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APG 3: NERVOS E MEDULA ESPINAL Carlos Eugênio 7 1. Estudar a morfofisiologia dos nervos. 2. Analisar a morfofisiologia da medula espinal. 3. Compreender a interligação entre o Sistema Sensorial e o Sistema Nervoso Central. MORFOFISIOLOGIA DOS NERVOS · Nervos: são cordões esbranquiçados constituídos por feixes de fibras nervosas, reforçados por tecido conjuntivo, que unem o SNC aos órgãos periféricos. - São divididos em Espinais (medula espinal) e Cranianos (encéfalo). · Possuem a função de conduzir, através de suas fibras, impulsos nervosos do SNC para a periferia (eferentes) e da periferia para o SNC (aferentes). · As fibras nervosas que os constituem são, em geral, mielínicas com neurilema (estrutura que recobre a fibra). · São altamente vascularizados, porém, quase totalmente desprovidos de sensibilidade. - São percorridos longitudinalmente por vasos que anastomosam-se. - Se um nervo é estimulado ao longo do trajeto, a sensação geralmente dolorosa é sentida no território sensitivo que ele inerva, não no ponto estimulado. OBS: Dor fantasma. · Origem Real: corresponde ao local onde estão localizados os corpos dos neurônios que constituem os nervos. - P. ex: coluna anterior da medula, núcleos dos nervos cranianos ou gânglios sensitivos. · Origem aparente: corresponde ao ponto de emergência ou entrada no nervo na superfície do SNC. - P. ex: sulcos lateral anterior e lateral posterior da medula. · Nos nervos, a condução de impulsos nervosos sensitivos (aferentes) se faz através dos prolongamentos periféricos dos neurônios sensitivos. - A velocidade de condução nas fibras nervosas varia de 1 a 120m/s, dependendo do calibre da fibra, sendo maior nas fibras mais calibrosas. - Levando-se em conta características eletrofisiológicas, sobretudo a velocidade de condução, as fibras nervosas são classificadas em três grupos principais: · Fibras A: são de grande calibre, ricamente mielinizadas. · Fibras B: são de médio calibre. · Fibras C: são de pequeno calibre. 1. Nervos Espinais · São aqueles que fazem conexão com a medula espinal e são responsáveis pela inervação do tronco, dos membros e partes da cabeça. - São feixes paralelos de axônios e sua neuroglia associada, envolvidos por camadas de tecido conjuntivo. - Conectam o SNC a receptores sensitivos, músculos e glândulas. · São em 31 pares, que correspondem a 31segmentos medulares existentes, divididos em: - 8 pares de nervos cervicais, 12 pares de nervos torácico, 5 pares de nervos lombares, 5 pares de nervos sacrais, 1 par de nervo coccígeo. - Cada nervo espinal é formado pela união das raízes dorsal e ventral, as quais se ligam, respectivamente, aos sulcos lateral posterior e lateral anterior da medula, através de filamentos radiculares. · Na raiz dorsal, localiza-se o gânglio espinhal (gânglio da raiz dorsal) onde estão os corpos dos neurônios sensitivos pseudounipolares, cujos prolongamentos central e periférico formam a raiz. · A raiz ventral é formada por axônios que se originam em neurônios situados nas colunas anterior e lateral da medula. · Da união da raiz dorsal (sensitiva), com a raiz ventral (motora), forma-se o tronco do nervo espinhal, no forame intervertebral, que funcionalmente é misto. · Revestimento de Tecido conjuntivo dos nervos espinais. - Endoneuro (interno): malha de fibras de colágeno, fibroblastos e macrófagos, envolvendo cada axônio. - Perineuro (mediano): envolve os fascículos (feixes de axônios), sendo uma camada espessa de tecido conjuntivo. - Epineuro (externa): envolve todo o nervo. · Classificação funcional das fibras dos nervos espinais: - Fibras aferentes: se ligam perifericamente a terminações nervosas aferentes e conduzem os impulsos centripetamente. · Viscerais: se originam em interoceptores (receptores localizados nas vísceras). · Somáticas: se originam em proprioceptores (receptores mais internamente na musculatura) ou exteroceptores (superfície externa do corpo). a) Exteroceptivas: originadas em exteroceptores, que conduzem impulsos originados na superfície, relacionados