese.
Estado excitado
O estado excitado ocorre quando moléculas de pigmentos (como a clorofila 
absorvem luz. Os elétrons então, são temporariamente impulsionados a um nível 
energético maior. Quando o nível energético aumenta, há a liberação de energia e 
essa energia pode ter três caminhos:
Fluorescência: dissipada em forma de calor ou combinação de calor e luz. É 
principalmente liberada em forma de fóton de menor energia com comprimento 
longo (por isso, menor energia).
Ressonância: transferida da molécula de clorofila excitada para uma molécula de 
clorofila vizinha, excitando esta segunda molécula e permitindo que a primeira 
retorne para o estado basal (não excitada). Pode ocorrer várias vezes. Sem 
utilização propriamente dita do elétron.
Terceiro caminho: elétron de alta energia pode ser transferido para um receptor 
de elétrons deixando uma lacuna (buraco) na molécula excitada. Oxidação da 
molécula de clorofila e redução de um receptor de elétrons.
A ressonância e o terceiro caminho, produzem energia que 
são úteis no processo fotossintético. Já a fluorescência não 
libera energia produtiva para o processo.
Aparelho fotossintético
No cloroplasto, as moléculas de pigmento (clorofilas a e b e carotenoides) 
ficam nos tilacoides em unidades isoladas de organização, chamadas 
fotossistemas. O fotossistema tem dois complexos: o complexo antena e o centro 
de reação.
Complexo antena: onde ficam os pigmentos que coletam a energia luminosa e 
mandam para o centro de reação. Os pigmentos presentes aqui são chamados 
de pigmentos da antena e os pigmentos envolvidos são clorofila a e b, com 
carotenoides e proteínas de ligação de pigmentos. Além disso, o complexo 
antena fica na membrana do tilacoide.
Centro de reação: constituído por um complexo de proteínas e moléculas de 
clorofila que possibilitam que a energia luminosa seja convertida em energia 
química. As moléculas de clorofila estão ligadas a específicas proteínas de
membrana ligadas à clorofila que permitem melhor captura da energia 
luminosa. Um par especial de moléculas de clorofila a fica no centro de 
reação e pode, de fato, usar a energia na reação fotoquímica.
Quando a molécula de clorofila a absorve a energia, um de seus 
elétrons é elevado a um nível maior de energia e é transferido para 
uma molécula receptora de elétrons.
Fotossintesedomingo, 11 de setembro de 2022 16:23
 Página 2 de Fotossíntese 
Reações da fotossíntese
As reações que ocorrem na fotossíntese são divididas em duas fases: as 
reações luminosas ou reações de transdução de energia e as reações de 
fixação de carbono.
Reações luminosas
Nas reações luminosas da fotossíntese, as moléculas de água são quebradas, ocorre 
liberação de O2, e os elétrons liberados são usados para reduzir o NADP+ em 
NADPH. O NADPH é utilizado para fornecer a energia redutora para as reações 
de fixação do carbono da fotossíntese.
Os H+ que são oriundos das moléculas de água (que são clivadas em 4 elétrons e 
4 prótons) participam da reação com ADP e fosfato inorgânico para formação de 
ATP. Os H+ também participam da formação de NAPH: os elétrons são, recebidos 
pelo H+ e o NADP+ (ele possui um fosfato extra em uma das riboses) que formam 
então o NADPH.
Fotofosforilação
A fotofosforilação é o processo da fotossíntese onde há a formação de ATP com 
a energia advinda da luz. ATP é uma molécula trifosfatada que, nesse caso da 
fotossíntese, vai ser formada a partir de uma molécula de ADP e uma de fosfato 
inorgânico, para a união dessas duas moléculas é necessário que haja energia. 
Fotofosforilação ciclica: esse tipo de fosforilação ocorre no fotossistema 
I. Trabalha na formação de uma molécula adicional de ATP. Quando a 
luz bate nos pigmentos do fotossistema I, os elétrons das clorofilas serão 
energizados e irão saltar para fora da clorofila. Nesse deslocamento dos 
elétrons, eles vão ser transportados por diversas proteínas (componentes 
transportadores de elétrons) até a clorofila novamente. A energia 
liberada por esse transporte de elétrons leva à formação de um 
gradiente de íons H+, que é a fonte de energia para a síntese de ATP. 
