Gastrulação e Derivados de Folhetos Embrionários

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Gastrulação e Derivados de Folhetos Embrionários
(Embriologia)
O rápido desenvolvimento do embrião a partir do disco embrionário trilaminar durante a terceira semana é caracterizado por:
· Aparecimento da linha primitiva.
· Desenvolvimento da notocorda.
· Diferenciação das três camadas germinativas.
A terceira semana do desenvolvimento coincide com a semana seguinte à primeira ausência do período menstrual, isto é, 5 semanas após o primeiro dia do último período menstrual normal. Aproximadamente 5 semanas após o último período menstrual normal, uma gravidez normal pode ser detectada por ultrassonografia.
Gastrulação: formação das camadas germinativas
A gastrulação é o processo pelo qual as três camadas germinativas – que são as precursoras de todos os tecidos embrionários e a orientação axial – são estabelecidos nos embriões. Durante a gastrulação, o disco embrionário bilaminar é convertido em um disco embrionário trilaminar. Grandes mudanças na forma celular, reorganização, movimento e alterações nas propriedades de adesão celulares contribuem para o processo de gastrulação.
A gastrulação é o início da morfogênese
(desenvolvimento da forma do corpo) e é o evento mais importante que ocorre durante a terceira semana. Durante essa semana, o embrião é referido como uma
gástrula. Cada uma das três camadas germinativas (ectoderma, mesoderma e endoderma) dá origem a tecidos e órgãos específicos:
· O ectoderma embrionário dá origem à epiderme, aos sistemas nervosos central e periférico, aos olhos e ouvidos internos, às células da crista neural e a muitos tecidos conjuntivos da cabeça.
· O endoderma embrionário é a fonte dos revestimentos epiteliais dos sistemas respiratório e digestório, incluindo as glândulas que se abrem no trato digestório e as células glandulares de órgãos associados ao trato digestório, como o fígado e o pâncreas.
· O mesoderma embrionário dá origem a todos os músculos esqueléticos, às células sanguíneas, ao revestimento dos vasos sanguíneos, à musculatura lisa das vísceras, ao revestimento seroso de todas as cavidades do corpo, aos ductos e órgãos dos sistemas genitais e excretor e à maior parte do sistema cardiovascular. No tronco, ele é a fonte de todos os tecidos conjuntivos, incluindo cartilagens, ossos, tendões, ligamentos, derme e estroma (tecido conjuntivo) dos órgãos internos.
Linha primitiva
O primeiro sinal morfológico da gastrulação é a formação da linha primitiva na superfície do epiblasto do disco embrionário bilaminar (Fig. 4-2. No começo da terceira semana, uma faixa linear espessada do epiblasto aparece caudalmente no plano mediano do aspecto dorsal do disco embrionário. A linha primitiva resulta da proliferação e do movimento das células do epiblasto para o plano mediano do disco embrionário. 
Tão logo a linha primitiva aparece, é possível identificar o eixo craniocaudal, as extremidades cranial e caudal, as superfícies dorsal e ventral do embrião. Conforme a linha primitiva se alonga pela adição de células à sua extremidade caudal, sua extremidade cranial prolifera para formar o nó primitivo.
Simultaneamente, um sulco estreito, o
sulco primitivo, se desenvolve na linha primitiva e é contínuo com uma pequena depressão no nó primitivo, a
fosseta primitiva. O sulco primitivo e a fosseta primitiva resultam da invaginação (movimento para dentro) das células epiblásticas.
Pouco tempo depois do aparecimento da linha primitiva, as células migram de sua superfície profunda para formar o
mesênquima, um tecido conjuntivo 
embrionário formado por pequenas células fusiformes, frouxamente organizadas em uma matriz extracelular (substância intercelular de um tecido) de fibras colágenas(reticulares) esparsas.
O mesênquima forma os tecidos de sustentação do embrião, assim como a maior parte dos tecidos conjuntivos do corpo e a trama de tecido conjuntivo das glândulas. Uma parte do mesênquima forma o mesoblasto (mesoderma indiferenciado), que forma o mesoderma intraembrionário
As células do epiblasto, bem como as do nó primitivo e de outras partes da linha 
primitiva, deslocam o hipoblasto, formando o endoderma embrionário no teto da vesícula umbilical. As células remanescentes do epiblasto formam o
ectoderma embrionário.