com temperatura, dor, pressão e tato. b) Proprioceptivas: podem ser conscientes ou inconscientes. - Fibras eferentes: se ligam perifericamente a terminações nervosas eferentes e conduzem os impulsos nervosos centrifugamente. · Somáticas: terminam em músculos estriados esqueléticos. · Viscerais: terminam em músculos cardíacos, liso ou glândulas, integrando o SNA. · Do ponto de vista funcional, os nervos espinhais são muito heterogêneos e, em um mesmo nervo, em determinado momento, podem existir fibras situadas lado a lado, conduzindo impulsos nervosos de direções diferentes para estruturas diferentes, enquanto outras fibras podem estar inativas. - Isto é possível pelo fato de as fibras nervosas que constituem os nervos serem "isoladas" umas das outras e, portanto, de funcionamento independente. · Trajeto dos Nervos Espinhais: - O tronco do nervo espinhal sai do canal vertebral pelo forame intervertebral e logo se divide em um ramo dorsal e um ramo ventral, ambos mistos. - Os ramos dorsais se distribuem aos músculos e à pele da região dorsal do tronco, da nuca e da região occipital. - Os ramos ventrais se distribuem pela musculatura, pele, ossos e vasos dos membros, bem como pela região anterolateral do pescoço e do tronco. · Distribuição dos Nervos Espinais - Ramos: cada nervo espinal se divide em ramos. · Nervos Unissegmentares (fibras originadas de um segmento medular). - Plexos: os axônios dos ramos formam plexos (redes nervosas), por meio da ligação de vários axônios. · Nervos Plurissegmentares (fibras originadas em mais de um segmento medular - Nervos Intercostais: os nervos T2 e T12 não formam plexos, na qual se conectam diretamente às estruturas supridas nos espaços intercostais. · Dermátomo: território cutâneo inervado por fibras de uma única raiz dorsal, recebendo o nome da raiz que o inerva (p.ex. os dermátomos C3, T5, L4 etc.). · O estudo da topografia dos dermátomos é importante para a localização de lesões radiculares ou medulares. - Existem mapas onde os dermátomos são representados nas diversas partes do corpo. - Ao ter uma raiz seccionada, o dermátomo correspondente não perde completamente a sensibilidade, visto que raízes dorsais adjacentes inervam áreas sobrepostas. - Para a perda completa da sensibilidade em todo um dermátomo, seria necessária a secção de três raízes. - No embrião, os dermátomos se sucedem na mesma sequência das raízes espinhais, em faixas aproximadamente paralelas, disposição essa que, após o nascimento, se mantém apenas no tronco. - Limites entre os dermátomos cervicais, torácicos, lombares e sacrais em posição quadrúpede. - As fibras radiculares podem chegar aos dermátomos através de nervos: · Unissegmentares: cada nervo corresponde a um dermátomo, que se localiza em seu território de distribuição cutânea. · Plurissegmentares: o nervo contribui com fibras para vários dermátomos, pois recebe fibras sensitivas de várias raízes. 2. Nervos Cranianos · São os nervos que fazem conexão com o encéfalo. · A maioria deles liga-se ao tronco encefálico, excetuando-se apenas os nervos olfatório e óptico, que se ligam, respectivamente, ao telencéfalo e ao diencéfalo. · Classificação funcional dos nervos cranianos: - Componentes aferentes: · Fibras aferentes somáticas gerais: originam- -se em exteroceptores e proprioceptores, conduzindo impulsos de temperatura, dor, pressão, tato e propriocepção. · Fibras aferentes somáticas especiais: originam na retina e no ouvido interno, relacionando-se com a visão, audição e equilíbrio. · Fibras aferentes viscerais gerais: originam-se em visceroceptores e conduzem, por exemplo, impulsos relacionados com a dor visceral. · Fibras aferentes viscerais especiais: originam-se em receptores gustativos e olfatórios, considerados viscerais por estarem localizados em sistemas viscerais, como os sistemas digestivo e respiratório. - Componentes Eferentes: OBS: Os músculos estriadosesqueléticos, em sua maioria, são derivados dos somitos. No entanto, existem somitos existentes nos olhos (somitos pré-ópticos) que não formam os músculos estriados