APG 2 - Meninges, Ventrículo e Plexo Coroide

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APG 2: Meninges, Plexo Coroide, Ventrículos e Líquor
1. Entender a Histofisiologia dos ventrículos encefálicos, plexo coroide e das meninges. 
2. Estudar a origem embrionária do ventrículo encefálico, plexo coroide e das meninges.
3. Compreender a composição, funções, produção e drenagem do líquido encefálico.
4. Compreender a relação do Líquor com as meninges, os ventrículos e o plexo coroide.
HISTOFISIOLOGIA
1. MENINGES
· O tecido nervoso é altamente delicado, necessitando de uma boa proteção.
- Proteção primária: formada pelo crânio e pela coluna vertebral, que envolvem o encéfalo e a medula espinal, respectivamente, evitando potenciais traumatismos.
- Proteção secundária: formada pelas meninges.
· As Meninges são três membranas protetoras, compostas por tecido conjuntivo, que se situam entre o arcabouço ósseo (crânio) e o tecido nervoso do encéfalo e da medula espinal.
- Entre duas das meninges, existe o líquido cerebrospinal, que envolve o sistema nervoso central em um ambiente sem peso e fornece um coxim hidráulico que absorve energia.
· São, da camada mais externa para a mais interna, a dura-máter, aracnoide-máter e pia-máter. 
· As meninges espinais envolvem a medula espinal e são contínuas, por meio do forame magno, com as meninges cranianas, que recobrem o encéfalo.
- Dura-máter (superficial): espessa membrana formada por tecido conjuntivo denso irregular. Forma um saco desde o forame magno, onde é contínua com a dura-máter do encéfalo.
· Rica em colágeno e possui vasos e nervos.
· Parte craniana: contínua com o periósteo dos ossos da caixa craniana. 
· Parte espinal: separado do periósteo das vértebras, onde forma-se o espaço peridural.
OBS: Como o encéfalo não possui terminações nervosas sensitivas, toda a sensibilidade intracraniana se localiza na dura-máter e nos vasos sanguíneos, responsáveis assim pela maioria das dores de cabeça.
· Seios da Dura-máter: canais venosos revestidos por endotélio, situados entre os dois folhetos da dura-máter. O sangue proveniente das veias do encéfalo e do globo ocular é drenado para esses seios, indo para as veias jugulares internas.
- Aracnoide-máter (mediana): membrana delgada e avascular, revestidas por epitélio simples pavimentoso, que é formada por células e fibras elásticas e de colágeno. É contínua com a aracnoide-máter do encéfalo no forame magno.
· Contato com a dura-máter, forma de membrana
· Traves que ligam com a pia-máter.
OBS: Espaço subdural: entre a dura-máter e aracnoide-máter, que contém líquido intersticial (lubrificação).
OBS: este espaço não existem em condições normais. Pode-se acumular sangue externamente aracnoide, em situações patológicas.
· Vilosidades da aracnoide: transferem o LCR para o sangue (reabsorção).
· Cisternas subaracnóideas: são expansões localizadas no espaço subaracnóideo, onde o líquor circula.
· Granulações aracnóideas: tufos da aracnoide que penetram o interior dos seios da dura-máter
- Pia-máter (interna): fina camada de tecido conjuntivo transparente que adere à superfície da medula espinal e do encéfalo. É altamente vascularizada.
· Espaço perivasculares: locais onde os vasos sanguíneos penetram o tecido nervoso.
· Composta por finas células pavimentosas e cúbicas entrelaçadas com feixes de fibras de colágeno e algumas fibras elásticas delgadas. 
· Estão presentes muitos vasos sanguíneos que fornecem oxigênio e nutrientes.
· Ligamentos denticulados: projeções membranosas da pia-máter que suspendem a medula espinal. Se projetam lateralmente e se fundem com a aracnoide e com a superfície interna da dura-máter. São encontrados em toda a extensão da medula espinal e a protegem contra deslocamentos súbitos. 
· Espaço subaracnóideo: espaço entre a aracnoide-máter e a pia-máter, que contém o líquido cerebrospinal.
OBS: A medula espinal também é protegida por um coxim de tecido adiposo e tecido conjuntivo localizado no espaço epidural, espaço entre a dura-máter e a parede do canal vertebral.
2. VENTRÍCULOS
· Os Ventrículos são cavidades do sistema nervoso central, formadas pela dilatação do tubo neural durante a embriogênese, responsáveis pela produção e circulação do líquido cerebrospinal (ou líquor).
- O líquor é produzido por células da superfície ventricular (células ependimárias e plexos coroides), formações presentes no interior dos ventrículos, constituídas por células ependimárias enoveladas em torno de vasos sanguíneos. 