Há, portanto, formação de ATP a partir de ADP e Pi, mas o NADP+ 
não é reduzido. 
Fotofosforilação aciclica: ocorre no fotossistema II. Os fótons (luz) entram na 
clorofila do fotossistema II, são excitados e saltam sucessivamente à plastoquinona 
(PQ), aos citocromos (Cyt) e à plastocianina (esse processo produz ATP). 
Depois de passar por essa cadeia proteica, o elétron vai para o fotossistema I. 
Outra reação luminosa no Fotossistema I ativa os elétrons para transferí-los à 
ferredoxina e, finalmente, ao NADP+. Para transformar esse NADP+ em 
NADPH, a fotólise da água libera dois elétrons que agem nesse processo de 
redução do NADP+. A água também é oxidada a oxigênio, liberando prótons. Os 
prótons, depois de levados para o interior dos tilacóides, farão parte da fonte de 
energia para a síntese de ATP.
Na fosforilação ciclica não tem fotólise da água, 
liberação de O2 e nem a formação de NADPH.
Reações de fixação de carbono
Nas reações de fixação do carbono, a energia do ATP é usada para ligar o dióxido 
de carbono a uma molécula orgânica, e o poder redutor do NADPH é usado para 
reduzir os novos átomos de carbono fixados a um açúcar simples. No processo, a 
energia química proveniente do ATP e do NAPH é usada para sintetizar moléculas de 
carboidrato apropriadas para o transporte (sacarose) ou usadas como reserva 
(amido).
A formação de moléculas orgânicas tem início com a reação de fixação de CO2 
catalisada pela Ribulose bifosfato carboxilase/oxigenase (RUBISCO). E ocorre no 
estroma do cloroplasto através de três estágios: 
1 - Incorporação do CO2 > ação da Rubisco > formação de fosfoglicerato (PGA)
2 - Redução do PGA a PGAL > utilização de ATP e NADPH da fase clara.
3 - Regeneração da RuBP a partir de PGAL > utilização de ATP da fase clara.
Fotossintese
domingo, 11 de setembro de 2022 18:59
 Página 3 de Fotossíntese 
Ciclo de Calvin
A enzima Rubisco (Ribulose bifosfato carboxilase/oxidase) faz a função de ligar o CO2 a cada uma das 6 pentoses (RUBP - Ribulose bifosfato), 
resultando na formação de um composto instável de 6 carbonos (hexose). Essa hexose quando exposta à água sofre hidrólise, acarretando a quebra da 
molécula do composto instável "ao meio" em duas moléculas de 3CO2 (trioses ou PGA - fosfoglicerato). O PGA formado quando entra em reação com o 
ATP formado na fase fotoquímica, constitui uma molécula de bifosfoglicerato (DPGA) que libera ADP e Pi durante sua formação. A DPGA quando reage 
com NADPH (do processo fotoquímico) reduz à duas moléculas de fosfogliceraldeído mais energético (PGAL - triose) e o NADPH é utilizado e 
"descartado" como NADP e H+ que retornam à fosforilação.
Um PGAL fica no estroma do cloroplasto para reiniciar o ciclo de Calvin e o outro vai para o citosol para formação de açúcares (frutose, sacarose, 
glicose). Fotorespiração
Durante a fotorespiração, a Rubisco utliza O2 em vez de CO2 
em presença de luz. Ela condensa O2 com a RuBP (isso 
ocorre ao mesmo tempo com ciclo de Calvin). Essa 
condensação gera PGA e Fofoglicolato e nenhum carbono é 
fixado nesse processo. Como o fosfoglicolato não é um 
metabólito útil, os carbonos precisam ser recuperados e essa 
recuperação envolve três organelas: cloroplasto, peroxissomo e
mitocôndria.
