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CÉLULA E DESENVOLVIMENTO ANIMAL INTERFASE É a fase em que ocorre a duplicação do DNA. FASE G1: ocorre a síntese de RNA e de proteínas e aumento do volume da célula. Nesta fase localiza-se o ponto de restrição, que impede a passagem de células que ainda não acumularam uma quantidade crítica de proteínas importantes para a continuação do ciclo. As células dos tecidos que não se renovam saem do ciclo celular na fase G1 e entram na chamada fase G0. FASE S: ocorre a síntese do DNA e a duplicação dos centrossomos e centríolos. FASE G2: há outro ponto de checagem; se não houver correção dos erros da etapa anterior, a célula pode ser direcionada à morte. Durante essa fase, as células acumulam energia para ser usada durante a mitose e sintetizam tubulina para formar os microtúbulos do fuso mitótico. CONTROLE DO CICLO CELULAR Pouco antes do fim da fase G1, existe um momento em que a célula toma a decisão de se dividir. Esse momento recebe o nome de ponto de partida ou ponto de controle G1. A decisão é tomada devido a substâncias indutoras provenientes de outras células. PRIMEIRO CHEKPOINT EM G1: avalia se a célula possui nutrientes suficientes e um tamanho adequado para passar para a fase S. Muitas células nessa fase precisam ser “autorizadas” a se dividir. Para isso, a célula precisa receber um “incentivo”, que provém dos fatores de crescimento que são liberados no meio extracelular por células vizinhas. Esse ponto de checagem é essencial no controle de tumores. SEGUNDO CHEKPOINT EM G2: define se a célula vai prosseguir para a mitose ou se ela permanecerá em interfase. Verifica se todo o DNA foi duplicado corretamente e, caso não tenho sido, avalia se a célula corrigiu os eventuais danos no material genético (mutações). Se as mutações não forem consertadas, a célula desencadeia o processo de apoptose. Caso esteja tudo certo com o DNA, ocorrerá a ativação do complexo ciclina M-Cdk, responsável por desencadear uma série de fosforilações: Fosforilação das histonas e condensinas: desencadeiam o processo de condensação do DNA durante a prófase. Fosforilação das tubulinas: organizam os microtúbulos do fuso mitótico. Fosforilação das proteínas que formam a lâmina nuclear: fragmentação da carioteca. TERCEIRO CHEKPOINT NA TRANSIÇÃO DA METÁFASE PARA A ANÁFASE: analisa se todos os cromossomos estão alinhados no plano equatorial da célula para que as cromátides irmãs sejam separadas. Além disso, os cromossomos precisam estar presos ao fuso mitótico pelo cinetócoro, estrutura que fica no centrômero. Quando ocorre algum erro na ligação das fibras do fuso ao cinetócoro, as cromátides irmãs não são separadas e podem ir para o mesmo lado, fazendo com que uma célula-filha fique com um cromossomo a mais e outra com um cromossomo a menos (não disjunção cromossômica). Há duas consequências da não disjunção cromossômica. Ou a célula entra em apoptose ou ela perde o controle e as células com aneuploidias continuam se multiplicando e originando cânceres. No controle das divisões celulares, atuam dois tipos de moléculas: as ciclinas e as quinases dependentes de ciclinas (Cdk), que, ao interagirem com as ciclinas, fosforilam e ativam as moléculas responsáveis pela divisão celular. QUINASES DEPENDENTES DE CICLINAS (CDK): fosforilam (acrescentam um fosfato) as moléculas que desencadeiam as passagens pelo ciclo. Elas só funcionam se uma ciclina específica se ligar a elas; caso contrário, elas ficam inativas. Seus níveis permanecem constantes ao longo do ciclo. CICLINAS: são proteínas que regulam a atividade das quinases. Porém, diferentemente das quinases, elas sofrem síntese e degradação ao longo de todo o ciclo. Cada etapa do ciclo terá uma ciclina específica que ativará uma quinase específica que será responsável por fazer o ciclo celular avançar. Há três classes de ciclinas que regulam o ciclo das células eucaritóticas: G1/S: atuam na transição da fase G1 para a fase S. Dão o “start” para o ciclo celular, participando do ponto de restrição (momento em que a célula decide se dividir ou se permanece em interfase). Seus níveis caem durante a fase S, uma evidência de que a proteína sofre degradação. S/Cdk: são produzidas na fase S. Estimulam a produção das enzimas de replicação, a duplicação do centrossomo e desencadeiam os eventos que vão iniciar a mitose. Seus níveis só diminuem no início da divisão celular. M/Cdk: estimulam a entrada da célula na mitose, desencadeando os eventos da prófase até à metáfase. Seus níveis caem a partir da metáfase (da anáfase em diante). Estimulam a polimerização dos microtúbulos para a formação do fuso mitótico. MITOSE PRÓFASE Após a duplicação do DNA na fase S da interfase, cada cromossomo é composto por duas moléculas de DNA denominada cromátides. À medida que a prófase avança, as cromátides tornam-se mais curtas e grossas (se condensam). Além disso, os centrômeros passam a ser visíveis devido sua associação a duas placas proteicas chamadas cinetócoros. Há também a desintegração do citoesqueleto. Entretanto, o que mais se destaca no citoplasma é a formação do fuso mitótico (conjunto de feixes de