- O líquor circula no sistema ventricular e alcança o espaço subaracnóideo (cisternas subaracnóideas), entre as meninges pia-máter e aracnoide-máter, contribuindo para proteção e ajuste da homeostase no ambiente neural.
· No sistema ventricular há quatro cavidades: dois ventrículos laterais, o III ventrículo e o IV ventrículo.
· IV ventrículo (cavidade do rombencéfalo): localizado entre o tronco encefálico e o cerebelo.
- Limite anterior: formado pela região posterior (dorsal) da ponte e do bulbo. 
- Teto: formado pela tela corióidea, que sustenta o plexo corióideo. Fica localizado na região anterior ao cerebelo. 
- Limites laterais: são os pedúnculos cerebelares superior, médio e inferior.
- O assoalho do IV ventrículo (fossa romboide): é formado pela parte dorsal da ponte e da porção aberta do bulbo.
· É percorrido pelo sulco mediano, no qual, de cada lado, há uma eminência (eminência medial.
- É contínua cranialmente com o aqueduto cerebral (cavidade do mesencéfalo), através da qual o IV ventrículo se comunica com o III ventrículo. 
- A cavidade do IV ventrículo se prolonga de cada lado para formar os recessos laterais, que se comunicam de cada lado com o espaço subaracnóideo por meio das aberturas laterais do IV ventrículo (forames de Luschka) e pela abertura mediana do IV ventrículo (forame de Magendie).
· Por meio destas cavidades o líquido cérebro-espinhal, que enche a cavidade ventricular, passa para o espaço subaracnóideo.
· III ventrículo (cavidade do diencéfalo): estreita fenda ímpar e mediana. 
- Aqueduto cerebral: comunica o III e IV ventrículos.
- Forames interventriculares (de Monro): comunica cada ventrículo lateral com o III ventrículo. 
- Sulco hipotalâmico: depressão que se estende do aqueduto cerebral até o forame interventricular.
· A parte da parede situada acima do sulco pertencem ao tálamo e as situadas abaixo, ao hipotálamo.
· Aderência intertalâmica: trave cinzenta que une, em ponte, os dois talamos.
- No teto do III ventrículo, há um feixe de fibras nervosas (estrias medulares do tálamo), onde se insere a tela corióideo, onde invaginam-se na luz ventricular os plexos corióides do III ventrículo, que se dispõem em duas linhas paralelas e são contínuos através dos respectivos forames interventriculares com os plexos corióides dos ventrículos laterais.
· Ventrículos Laterais (cavidades do Telencéfalo): tem a forma da letra C, sendo constituído por cinco partes. Geralmente o ventrículo lateral esquerdo é maior que o direito.  No assoalho do ventrículo lateral está o plexo corióideo.
- Corno frontal ou anterior: situa-se adiante do forame interventricular. Sua parede medial é vertical e constituída pelo septo pelúcido, que separa o corno anterior dos dois ventrículos laterais.
- Corno occipital ou posterior: estende-se para dentro do lobo occipital e termina posteriormente em ponta.
- Corno temporal ou inferior: curva-se inferiormente e segue anteriormente em direção ao polo temporal a partir do trígono colateral. 
- Parte central: estende-se dentro do lobo parietal do nível do forame interventricular para trás até o esplênio do corpo caloso, onde a cavidade se bifurca em cornos inferior e posterior na região denominada trígono colateral.
3. PLEXO COROIDE
· Plexo coroide é uma estrutura encontrada nos ventrículos do sistema nervoso, onde é produzido a maior parte do líquido cefalorraquidiano (LCR), que é produzido e secretado por diferentes regiões do plexo coróide.
· O plexo coróide consiste em células ependimárias modificadas ao redor de um núcleo de capilares e tecido conjuntivo frouxo. 
- Células ependimárias: são células epiteliais colunares que revestemos ventrículos do cérebro e o canal central da medula espinal. Em alguns locais as células ependimárias são ciliadas, o que facilita a movimentação do líquido cefalorraquidiano (LCR).
- Num adulto, ocorre produção de cerca de 450ml/dia e é usado para drenar certas substâncias (como drogas e toxinas) para fora do cérebro. Todo o volume de LCR é trocado em torno de três a quatro vezes por dia.
· É resultado de invaginação do teto do ependimário para a cavidade ventricular. 
· Possui epitélio cuboide ou colunar simples e ocupa cerca de 40cm² de área. Não possui a barreira hematoencefálica típica do encéfalo, o que os tornam vulneráveis a doenças.
· Existe um plexo coróide em cada um dos quatro ventrículos. 
- Ventrículos laterais: corno inferior e parte central. Não há plexo coróide no corno anterior. 