Recuperação dos carbonos da 
fotorespiração
Dentro da planta para recuperar os carbonos do fosfoglicolato, 
o processo inicia-se no cloroplasto com a desfosforilação do 
fosfoglicolato (separação do grupo Pi), resultando em Glicolato 
(2C). O glicolato migra para o peroxissomo e lá sofre oxidação 
em glioxalato, dessa oxidação resta H2O2 que permanece 
dentro do peroxissomo. Uma troca do grupo amina ocorre no 
peroxissomo (transaminação), onde a amina junta-se ao 
glioxalato e forma glicina (2C), esta que vai para a 
mitocôndria. Na mitocôndria, a glicina é condensada com outra 
molécula de glicina da própria organela, com a ajuda da NAD 
que se torna NADH logo depois da reação. Essa condensação 
de glicinas formam serina (3C) e como o NH3 participa da 
reação junto com CO2, eles também são produtos dela. A serina 
vai para o peroxissomo, transamina e vira hidroxipiruvato que é 
reduzido a glicerato (3C) pelo NADH lá da glicina. O glicerato 
volta para o cloroplasto, recebe fosfato da adenosina trifosfato 
(ATP) da fosforilação que forma o fosfoglicerato e reduz ATP 
em ADP. O fosfoglicerato é utilizado na via das trioses e 
recupera o carbono perdido, já que ela é 3C. 
Fatores que favorecem a fotorespiração
Maior concentração de O2 na atmosfera (21%) contra 0,036% de CO2;
Mecanismo de fechamento dos estômatos para economizar água – reduz a entrada de 
CO2;
Alta concentração de O2 no interior da folha, pela redução do gradiente de 
concentração de CO2 entre a folha e o meio;
#
#
#
Metabolismo fotossintético das plantas
Plantas C4: utilizam a Via C4 (CO2 é fixado ao fosfoenolpiruvato (PEP) para
produzir oxaloacetato, um composto de quatro carbonos, essa reação ocorre nas células do 
mesofilo. O oxaloacetato é convertido em malato (ou aspartato), que se move das células 
do mesofilo para as células da bainha do feixe. Nelas, o malato é descarboxilado e o CO2 
entra no ciclo de Calvin pra formar PGA com a RUBP) + Ciclo de Calvin (ocorre nas 
células da bainha do feixe).
As plantas C4 utilizam mais eficientemente o CO2 que as plantas C3, em parte porque a PEP carboxilase não é inibida pelo O2. Assim, as plantas C4 podem 
manter a mesma taxa fotossintética que as plantas C3, mas com uma abertura estomática menor e, portanto, com menor perda de água. Além disso, as plantas 
C4 são mais competitivas que as plantas C3 em altas temperaturas. E ainda, são adaptadas para alta intensidade luminosa, altas temperaturas e seca; qualquer 
CO2 liberado pela fotorrespiração para a camada exterior de mesófilo pode ser fixado pela Via C4 que opera lá; taxa fotossintética líquida de plantas C4 é
muito superior às C3 nas mesmas condições ambientais.
Fotossintese
domingo, 11 de setembro de 2022 23:42
 Página 4 de Fotossíntese 
Plantas CAM: a fixação do CO2 ao fosfoenolpiruvato (PEP) para formar oxaloacetato ocorre durante a noite, quando os estômatos estão abertos e fazem 
fotossíntese durante o dia (estômatos fechados). Utilizam as Vias C4 e C3 porseparação temporal, essas duas vias são espacialmente separadas nas plantas C4,
são temporalmente separadas nas plantas CAM.
Fatores limitantes da fotossíntese
Temperatura – acima de 35°C ocorre desnaturação enzimática e cessa a fotossíntese;
Concentração de CO2 – em baixas concentrações ocorre redução da fotossíntese. Em altas 
concentrações é elemento tóxico;
Intensidade luminosa – a fotossíntese ocorre até o ponto de saturação luminosa. A partir daí não tem 
mais efeito e a clorofila pode se degradar.
#
#
#
Fotossintese
segunda-feira, 12 de setembro de 2022 01:43
 Página 5 de Fotossíntese