microtúbulos). O envoltório nuclear se fragmenta. METÁFASE Os cromossomos atingem o grau máximo de condensação e se alinham no plano equatorial da célula. Cada cromossomo divide-se em duas cromátides, que se prendem aos microtúbulos do fuso mitótico por meio do cinetócoro, localizado próximo ao centrômero. ANÁFASE As cromátides-irmãs separam-se e começam a migrar em direção a polos opostos da célula. TELÓFASE Caracteriza-se pelo desaparecimento das fibras do fuso e pela reconstrução dos envoltórios nucleares das células-filhas. Os cromossomos se tornam menos condensados e são puxados para os polos extremos da célula. Há também o reaparecimento dos nucléolos à medida que o núcleo se refaz. CITOCINESE: tem início da anáfase e divide o citoplasma em duas células-filhas. Há também o restabelecimento do citoesqueleto. MEIOSE É um tipo especial de divisão celular que só ocorre em organismos que se reproduzem sexuadamente. Por meio de duas divisões celulares consecutivas, as células sexuais reduzem à metade o número de seus cromossomos, o que resulta na formação dos gametas haploides (quatro espermatozoides no homem e um ovócito e corpúsculos polares na mulher). CARACTERÍSTICAS DA MEIOSE: Redução do número de cromossomos à metade. Recombinação genética (troca de segmentos cromossômicos). Segregação aleatória de cromossomos homólogos paternos e maternos. MEIOSE I PRÓFASE I LEPTÓTENO: o núcleo aumenta de tamanho e os cromossomos tornam-se visíveis. Além disso, os cromossomos apresentam uma importante diferença com relação aos cromossomos da prófase mitótica: embora seu DNA tenha duplicado (durante a fase S), havendo, portanto, duas cromátides cada um, parecem ser filamentos únicos em vez de duplos. ZIGÓTENO: ocorre o pareamento dos cromossomos homólogos e a formação do complexo sinaptonêmico (CS). Uma das funções desse complexo é estabilizar o pareamento dos cromossomos homólogos e facilitar sua recombinação. O CS deve ser considerado um arcabouço proteico elaborado para promover o alinhamento e a recombinação dos cromossomos homólogos. PAQUÍTENO: o evento mais importante desse período é a permuta de segmentos de DNA entre as cromátides dos cromossomos homólogos, um fenômeno conhecido como recombinação genética/linkage. DIPLÓTENO: início da separação dos cromossomos homólogos. As cromátides tornam-se visíveis e o CS se desintegra. Entretanto,a separação não é completa e as cromátides permanecem conectadas nos pontos em que ocorreu a permuta de material genético. Essas conexões, denominadas quiasmas, representam a etapa final da recombinação, pois mostram os cromossomos prestes a se separar. Na mulher, o diplóteno é um período extremamente longo. Todos os ovócitos I alcançam essa fase do ciclo celular antes do sétimo mês de vida intrauterina e permanecem nessa fase pelo menos até a puberdade. DIACINESE: os cromossomos homólogos se desprendem do envoltório nuclear e voltam a se condensar. METÁFASE I Os cromossomos atingem o grau máximo de condensação, o envoltório nuclear desaparece e formam-se as fibras do fuso. Além disso, os cromossomos alinham-se no plano equatorial da célula. ANÁFASE I Os cromossomos são puxados para os polos da célula. TELÓFASE I Os cromossomos haploides chegam aos polos e em torno deles forma-se o envoltório nuclear. MEIOSE II PRÓFASE II: Ocorre o reaparecimento das fibras do fuso e o desaparecimento do envoltório nuclear. METÁFASE II: Os cromossomos alinham-se no plano equatorial da célula e as fibras do fuso conectam-se aos cinetócoros. ANÁFASE II: O centrômero divide-se e as cromátides irmãs de cada cromossomo são separadas e levadas para os polos opostos da célula. TELÓFASE II: Reaparecimento da carioteca e repartição do citoplasma. DIFERENÇAS ENTRE MITOSE E MEIOSE A mitose ocorre nas células somáticas e a meiose nas células sexuais. Na mitose, cada replicação do DNA é seguida por uma divisão celular; portanto, as células-filhas apresentam a mesma quantidade de DNA da célula-mãe e um número diploide de cromossomos. Na meiose, cada replicação do DNA é seguida por duas divisões celulares (meiose I e meiose II), das quais resultam quatro células haploides que contém metade do DNA da célula-mãe. Na mitose, a síntese de DNA ocorre durante a fase S, e depois, a fase G2. Na meiose, a fase S é muito longa e a fase G2 é muito breve ou inexistente. Na mitose, cada cromossomo evolui de forma independente. Na meiose, durante a primeira de suas divisões, os cromossomos homólogos relacionam-se entre si (pareiam- se) e trocam parte de suas moléculas (recombinam-se). A duração da mitose é curta (uma hora) e a da meiose é longa (24hrs nos homens e vários anos nas mulheres). Na mitose, o material genético permanece constante nas sucessivas gerações de células-filhas enquanto a meiose gera grande variabilidade genética. REFERÊNCIAS JUNQUEIRA, Luiz Carlos Uchoa; CARNEIRO, José. Histologia Básica: texto & atlas. 13. ed. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 2018. DE ROBERTIS, E. M. F.; HIB, Jose. Biologia celular e molecular. 16. ed. ed. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 2016.
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