esqueléticos, sendo derivados dos arcos branquiais. · Fibras eferentes somáticas: inervam os músculos estriados esqueléticos miotômicos. · Fibras eferentes viscerais gerais: inervam músculos lisos, o músculo cardíaco e as glândulas. · Fibras eferentes viscerais especiais: inervam os músculos estriados esqueléticos branquioméricos. OBS: os núcleos que originam as fibras eferentes viscerais especiais têm posição muito diferente daqueles que originam as fibras eferentes somáticas ou viscerais gerais. ANATOMIA EXTERNA DA MEDULA ESPINAL · A Medula espinal está localizada dentro da coluna vertebral, na qual os forames vertebrais, empilhados uns sobre os outros, formam o canal vertebral. - As vértebras formam um abrigo resistente. · A medula espinal tem formato oval, sendo levemente achatada anteroposteriormente. Ela se estende do bulbo, a parte inferior do encéfalo, até a margem superior da segunda vértebra lombar. - A medula espinal não acompanha toda a extensão da coluna vertebral, que varia de 42 a 45cm de comprimento e um diâmetro de 1,5cm. · Intumescência cervical (superior): se estende da C4 até a T1. - Os nervos dos membros superiores são derivados desta região. · Intumescência lombar (inferior): se estende da T9 até a T12. - Formam os nervos dos membros inferiores. · Cone medular: estrutura cônica que termina a medula espinal. - Estende-se até o nível do disco intervertebral entre a L1 e a L2, em adultos. · Filamento terminal: uma extensão de pia-máter que se estende inferiormente, se funde com a aracnoide-máter e com a dura-máter, e ancora a medula espinal no cóccix. · Os nervos espinais são vias de comunicação entre a medula espinal e regiões específicas do corpo. · A medula espinal parece ser segmentada, pois os 31 pares de nervos espinais se originam, em intervalos regulares, dos forames intervertebrais. - 8 pares de nervos cervicais (C1 a C8). - 12 pares de nervos torácicos (T1 a T12). - 5 pares de nervos lombares (L1 a L5). - 5 pares de nervos sacrais (S1 a S5). - 1 par de nervos coccígeos (Co1). · Dois feixes de axônios (raízes), conectam cada nervo espinal a um segmento da medula por meio de feixes ainda menores de axônios (radículas). - Raiz posterior (dorsal): contêm apenas axônios sensitivos, os quais conduzem impulsos nervosos de receptores sensitivos da pele, dos músculos e dos órgãos internos para o sistema nervoso central. - Raiz anterior (ventral): contêm axônios de neurônios motores, que conduzem impulsos nervosos do SNC até os órgãos efetores (músculos e glândulas). · Os nervos espinais se ramificam a partir da medula espinal e se projetam lateralmente para sair do canal vertebral, pelos forames intervertebrais entre vértebras. · Cauda equina: as raízes dos nervos inferiores (lombar, sacral e coccígeo) se angulam inferiormente, pois não saem da coluna vertebral no mesmo nível em que deixam a medula espinal. ANATOMIA INTERNA DA MEDULA ESPINAL · A substância branca envolve a parte interna, formada pela substância cinzenta. - Substância branca: composta basicamente por feixes de axônios mielinizados. · Dois sulcos na substância branca da medula espinal a dividem em lados direito e esquerdo. · A fissura mediana anterior é um sulco largo situado na parte anterior. O sulco mediano posterior é um sulco mais estreito localizado na parte posterior. - Substância cinzenta: composta por dendritos e corpos celulares, axônios não mielinizados e neuroglia. · A comissura cinzenta forma uma barra transversal · No centro da comissura, encontra-se um pequeno espaço chamado de canal central, que passa por toda a extensão da medula espinal e é preenchido com líquido cerebrospinal. · Na substância cinzenta da medula espinal e do encéfalo, agrupamentos de corpos celulares neuronais constituem os núcleos. - Núcleos sensitivos: recebem aferências (influxo) de receptores por meio de neurônios sensitivos. - Núcleos motores: originam eferências para tecidos efetores por meio de neurônios motores. · A substância cinzenta de cada lado da medula espinal é subdividida em cornos. - Cornos posteriores (dorsais): contêm corpos celulares e axônios de interneurônios, e axônios de neurônios sensitivos. - Cornos anteriores (ventrais): encontram-se núcleos motores somáticos, que são agrupamentos de corpos celulares de neurônios motores somáticos que geram os impulsos nervosos necessários para a contração dos músculos esqueléticos. - Corno lateral: situado entre os cornos posteriores e os anteriores, os quais são encontrados apenas nos segmentos torácico e lombar alto da medula espinal, na qual contêm neurônios motores autônomos, agrupamentos de corpos celulares de neurônios motores autônomos, que regulam a atividade dos músculos cardíacos, lisos e das glândulas. · A substância branca da medula espinal está organizada em regiões. Os cornos anteriores e posteriores dividem a substância branca de cada lado em funículos (anteriores, posteriores e laterais). - Cada funículo possui diferentes feixes de axônios, com origem ou destinos comuns. - Estes feixes, que podem se estender por grandes distâncias, na medula espinal, são os tratos. · Tratos: feixes de axônios no SNC, enquanto os nervos são feixes de axônios no SNP. · Tratos sensitivos (ascendentes): formados por axônios que conduzem impulsos nervosos em direção ao encéfalo. · Tratos motores (descendentes): feixes de axônios que levam os impulsos nervosos que saem do encéfalo. · Os tratos sensitivos e motores da medula espinal são contínuos com os tratos sensitivos e motores do encéfalo. FISIOLOGIA DA MEDULA ESPINAL · Uma das maneiras das quais a medula espinal contribui para a homeostasia é por meio da condução dos impulsos - Trato sensitivo: os impulsos se propagam pela medula espinal até o encéfalo. Mantém o SNC informado sobre mudanças no ambiente · As informações sensitivas são integradas por interneurônios na medula espinal e no encéfalo. - Trato motor: os impulsos se propagam do tronco encefálico ou do córtex cerebral para o corpo. · Vias motoras diretas: transmitem do córtex cerebral e controlam os movimentos voluntários dos músculos esqueléticos. · Vias motoras indiretas: transmitem do tronco encefálico e controlam os movimentos involuntários e a coordenação dos movimentos. · Além da condução, a medula espinal serve como centro de integração de alguns reflexos. · Reflexo: é uma sequência de ações automática, rápida e involuntária, que ocorre em resposta a um determinado estímulo, antes mesmo de ter uma percepção consciente. - Podem ser reflexos naturais ou adquiridos. - Reflexo espinal: quando a integração ocorre na substância cinzenta da medula espinal. P.ex. o reflexo patelar. - Reflexo craniano: quando a integração ocorre no tronco encefálico. P.ex. a movimentação dos olhos. - Reflexos somáticos: envolvem a contração dos músculos esqueléticos - Reflexos autônomos (viscerais): envolvem respostas dos músculos lisos, cardíaco e das glândulas · A via seguida pelos impulsos nervosos que produzem um reflexo é o Arco Reflexo (circuito reflexo), que inclui cinco componentes funcionais: OBS: os impulsos nervosos que se propagam em direção ao SNC, dentro dele ou para fora dele, seguem padrões específicos, dependendo do tipo de informação, de sua origem e de seu destino. - Receptor sensitivo: a terminação distal de um neurônio sensitivo (dendrito) ou de uma estrutura sensitiva associada exerce essa função. Ela responde a um estímulo específico por meio da geração de um potencial graduado (potencial gerador), que, se atinge o limiar de despolarização, gera impulsos nervosos. - Neurônio sensitivo: os impulsos nervosos se propagam, a partir do receptor sensitivo, pelo axônio do neurônio sensitivo até as terminações axônicas. Nestes pontos, interneurônios enviam impulsos nervosos para a área do encéfalo responsável pela percepção consciente de que aconteceu um reflexo. - Centrointegrador: uma ou mais áreas de substância cinzenta (SNC) atuam no processamento. · Reflexo monossináptico: tipo mais simples de reflexo, na qual o centro de integração é uma sinapse entre um neurônio sensitivo e motor. · Reflexo polissináptico: compostos por um ou mais interneurônios, os