- III ventrículo: existe uma pequena porção no teto.
- IV ventrículo: há um plexo coróide em parte do teto.
· A camada epitelial do plexo coróide tem junções de oclusão entre as células no lado voltado para o ventrículo, que impedem que a maioria das substâncias atravesse a camada celular para o líquido cefalorraquidiano (LCR). 
- O plexo coróide atua como uma barreira sangue-LCR (barreira hematoencefálica).
· Composta por um par de membranas que separam o sangue do LCR em nível capilar e o LCR do tecido cerebral. 
· Permite seletivamente a passagem de substâncias específicas para o cérebro e facilita a remoção de metabólitos cerebrais e produtos metabólicos para o sangue.
· A barreira sangue-líquido cefalorraquidiano também modula a entrada de leucócitos do sangue 
- O plexo coróide regula a produção e composição do LCR, que fornece uma flutuabilidade protetora para o cérebro. 
· O LCR atua como um meio para o sistema de filtração que facilita a remoção de resíduos metabólicos do cérebro e a troca de biomoléculas e xenobióticos para dentro e para fora do cérebro.
- Ajuda a manter o ambiente extracelular exigido pelo cérebro para funcionar de forma otimizada.
· Lesões do plexo coróide estão associadas a casos de hidrocefalia.
- Condição que se caracteriza pelo acúmulo do LCR nos ventrículos cerebrais e no espaço subaracnóideo. Pode ser causado por um desequilíbrio entre a produção e a reabsorção do LCR ou por algum tipo de obstrução que impeça sua circulação e drenagem. O excesso retido faz os ventrículos cerebrais dilatarem, o que pode provocar compressão e danos nas estruturas encefálicas, sendo mais comum em crianças e idosos.
LÍQUIDO ENCEFÁLICO
· O líquor ou líquido cerebrospinal é um fluido aquoso e incolor que ocupa o espaço subaracnóideo e as cavidades ventriculares. 
- É composto por pequenas quantidades de glicose, proteínas, ácido lático, ureia, cátions e ânions.
· A função primordial do liquor é de proteção mecânica do sistema nervoso central, formando um verdadeiro coxim líquido entre este e o estojo ósseo. 
- Qualquer pressão ou choque que se exerça em um ponto deste coxim líquido, em virtude do princípio de Pascal, irá se distribuir igualmente a todos os pontos. 
- Além disso, em virtude da disposição do espaço subaracnóideo, que envolve todo o SNC, este fica submerso em líquido e, de acordo com o princípio de Arquimedes, torna-se muito mais leve, o que reduz o risco de traumatismos do encéfalo resultantes do contato com os ossos do crânio.
· O estudo do liquor é especialmente valioso para o diagnóstico dos diversos tipos de meningites (inflamação das meninges).
- O liquor normal adulto é límpido e incolor, apresenta de zero a quatro leucócitos por mm³ e uma pressão de 5cm a 20cm de água.
- Seu volume total é de 100 a 150ml, que se renova a cada 8 horas.
- Os plexos coroides o produzem pela filtração seletiva do plasma e da secreção de elementos específicos, sendo secretado pelo epitélio ependimário.
· Esta capacidade secretória é bidirecional e responsável pela produção contínua de LCS e pelo transporte de metabólitos do tecido encefálico de volta para o sangue.
OBS: não é formado somente pelos plexos coroides. Pode ser produzido nas paredes ventriculares.
· A formação do liquor envolve transporte ativo de Na+ e CI- pelas células ependimárias dos plexos coroides, com certa quantidade de água, que mantém o equilíbrio osmótico.
· Circulação do LCS
- Os ventrículos laterais contribuem com o maior contingente liquórico, que passa ao IlI ventrículo pelos forames interventriculares e daí ao IV ventrículo pelo aqueduto cerebral.
- Por meio das três aberturas mediana e laterais do IV ventrículo, o líquor ganha o espaço subaracnóide e se projeta no interior dos seios da dura-máter, chegando à circulação geral sistêmica.
- Gradualmente é reabsorvido para o sangue por meio das vilosidades aracnóideas (extensões digitiformes da aracnoide-máter) que se projetam para os seios venosos durais, principalmente para o seio sagital superior.
· Principais funções do liquor:
- Proteção mecânica do encéfalo;
- Manutenção de um meio químico estável no sistema ventricular (homeostase);
· O pH do LCS influencia a ventilação pulmonar e o fluxo sanguíneo encefálico. 
· Funciona como um sistema de transporte para hormônios polipeptídicos secretados pelos neurônios hipotalâmicos que agem em locais remotos do encéfalo.
- Excreção de produtos tóxicos do metabolismo do sistema nervoso;
 Espaço intersticial Liquor Sangue
- Veículo de comunicação entre diferentes espaços do SNC;
- Transporte de substâncias (glicose, oxigênio...).