As células mesenquimais derivam da ampla migração da linha primitiva. Essas células pluripotentes se diferenciam em diversos tipos celulares, como os fibroblastos, os condroblastos e os osteoblastos. Em resumo, as células do epiblasto, por meio do processo de gastrulação, dão origem a todas as três camadas germinativas no embrião, os primórdios de todos os seus tecidos e órgãos.
O Destino da Linha Primitiva
A linha primitiva forma ativamente o mesoderma pelo ingresso (entrada) de células até o início da quarta semana, depois disso, a produção do mesoderma desacelera. A linha primitiva diminui em tamanho relativo e torna-se uma estrutura insignificante na região sacrococcígea do embrião. Normalmente, a linha primitiva sofre mudanças degenerativas e desaparece no final da quarta semana.
Processo notocordal e notocorda
Algumas células mesenquimais migram através da linha primitiva e, como consequência, adquirem os destinos de célula mesodérmica. Essas células então migram cefalicamente do nó e da fosseta primitiva, formando um cordão celular mediano, o processo notocordal. Esse processo logo adquire um lúmen, o
canal notocordal. O processo notocordal cresce cranialmente entre o ectoderma e o endoderma até alcançar a
placa pré-cordal, uma pequena área circular de células endodérmicas cilíndricas no qual o ectoderma e o endoderma se fundem. O mesoderma pré-cordal é uma população mesenquimal que tem origem na crista neural, localizada rostralmente à notocorda. A placa pré-cordal dá origem ao endoderma da membrana bucofaríngea, localizada no futuro local da cavidade oral.
As células mesenquimais da linha primitiva e do processo notocordal migram lateral e cranialmente, se misturando com outras células mesodérmicas, entre o ectoderma e o endoderma, até alcançarem as margens do disco embrionário.
Na região caudal à linha primitiva existe uma área circular, a membrana cloacal, que indica o futuro local do ânus. O disco embrionário permanece bilaminar nessa região e na membrana bucofaríngea
devido à fusão do ectoderma e do endoderma embrionários nesses locais, impedindo, assim, a migração de células mesenquimais entre eles. Por volta da metade da terceira semana, o mesoderma intraembrionário separa o ectoderma e o endoderma em todos os lugares, exceto:
· Cranialmente, na membrana bucofaríngea 
· No plano mediano da região cranial até o nó primitivo, onde o processo notocordal está localizado.
· Caudalmente, na membrana cloacal.
Os sinais instrutivos da região da linha primitiva induzem as células precursoras notocordais a formar a notocorda, uma estrutura celular semelhante a um bastão.
A notocorda: 
· Define o eixo longitudinal primordial do embrião e dá a ele alguma rigidez.
· Fornece sinais que são necessários para o desenvolvimento das estruturas musculoesqueléticas axiais e do sistema nervoso central (SNC).
· Contribui para a formação dos discos intervertebrais localizados entre corpos vertebrais adjacentes.
Inicialmente, o processo notocordal se alonga pela invaginação das células da fosseta primitiva. A fosseta primitiva é um aprofundamento que se desenvolve e se estende para dentro do processo notocordal formando o canal notocordal. 
O processo notocordal se torna um tubo celular que se estende cranialmente a partir do nó primitivo até a placa pré-cordal. Em seguida, o assoalho do processo notocordal se funde com o endoderma embrionário subjacente. Essas camadas fusionadas se degeneram gradualmente, resultando na formação de aberturas no assoalho do processo notocordal, o que coloca o canal notocordal em comunicação com a vesícula umbilical. 
Conforme essas aberturas se tornam confluentes, o assoalho do canal notocordal desaparecee o restante do processo notocordal forma a placa notocordal achatada e sulcada. Começando na extremidade cranial do embrião, as células da placa notocordal se proliferam e sofrem um dobramento, que forma a notocorda. 
A região proximal do canal notocordal persiste temporariamente como o canal neuroentérico, formando uma comunicação transitória entre a cavidade amniótica e a vesícula umbilical. Quando o desenvolvimento da notocorda está completo, o canal neuroentérico normalmente se fecha. A notocorda se destaca do endoderma da vesícula umbilical, que volta a ser uma camada contínua.
A notocorda se estende da membrana bucofaríngea até o nó primitivo. A notocorda se degenera conforme os corpos vertebrais se formam, mas uma pequena porção dela persiste como o núcleo pulposo de cada disco intervertebral. 
A notocorda funciona como um indutor primário (centro de sinalização) no embrião inicial. 
O desenvolvimento da notocorda induz o ectoderma embrionário sobreposto a se espessar e formar a placa neural, o primórdio do SNC.