quais podem transmitir impulsos para outros interneurônios ou para um neurônio motor. - Neurônio motor: impulsos gerados pelos centros de integração se propagam para fora do SNC em um neurônio motor que se estende até a parte do corpo que executará a resposta. - Efetor: parte do corpo que responde ao impulso nervoso motor, como um músculo ou uma glândula. Esta resposta é conhecida como reflexo. · Reflexo somático: o efetor é um músculo esquelético. · Reflexo autônomo: o efetor é um músculo liso, um músculo cardíaco ou uma glândula. · Como os reflexos são de modo geral previsíveis, eles fornecem informações úteis sobre a saúde do sistema nervoso e podem ajudar muito no diagnóstico de doenças. - Lesões ou doenças em qualquer parte do arco reflexo podem causar a ausência de reflexos ou sua exacerbação. FISIOLOGIA SENSORIAL · Todas as vias sensoriais possuem certos elementos em comum. - Inicia-se com um estímulo (energia física), que atua em um receptor sensorial (transdutor), que converte o estímulo em um potencial de membrana que, se atinge o limiar, são gerados potenciais de ação que são transmitidos de um neurônio sensorial até o SNC, onde os sinais de entrada são integrados. Alguns estímulos chegam ao córtex cerebral, onde geram a percepção consciente, porém, outros agem inconscientemente, sem a nossa consciência. · Os receptores do sistema sensorial variam amplamente em complexidade, desde terminações ramificadas de um neurônio único até células extremamente organizadas. - Os receptores mais simples são terminações nervosas não encapsuladas (“livres”). - Os receptores mais complexos são terminações nervosas envoltas por cápsulas de tecido conectivo. · Os sentidos especiais possuem os receptores mais especializados. · As estruturas acessórias não neurais são críticas para o funcionamento de muitos sistemas sensoriais. - Essas estruturas frequentemente aumentam a capacidade de obtenção de informação do sistema. · Os receptores são divididos em 4 grupos funcionais: - Quimiorreceptores, mecanorreceptores, fotorreceptores e termorreceptores. · A transdução sensorial converte os estímulos em potenciais graduados. - Transdução: conversão da energia do estímulo em informação que pode ser processada pelo SN. - Abertura ou fechamento dos canais iônicos. - Cada receptor sensorial tem um estimulo adequado (forma particular de energia à qual é mais responsivo) - A mudança no potencial de membrana do receptor sensorial é o potencial graduado (potencial receptor), que pode desencadear um potencial de ação na fibra sensorial ou influencia a liberação de neurotransmissores. · Um neurônio sensorial tem um campo receptivo - Campo receptivo: área física específica na qual os neurônios específicos são ativados por estímulos. - Os campos receptivos frequentemente se sobrepõem aos campos receptivos vizinhos. Podem apresentar convergência. - Permite que vários estímulos subliminares simultâneos se somem no neurônio pós-sináptico. - Em algumas áreas, muitos neurônios primários convergem para um único neurônio secundário, de modo que o campo receptivo secundário é muito grande. Em contrapartida, áreas mais sensíveis, como a ponta dos dedos, possuem campos receptivos menores, com uma proporção entre neurônios sensoriais primários e secundários de 1:1. · O sistema nervoso central integra a informação sensorial. - A informação sensorial da maioria do corpo entra na medula espinal e segue por vias ascendentes até o encéfalo. Algumas informações sensoriais vão diretamente para o tronco encefálico pelos nervos cranianos. - As informações sensoriais que iniciam os reflexos viscerais são integradas no tronco encefálico ou na medula espinal, e, em geral, não chegam à percepção consciente. - Cada uma das principais divisões do encéfalo processa um ou mais tipos de informação sensorial. - Limiar receptivo: intensidade do estímulo necessária para que você tome consciência de uma determinada sensação. - Modulação inibidora: diminuição da percepção de um estímulo, ou habituação a ele.
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