EMBRIOLOGIA
· Dos três folhetos embrionários, é o ectoderma aquele que está em contato com o meio externo e é deste folheto que se origina o sistema nervoso.
· O primeiro indício de formação do sistema nervoso consiste em um espessamento do ectoderma, situado acima da notocorda, formando a chamada placa neural por volta do 20° dia de gestação.
· A placa neural cresce progressivamente, torna-se mais espessa e adquire um sulco longitudinal (sulco neural).
· O sulco neural aprofunda-se ainda mais para formar a goteira neural, na qual seus lábios se fundem para formar o tubo neural.
- Tal fechamento ocorre de maneira lenta nas extremidades, podendo coexistir as duas estruturas.
· O ectoderma, ainda não diferenciado, se fecha sobre o tubo neural, isolando-o do meio externo.
· No ponto em que este ectoderma encontra os lábios da goteira neural, desenvolvem-se as células da crista neural (lâmina longitudinal).
- Tubo neural elementos do SNC
- Crista Neural elementos do SNP e outras estruturas
· As cristas neurais, antes contínuas craniocaudamente, se dividem, dando origem aos gânglios espinhais.
- Local onde ocorre a diferenciação dos neurônios sensitivos, pseudounipolares. 
- Os elementos derivados da crista neural são os seguintes: 
· Gânglios sensitivos, gânglios do SNA (viscerais), medula da glândula suprarrenal, melanócitos, células de Schwann, anficitos, odontoblastos. 
· Sabe-se hoje que as meninges, dura-máter e aracnoide também são derivadas da crista neural.
· O crescimento das paredes do tubo neural e a diferenciação de células não são uniformes, dando origem às seguintes formações:
- duas lâminas alares: deriva neurônios ligados a sensibilidade e motricidade.
- duas lâminas basais: deriva grupos de neurônios (núcleos) ligados a sensibilidade e motricidade.
- uma lâmina do assoalho: forma o sulco mediano do assoalho do IV ventrículo.
- uma lâmina do teto: dá origem ao epêndima da tela corióideo e dos plexos coroides. 
OBS: Sulco limitante: separa as lâminas alares
· Formação dos ventrículos:
- A cavidade dilatada do rombencéfalo forma o IV ventrículo. 
- As cavidades do diencéfalo e da parte mediana do telencéfalo formam o III ventrículo. 
- A luz do mesencéfalo permanece estreita e constitui o aqueduto cerebral, que une o III ao IV ventrículo. 
- A luz das vesículas telencefálicas laterais forma, de cada lado, os ventrículos laterais, unidos ao III ventrículo pelos dois forames interventriculares. 
- Todas estas cavidades são revestidas por um epitélio cuboide, denominado epêndima e, com exceção do canal central da medula, contêm o denominadolíquido cérebro-espinhal, ou líquor.
· Formação do plexo corióideo e do líquor.
- O Plexo coroide é um conjunto de estruturas que vão formar uma membrana vascular, sendo responsável pela produção e secreção do líquido cerebrospinal.
- Ele é formado pela invaginação da Pia-máter dentro do Teto ependimário, que acontece no III, IV e ventrículos laterais.
· É uma região altamente vascularizada.
- Ocorre a invaginação no teto do IV e III ventrículos, nas paredes mediais dos ventrículos laterais.
- Dessa forma, o líquor será secretado pelo plexo corióideo, com a adição de substâncias pela superfície do encéfalo, medula espinal e pelas meninges.
- O líquor controla a diferenciação das células neuroprogenitoras.
- O líquor passa pelos ventrículos, realiza a circulação e volta para o espaço subaracnóideo.
· A absorção ocorre no sistema venoso das vilosidades aracnoides.
Produção Reabsorção
· Formação das Meninges
- As meninges são formadas pela dura-máter, pia-máter e aracnoide, que se desenvolvem a partir das células do mesênquima e células da crista neural, durante o 20º a 35º dia.
· Essas células migram e cobrem o tubo neural, formando as meninges primitivas.
- Dura-máter: proveniente do mesênquima que circunda o tubo neural. 
- Pia-máter e a Aracnoide: são derivadas das células da crista neural.
Referências:
MACHADO, Angelo B. M. Neuroanatomia funcional. 2 ed. São Paulo: Atheneu Editora, 2007. Cap. 5 e 7
MACHADO, Angelo B. M. Neuroanatomia Funcional. 3 ed. São Paulo: Atheneu, 2014. Cap. 2 e 8.
TORTORA, Gerard J. Princípios de anatomia e fisiologia. 14. ed. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 2017. Cap. 14